Функціональні особливості хімічного складу печінки, м'язів і гонад самців та самок чорноморської камбали

УДК 597:574.24:591.11

03. 00.13 - фізіологія людини і тварин

Сімферополь - 2002

Дисертацією є рукопис.

Офіційні опоненти:

Загальна характеристика роботи

Результати досліджень

Тканинні особливості. Результати досліджень тканинних особливостей розглянуті на прикладі двох груп весняних самців ІV стадії зрілості (39 екз.) і самців із різними стадіями зрілості (69 екз.) (табл.3). Термін "концентрація" в дисертації використовується для позначення вмісту речовин у мг%. При порівнянні першої і другої груп показники кожної тканини, за винятком вмісту ДНК в гонадах та відносного вмісту ефірів стеринів (ЕС) у білих м'язах, не розрізнялися.

У печінці самців калкана відзначений максимальний вміст СР, ТЛ, глікогену і РНК (табл. 3). За рівнем вмісту СР, ТЛ та глікогену червоні м'язи ідуть за печінкою. У білих м'язах отриманий максимальний вміст білка і мінімальний ТЛ. У м'язових тканинах калкана зазначений мінімальний рівень вмісту ДНК і РНК. Для гонад характерний мінімальний вміст СР, глікогену та білка і максимальний ДНК. У печінці і м'язовій тканині отримані порівняні величини індексу РНК/ДНК, а в гонадах у 2.5 - 3 рази менше. У печінці відзначені максимальні концентрації всіх фракцій нейтральних і структурних ліпідів. За абсолютним вмістом всіх ліпідних класів, за винятком холестерину (ХЛ), червоні м'язи ідуть за печінкою. Концентрація ХЛ у червоних м'язах зіставляється з цим показником у гонадах. Білі м'язи характеризуються мінімальною концентрацією всіх ліпідних фракцій. Гонади займають проміжне положення між червоними і білими м'язами.

Тканинні особливості вмісту найбільш значущих жирних кислот (ЖК) ТАГ і ФЛ калкана надаються в табл. 4. Серед насичених жирних кислот у ТАГ і ФЛ різних тканин домінуючими є пальмітинова 16:0 і стеаринова 18:0. Домінуючими моноєновими кислотами у камбали калкана є олеїнова 18:1 і пальмітоолеїнова 16:1. Вміст 18:1 особливо високий в ТАГ і ФЛ печінки і червоних м'язів, а 16:1 у ТАГ печінки. Рівень полієнових ЖК у ТАГ і ФЛ різних тканин калкана максимальний і складає 23.9-70.38% суми ЖК. У ТАГ і ФЛ усіх тканин риб домінуючими є докозагексаєнова 22:6W3 (ДГК) та ейкозопентаєнова 20:5W3 (ЕПК) кислоти. Частка ДГК у ТАГ і ФЛ червоних м'язів і у ФЛ печінці і гонад максимальна і складає 19.49-30.06%. Вміст ЕПК у всіх тканинах суттєво нижчий. Тканинні особливості самок калкана мають подібний характер.

Група самців ІV стадії є найбільш репрезентативною вибіркою, що дозволило на ній проводити аналіз. Існує тісна позитивна кореляція між концентраціями білка і НЕЖК (r=0.61, р<0.05) та між концентраціями ТАГ і НЕЖК (r=0.72, р<0.001) у печінці, між концентраціями ТЛ та фосфоліпідів у печінці (r=0.839, р<0.001) і в червоних м'язах (r=0.949, р<0.001) і між концентраціями ТАГ і ФЛ у печінці (r=0.723, р<0.001) та червоних м'язах (r=0.88, р<0.001).

Таблиця 3. Вміст сухої речовини, тотальних ліпідів, глікогену, білка, нуклеїнових кислот, індексу РНК/ДНК, резервних і структурних ліпідів у тканинах самців камбали-калкана (% і мг% сирої маси тканини; для ліпідних фракцій % суми ліпідів)*

У дужках - кількість екземплярів

Таблиця 4. Жирнокислотний склад ТАГ і ФЛ печінки, червоних і білих мязів та гонад самців і самок калкана*

- % від суми жирних кислот

Отримано кореляційні залежності між концентраціями ТАГ і ХЛ у печінці (r=0.726, р<0.001) і червоних м'язах (r=0.931, р<0.001). При зіставленні між собою вмісту досліджуваних речовин у різнойменних тканинах самців ІV стадії зрілості кореляцій не виявлено, за винятком співвідношення між вмістом ХЛ білих м'язів і ТАГ печінки (r=0.601, р<0.001). У печінці, м'язах та гонадах виявлені кореляції для багатьох показників (r=0.493 - 0.975).

Статеві особливості. У печінці самок достовірно нижчий вміст СР, ТЛ, ТАГ (мг% і %), ЕС (мг%) і ФЛ (мг%), але більш високий вміст ДНК, РНК, ФЛ (%) і ХЛ (%) (табл.4, мал.1). Вміст глікогену, білка, індекс РНК/ДНК, вміст ЕС (%), НЕЖК (мг% і %) й індекс ХЛ/ФЛ у печінці самців і самок не розрізняються. У червоних м'язах самок відзначається більш високий вміст ХЛ (%) і коефіцієнт ХЛ/ФЛ, у той час як для всіх інших показників статеві розходження відсутні. В білих м'язах статевих розходжень не виявлено, за винятком більш низького вмісту ТАГ (мг%) у самок. В яєчниках калкана нижчий ніж в сім'яниках, вміст глікогену, ДНК, ТАГ (мг%), НЕЖК (%), ФЛ(%) і ХЛ (%). Яєчники менш обводнені, та в них вищий вміст ТЛ, ЕС (мг%), РНК та індекс РНК/ДНК. За вмістом білка, ТАГ(%), ЕС (%), НЕЖК (мг%) та коефіцієнту ХЛ/ФЛ гонади самців і самок не розрізнюються. Сумарний вміст насичених ЖК ТАГ в печінці, червоних м'язах та гонадах самців і самок розрізняється незначно, в той час як у білих м'язах в 1.6 рази вищий (табл. 4). Більшою мірою статеві розходження виявляються у вмісті домінуючої 16:0 кислоти у самок - у печінці (нижчий), у гонадах (вищий) і особливо в білих м'язах (в 3 рази вищий). Вміст кислоти 18:0 розрізняється в печінці і білих м'язах - у самок він відповідно в 3.6 та 1.8 разів нижчий, ніж у самців. Суттєві статеві розходження у вмісті сумарних моноєнових ЖК ТАГ у камбали існують у печінці і гонадах. У печінці самок ця величина в 2.3 рази нижча, а в гонадах у 1.4 рази вища, ніж у самців. Вміст домінуючої кислоти 18:1 у печінці самок у 2 рази нижчий, а в білих м'язах і гонадах у 2 рази вищий, ніж у самців. Статеві розходження вмісту кислоти 16:1 простежуються в печінці - у самок величина показника в 3.7 рази нижча, ніж у самців. Значні статеві розходження вмісту сумарних полієнових кислот ТАГ виявляються у всіх тканинах, за винятком червоних м'язів. У печінці, білих м'язах і гонадах самок цей показник відповідно в 1.7, 1.2 та 1.2 рази нижчий, ніж у самців. Вміст домінуючої 22:6W3 кислоти суттєво розрізняється в гонадах (у самок приблизно в 2 рази нижчий, ніж у самців). Статеві розходження вмісту 20:5W3 кислоти відзначені в білих м'язах і гонадах (у самок у 2,7 рази вищий і 1.4 рази нижчий, ніж у самців, відповідно). Вміст кислоти 20:4W6 розрізняється в печінці, червоних м'язах (у самок приблизно в 3 рази) і гонадах (у самок у 1.9 рази нижчий). Вміст сумарних насичених ЖК ФЛ у червоних, білих м'язах і гонадах самок трохи вищий, ніж у самців. У печінці самок ця величина нижча, ніж у самців (за рахунок 16:0 кислоти). Вміст домінуючої пальмітинової кислоти 16:0 у червоних, білих м'язах і гонадах самок трохи вищий, а в печінці нижчий, ніж у самців. Для кислоти 18:0 статеві розходження у тканинах практично не простежуються. Статеві розходження у вмісті сумарних моноєнових кислот незначні. У той час, як для домінуючої 18:1 кислоти статеві розходження відзначаються в м'язовій тканині (у червоних м'язах самок трохи нижчий, а в білих у 2 рази вищий), вміст кислоти 16:1 розрізняється в гонадах (у самок у 2 рази вищий). Найбільш помітні статеві розходження у вмісті сумарних полієнових ЖК ФЛ у самців у білих м'язах та в гонадах вищий, а в печінці нижчий, ніж у самок. У вмісті домінуючої 22:6W3 кислоти статеві розходження відзначаються тільки в печінці і гонадах (у самок у печінці вищий, а в гонадах нижчий, ніж у самців). Вміст 20:5W3 кислоти в печінці та м'язовій тканині самців і самок майже однаковий, а в гонадах самок її зміст у 1.7 рази вищий. Для кислоти 20:4W6 статеві розходження відсутні.

Зв'язок хімічного складу печінки та м'язів з хімічним складом гонад. Ми зіставили хімічний склад соматичних тканин з хімічним складом сім'яників самців ІV стадії зрілості. Відомо, що білки печінки та м'язів можуть використовуватися для побудови генеративної тканини. Нами відзначена кореляція між вмістом білків у печінці і червоних м'язах, з одного боку, і в сім'яниках з другого (відповідно r=0.541, р<0.001 і r =0.557, р<0.001). Виявлено тенденції до зворотного співвідношення між вмістом неестерифікованих жирних кислот у печінці та сім'яниках (r=0.666, р<0.001), і до прямого співвідношення між вмістом неестерифікованих жирних кислот у червоних м'язах і сім'яниках (r=0.522, р<0.001) та між вмістом ефірів стеринів у печінці та неестерифікованих жирних кислот у сім'яниках (r=0.609, р<0.001). Виявлені: співвідношення між вмістом ефірів стеринів у червоних м'язах з одного боку й у сім'яниках з другого (r=0.54, р<0.001) і тенденція до зворотного співвідношення між вмістом ХЛ у печінці та у сім'яниках (r=-0.494, р<0.001). Аналіз інших співвідношень кореляції не виявляє.

Обговорення результатів

Особливості хімічного складу тканин. У роботі виявлені чіткі розходження хімічного складу тканин, що свідчать про їхню різну функціональну активність. Міркуючи з наведених даних, печінка калкана, цей "традиційний" орган синтезу та депонування основних структурних і енергетичних речовин (Мережинский, 1956; Кривобок, 1964; Романенко, 1978), на відміну від м'язів, характеризується максимальним вмістом сухої речовини, тотальних ліпідів, глікогену, всіх структурних та резервних ліпідних класів, нуклеїнових кислот, а також функціонально найбільш активних жирних кислот у ФЛ і ТАГ (18:1 і 22:6). Це, мабуть, свідчить про високий рівень енергетичного і речовинного метаболізму в печінці та тісно пов'язане з гонадогенезом. Так, висока інтенсивність утворення статевих продуктів у калкана підтверджується високим вмістом білка і ФЛ в печінці. Про це ж свідчить більш високий, у порівнянні з м'язами, вміст РНК і ДНК у печінці калкана, що дозволяє припустити підвищений рівень нуклеїнового обміну і синтезу гепатоцитів перед нерестом (Ипатов, 1976). У цей період у богатьох плоских риб відзначається характерне збільшення маси печінки (Dawson, Grіmm, 1980; Lyndal Johnson, Edmundo Casіllas, 1991), що відбувається за рахунок помітного накопичення резервних речовин і супроводжується гіпертрофією та гіперплазією гепатоцитів і суттєвим підвищенням метаболізму в печінці. Нетипово низький вміст у печінці калкана ТЛ, ТАГ і ЕС, у порівнянні з іншими донними та придонними рибами, обумовлюється, на нашу думку, надзвичайно високою плідністю і значними масштабами гаметогенезу даного виду (Овен, 1972).

Високий вміст ФЛ в печінці супроводжується високим вмістом в їхньому складі полієнових кислот (до 50% суми жирних кислот), і особливо, найбільш важливої ДГК (30% суми жирних кислот), що прямо свідчить про підвищену метаболічну активность і стійкость клітинних мембран гепатоцитів. Слід зазначити, що відносний вміст ДГК у печінці калкана вдвічі вищий, ніж у тріскових, у яких в печінці відзначається максимальний серед усіх видів риб вміст тотальних ліпідів до 73% (Ржавская, 1976; Лапин, Шатуновский, 1990) і здійснюється досить інтенсивний ліпідний обмін (Love, 1972; 1980). Високий рівень ліпідного обміну в печінці тріскових є своєрідною компенсацією за загальний низький рівень ліпідних запасів, характерний для "худих" риб (Шульман, 1972). Підвищена частка ДГК у пулі жирних кислот у печінці калкана саме і може розглядатися як приклад подібної компенсації. У цілому, з огляду на низький гепатосоматичний індекс у калкана в порівнянні з іншими "худими" рибами (1.4-2.6% у калкана, 4.5-10.2% у тріски), можна стверджувати, що печінка калкана, на відміну від інших придонних риб, не є органом, що депонує великі запаси резервних ліпідів.

Білі м'язи, на відміну від печінки, характеризуються низьким відносним вмістом тотальних ліпідів, глікогену, всіх ліпідних класів, кислот 18:1 і 22:6 у ТАГ і ФЛ, нуклеїнових кислот. Високий, у порівнянні з іншими тканинами і порівняний з активними рибами, вміст білка в білих м'язах калкана, обумовлюється, певно, його важливою роллю як енергетичного субстрату, що забезпечує локомоції (нерестові міграції, відкочівку на зимівлю, переслідування поживи). На це ж указує і той факт, що, незважаючи на низький вміст у білих м'язах, унаслідок їхньої великої загальної маси, саме в них зосереджені основні запаси резервних ліпідів ТАГ, що відзначено і для інших видів (Love, 1980; Shulman, Love, 1999). Вкрай низький рівень глікогену в білих м'язах свідчить про те, що для калкана характерні лише нечасті і нетривалі кидкові рухи.

Червоні м'язи калкана займають проміжне положення між печінкою і білими м'язами за вмістом білка, тотальних ліпідів, глікогену та всіх ліпідних класів. Високий вміст ТЛ і ТАГ у червоних м'язах калкана дозволяє говорити про підвищений, у порівнянні з білими м'язами, рівень функціональної активності та високий рівень окисного метаболізму в них, що показано для інших риб і може бути пов'язане із забезпеченням рухової активності калкана (Лапін, Шатуновский, 1990; Савина, 1992; Shulman, Love, 1999). На це ж указує високий вміст у червоних м'язах найбільш енергоємної моноєнової кислоти ТАГ 18:1 - майже 21% суми ЖК, що у 8 разів вищий, ніж у білих м'язах і близько до значення в печінці. Вміст ДГК у ТАГ і ФЛ червоних м'язів, виражений у % суми ЖК, майже вдвічі вищий, ніж в білих м'язах. При цьому вміст ДГК у ФЛ червоних м'язах (у % суми ЖК) практично не відрізняється від значення в печінці. При перерахуванні вмісту С18:1 і C22:6W3 на мг % сирої маси тканини простежується проміжне положення червоних м'язів між печінкою і білими м'язами, що, на нашу думку, дозволяє припустити наявність у калкана функціональної спорідненості червоних м'язів і печінки, що показано для інших видів риб (Wіttenberger, Vіtca, 1966; Bіlіnskі, Gardner, 1968; Щепкин и др., 1979). На думку низки авторів (Крепс, 1981; Шульман, Яковлева, 1983; Юнева и др., 1991), саме рівень полієнових жирних кислот ФЛ тканин регулює адаптації клітинних мембран до високої метаболічної активності, м'язового навантаження, температурних змін тощо (Сидоров, 1983; 1989). Через те, що найбільш ненасичена з жирних кислот ДГК, очевидно, є універсальним засобом адаптації риб до різних функціональних станів (Шульман, Юнева, 1989; Shulman, Love, 1999), у калкана та інших камбалоподібних риб печінка і червоні м'язи насамперед повинні мати найбільшу адаптаційну лабільність.

Відомо, що роль червоних м'язів особливо важлива під час плавання в різних режимах, у першу чергу, при крейсуванні (Brett, 1965; Webb, 1971). Однак, наші дані дозволяють припустити й участь червоних м'язів у кидковому плаванні. Про це свідчить набагато вищий, у порівнянні з білими м'язами, вміст глікогену в червоних м'язах. Дослідження В.М. Єфимової (1982) електроміографічної активності м'язових тканин у риб показали, що червоні м'язи разом з білими беруть участь у забезпеченні кидкового плавання.

Статеві особливості хімічного складу тканин камбали-калкана. За низкою показників отримано чіткі розходження хімічного складу тканин самців і самок. У самок більшості видів риб більш інтенсивно, ніж у самців, проходять процеси генеративного синтезу. На думку М.І. Шатуновського (1980), ці процеси взагалі визначають статеві особливості пластичного й енергетичного обміну. В нашому дослідженні це знаходить відбиття у ліпідному обміні в печінці. Вміст сухої речовини та ТЛ у печінці самок калкана суттєво нижчий, ніж у самців, що, мабуть, пов'язано з більш значними витратами самками енергетичних речовин, перш за все нейтральних ліпідів, на формування статевих продуктів. Подібні результати одержані і для річкової камбали (Лапин, 1973). Про інтенсивний гонадогенез у самок калкана свідчить і більш високий, ніж у самців, вміст ДНК і РНК у печінці, що, на нашу думку, тісно повязано з більш активною проліферацією гепатоцитів та синтезом нових клітинних мембран і показано для багатьох видів лососевих (Love, 1980). Отримані результати також, мабуть, свідчать про те, що у самців, на відміну від самок, основні енергетичні й пластичні ресурси використовуються у процесі викидання статевих продуктів і для забезпечення активної нерестової поведінки, що чітко простежується в особливостях фракційного і жирнокислотного складу ліпідів печінки і м'язів. Так, вміст найбільш енергоємних і мобільних фракцій резервних ліпідів - ТАГ і ЕС - у печінці самців у 2 рази вищий, а концентрація легкомобілізованих моноєнових 16:1 і 18:1 кислот ТАГ у них відповідно в 4 і 2 рази вищий, ніж у самок.

Суттєва перевага концентрації ТАГ у білих м'язах самців обумовлена роллю ТАГ при підвищеній плавальній активності і здійсненні нересту, що показано для мойви (Henderson et al., 1984).

Найбільш сильні статеві розходження за баґатьма показниками хімічного складу простежуються в гонадах калкана. Висока інтенсивність гаметогенезу у самок обумовлює істотні зміни їх гонадосоматичного індексу, накопичення ТЛ і збільшення сухої речовини, що пов'язується з забезпеченням яйцеклітин енергетичними і пластичними речовинами (Henderson et al., 1984; Henderson, Almatar, 1989). В яєчниках калкана простежується значно вища концентрація РНК і значення індексу РНК/ДНК, що, очевидно, пояснюється великими масштабами овогенезу та більшою швидкістю синтезу і росту овоцитів (Love, 1980). Навпаки, більш високий вміст глікогену в сім'яниках обумовлений, на нашу думку, накопиченням цього енергосубстрата у сперматоцитах. Відомо, що саме вуглеводні субстрати забезпечують рухову активність сперматозоїдів (Love, 1980). Отримані результати дозволяють дійти висновку, що в гонадах як самців, так і самок калкана відзначається високий рівень ліпідного метаболізму. Цей процес забезпечується різними ліпідними фракціями - ЕС у яєчниках і ТАГ у сім'яниках. Дані за ЖКС ТАГ і ФЛ гонад також виявляють різну спрямованість ліпідного метаболізму сім'яників і яєчників. У ліпідах сім'яників калкана простежується набагато більший, ніж в яєчниках, вміст полієнових жирних кислот: у ТАГ кислот 20:4W6, 20:5W3 та 22:6W3, а у ФЛ - 22:6W3, що вказує на преадаптацію статевих клітин самців до забезпечення рухової активності сперматозоїдів, що прямо пов'язане з відтворенням виду.

Вплив якості плідників на хімічний склад гонад. Стадія зрілості, фізіологічний стан та хімічний склад тканин плідників значною мірою впливають на якість гонад, життєздатність та повноцінність майбутнього потомства (Шульман, 1972; Шатуновский, 1980). Хімічний склад печінки і м'язів самців калкана ІV стадії зрілості характеризується високою варіабельністю і cвідчить про значну перебудову пластичноґо і енергетичного (насамперед - ліпідного) обміну при підготовці до майбутнього нересту. Зв'язок між вмістом білка в печінці і гонадах у самців калкана ІV стадії зрілості, очевидно, визначається активним синтезом ліпопротеїнових комплексів у печінці і регулярним їхнім транспортом у сім'яники для забезпечення дозрівання сперматогоніїв. Співвідношення між вмістом білка в червоних м'язах і сім'яниках ми пояснюємо активним надходженням білка у гонади на стадії ІІІ-ІV, що показано для річкової камбали (Лапин, 1972). Посилений обмін ліпідів та інтенсивне використання накопичених у печінці легкодоступних енергоємних ліпідних фракцій для забезпечення сперматогенезу пояснює зворотний кореляційний зв'язок між вмістом НЕЖК у печінці і гонадах самців калкана. Меншою мірою транспорт НЕЖК здійснюється із червоних м'язів калкана в сім'яники. Формуванням сперматогоніїв, очевидно, пояснюється зворотне співвідношенне між вмістом ХЛ у гонадах і в печінці. При гонадогенезі також транспортуються ЕС із м'язів для забезпечення формування мембран сперматоцитів та їхнього функціонування, що знаходить підтвердження у взаємозв'язку вмісту ЕС у червоних м'язах і гонадах дозріваючих самців. Фізіолого-біохімічні показники окремих тканин плідників цілком можуть характеризувати якість статевих продуктів калкана у природних умовах і при розведенні. Дані, отримані нами за хімічним складом тканин, дозволяють припустити, що у самців ІV стадії найбільш взаємозв'язані з гонадами печінка і червоні м'язи, що, ймовірно, і обумовлює загальну спрямованість їхнього пластичного й енергетичного обміну.

Вплив репродуктивного процесу на хімічний склад тканин камбали. Дослідження динаміки хімічного складу в тканинах риб часто обмежені окремими періодами, і кількість речовин розраховується на одиницю маси тканини (відносний вміст). Для більш повного уявлення про хід метаболічних процесів протягом річного циклу важливо враховувати абсолютні зміни маси органів, що дозволяють розрахувати абсолютний вміст речовин. Ми оцінили річну динаміку абсолютного вмісту СР, Б, Гл, ТЛ, а також основних ліпідних класів та нуклеїнових кислот (РНК і ДНК) у гонадах і в печінці риб, використовуючи середні значення гонадосоматичного (ГСИ) та гепатосоматичного індексу (ГПСИ) (Смирнов, 1959; Таликина, 1974; Raіner Knust, 1996) для модальних груп статевозрілих самців і самок калкана з природної популяції. Розрахунки показали, що при дозріванні камбали (перехід від ІІ до ІV стадії зрілості) в гонадах і в печінці відбувається інтенсивне накопичення всіх органічних речовин. Особливо великою мірою воно відзначається у самок. У самців масштаби ретенції всіх органічних речовин у декілька разів менші. При переході від ІV до V стадії зрілості настає стабілізація хімічного складу печінки і гонад на фоні різкого збільшення обводненості останніх. Після закінчення нересту (стадія VІІ-ІІ) абсолютна кількість органічних компонентів печінки і м'язів поступово повертається до висхідного рівня (стадія ІІ).

Дослідження динаміки абсолютного вмісту речовин у гонадах та в печінці калкана протягом річного циклу дозволило кількісно оцінити внесок кожного з цих органів у потік важливих компонентів органічної речовини у модальній групі природної популяції. Відповідна екстраполяція дає можливість одержати більш цілісне уявлення про масштаби трансформації речовин у всій популяції чорноморського калкана.

Показники хімічного складу тканин як індикатори стану камбали. На думку Г.Є. Шульмана (1972), Ю.Г. Юровицького і В.С. Сидорова (1993), фізіолого-біохімічні індикатори дозволяють визначити ''ступінь добробуту'' стану популяцій і складових її особин, характер їхніх взаємин із середовищем, простежити зв'язок між особливостями метаболізму, закономірностями динаміки чисельності та поведінки організмів. Як індикатори стану самців камбали перед нерестом, виходячи з результатів нашого дослідження, можуть бути використані показники вмісту Б, НЕЖК, ХЛ і ЕС у печінці та в червоних м'язах.

Еколого-фізіологічні особливості хімічного складу камбали-калкана, обумовлені малою рухливістю. Аналіз літературних і власних даних показав, що для калкана характерна вкрай низька рухливість. Це визначає специфічність хімічного складу тканин і загальну спрямованість метаболізму виду. Висока функціональна активність (насамперед, рухливість) тварин забезпечується високим рівнем обміну і показників, що його визначають (Шульман, 1972; Shulman, Love, 1999). Це чітко простежується у великих розходженнях окремих показників між активними і малорухомими видами. Ми розглянули місце калкана в ряді видів риб з різною природною рухливістю, зіставивши показники хімічного складу білих і червоних м'язів калкана активної ставриди і малорухомої скорпени (Щепкин, Сигаева, 1978; Щепкин, Шульман, 1978; Беляев и др., 1983). Вміст ТЛ і концентрація всіх ліпідних фракцій в червоних і білих м'язах калкана суттєво нижчий, ніж у активних і придонних форм, що дозволяє судити про вкрай низьку рухову активність цього виду. Дуже низький, у порівнянні з іншими камбаловыми, вміст ТЛ у білих м'язах калкана (Богоявленская, 1967; Шатуновский, 1980), дозволяє дійти висновку, що чорноморський калкан є однією з найбільш "худих" камбаловых риб, що живуть у помірних водах. Вміст (у мг%) олеїнової, ЕПК і ДГК у ТАГ та ФЛ м'язових тканин калкана в кілька разів або навіть на порядок нижчий, ніж у ставриди. За браком даних щодо ЖКС м'язів малорухомої скорпени, ми порівняли наявні дані С.О. Забелинського з співавторами (1995) щодо ЖКС зябер ставриди, скорпени і камбали Lіmanda aspera, що побічно дозволяє також зробити висновок про крайню малорухомість камбал взагалі і калкана зокрема.

Могутній генеративний синтез у калкана одного із найплідніших видів Азово-Чорноморського басейну є надзвичайно енергоємним процесом, здійснення якого можливо за рахунок компенсаторного зменшення енерговитрат на рухову активність. Дуже висока плідність і вкрай низька рухова активність домінуючі процеси, що формують унікальні особливості хімічного складу і метаболізму дослідженого виду. Отримані для чорноморського калкана дані значною мірою характерні для багатьох представників ряду камбалоподібних.

Висновки

1. Вивчення хімічного складу печінки, м'язів і гонад чорноморської камбали-калкана Psetta maeotіca виявило за низкою показників суттєві тканинні та статеві розходження, тісно пов'язані з функціональними особливостями дослідженого виду.

2. Печінка калкана в порівнянні з м'язами характеризується максимальним відносним вмістом (в % та мг% до сирої маси тканини) сухої речовини, тотальних ліпідів, глікогену, усіх структурних і резервних ліпідних класів (фосфоліпідів, триацилгліцеринів, холестерину і його ефірів, неестерифікованих жирних кислот), дезоксі- і рибонуклеїнових кислот, а також функціонально найбільш активних жирних кислот ФЛ і ТАГ (18:1 і 22:6). Це свідчить про високий рівень енергетичного і речовинного метаболізму в печінці в порівнянні з м'язами.

3. Особливо чітко функціональна роль печінки виявляється при дозріванні статевих продуктів калкана. У цей період життєвого циклу риби в печінці накопичується велика кількість усіх перелічених речовин і білка, що трансформуються, з одного боку, у структурні компоненти гонад, а, з іншого, що забезпечують генеративний синтез енергією.

4. Білі м'язи, на відміну від печінки, характеризуються низьким відносним вмістом тотальних ліпідів, глікогену, всіх ліпідних класів, кислот 18:1 і 22:6 у ТАГ і ФЛ, нуклеїнових кислот. Навпаки, вміст білка вищий, ніж у печінці. Враховуючи велику масу білих м'язів можна затверджувати, що незважаючи на низький вміст, саме в цих м'язах зосереджені основні запаси резервних ліпідів (ТАГ) калкана.

5. Червоні м'язи калкана займають проміжне положення між печінкою і білими м'язами за вмістом білка, тотальних ліпідів, глікогену, всіх ліпідних класів, кислот 18:1 і 22:6 у ТАГ і ФЛ. Вміст нуклеїнових кислот можна зіставити з білими м'язами. Особливості хімічного складу червоних м'язів свідчать про більш високий рівень метаболізму в порівнянні з білими м'язами, що, можливо, пов'язане з забезпеченням рухової активності калкана.

6. Гонади калкана (як сім'яники, так і яєчники) мають найнижчий у порівнянні з печінкою і м'язами вміст сухої речовини, білка та глікогену (за рахунок високої обводненості) і найвищий вміст ДНК (у зв'язку з інтенсивними процесами дуплікації). Вміст тотальних ліпідів і всіх ліпідних класів нижчий, ніж у печінці і в червоних м'язах, але вищий, ніж у білих.

7. Статеві розходження хімічного складу соматичних тканин за окремими показниками виражені чітко, а за іншими - відсутні. У самців вищий: в печінці вміст сухої речовини, тотальних ліпідів і більшості структурних і резервних ліпідних класів (ФЛ, ТАГ і ЕС); у білих м'язах тріацилгліцеринів. У самок вищий: в печінці вміст нуклеїнових кислот (РНК і ДНК); у червоних м'язах вміст холестерину. Інші показники хімічного складу між самцями і самками, вірогідно, не розрізняються.

8. Сім'яники і яєчники за хімічним складом розрізняються досить сильно. В сім'яниках вищий вміст глікогену, ТАГ, НЕЖК, ФЛ та ДНК; в яєчниках - сухої речовини, ТЛ, ХЛ і ЕС, РНК. Підвищений вміст глікогену і кислоти 22:6 у ТАГ та ФЛ в сім'яниках можуть свідчити про їхню наступну роль у забезпеченні рухової активності сперматозоїдів; підвищений вміст РНК в яєчниках - про більш інтенсивні процеси білкового біосинтезу, зов'язаного зі зростанням генеративної тканини. В процесі дозрівання у калкана відбувається збільшення абсолютного вмісту всіх компонентів хімічного складу гонад, який у самок у кілька разів вищий, ніж у самців.

9. Дуже низький вміст тотальних ліпідів, усіх ліпідних класів (як структурних, так і резервних), 18:1 і 22:6 жирних кислот у ФЛ і ТАГ у порівнянні з м'язами активних і малорухомих риб (ставриди та скорпени) свідчить про те, що чорноморський калкан є формою із вкрай низькою руховою активністю. При цьому калкан риба з дуже високою плідністю. Очевидно, низькі енерговитрати на рух у калкана "перерозподіляють" енергетичний "потік" на забезпечення високого генеративного синтезу, що є прикладом метаболічної компенсації, яка сприяє біологічному прогресу виду.

10. Простежується тенденція зв'язку деяких показників хімічного складу печінки і м'язової тканини у самців ІV стадії зрілості з відповідними показниками хімічного складу гонад. Це стосується вмісту білків і НЕЖК у печінці та в червоних м'язах, ЕС у червоних м'язах, ХЛ у печінці. Це, має мабуть, пов'язано з перерозподілом і транспортом структурних речовин і енергосубстратів з печінки і м'язів у гонади при дозріванні. Виявлені кореляції можуть характеризувати рівень підготовленості калкана до нересту у природі та при штучному розведенні, що дозволяє використовувати їх у прикладних цілях.

камбала нерест біохімічний тканинний

Список робіт, опублікованих за темою дисертації

1. Басова М.М. Особенности химического состава печени, мышц и гонад самцов и самок черноморской камбалы-калкана // Тези доповідей Другого з'їзду Гідроекологічного товариства України. - Т. 2. - К., - 1997. - С. 76.

2. Басова М.М. Эколого-физиологические особенности химического состава черноморской камбалы-калкан // Материалы науч. конф. "Водные организмы и экосистемы". - Москва: МГУ. - 1999. - С. 18.

3. Басова М.М. Влияние химического состава печени и мышц самцов черноморского калкана Psetta maeotica на качество их гонад // Экология моря. - 2000. - №50. - С. 63-66.

4. Басова М.М. Роль печени в генеративном процессе у камбаловых рыб (на примере черноморского калкана Psetta maeotica) // Экология моря. - 2000. - №52. - С. 64-68.

5. Басова М.М. Половые особенности химического состава самцов и самок черноморской камбалы - калкана Psetta maeotica (Pallas) // Материалы I респ. конф. мол. уч. Крыма "Актуальные вопросы современной биологии". - Симферополь: ТНУ. - 2000. - С. 4-5.

6. Басова М.М. Тканевые особенности химического состава черноморской камбалы - калкана Psetta maeotica (Pallas) // Материалы конф. мол. уч. "Понт Эвксинский 2000". - Севастополь: ИнБЮМ. -2000. - С. 10-12.

7. Басова М.М. Половые особенности химического состава черноморского калкана Psetta maeotica (Pallas) // Доповiдi НАНУ. - 2001. - №2. - С. 171-176.

8. Басова М.М. Тканевые особенности химического состава черноморского калкана Psetta maeotica (Pallas) // Доповiдi НАНУ. - 2001. - №3. - С. 168-173.

Анотація

Басова М.М. Функціональні особливості хімічного складу печінки, м'язів і гонад самців та самок чорноморської камбали. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.13 - фізіологія людини і тварин. - Інститут біології південних морів НАН України, Севастополь, 2002.

У дисертації вперше виконано комплексне дослідження хімічного складу печінки, червоних і білих м'язів і гонад самців та самок чорноморського калкана. Доведено, що вміст тотальних ліпідів у печінці, червоних і білих м'язах нетипово низький, навіть для так званих "худих" риб. Виявлено високу метаболічну активність печінки і червоних м'язів калкана і функціональну спорідненість цих тканин. Уперше досліджений жирнокислотний склад трiацилглiцеринів і фосфоліпідів тканин калкана, що характеризуються високим вмістом поліненасичених жирних кислот і, насамперед, докозагексаєнової кислоти. Встановлено, що печінка і червоні м'язи самців калкана, що дозрівають, функціонально більш пов'язані з гонадами, ніж білі м'язи. Встановлені статеві розходження в хімічному складі тканин самців і самок калкана. Вперше описано динаміку основних енерговмісних речовин у печінці, м'язових тканинах і гонадах самців і самок калкана перед, під час і після нересту. Розглянутий у дисертації вплив хімічного складу плідників на якість гонад при дозріванні може бути використаний для прогнозування успішного нересту і життєздатного потомства в марикультурних господарствах, а також для науково обґрунтованого вилову.

Ключові слова: камбала-калкан, хімічний склад, адаптація, функціональні особливості, тканинні і статеві розходження, дозрівання, рухливість.

Аннотация

Басова М.М. Функциональные особенности химического состава печени, мышц и гонад самцов и самок черноморской камбалы. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03. 00.13 - физиология человека и животных. - Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь, 2002.

В диссертации впервые выполнено комплексное исследование химического состава печени, красных и белых мышц и гонад самцов и самок черноморского калкана. Впервые исследован жирнокислотный состав триацилглицеринов и фосфолипидов тканей калкана, которые характеризуются высоким содержанием полиненасыщенных жирных кислот и, в первую очередь, докозагексаеновой кислоты. Впервые описана динамика основных энергосодержащих веществ в печени, мышечных тканях и гонадах самцов и самок калкана перед, во время и после нереста.

Ключевые слова: камбала-калкан, химический состав, адаптация, функциональные особенности, тканевые и половые различия, созревание, подвижность.

Summary

Basova M.M. The functional peculiarities of chemical composition of liver, muscles and gonads of males and females of the Black Sea turbot (Psetta maeotica Pallas). - Manuscript.

The dissertation work to obtain a degree of Candidate of Biological Sciences on speciality 03. 00.13 -human and animals physiology. - Institute of Biology of the Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2002.

Complex studies of chemical composition of liver, muscles and gonads in males and females of the Black Sea turbot were conducted for the first time. Fatty acid composition of TAG and PL in turbot tissues, which was characterized by high content of polyunsaturated fatty acids and mainly docosahexaenoic acid was investigated. Basic energy supplying substances dinamics in liver, muscles and gonads of males and females before, during and after spawning was described for the first time.

Key words: turbot, chemical composition, adaptation, functional paculiarities, tissue and sexual differences, maturation, motility.

Пiдписано до друку 25.10.2001

Друк офсетний. Формат 6090 1/16

Обсяг ум.-друк. Арк. 1,06 обл. - вид. арк. 0,9

Наклад 100. Замовлення 57.

Надруковано НВЦ "ЭКОСI - Гiдрофiзика"

99005, м. Севастополь, вул. Ленина, 28

Размещено на Allbest.ru