Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут фізіології рослин і генетики

УДК 575.322: 632.111:58.032.3:633.11"324"

03.00.12 - фізіологія рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Онтогенетичні зміни жаро-посухостійкості та продуктивність сортів і селекційних форм озимої м'якої пшениці

Феоктістов Павло Олександрович

Київ - 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі стійкості до абіотичних факторів Селекційно-генетичного інституту - Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення УААН, м. Одеса

Науковий керівник: доктор біологічних наук Ляшок Анатолій Кирилович, Селекційно-генетичний інститут - Національний центр насіннєзнавства та сортовивчення УААН, завідувач відділу

Офіційні опоненти:

- доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Косаківська Ірина Василівна, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, старший науковий співробітник

- кандидат біологічних наук Волощук Ганна Дмитрівна, Миронівський інститут пшениці ім. В.М. Ремесла УААН, старший науковий співробітник

Провідна установа: Київський національний університет ім. Тараса Шевченка

Захист дисертації відбудеться " 17 " жовтня 2002 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.212.01 в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022, Київ -22, вул. Васильківська, 31/17

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022, Київ -22, вул. Васильківська, 31/17

Автореферат розіслано " 10 " вересня 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Труханов В.А.

Анотації

Феоктістов П.О. Онтогенетичні особливості формування жаро-посухостійкості та продуктивність сортів і селекційних форм озимої м'якої пшениці. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 - фізіологія рослин. - Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, Київ, 2002.

Дисертацію присвячено вивченню фізіологічних механізмів формування жаро-посухостійкості в онтогенезі озимої м'якої пшениці з урахуванням агрокліматичних умов Одеської області. За загальним балом посухостійкості, визначеним за комплексом фізіологічних показників встановлено, що фізіологічні процеси адаптації після колосіння в значно більшій мірі корелюють з урожая зерна (r=0,77). Найбільш сприятливе співвідношення рівня атракції та реутилізації при формуванні та наливі зернівки забезпечується відсутністю зниження функціональної активності кореневої системи наприкінці вегетації, наявністю позитивного знаку градієнта вологості "соломина-зернівка", відсутністю різкого спаду амілолітичної та помітного підвищення лектинової активності. Результатом вивчення ендогенного ритму реутилізації метаболітів на протязі доби стало створення способу оцінки фотоперіодичної чутливості. Удосконалені окремі питання методології оцінки на жаро-посухостійкість. Для кліматичних умов Одеської області запропоновані сорти-тестери та відпрацьовані надійні способи оцінки.

Ключові слова: (Triticum aestivum L.), онтогенез, жаростійкість, посухостійкість, продуктивність.

Феоктистов П.А. Онтогенетические изменения жаро-засухоустойчивости и продуктивность сортов и селекционных форм озимой мягкой пшеницы. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений. - Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, Киев, 2002.

Диссертация посвящена изучению физиологических механизмов формирования жаро-засухоустойчивости в онтогенезе озимой мягкой пшеницы с учетом агроклиматических условий Одесской области. По общему баллу засухоустойчивости, рассчитанному по комплексу физиологических показателей установлено, что физиологические процессы адаптации после колошения в значительно большей мере коррелируют с урожаем зерна (r=0,77). Наиболее благоприятное соотношение уровня аттракции и реутилизации при формировании и наливе зерновки обеспечивается отсутствием снижения функциональной активности корневой системы в конце вегетации, наличием положительного знака градиента влажности "соломина-зерновка", отсутствием резкого спада амилолитической и повышения лектиновой активности. Результатом изучения эндогенного ритма реутилизации метаболитов в течение суток стало создание способа оценки фотопериодической чувствительности. Усовершенствованы отдельные вопросы методологии оценки жаро-засухоустойчивости. Для климатических условий Одесской области предложены сорта-тестеры и отработаны надежные способы оценки.

Ключевые слова: (Triticum aestivum L.), онтогенез, жароустойчивость, засухоустойчивость, продуктивность.

Feoktistoff P. A. Ontogenetic changes of heat-drought resistance and productivity of winter bread wheat varieties and breeding forms. - Manuscript.

Thesis for Ph. D. Degree (Biology) on specialty 03.00.12 - plant physiology. - Institute of Plant Physiology and Genetics of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2002.

The thesis is devoted to study of specifics of physiological and biochemical aspects of developing heat-drought resistance in winter bread wheat species, taking into account agroclimatic conditions of the region. Production of wheat in the south of Ukraine is weakly correlated (r=0.52) with the degree of drought-resistance calculated by using physiological indicators before earing. The physical processes of adaptation after earing greatly influence crop yield (r=0.77).

It has been proven experimentally that the high level of attraction and re-utilization during formation and bruchid ripening under the influence of a stressor is secured by the following parameters: sustained functional activities of the assemblage of rootlets root systems at the end of vegetation; positive sign of the humidity gradient "culm - bruchid ", sustained levels of amylolytic activity and increased levels of lectin activity. The varietal polymorphism was established using the above parameters.

For the first time, the matrix differentiation of grains in ear based on: thermal resistance; ability to spout multiple roots; amylolytic and lectin activity has been set forth. Perspective avenues of selecting adaptive genotypes accounting for varying patterns of grain development are recommended.

It is established that under constant illumination the genotypes of winter wheat with low photoperiodic sensitivity keep endogenous rhythm of re-utilization of metabolites characteristic for the plants of the short day, while the sensitive plants exhibit those of the plants of the long day. An expressive and economically sound method of evaluating photoperiodic sensitivity on the basis of the level of electrical resistance of leaves has been proposed based on experimental results.

This thesis improves methodologies of evaluation of heat-drought resistance, and contains suggested testing varieties and test measurements.

Key words: (Triticum aestivum L.), ontogenesis, heat resistance, drought resistance, productivity.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. В умовах Одеської області рослини озимої пшениці в останні роки практично кожний рік страждають від високих температур та посухи. Проблема жаро-посухостійкості стає все гострішою і потребує свого вирішення невідкладно (Мусієнко, 1998, Григорюк, 1999). Глобальне потепління і низький процент реалізації потенційних можливостей сортів озимої м'якої пшениці передбачають вирішення самих ключових теоретичних питань фізіології стійкості до абіотичних факторів.

Жаро-посухостійкість залежить від цілого комплексу генетично детермінованих ознак та властивостей. Крім того, навіть найбільш вирішальні для стійкості фізіологічні параметри завжди мають зональну специфіку (Шматько, 1992, Григорюк, 1992, Ceccarelli, 1996). Сучасна селекція ставить перед фізіологічними дослідженнями задачі більш широкого плану. Вважаються необхідними не тільки розробка і впровадження методів оцінки селекційного матеріалу, але й пошук шляхів можливого підвищення адаптивного потенціалу (Моргун, Григорюк 2000). Подальший прогрес у підвищенні жаро-посухостійкості можливий тільки за рахунок добору форм з високою фізіологічною стійкістю до дії стресу з обов'язковим врахуванням продуктивності (Мусієнко, 1985, Шматько, 1989, Григорюк, 1996, Weber, 1994). Це неможливо без надійних експресних методів, впровадження яких передбачає доскональне вивчення фізіолого-біохімічних механізмів, які забезпечують певний рівень стійкості (Кушниренко, 1986, Жолкевич, 1989, Удовенко, Шевелуха, 1995, Dhanda, 1995).

Таким чином, актуальним в теоретичному та практичному відношенні являється вивчення фізіологічних особливостей формування жаро-посухостійкості в конкретному регіоні вирощування, врахування його агрометеорологічних умов, продуктивності культури, добір найбільш надійних методів оцінки, встановлення самих відповідальних фізіологічних механізмів стійкості.

Зв'язок з науковими програмами. Дисертаційна робота являється складовою частиною Державної програми "Теоретичні основи селекції та насінництва сільськогосподарських культур; генетичні та фізіолого-біохімічні основи підвищення продуктивності сільськогосподарських культур та їх стійкості до екстремальних факторів навколишнього середовища" (реєстраційний № 03.04-МВ/32297).

Мета і задачі дослідження. Мета досліджень полягала у вивченні фізіологічних механізмів жаро-посухостійкості сортів і селекційних форм озимої м'якої пшениці для удосконалення питань методології визначення рівня стійкості стосовно кліматичних умов Одеської області.

Для досягнення цієї мети були визначені наступні задачі досліджень:

вивчити фізіолого-біохімічні особливості формування стійкості до жари і посухи відповідно встановленого для регіону періоду з найбільшим за кліматичними умовами стресовим навантаженням на більш як 100 сортах і селекційних формах конкурсного сортовипробування;

вивчити в процесі проростання та дозрівання зернівок динаміку зміни вмісту білка і крохмалю;

вивчити динаміку амілолітичної активності та активність ферментів глікопротеїнової групи, як найбільш відповідальних за енергетичний стан зернівок при дії стресу в процесі проростання та дозрівання;

в онтогенезі озимої пшениці вивчити не тільки особливості наростання маси кореневої системи, але і її функціональну активність;

вивчити матрикальну різноякісність зерен у колосі за фізіолого-біохімічними особливостями формування стійкості;

встановити кореляційний зв'язок між рівнем реального урожаю зерна та рівнем стійкості, визначеним різними фізіологічними методами;

рекомендувати для діагностики надійні, експресні та економічні способи оцінки та тест-сортимент за найбільш відповідальними фізіолого-біохімічними механізмами стійкості до посухи та високих температур.

Об'єкт дослідження - жаростійкість та посухостійкість озимої м'якої пшениці.

Предмет дослідження - окремі питання методології оцінки та фізіолого-біохімічні особливості адаптації озимої пшениці до водного та температурного стресів на півдні України.

Методи дослідження - регіональний підхід при визначенні головних фізіолого-біохімічних механізмів стійкості рослин до абіотичних факторів польовими, вегетаційними та лабораторними методами.

Наукова новизна отриманих результатів.

Вперше для удосконалення методології оцінки селекційного матеріалу рівень жаро-посухостійкості визначали в польових умовах та умовах штучного клімату на одному і тому ж великому наборі сортів і селекційних форм озимої м'якої пшениці різними методами. Фізіолого-біохімічні механізми формування стійкості вивчали з урахуванням особливостей агрометеорологічних умов Одеської області.

Фізіолого-біохімічні процеси, які відбуваються в період від початку формування зернівки до повної стиглості являються найбільш відповідальними за рівень реального урожаю в умовах стресового навантаження. Негативний вплив жари на рослини являється головним чинником зниження урожаю зерна на півдні України.

Вперше отримані експериментальні дані, які підтверджують зв'язок між динамікою амілолітичної та лектинової активності в процесі проростання та дозрівання зернівок озимої пшениці в умовах стресу.

Дістало подальшого розвитку вивчення кореневої системи озимої пшениці. Встановлений сортовий поліморфізм не тільки за особливостями її росту та розвитку, але і за функціональною активністю в онтогенезі.

Експериментально доведено, що за матрикальною різноякісністю зерен в колосі спостерігаються генетично детерміновані відмінності за стійкістю до дії високих температур, проростанням різною кількістю зародкових корінців, амілолітичною і лектиновою активністю та різним співвідношенням крохмалю і білка.

За особливостями метаболізму в умовах постійного освітлення сорти озимої пшениці з високою фотоперіодичною чутливістю зберігають ендогенний ритм перерозподілу метаболітів, характерний довгоденним рослинам, а слабочутливі - короткоденним. За особливістю перерозподілу метаболітів розроблений новий експресний і економічний спосіб оцінки ФПЧ за електроопором листка.

Доопрацьовано метод оцінки жаростійкості шляхом прогріву сухих зернівок. Доведений тісний зв'язок між рівнем терморезистентності, визначеної за цим методом і жаростійкістю в природних умовах Одеської області.

Практичне значення отриманих результатів. На підставі отриманих результатів досліджень запропонований тест-сортимент озимої м'якої пшениці за ступенем жаро-посухостійкості. Його використання підвищить ефективність створення і апробацію непрямих способів оцінки. Удосконалений, теоретично обґрунтований і запропонований для використання у селекційних підрозділах лабораторний метод оцінки озимої пшениці на жаростійкість шляхом прожарювання зернівок. Рекомендовані найбільш інформативні та експресні методи оцінки селекційного матеріалу на жаро-посухостійкість в умовах Одеської області. Встановлений внутрішньосортовий поліморфізм за функціональною активністю кореневих систем, особливо наприкінці онтогенезу, відкриває перспективу суттєвого скорочення терміну створення нового вихідного матеріалу для селекції та покращення сортів методом добору з них найбільш цінних за цим показником біотипів.

Рекомендовані практичні підходи для добору форм з високою генетично детермінованою стійкістю з урахуванням матрикальної різноякісності зерен в колосі.

Створений у співавторстві експресний і економічний спосіб оцінки фотоперіодичної чутливості за електроопором листка рекомендується для широкого впровадження в селекційну практику. За створеним способом отриманий деклараційний патент на винахід.

Особистий внесок здобувача. Під час виконання роботи здобувачем особисто проаналізовані агрометеорологічні дані півдня України, літературні джерела за темою, сплановані досліди і складено програму роботи. Ним особисто проаналізовані, інтерпретовані і узагальнені результати експериментів, які стосуються проведення польових, вегетаційних та лабораторних дослідів, вивчені зміни морфологічних, фізіолого-біохімічних показників за впливом стресових факторів. Розробка способу оцінки ФПЧ здійснювалась у співавторстві, з дольовим внеском 60 %.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові результати дисертаційної роботи доповідались на міжнародній конференції, присвяченій 90-річчю від заснування Інституту рослинництва ім. В.Я. Юр'єва УААН "Наукові основи стабілізації виробництва продукції рослинництва" (Харків, 1999), Всеукраїнській науково-практичній конференції молодих вчених і спеціалістів "Наукові проблеми виробництва зерна в Україні та сучасні методи їх вирішення" (Дніпропетровськ, 2000), VII Міжнародній конференції молодих вчених "Проблеми фізіології рослин і генетики на рубежі третього тисячоліття" (Київ, 2000), Міждержавній науково-практичній конференції "Ведення землеробства в умовах посухи" (Одеса, 2001).

Публікації. Основні положення дисертації висвітлені у дванадцяти публікаціях, з яких п'ять у провідних фахових виданнях та одному патенті на винахід.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, огляду літератури, п'яти розділів експериментальної частини, висновків і списку використаної літератури (налічує 273 найменувань). Дисертація викладена на 128 сторінках машинописного тексту, включає 13 рисунків та 31 таблицю.

Основний зміст роботи

У вступі обґрунтована актуальність теми, викладені мета й задачі, об'єкт та предмет, методи досліджень. Наведені основні положення, які становлять наукову новизну й предмет захисту.

У першому розділі роботи подано огляд літератури, в якому узагальнені дані стосовно особливостей реакції рослин озимої пшениці на жару та посуху й шляхи досягнення високого адаптивного потенціалу. Відмічається, що для вирішення основних питань методології оцінки більш перспективним було б вивчення стійкості на одному і тому ж наборі сортів, різними фізіологічними методами з урахуванням кліматичних умов регіону вирощування.

Умови і методика проведення дослідів

Об'єктами дослідження обрано 86 форм озимої пшениці (Triticum aestivum L.) першого конкурсного сортовипробування відділу селекції пшениці та трітікалє Селекційно-генетичного інституту - Національного центру насіннєзнавства та сортовивчення і 30 сортів лісостепового та степового екотипу різновидів лютесценс та еритроспермум.

Особливості водопостачання вивчали за показниками коренезабезпеченості та функціональної активності кореневої системи на протязі всього онтогенезу (Устименко, 1975), а водовитрату - за інтенсивністю транспірації та розміром листкової поверхні (Ляшок, 1990). Для характеристики посухостійкості використовували показники: водоутримна здатність, ксероморфність (Маймистов, 1980), висотний індекс (як відношення висоти рослин до довжини верхнього міжвузля), динаміка вмісту та співвідношення хлорофілу "а" і "в" (Починок, 1976), спосіб висушування проростків (Нікулін, 1991), пророщування на осмотиках (Кожушко, Волкова, 1982), зниження урожаю зерна в польових і вегетаційних дослідах. Терморезистентність зернівок вивчали удосконаленим нами стосовно озимої пшениці способом Ауфгаммера, а можливість його використання для характеристики жаростійкості у фази формування та дозрівання зернівки встановлювали шляхом вивчення динаміки амілолітичної (Єрмаков, 1987) та лектинової активності (Алексидзе, 1983) при проростанні та дозріванні зернівки. Сортовий поліморфізм за особливостями формування урожаю зерна при дії жари або посухи вивчали за динамікою нагромадження сухої речовини зернівки, градієнтом вологості "соломина-зернівка" в польових дослідах та в умовах фітотрону.

Жаростійкість озимої пшениці при проростанні та дозріванні зернівки

Аналіз агрокліматичних умов більше як за сто років дозволив установити, що в Одеській області вплив високих температур повітря на рослини починається в першій декаді червня. Це співпадає з періодом формування зернівки у озимої пшениці. За останні п'ять років (1995 - 2000 рр.) кількість діб з температурою повітря вище 300 С в червні перевищила десятирічну норму в півтора рази. На півдні України температурний стрес усе частіше відносять до основних негативних факторів навколишнього середовища, які лімітують отримання високих урожаїв зерна (Друзяк, 1995, Шматько, 1998).

Спроба ув'язати різний ступінь терморезистентності зернівки з вмістом та співвідношенням у них білка та крохмалю в різні за температурними умовами роки дозволила встановити тільки тенденцію до більшого вмісту білка у менш жаростійких сортів. Встановлений в наших дослідах факт високої жаростійкості зернівок, сформованих в умовах високих температур, свідчить про наявність більш вагомих відмінностей на рівні фізіолого-біохімічних показників. Основним ферментом забезпечення зернівки енергетичним матеріалом при проростанні та в період її формування й дозрівання є амілаза (рис. 1).



Рис. 1. Амілолітична активність п'ятидобових проростків сорту Лузанівка і сорту Красуня після температурного стресу різної експозиції.

Після температурного стресу зернівки більш жаростійкого сорту Лузанівка характеризувались стабільним рівнем амілолітичної активності, в той час як у менш жаростійкого сорту Красуня активність упала на 30 %. Аналогічні дані отримані при вивченні ізозимів амілаз на електрофореграмах. Сортовий поліморфізм за терморезистентністю амілаз та тісний зв'язок амілолітичної активності з рівнем жаростійкості сорту розширює наші уявлення про механізми формування стійкості до температурного стресу.

За динамікою лектинової та амілолітичної активності встановлений функціональний взаємозв'язок як в процесі проростання зернівок, так і в процесі їх дозрівання (рис. 2).

Не виключається, що лектини можуть виявляти прямий вплив на характер амілолітичної активності. Як свідчать наші дані, при проростанні зернівок на розчині з екзогенно доданим лектином активність амілаз падала в чотири рази інтенсивніше, ніж на контролі. Після впливу на сухі зернівки високих температур, в подальшому, у чутливих сортів лектинова активність у зародків сильно зростала, а амілолітична - помітно падала.



Рис. 2. Динаміка амілолітичної та лектинової активності при проростанні (А), та при дозріванні (В) зернівки в середньому по п'яти сортам.

Високий рівень сортового поліморфізму за характером амілолітичної та лектинової активності в процесі дозрівання необхідно враховувати при доборі форм з такою якісною і кількісною мінливістю амілаз, яка б забезпечувала формування урожаю зерна з високим показником його якості. Загальні закономірності за амілолітичною та лектиновою активністю в процесі проростання зернівок та в процесі їх формування і дозрівання доказують з високою вірогідністю можливість використання способу Ауфгаммера для характеристики жаростійкості сорту стосовно кліматичних умов півдня України.

В результаті вивчення за удосконаленим нами стосовно озимої пшениці способом Ауфгаммера жаростійкості 170 сортів і селекційних форм озимої м'якої пшениці встановлений значний сортовий поліморфізм за цим показником (табл. 1).

Таблиця 1 Терморезистентність зернівок сортів і форм першого КСВ за процентом проростання

Сорт та різновид	Процент життєздатних зернівок через:	Бал
	контроль	0,5 годин	1,0 годину	1,5 години	2,0 години
Альбатрос	92	72	58	36	26	3
Лузанівка	96	90	84	78	70	5
Красуня	94	42	36	22	10	2
Еритроспермум*	94	73	50	34	24	2,5
Лютесценс*	95	76	63	49	39	3,5

*В середньому по всім формам різновиду

Сорти та селекційні форми різновиду лютесценс у порівнянні з сортами та селекційними формами різновиду еритроспермум мали вищий потенціал жаростійкості, але нижчий за них рівень посухостійкості. Гібридизація між цими двома різновидами являється перспективним шляхом створення більш адаптивного селекційного матеріалу. За результатами досліджень встановлена також досить значна матрикальна різноякісність зерен в межах колосу (табл. 2).

Таблиця 2 Терморезистентність зерен озимої пшениці сорту Ніконія за їх матрикальною різноякісністю в колосі

Місце добору зерен з колосу	Терморезистентність, % проростання після прогріву при 100°С на протязі:	Середнє значення
	1 година	2 години
весь колос	48,2	26,4	37,3
верх	84,1	40,4	62,3
середина	50,5	22,1	36,3
низ	20,2	17,6	18,9
НІР 005	4,2	2,0	3,7

Зернівки головного колосу відрізнялись від бокових пагонів більш високим загальним рівнем терморезистентності. Самою високою терморезистентністю характеризувались зернівки з верхньої частини колосу як головного, так і бокового пагонів. Для наших модельних дослідів добирали зернівки з як можливо близьким значенням маси 1000 зерен. Результати дослідів дозволяють зробити висновок про те, що для добору форм з генетично детермінованим високим рівнем жаростійкості необхідно його проводити тільки в межах зерен із однієї і тієї ж частини колосу.

Жаростійкість озимої пшениці на різних фазах розвитку

В різних за кліматичними умовами регіонах рослини озимої пшениці підпадають під дію високих температур на різних етапах органогенезу, тому слід очікувати наявність або відсутність сортового поліморфізму за жаростійкістю на різних фазах розвитку. Вивчення жаростійкості озимої пшениці за врахуванням живих рослин після дії сублетальних температур (рис. 3) та за відносним приростом проростків після впливу температурного стресу дозволили отримати досить близькі за розподілом сортів результати.

Рис. 3. Відносний приріст проростків сортів озимої пшениці за першу добу після теплового шоку (45°С, 3 хвилини) у водному середовищі.

Сортоспецифічність за жаростійкістю, як і передбачалось, виявилась слабкою. Це пов'язано в першу чергу з тим, що на півдні України рослини у фазу сходів майже ніколи не підпадають під вплив жари, тому низький рівень сортового поліморфізму пояснюється відсутністю природного добору. Більш актуальним необхідно вважати питання про те, наскільки рівень терморезистентності проростків різних сортів відповідає їх жаростійкості, сформованої в конкретному регіоні вирощування. Для цього були проведені вегетаційні досліди у фітотроні, в яких моделювали вплив високих температур в ті фази розвитку рослин, в які вони підпадають під дію стресора в природних умовах регіону (табл. 3).

Таблиця 3 Елементи продуктивності рослин озимої пшениці при дії жари

Сорт	Маса зерен на контролі, г	Маса зерен після дії жари, г	Процент зниження маси зерен до контролю
	з рослини	1000 шт	з рослини	1000 шт	з рослини	1000 шт
Лузанівка	2,96	33,7	1,97	28,2	33,4	16,3
Ніконія	3,19	36,5	1,78	30,5	44,2	16,4
Альбатрос	3,48	35,6	1,54	26,3	55,7	26,1
Сирена	3,68	41,3	1,63	28,7	55,7	30,5
Красуня	3,29	39,2	1,39	33,1	57,8	15,6
Одеська красноколоса	3,56	39,0	1,17	22,9	61,1	41,3
НІР 005	0,16	1,8	0,84	1,4	-	-

На фоні підвищених температур повітря від формування до повної стиглості зернівки найменше зниження урожаю спостерігалось у сортів Нагорода і Лузанівка. Сорт Красуня характеризувався найменшим зниженням маси 1000 зерен, але урожай зерна з рослини виявився одним із самих низьких. Самим чутливим до дії жари за показниками зниження маси 1000 зерен і урожаю виявився сорт Одеська красноколоса. З результатів наших дослідів стає очевидним, що за загальним рівнем маси 1000 зерен, або її зниженням при дії жари, неможливо отримати достовірну інформацію про жаростійкість сорту. Ряд сортів (наприклад Красуня, Ніконія) при дії жари активно перерозподіляють метаболіти з бокових пагонів в головний і загальний урожай значно падає, хоча і складається із порівняно крупних зерен головного колосу. Рангування сортів за рівнем жаростійкості, визначеним на проростках та дорослих рослинах, далеко не завжди співпадають. Це стосується в першу чергу характеристик сортів Красуня і Альбатрос. Як вегетаційні, так і лабораторні методи оцінки жаростійкості мають свої вади, тому отримані результати необхідно коректувати з результатами польових досліджень.

Для характеристики сорту за жаростійкістю в умовах польового досліду враховували не тільки кінцевий реальний урожай, але і давали характеристику сорту за динамікою сухої маси зернівки в процесі формування та дозрівання. Встановлено, що для півдня України найбільш оптимальним являється такий напрямок формування урожаю, при якому спад вологості зернівки дуже повільний, а налив зернівки більш продовжений за часом. Самим відповідальним являється стартовий, початковий налив зернівки, який повинний бути порівняно дуже високим. Характеризувати велику кількість форм (в наших дослідах більше ста) за динамікою вологості зернівки та приростом їх маси дуже складно, тому ми використовували показник "коефіцієнт наливу", як добуток маси 1000 зерен на їх вологість. Цей показник в динаміці віддзеркалює швидкість наростання маси зернівками та інтенсивність віддачі ними вологи. Встановлено, що в жорсткий за кліматичними умовами рік поведінка сортів змінюється в залежності від рівня стійкості. Починаючи з 25 червня почався спад за коефіцієнтом наливу, але у жаростійких сортів він був значно повільнішим. Вивчення коефіцієнта наливу в динаміці дозволяє отримати достовірну інформацію за загальним станом формування урожаю, прогнозувати майбутню ситуацію уже в середині червня, а також виявити сортовий поліморфізм за реакцією на жару і адаптивні можливості генотипу.

Із результатів вивчення урожаю зерна в польових дослідах (табл. 4) видно, що урожайність сучасних сортів досить висока і в більшій мірі проблематична реалізація цих потенцій в сільськогосподарському виробництві. В 1998 році високі температури повітря діяли на рослини при практично відсутній ґрунтовій посусі і найбільший урожай виявився у жаростійкого сорту Нагорода. Сорт Альбатрос, за рахунок дуже високого рівня потенційної продуктивності, в умовах

Таблиця 4 Урожай різних за жаростійкістю сортів озимої пшениці в роки проведення досліджень, ц/га

Сорт	Ступінь жаростійкості	1997 рік	1998 рік	2000 рік	2001 рік	По відношенню до 1997 року
						1998 рік	2000 рік	2001 рік
Нагорода	висока	72,0	61,0	31,8	72,4	-11,0	-40,2	+0,4
Альбатрос	середня	75,1	61,1	29,9	87,7	-14,0	-45,2	+12,6
Фантазія	нижче середньої	72,4	55,5	24,7	86,1	-16,9	-47,7	+13,7
Красуня	чутлива	73,5	55,0	23,1	85,3	-18,5	-50,4	+11,8
Середнє		73,3	58,2	27,4	82,4	-15,1	-45,9	+9,1
НІР 005		4,1	3,2	2,8	4,3

стресу значно знижував урожай, але за загальним рівнем урожаю відноситься до групи стійких сортів. В жорсткі за кліматичними умовами роки недостатній рівень фізіологічної жаростійкості проявлявся в більшій мірі і сорти займали відповідне їм місце за рангуванням (наприклад 2000 р.). Аналіз урожаю зерна в різні за кліматичними умовами роки та динаміки його формування дозволяють стверджувати, що розподіл сортів за терморезистентністю на проростках не завжди співпадає з розподілом за їх жаростійкістю в польових умовах півдня України. Неповний збіг характеристики сорту за жаростійкістю, визначеною різними способами і на різних фазах розвитку, пов'язано з тим, що певний рівень стійкості може забезпечуватись за рахунок різних фізіолого-біохімічних механізмів адаптації.

Посухостійкість озимої пшениці від проростання до колосіння

Глобальне потепління на планеті значно ускладнило ситуацію за річною кількістю опадів. Якщо середньорічна їх кількість за 1897 - 1916 рр. складала 350 мм, то за 1964 - 1983 рр. досягла значення 500 мм, а за 1984 - 2000 рр. - упала до 450. Особливість розподілу опадів на півдні України характеризується тим, що в осінній період дефіцит вологи в ґрунті нерідко не дозволяє отримати повноцінні сходи. Тому вивчення посухостійкості у фазу проростання зернівки має не тільки теоретичне, але і практичне значення. Дослідження проростання зернівок на розчинах сахарози з різним осмотичним тиском дозволили виявити високий рівень сортового поліморфізму. пшениця посухостійкість агрокліматичний зернівка

Отримані результати (табл. 5) дозволили за загальним балом стійкості розподілити сорти на групи. Підвищення осмотичного тиску з 16 до 20 атмосфер викликало падіння активності проростання у групи стійких сортів усього на 8 %, в групі вище середнього рівня - 17 %, середнього рівня - 38 % і в групі чутливих сортів - 43 %. Кращими за посухостійкістю у фазу проростання зернівки виявились сорти Альбатрос, Красуня. Не менш важливою для півдня України є здатність зернівок довго зберігатись у проклюнутому стані в умовах сухого ґрунту. Недостатня кількість вологи в ґрунті восени забезпечує нерідко тільки проростання зернівок. В наших модельних дослідах проклюнуті зернівки через дві - три доби досягали рівня вихідної вологості сухих зернівок і навіть після чотирнадцяти діб зберігання в сухому стані мали схожість на рівні 83 - 65 %.

Таблиця 5 Характеристика посухостійкості сортів за пророщуванням зернівок на розчинах сахарози з різним осмотичним тиском, % живих

Сорт	Контроль	Осмотичний тиск розчину, атм	Бал
		16	18	20
Красуня	94	84	84	80	5
Альбатрос	96	90	80	76	5
Сирена	96	84	76	76	4
Нагорода	100	94	72	72	4
Одеська 162	92	70	60	34	3
Юна	92	58	54	52	3
Коломак 5	94	62	56	26	2
Лузанівка	92	50	44	36	2
НІР 005	2,8	4,3	4,6	4,5

Детальне вивчення посухостійкості 7 - 8 добових проростків за висушуванням їх шляхом припинення зволоження фільтрувального паперу в ростильнях не дозволили нам отримати чіткі за відтворюванням результати. Наявність слабовираженого сортового поліморфізму вказує на відсутність природного добору за показником посухостійкості на цій фазі розвитку.

Здатність рослин уникати водного дефіциту являється важливою властивістю рослинного організму в посушливих умовах. В літературі відсутні дані, які б дозволяли за певним критерієм давати характеристику рівня посухостійкості сорту за фактором уникнення дефіциту вологи в рослині. На наш погляд, загальна витрата вологи флаговим та підфлаговим листками за певний час відображає відносну посухостійкість. Взаємозв'язок між інтенсивністю транспірації, масою листка та рівнем відносної посухостійкості виявився досить складним.

Таблиця 6 Характеристика сортів озимої пшениці за фактором уникнення водного дефіциту (середнє за двома верхніми листками)

Сорт	Інтенсивність транспірації, мг/г годину	Маса, мг	Витрата вологи, мг/годину	Вологість ґрунту, %
Одеська красноколоса	803	670	538	11,2
Нагорода	1200	381	457	13,6
Альбатрос	960	457	439	13,4
Красуня	906	407	368	17,3
Обрій	1211	285	345	18,0
НІР 005	46	23	21	0,71

Складність моделювання фізіологічних параметрів рослин з економною витратою вологи полягає в тому, що для формування високої продуктивності листкова поверхня повинна бути відносно великою. Але, з другого боку, для охолодження листка в умовах високих температур повітря, повинна бути високою і інтенсивність транспірації. Показники формування високої відносної жаро-посухостійкості за фактором уникнення водного дефіциту знаходяться в найбільш сприятливому співвідношенні у рослин сорту Обрій. Водний баланс листка залежить не тільки від процесів, які забезпечують певний рівень водовіддачі, але і від процесів, які визначають особливості водоспоживання. Це в першу чергу стосується особливостей розвитку та функціональної активності кореневої системи, особливо в кінці вегетації. Коренева система, в умовах відсутності активної листкової поверхні, залишається на останніх етапах органогенезу основним органом, висока функціональна активність якого може суттєво впливати на постачання води в надземні органи.

За нашими даними, навіть в оптимальні за зволоженням і температурними умовами роки, функціональна активність кореневої системи в фазу воскової стиглості зернівки помітно падає на фоні різкого зниження коренезабезпеченості. В наших польових дослідах спад активності кореневої системи співпадав за часом з припиненням наливу зернівки (табл. 7).

Таблиця 7 Питома видільна здатність кореневої системи озимої пшениці за фазами розвитку

Сорт	Фази розвитку
	1 листок	2 листка	3 листка	кущіння	трубкування	колосіння	стиглість зернівки
							молочна	воскова	повна
Питома видільна здатність, (Ом * г)-1 за годину
Одеська 16	0,85	1,06	2,17	1,53	12,10	8,55	8,51	4,86	2,10
Альбатрос	1,44	1,47	2,48	1,77	10,94	10,71	10,16	7,54	4,41
Фантазія	1,39	1,45	2,21	1,55	8,68	17,75	11,75	8,20	5,13
Одеська 162	1,41	1,13	1,42	1,90	9,93	15,57	15,05	11,77	8,46
Красуня	1,28	1,33	1,56	1,83	9,30	12,44	12,02	9,69	5,62
Вікторія	1,77	1,42	2,36	1,86	7,39	11,72	13,20	7,41	4,60
НІР 005	0,08	0,12	0,16	0,14	0,38	0,46	0,53	0,50	0,28

В умовах ґрунтової посухи коренева система вже у фазу молочної стиглості зернівки значно втрачала свою активність. У посухостійких сортів (Обрій та Альбатрос) інтенсивність екскреції в цю фазу падала відповідно на 25 та 35 %, а у менш посухостійких (Зорянка, Фантазія) - в два та три рази. Якщо в середньому за вивченими сортами в оптимальних за зволоженням ґрунту умовах в фазу молочної стиглості зернівки інтенсивність екскреції знижувалась лише на 3 - 4 %, то в умовах ґрунтової посухи спад видільної активності складав уже практично 50 %.

Що стосується зародкової кореневої системи, то в наших дослідах встановлена матрикальна різноякісність зернівок в колосі. Зернівки однієї крупності, в межах одного колосу, проростали різною кількістю зародкових корінців. Зернівки з верхньої частини колосу проростали відносно меншою кількістю первинних корінців (в середньому 4,0 шт.), з середньої частини - дещо більшою (4,17 шт.), а нижньої частини - самою високою (4,73 шт.).

Таблиця 8 Урожай зерна добраних за кількістю зародкових корінців форм

Сорт	Кількість корінців, штук	Урожай зерна, ц/га
		2000 рік	2001 рік
Альбатрос	3	27,3	77,3
	4	29,0	77,5
	5	25,2	66,1
Одеська красноколоса	3	20,6	63,5
	4	25,0	65,8
	5	28,4	70,4
НІР 005		1,3	4,0

Результати наших дослідів (табл. 8) дозволили зробити висновок про те, що для кожного сорту незважаючи на варіювання, характерна певна середня кількість зародкових коренів. Зрушення за рахунок добору кількісного складу біотипів в ту чи іншу сторону від середньої для сорту величини, може призвести як до негативних, так і позитивних наслідків. Тому для сорту Альбатрос (середня кількість зародкових корінців 3,78 шт.), наприклад, більш перспективно проводити добір з чотирма первинними корінцями, а для сорту Одеська красноколоса (середня кількість 4,40 шт.) - з п'ятьма.

В польових дослідах та у фітотроні вивчали фізіологічні показники (водоутримна здатність, ксероморфність, вміст вологи, динаміка хлорофілу, висотний індекс, зниження урожаю в умовах стресу, коефіцієнт наливу, активність кореневої системи) до колосіння включно. Для кожного сорту по кожному фізіологічному показнику виставляли бал стійкості. За сукупністю цих балів ставили загальний бал стійкості до та після колосіння і проводили детальний кореляційний аналіз цих показників з реальним урожаєм зерна (табл. 9).

Таблиця 9 Коефіцієнт кореляції урожаю з показниками жаро-посухостійкості та наливу зерна

Показники	Бал стійкості до колосіння	Бал стійкості після колосіння	Стартовий коеф. наливу	Урожай зерна	Маса 1000 зерен
Бал посухостійкості до колосіння	-	0,54	0,46	0,52	0,58
Бал посухостійкості після колосіння	0,54	-	0,68	0,77	0,69
Стартовий коеф. наливу	0,46	0,68	-	0,60	0,62
Урожай зерна	0,52	0,77	0,60	-	0,53
Маса 1000 зерен	0,58	0,69	0,62	0,53	-

Відносно низький коефіцієнт кореляції (0,52) урожаю зерна в польових дослідах із середнім балом посухостійкості до колосіння, визначеним за рядом фізіологічних показників, свідчить про те, що на півдні України першу половину вегетації (до колосіння включно) необхідно вважати важливим підготовчим періодом, який визначає тільки можливий урожай. Урожай зерна в значно більшій мірі (r = 0,77) залежить від фізіологічних показників другої половини вегетації (від колосіння до повної стиглості зернівки). В умовах Одеської області найбільш жорсткі кліматичні умови спостерігаються як раз після колосіння.

Посухостійкість озимої пшениці від колосіння до дозрівання

В умовах півдня України важливі адаптивні властивості сорту залежать від проходження окремих фаз розвитку та довжини вегетаційного періоду, загальну тривалість якого визначають дві складові: ФПЧ та власне скоростиглість, які контролюються різними системами генів.

В наших дослідах встановлено, що сучасні сорти досить слабо різняться за ФПЧ. Затримка колосіння за рахунок системи генів ФПЧ супроводжувалась підвищенням власне скоростиглості. Сорти з пониженою ФПЧ мали перевагу в тому, що вони в умовах короткого весняного дня раніше розпочинали ріст та розвиток і ефективніше використовували весняну вологу. Реальним шляхом підвищення адаптивності та продуктивності являється добір форм з певним співвідношенням між ФПЧ та власне скоростиглістю. Прикладом може служити сорт Альбатрос. Цей сорт раніше розпочинає весняну вегетацію за рахунок дуже низької ФПЧ, але на самих відповідальних за формуванням елементів продуктивності етапах органогенезу (VII - VIII) він заповільнює розвиток за рахунок дії системи генів власне скоростиглості. Вивчення ФПЧ в умовах фітотрону пов'язано з великими затратами електроенергії (120 грн. на один зразок). В наших дослідах встановлено, що в умовах постійного освітлення фотоперіодично слабочутливі сорти на протязі доби зберігають ендогенний ритм реутилізації метаболітів, характерний короткоденним рослинам, а фотоперіодично чутливі сорти - довгоденним.

В умовах постійного освітлення ФП-чутливі сорти (Одеська 16, Миронівська 808, Ульянівка), яким для відтоку метаболітів достатньо короткого періоду без освітлення (Цибулько, 2000), на протязі доби раніше за часом підвищують активність фізіологічних процесів і їх електроопір о 13 годині значно вищий (390 - 410 кОм) в зрівнянні з ФП-слабочутливими (290 - 300 кОм). В подальшому чутливі сорти за рахунок перенасичення метаболітами поступово знижували електроопір, а слабочутливі, навпаки, в цей час тільки починали підвищувати активність фізіологічних процесів. Тому о 18 годині залежність між чутливістю сорту та електроопором була протилежною. Враховуючи цю фізіологічну особливість, нами створений спосіб оцінки ФПЧ, який відрізняється високою експресністю та економічністю (0,5 грн., замість 120 грн. класичним способом).

В польових та модельних дослідах вивчали закономірність перерозподілу метаболічного пулу в процесі наливу та дозрівання зернівки. Встановлено, що особливості за активністю процесів атракції та реутилізації тісно пов'язані з інтенсивністю витрати вологи соломиною та зернівкою.

Характер акумулювання сухої речовини зернівкою залежав від градієнта вологості "соломина-зернівка". Якщо соломина мала більшу вологість в порівнянні з зернівкою (позитивний градієнт), то відбувався перерозподіл асимілятів в напрямку від соломини (донор) до зернівки (акцептор). В оптимальні за кліматичними умовами роки (1997 р.) цей градієнт мав позитивний знак від кінця формування зернівки до повної її стиглості. В екстремальні за агрокліматичними умовами роки (2000 р.), градієнт вологості уже в фазу молочно-воскової стиглості зернівки змінив свій знак на негативний.

Кліматичні умови 2001 року необхідно вважати винятковими для Одеської області. До десятого етапу органогенезу формування зернівки проходило в умовах негативного знаку градієнта вологості. Якщо характеризувати донорно-акцепторні відношення між соломиною і зерном з врахуванням градієнта вологості, то слід зауважити, що в умовах негативного знаку градієнта перерозподіл асимілятів в напрямку від соломини до зернівки буде утрудненим. Напрямок руху вологи по тканинам від більшої концентрації до меншої передбачає значних додаткових енергетичних витрат.

За динамікою амілолітичної активності в процесі дозрівання була встановлена матрикальна різноякісність зерен в колосі. У зерен з верхньої частини колосу амілолітична активність від фази воскової стиглості до дозрівання упала на 37 %, середньої частини колосу - на 15 %, а нижньої - тільки на 9 %. У зерен нижньої частини колосу перевагу мав білковий напрямок метаболізму, а з верхньої - вуглеводний. Такий хід амілолітичної активності в процесі наливу та дозрівання може впливати на масу зерен з різних частин колосу та на їх якісні характеристики.

Висновки

Між урожаєм зерна в польових дослідах і балом посухостійкості, визначеним за рядом фізіологічних показників до фази колосіння включно, коефіцієнт кореляції становив 0,52, в той час як з балом посухостійкості від колосіння до повної стиглості зернівки - 0,77. Цей факт дозволяє вважати перший період (до колосіння) важливим підготовчим періодом, який забезпечує тільки можливий урожай зерна, але реальний урожай на півдні України в значно більшій мірі залежить від особливостей формування та наливу зернівки.

В умовах постійного освітлення сорти озимої пшениці з високою фотоперіодичною чутливістю зберігають ендогенний ритм реутилізації метаболітів, характерний короткоденним рослинам, а слабочутливі - довгоденним. Враховуючи цю особливість, створений експресний спосіб оцінки на фотоперіодичну чутливість за електроопором листка.

Модифікований нами стосовно озимої пшениці спосіб оцінки жаростійкості на рівні зернівки дозволяє давати відповідну характеристику сорту за його реакцією на високу температуру в процесі формування та дозрівання зернівки.

В наших дослідах встановлена чітка матрикальна різноякісність зерен у колосі за жаростійкістю. Самою високою жаростійкістю характеризуються зернівки з верхньої частини колосу. В процесі дозрівання у зернівок верхньої частини колосу спостерігається більш інтенсивний вуглеводний напрямок метаболізму, а нижньої - білковий.

Встановлений функціональний зв'язок між амілолітичною та лектиновою активністю, який особливо проявляється при дії стресу в процесі проростання та дозрівання зернівок.

Досліджений сортовий поліморфізм за активністю кореневої системи на усіх етапах органогенезу. Виділені сорти з високою активністю кореневої системи в кінці онтогенезу.

Встановлена наявність генетично детермінованої середньобіотипної кількості зародкових коренів у різних сортів, а також матрикальна різноякісність зерен у колосі за кількістю зародкових коренів.

Встановлено, що характер перерозподілу метаболітів в рослині в процесі формування урожаю залежить від особливостей співвідношення вологості соломини та зернівки. Високоадаптивні сорти відрізняються більш пролонгованим позитивним знаком градієнта вологості "соломина-зернівка" при дії стресу.

На півдні України за формуванням високого потенціалу продуктивності перевагу мають власне пізньостиглі сорти з низьким рівнем ФПЧ та високою стартовою інтенсивністю наливу зерна.

Список робіт, опублікованих за темою дисертації

1. Ляшок А.К., Феоктістов П.О. Фізіологічні аспекти адаптації пшениці та ячменю до посухи та жари // Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть. - Київ: Видавництво українськ. фітосоціол. центру. - 2001. - Т. 2. - С. 141-145.

2. Феоктістов П. О., Григорюк І. П., Ляшок А.К. Сполученість в динаміці амілолітичної та лектинової активності в процесі проростання та дозрівання зернівок озимої пшениці // Физиология и биохимия культ. растений. - К.: Наук. думка, 2002. - 34, № 3. - С. 260-264.

3. Гаврилов С.В., Феоктістов П. О., Латюк Г. І., Ляшок А.К. Особливості формування стійкості рослин м'якої та твердої пшениці до температурних стресів. - Одеса: Аграрний вісник Причорномор'я, 2001. - Вип. 12. - С. 44-48.

4. Феоктістов П.О. Особливості агрокліматичних умов Одеської області у зв'язку з жаро-посухостійкістю пшениці озимої // Вісник аграрної науки. - 2001. - № 5 (577). - С. 75-77.

5. Феоктістов П. О., Ляшок А.К., Адамовська В.Г., Цесельська Л.Й. Особливості формування жаростійкості озимої пшениці на півдні України // Зб. наук. пр. - Біла церква: БДАУ, 2001. - Вип. 20. - С. 129-136.

6. Латюк Г. І., Ляшок А.К., Гаврилов С.В., Феоктістов П.О. Ацидофікуюча здатність та проникливість мембран кореневих систем озимої пшениці в зв'язку з адаптивністю // Зб. наук. пр. - Одеса: Аграрний вісник Причорномор'я, 2001. - Вип. 12. - С. 48-53.

7. Феоктістов П.О. Динаміка видільної активності кореневої системи озимої пшениці в умовах дефіциту вологи в ґрунті // Вісник аграрної науки південного регіону. - 2001. - № 2. - С. 241-244.

8. Литвиненко М.А., Феоктістов П. О., Ляшок А.К., Гаврилов С.В. Ознаки остистості та безостості за сучасного стану селекції озимої м'якої пшениці на стійкість до абіотичних факторів // Зб. наук. пр. - Луганськ: ЛАДУ, 2000. - № 7, (19). - С. 59-62.

9. Литвиненко М.А., Ляшок А.К., Феоктістов П.О. Вихідний матеріал для селекції озимої пшениці на адаптивність // Тези Міжн. конф. "Наукові основи стабілізації виробництва продукції рослинництва". - Харків, 1999. - С. 59.

10. Феоктістов П.О. Фізіолого-біохімічні напрямки рішення проблеми жаростійкості озимої пшениці // Те...