Генетические основы наследования признаков у декоративных растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Российский университет дружбы народов

Курсовая работа

Генетические основы наследования признаков у декоративных растений

Выполнил

студент 2-го курса

аграрного факультета

группы САБ-2.11

Синцов Виталий

Преподаватель:

Романова Е.В.

Москва, 2012



Оглавление

1. Происхождение, распространение и значение тюльпана

2. Систематика культуры. Систематика видов тюльпана в зависимости от морфологии хромосом

3. Цитологическая характеристика. Карты хромосом

3.1 Тюльпан Грейга (Tulipa greigii)

3.2 Тюльпан Шренка (Tulipa schrenkii)

3.3 Тюльпан Регеля (Tulipa regelii)

4. Наследование цвета лепестков тюльпана

Заключение

Список использованной литературы



1. Происхождение, распространение и значение тюльпана

цитологический наследование хромосома дикорастущий

Своим происхождением садовые тюльпаны обязаны дикорастущим, которых в естественных условиях произрастает не менее 125 видов, а по подсчетам некоторых систематиков -- даже 150. Предками турецких и первых европейских сортов являются тюльпаны Геснера и Шренка, или душистый.

В европейский период длительное время новые сорта получали следущим образом: свободно завязавшиеся семена высевали и среди сеянцев отбирали интересные экземпляры. Новые признаки появлялись редко, и до XVIII века, формообразование у садовых тюльпанов продвигалось медленно. Усиленная гибридизация сначала между сортами одного класса, потом между сортами разных классов значительно расширила ассортимент, вызвала появление интересных по форме и окраске тюльпанов.

С конца XIX века и особенно в XX веке для скрещивания с культурными сортами стали привлекать наиболее декоративные дикорастущие виды. Отдаленная гибридизация привела к повышению жизнеспособности культурных тюльпанов и невиданному ранее формообразованию.

Для улучшения декоративных качеств сортов старых классов начиная с 20-х годов нашего столетия проводится селекционная работа, к которой также привлекаются дикорастущие виды. Другой вариант получения современных лилиецветных -- это скрещивание дарвиновых тюльпанов с тюльпаном ретрофлекса -- дикорастущим видом с лилейной формой цветка. В результате выведены сорта с удлиненной формой цветка, что придает цветку изящность и легкость.

Садовые тюльпаны своим возникновением обязаны не одному, а нескольким дикорастущим видам, которые сыграли значительную роль в формировании современного ассортимента.

Дикорастущие тюльпаны встречаются в природе Восточной Европы и Казахстана. Значительное количество видов произрастает на территории Ирана, Турции и на севере Индии.

Луковицы многих видов тюльпана съедобны. В узбекской и казахской народной медицине применяются лепестки при головной боли и плоды при легочных заболеваниях тюльпана Грейга. Тюльпаны - это растения, проносящие человеку радость и эстетическое наслаждение.

Тюльпаны -- растения довольно неприхотливые и могут мириться с любой садовой почвой и местоположением однако в этом случае не стоит ждать от них особого эффекта во время цветения. Поэтому при выращивании тюльпанов следует обращать внимание на арготехнику. Неправильная агротехника - основная причина проражения тюльпанов различными болезнями и вредителями.

Размножают садовые тюльпаны размножают обычно луковицами. При семенном размножении признаки сорта не сохраняются, к тому же сеянцы зацветают на 7-8 год, или позже.

Есть среди видов и сортов тюльпанов такие, которые идеально подходят для высадки в цветочные бордюры и на альпийские горки, а есть те, что будут прекрасно смотреться на фоне высокорослых многолетников или декоративных кустарников.

Если тюльпаны сажают для получения высококачественной срезки, луковиц, или если на первом месте стоит задача собрать коллекцию тюльпанов, быстрее размножить редкие сорта, то главное внимание уделяется удовлетворению всех потребностей растений и созданию для них оптимальных условий произрастания. Если же основной целью выращивания тюльпанов является украшение участка и получение максимального декоративного эффекта, то приходится жертвовать благополучием растений и в чем-то отступать от правил агротехники.



2. Систематика культуры. Систематика видов тюльпана в зависимости от морфологии хромосом

Тюльпан (лат. Tъlipa) -- род многолетних луковичных растений семейства Лилейные.

Тюльпан Грейга (Tulipa greigii) - вид рода тюльпан семейства Лилиейные (Liliaceae).

Тюльпан Шренка (Tulipa schrenkii) - вид рода тюльпан. Народное название -- «лазоревый цветок» или «лазорик».

Тюльпан Регеля (Tulipa regelii) - вид цветковых растений рода Тюльпан.

Все виды тюльпанов делятся на секции в зависемости от морфологии хромосом:

Секция Tulipanum Reb: T. tubergeniana Hoog; T. kuschkentsis B. Fedtsch.; T. hoogiana B. Fedtsch.; T. julla C. Koch.

Секция Leiostemones Boiss делится для удобства на восемь групп:

T. lanata; T. ingens; T.carinata; T. fosteriana; T. victoris; T. affinis; T. vvedenskyi;

T. praestans; T. subpraestans; T. butkovii;

T. alberti; T. greigii; T. mogoltavica; T. micheliana;

T. maximowiczii; T. linifolia; T. wilsomiana;

T. lehmanniana; T. behmiana; T. borszczowii;

T. korolkovii; T. nitida; T. rosea;

T. schrenki; T. ostrovskiana; T. kolpakovskiana; T. zenaidae; T. ferganica;

T. tetraphylla;

Секция Spiranthera Vved.: T. kaufmanniana Rgl.

Секция Lophophyllon Vved.: T. regelii Krans.

Секция Eriostemones Boiss: T. biebersteiniana Schult; T. patens Agardh; T. biflora Pall; T. sogdiana Bge; T. androssovii Litw. и др.

Эволюция кариотипа в секциях Lophophyllon и Eriostemones шла иным путем, чем в секциях Tulipanum, Leiostemones и Spiranhtera. Пути эволюции первых двух секций с тремя с последними разошлись на очень ранних этапах филогенеза.



3. Цитологическая характеристика. Карты хромосом

Количество хромосом характеризует определенные группы растений. В целях кариосистематики для объектов с одинаковым количеством хромосом в пределах секции рода или иной таксономической единицы необходимо использовать данные и по морфологии хромосом.

Существуют следующие типы хромосом с медиальным сочленением плеч, с субмедиальным, с субтерминальным и с терминальным прикреплением нитей веретена. Говоря о терминальном прикреплении нитей веретена, установлено обязательное присутствие кинетической перетяжки у этого типа хромосом так же, как и у всех остальных. Членистые хромосомы в совою очередь имеют, кроме основной, - вторичные перетяжки.

Единая терминология для классификации хромосом, основанная на фактическом материале, определяет общий план построения хромосом из двух плеч, соединенные между собой кинетической перетяжкой, и устанавливает вид прикрепления нитей веретена.

Такое расчленение является первичным, присущим нормальным хромосомам как растительного, так и животного мира. Спутники и акинетические перерывы являются признаками вторичного расчленения тела хромосомы.

У тюльпанов хромосомы делятся на три основных типа:

длинные с субмедиальным прикреплением;

средние с субтерминальным прикреплением;

короткие с терминальным прикреплением.

При разбивки хромосом на разделы сначала принимают во внимание соотношение плеч и, уже внутри групп - величину, а затем наличие акинетических перетяжек и спутников.

Хромосомы тюльпанов делятся на разделы: с соотношением плеч меньше чем 1:2; 1:3; 1:4; 1:5; 1:6; 1:7 и т.д.

С одной стороны, каждый тип кариологических изменений обладает известной приуроченностью к определенному таксономическому масштабу, с другой - эта приуроченность является лишь преимущественной и допускает многочисленные исключения - от высоких соматических единиц до самых низших. Таким образом, кариотипическая характеристика подлежит тому же общему правилу относительности систематических признаков, как и обычная морфологическая (Летвинский, 1932, стр. 208 и 209).

3.1 Тюльпан Грейга (Tulipa greigii)

Относится к третьей группе видов секции Leiostemones Bioss.

Во всех случаях количество хромосом для данного вида в соматических клетках равно 24. Все хромосомы можно разбить на 5 разделов (рис. 1).

Рис. 1. Деление хромосом гаплоидного набора тюльпана Грейга на на разделы

В первый раздел входит одна пара хромосом; длинное плечо - 6,5, короткое - 3.75 µ. На коротком плече в нижней трети лежит традиционный акинетический перерыв.

Второй раздел имеет одну пару хромосом м длинным плечом 6,75 и коротким - 3µ.

Третий раздел включает четыре пары хромосом. У первой пары длинное плечо 7, короткое - 2 µ; вторая - 5,75 и 1,9 µ; третья - 5,5 и 1,8 µ; четвертая - 5 и 1,5 µ.

Четвертый раздел состоит из 5 пар хромосом первая с длинным плечом - 7,25 и коротким - 1,75 µ; вторая - 6,5 и 1,5 µ; третья - 6 и 1,5 µ; четвертая - 6 и 1,25 µ; пятая - 5,4 и 1,25 µ.

В пятый раздел входит одна хромосома с длинным плечом - 7,5 и кортким - 1,5 µ.

Хромосомы T. Greigii очень толстые и вторично не расчленяются.

Общая длина хромосом гаплоидного набора - 97,8 µ; длинных плеч - 75,15 µ; коротких плеч - 22,7 µ; общий индекс - 3,31. Индекс хромосом А - 1,733.

Таким образом, кариотип T. Greigii характеризуется наличием в первом разделе одной пары хромосом, которая имеет акинетическую перетяжку, характерную для этой хромосомы рода Tulipa.

Рис. 2. Карта хромосом тюльпана Грейга



3.2 Тюльпан Шренка (Tulipa schrenkii)

Входит в седьмую группу видов секции Ltiostemones Bioss.

Количество хромосом в соматических клетках у тюльпана Шренка равно 24, которые можно разбить по соотношению плеч на четыре раздела (рис. 3).

Рис. 3. Деление хромосом гаплоидного набора тюльпана Шренка на разделы

В первый раздел входят две пары хромосом: первая пара с длинным плечом - 7,5 и коротким - 3,75 µ; вторая - 4,6 и 2,6 µ.

Второй раздел состоит из одной пары хромосом с длинным плечом - 6 и коротким 25 µ. Третий раздел объединяет пять пар хромосом: длинное плечо первой пары 10,25 и короткое - 3 µ; второй - 8,5 и 2,25 µ; третьей - 6,75 и 1,75 µ; четвертой - 6 и 1,75 µ; пятой - 5,25 и 1,6 µ.

Четвертый раздел составляет четыре пары хромосом: первая с длинным плечом - 10,5 и коротким - 2,6 µ; вторая - 9,5 и 2,25 µ; третья - 6 и 1,5 µ; четвертая - 5,75 и 1,25 µ.

Вторичного расчленения хромосом не обнаружено.

Общая длина гаплоидного набора хромосом - 113,5 µ; длинных плеч - 86,6 µ; коротких плеч - 26,55 µ; общий индекс - 3,22.



Рис. 4. Карта хромосом тюльпана Шренка

3.3 Тюльпан Регеля (Tulipa regelii)

Составляет монотипную секцию Lophophyllon Vved с одним видом T.regilii Krans.

Число хромосом в соматических клетках 2n=24.

Все хромосомы T.regilii по месту кинетического перерыва могут быть разбиты на пять разделов (рис. 5).

Рис. 3. Деление хромосом гаплоидного набора тюльпана Регеля на разделы

В первый раздел входят две пары хромосом: первая с длинным плечом - 7 и коротким - 5,8 µ. На коротком плече не расстоянии около 1,5 µ от кинетического перерыва расположена акинетическая перетяжка. Вторая пара хромосом с длинным плечом - 5 и коротким - 2,625 µ.

Второй раздел состоит также из двух пар хромосом. У первой пара длинное плечо - 7, короткое - 2,5 µ; у второй - 5,75 и 2,25 µ.

Третий раздел включает четыре пары хромосом: у первой пары длинное плечо - 7, короткое - 2,125 µ; у второй 6,5 и 2 µ; у третьей - 6,25 и 1,75 µ; у четвертой - 6 и 2 µ,

Четвертый раздел объединяет три пары хромосом. У первой пары длинное плечо - 10 и короткое - 2,25 µ, на котором на расстоянии около 0,75 µот кинетического перерыва находится акинетическая перетяжка. Вторая пара с длинным плечом - 9,25 и коротким - 2,25 µ; третья - 6,625 и 1,125 µ.

В пятый раздел входит одна пара хромосом с длинным плечом - 7,4 и коротким - 1,125 µ.

Таким образом, кариотип T. Regelii характеризуется наличием двух пар в первом разделе. Большая из них имеет перетяжку, характерную для этой хромосомы в роде Tulipa.

Первая хромосома четвертого раздела также с перетяжкой характерной жля некоторых кариотипов видов Tulipa из секции Eriostemones.

Общая длина всех хромосом гаплоидного набора - 111,65 µ; длинных плеч - 83,775 µ; коротких плеч - 27,875 µ; общий индекс - 3,005. Индекс хромосомы А - 1,27.

Рис. 4. Карта хромосом тюльпана Регеля



4. Наследование цвета лепестков тюльпана

Знания о наследовании цвета лепестков позволяют более эффективно проводить селекционные работы.

Цвет лепестков определяется в основном каротиноиды и антоцианиды, цианидины и пеларгонидины. В свою очередь синтез делфинида и пеларгонидина зависит от наличия цианидина.

Каратиноиды являются природными органическими пиггментами, окрашенными в жёлтый или оранжевый цвета; пеларгонидины - красный; дельфинидин имеет пурпурную окраску; квертецин - багрового цвета.

Для изучения наследования пигментного состава в лепестках тюльпана выбирают сорта с лепестками разного цвета в качестве родителей. В таблице 1 приведены семь сортов с различным пигментным составом в лепестках, а в таблице 2 - схема скрещивания и количество сеянцев, полученные в результате скрещивания.

Саженцы выращивают до цветения в поле в течении шести лет. Из наиболее подходящего потомства в 1981 и в 1982 годах было выбрано 20 растений для определения пигментации. Они были проанализированы по классам (0, 1, 2, 3, 4 и 5; ван Эйк, 1987), основанные на потомстве за 1981 и 1982 года (таблица 1).

Таблица 1. Сорта и их содержание пигмента в лепестках

Сорт	Цвет лепестка	Кар.	Дел.	Циан.	Пел.	Керц.	Кем.
Bellona (BE)	Желтый	4	0	0	0	4	1
Bleu Aimable (BA)	Сиреневый	0	2	0	0	2	1
Danseuse (DA)	Фиолетовый	0	2	2	0	-	-
Gander (GA)	Коричневый	0	0	2	0	1	2
Princess Elizabeth (PE)	Бордовый	0	0	2	2	2	1
Prince of Austria (PA)	Оранжевый	4	0	2	0	4	1
White Triumphator (WT)	Белый	0	0	0	0	1	2



Сокращения:

Кар. - каротиноиды;

Дел. - делфиниды;

Циан. - цианидины;

Пел. - пеларгонидины;

Керц. - кверцетины;

Кем. - кемпферолы.

Таблица 2. Схема скрещивания семи сортов тюльпана и количество полученных саженцев

Женские организмы	Мужские организмы
	BE	BA	DA	GA	PE	PA	WT
BE	38	12	24	18	25	34	-
BA	37	-	40	40	20	40	40
DA	37	40	31	40	20	40	41
GA	40	40	40	40	40	43	40
PE	45	40	40	40	41	40	33
PA	-	39	40	21	28	-	40
WT	33	40	16	19	17	24	-

Таблица 3. Средние значения пигментов в лепестках у потомства, наибольшее и наименьшее их содержание, а также распределение содержания пигментов по классам.

	Класс	Кар.	Дел.	Циан.	Пел.	Керц.	Кем.
Исследование 1		1,04	0,36	0,90	0,49	1,99	1,55
Исследование 2		1,06	0,38	1,01	0,30	2,28	1,58
Изменение между потомством	Наименьшее значение		0,01	0,00	0,21	0,00	1,30	0,96
	Наибольшее значение		4,13	1,00	1,97	2,18	3,39	2,08
Распределение содержания пигментов (%) по классам	0	30	56	12	51
	1	29	17	37	18	26	45
	2	12	8	21	8	33	44
	3	4	2	5	2	30	6
	4	4	+	+	+	7	+
	5	1				+

По оценке GCA (таблица 4) на сорта Bellona и Prince of Austria каратиноиды оказывают существенное влияние, в отличии от других сортов. При скрещивании двух сортов с высоким содержанием каротиноидов уровень каратиноидов у потомства находится в низких концентрациях. Влияние содержания каротиноидов у родителей на потомство продемонстрировано в таблице 5.

Таблице 4. Оценка GCA сортов среднего содержания пигмента при диаллельном скрещивании

Пигменты Сорта	Кар.	Дел.	Циан.	Пел.	Керц.	Кем.
BE	1,26	-0,14	0,01	0,09	0,18	-020
BA	-0,39	0,53	-0,06	-0,20	0,29	0,01
DA	-0,45	0,18	-0,04	-0,12	-0,01	0,06
GA	-0,32	-0,06	0,04	0,18	-0,43	0,20
PE	0,56	-0,18	0,05	0,11	0,00	0,04
PA	-0,55	-0,17	0,15	-0,17	0,32	-0,18
WT	-0,03	-0,11	-0,12	0,04	-0,33	0,10
GCA	0,03-0,04	0,03-0,04	0,04-0,05	0,03-0,04	0,07-0,09	0,05-0,06
Значения	1,00	0,39	0,98	0,44	2,17	1,55

Для делфинидина была найдена оценка GCA, которая оказалась положительной для сортов, содержащие дилфинидин, и отрицательной для сортов без делфинидина. Жизнеспособность потомства, полученного при скрещивании родителей, у одного из которых было преобладание дилфинидина, всегда выше, чем у потомства, родители которых не имели делфинидин в лепестках. Влияние содержания дилфинидина у родителей на потомство также показано в таблице 5. Состав потомства в основном не зависит от содержания цианидина у родителей, что можно наблюдать в таблице 5.

Таблица 5. Результаты скрещивания сортов с различным составом каротиноидов, делфинидинов, пеларгонидинов и антоцианидинов

	№ потомства	Средняя концентрация пигмента	Распределение (%) по классам
			0	1	2	3	4	5
+Car Ч	1	3,95			8	5	71	16
-Car Ч	3	0,28	49	15	2	2	1
+Car Ч +Car	1	3,32			21	35	35	9
+Car Ч -Car	10	1,27	8	43	25	7	3	+
-Car Ч +Car	10	0,31	28	21	3	1	+
+Del Ч	1	0,52	42	30	10
-Del Ч	3	0,13	77	8	3
+Del Ч +Del	1	0,84	30	34	11	9
+Del Ч +Del	10	0,68	40	27	15	3	+
+Del Ч +Del	10	0,06	78	3	1	+
+Cya Ч	3	0,79	9	35	21	1
-Cya Ч	1	0,21	89	11
+Cya Ч +Cya	6	1,07	4	42	25	5
+Cya Ч -Cya	12	0,93	12	38	19	5	+
-Cya Ч -Cya	3	0,90	17	31	22	5
+Pel Ч	1	0,50	8	30	10
-Pel Ч	3	0,26	73	9	8
+Pel Ч -Pel	6	0,50	39	25	12
+Pel Ч -Pel	15	0,39	56	15	6	3	1

Антоцианидин явно не влияет от содержания каротиноидов. Так, из растений, содержащие 21% делфинидина, 38% пеларгонидина и 65% цианидина, практически ничем не отличались от растений без каротиноидов, проценты пигментов которых составили 31, 24 и 61 соответственно.

Синтез цианидина не зависит от наличия делфинидина и пеларгонидина, 36% растений содержащих цианидин не содержат делфинидин и пеларгонидин. С другой стороны, формирование делфинидина и пеларгонидина четко связано с наличием цианидина, как показано в таблице 5. Среди растений без цианидина лишь очень немногие содержат делфинидин или пеларгонидин.

С увеличением концентрации цианидина, процент процент растений с делфинидина и пеларгонидина также увеличился с 4 до 85. Доля растений с более менее равным количеством делфинидина и пеларгонидина также увеличилась, от 0 до 12, но остается относительно низким, что свидетельствует об антогонизме между пеларгонидином и делфинидином. Когда содержание цианидина низкое, доминируют растения с делфинидином, а когда высокое - с пеларгонидином.

Распределение по классам кемпферола оказалось независемым от квертецина. Это означает, что нет четкой взаимосвязи между двумя флаволонами. Кроме того, нет четкой корреляции между этими двумя флавонолами и каратиноидами и антоцианидами.

По результатам генетического анализа можно определить, что каротиноиды, цианидины и пеларгонидины сложно наследуются по наследству. Предполагается, что число генов с аддитивным и неаддитивным действием, а также плазменные различия могут играть большую роль. В зависемости от этого, формирование делфинидина, кверцетина и кемпферола управляется в основном аддитивным действием генов. Было установлено, что наследование из четырех пигментов, а именно цианидина, кверцета, пеларгонидина и кемпферола, определяются аддитивным свойством генов.

Учитывая оценки GCA содержания каратиноидов возможно изменять путем селекции. Об этом также свидетельствует тот факт, что между потомствами возникают существенные различия. При скрещивании +car Ч -car только одно из 626 растений было отнесено к пятому классу.

Для антоцианидинов различия между оценками GCA оказались меньше, чем у каротиноидов, вероятно, потому что различия между родителями сортов меньше. В отличии от каротиноидов, при самоопылении содержание антоцианидинов большинства сортов у потомства следов этого пигмента не обнаружено. Это может быть связано с тем, что содержание антоцианидина у родителей находилось в довольно низкой концентрации этого пигмента.

Что касается антоцианидинов, различие содержания флаволонов между родителями и потомством оказалось меньше, чем у каротиноидов, в результате меньшего генетического изменения потомства.

Присутствие цианидина является важной предпосылкой для производства делфинидина и пеларгонидина. У растений, содержащих делфинидин и пеларгонидин, присутствие цианидина происходит с низкой частотой.

Определенные комбинации пигментов могут приводить к обесцвечиванию лепестков тюльпана определенных сортов.

Более детальное исследование может раскрыть специальные способы воздействия на гены, определяющих цвет лепестков тюльпана.



Заключение

Своим происхождением садовые тюльпаны обязаны дикорастущим, которых в естественных условиях произрастает не менее 125 видов. С конца XIX века и особенно в XX веке для скрещивания с культурными сортами стали привлекать наиболее декоративные дикорастущие виды. Отдаленная гибридизация привела к повышению жизнеспособности культурных тюльпанов и невиданному ранее формообразованию.

Садовые тюльпаны своим возникновением обязаны не одному, а нескольким дикорастущим видам, которые сыграли значительную роль в формировании современного ассортимента.

В плане озеленения садов и парков тюльпан является универсальным растением. Для получения луковиц главное внимание уделяется удовлетворению всех жизненных потребностей к созданию оптимальных условий для произрастания растений, а для украшения участка приходится отступать от правил агротехники.

Тюльпан (лат. Tъlipa) -- род многолетних луковичных растений семейства Лилейные. Все виды тюльпанов делятся на секции в зависемости от морфологии хромосом. Существуют типы хромосом с медиальным сочленением плеч, с субмедиальным, с субтерминальным и с терминальным прикреплением нитей веретена.

Каждый тип кариологических изменений обладает известной приуроченностью к определенному таксономическому масштабу, однако эта приуроченность является лишь преимущественной и допускает многочисленные исключения. Кариотипическая характеристика подлежит правилу относительности систематических признаков, как и обычная морфологическая. Во всех трёх описанных видах количество хромосом в соматических клетках равно 24.

Знания о наследовании цвета лепестков позволяют более эффективно проводить селекционные работы. Цвет лепестков определяется в основном каротиноиды и антоцианиды, цианидины и пеларгонидины. В свою очередь синтез делфинида и пеларгонидина зависит от наличия цианидина.

Антоцианидин явно не влияет от содержания каротиноидов. Синтез цианидина не зависит от наличия делфинидина и пеларгонидина. Это означает, что нет четкой взаимосвязи между двумя флаволонами. Кроме того, нет четкой корреляции между этими двумя флавонолами и каратиноидами и антоцианидами. Присутствие цианидина является важной предпосылкой для производства делфинидина и пеларгонидина. Таким образом, каротиноиды, цианидины и пеларгонидины сложно наследуются по наследству.

Определенные комбинации пигментов могут приводить к обесцвечиванию лепестков тюльпана определенных сортов.

Более детальное исследование может раскрыть специальные способы воздействия на гены, определяющих цвет лепестков тюльпана.



Список использованной литературы

1. Бочанцева. Тюльпаны. - Т.: Правда Востока, 1962. - 408 с.

2. Зайцева-Тушнова Е.Н. Тюльпаны. - М.: ЗАО «Финтон+», 2002. - 208 с.

3. M. Nieuwhof and other. Inheritance of flower pigments in tulip (Tulipa L.). - The Netherlands, 1987 - 54 p.

4. Происхождение садовых тюльпанов - URL: http://cvetopedia.ru/publ.

5. Tulipa greigii - Тюльпан Грейга; Tulipa schrenkii - Тюльпан Шренка; Tulipa regelii - Тюльпан Регеля - URL: http://flower.onego.ru/.

Размещено на Allbest.ru

...