Температура как фактор адаптации организмов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

абиотический адаптация пойкилотермный гомойотермный

На Земле существует огромное разнообразие условий сред жизни, что обеспечивает разнообразие экологических ниш и их «заселение». Однако, не смотря это разнообразие, различают четыре качественно различные среды жизни, обладающие специфическим набором экологических факторов, а следовательно - требующих и специфического набора адаптаций. Вот эти среды жизни: наземно-воздушная (суша); вода; почва; другие организмы. Каждый вид адаптирован к специфическому для него комплексу условий среды - экологической нише. Каждый вид приспособлен к своей специфической среде, к определенной пище, хищникам, температуре, солености воды и другим элементам внешнего мира, без которых он не может существовать. Температура является одним из важнейшим факторов среды обитания, потому что все химические процессы, протекающие в организме, зависят от температуры. Изменения тепловых условий, часто наблюдаемые в природе, глубоко отражаются на росте, развитии и других проявлениях жизнедеятельности животных и растений.

1. Абиотические факторы. Закон оптимума

Абиотические факторы - это температура, свет, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, солевой состав воды, ветер, течения, рельеф местности. Это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы. [1]

Солнечный свет является основным источником энергии, которая используется для всех жизненных процессов на Земле. Благодаря энергии солнечных лучей в зеленых растениях происходит фотосинтез, в результате которого обеспечивается питание всех гетеротрофных организмов.

По требовательности к интенсивности освещения различают светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые растения.

Важным абиотическим фактором среды является температура, от которой в значительной степени зависит существование, развитие и распространение живых существ. Колебания температуры на земном шаре достигают широких пределов: от + 50 - 60°С в пустынях до - 70 - 80°С в Антарктиде, однако жизнь существует и в таких экстремальных условиях (водоросли в горячих источниках, пингвины в Антарктиде).

Всех животных подразделяют на холоднокровных (пойкилотермных) и теплокровных (гомойотермных). У холоднокровных (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся и беспозвоночные) температура тела непостоянна и зависит от температуры окружающей среды.

Важным лимитирующим абиотическим фактором внешней среды является влажность, так как без воды не может существовать ни один организм» Вода является в первую очередь универсальным растворителем, а все обменные процессы в клетках протекают в растворах; вода непосредственно участвует в биохимических реакциях. Ее содержание в клетках достигает 70 - 90%.

Источником воды для растений и животных служат атмосферные осадки, водоемы, подземные воды, роса и туман. Влажность воздуха определяется содержанием в нем водяного пара. Наибольшая влажность отмечается на побережьях морей и океанов (до 100%), а наименьшая - в пустынях (2 - 4%).

Недостаток влаги служит ограничивающим фактором, определяющим границы жизни и ее зональное распределение.

Соленость среды обитания является важным экологическим фактором и зависит от концентрации растворимых солей. Минеральные соли почвы служат источником питания растений, однако их избыток, наблюдающийся на засоленных почвах, действует на растения губительно (солончаки). В природе преобладают животные, приспособленные к обитанию только в пресной воде (карповые рыбы) или только в соленой (сельдеобразные рыбы).

К важным абиотическим факторам внешней среды следует отнести барометрическое давление и состав атмосферного воздуха.

Главной составной частью воздуха является кислород (21%), который необходим для нормального протекания окислительных процессов в клетках большинства живых существ (аэробов). Некоторые организмы (в основном бактерии) могут существовать в бескислородной среде (анаэробы). Даже один и тот же организм на разных этапах своего развития может менять отношение к кислороду. Содержание диоксида углерода составляет всего 0,03 - 0,04%, но он имеет существенное значение для жизни на Земле, так как непосредственно используется в процессе фотосинтеза. Больше всего в атмосфере содержится азота (70,09%), однако он не имеет особого биологического значения, так как непосредственно не усваивается растениями. В атмосфере содержится также небольшое количество инертных газов, газообразных и пылевидных примесей, микроорганизмов. [4]

Один и тот же фактор среды имеет различное значение в жизни совместно обитающих организмов разных видов. Например, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но не действует на более мелких, которые укрываются в норах или под снегом. Солевой состав почвы важен для питания растений, но безразличен для большинства наземных животных и т.п. [2]

Некоторые свойства среды остаются относительно постоянными на протяжении длительных периодов времени в эволюции видов. Таковы сила тяготения, солнечная постоянная, солевой состав океана, свойства атмосферы. Большинство таких факторов - температура, влажность, ветер, осадки, наличие укрытий и т.д. - очень изменчиво в пространстве и времени. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьирует на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер. [2]

Изменения факторов среды во времени могут быть: 1) регулярно-периодическими, меняющими силу воздействия в связи со временем суток, или сезоном года, или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярными, без четкой периодичности, например, изменения погодных условий в разные годы, явления катастрофического характера - бури, ливни, обвалы и т.п.; 3) направленными на протяжении известных, иногда длительных, отрезков времени, например, при похолодании или потеплении климата. [1]

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы

2. Температура, как фактор среды

2.1 Температура как экологический фактор

абиотический адаптация пойкилотермный гомойотермный

Температура является важнейшим экологическим фактором. Температура оказывает огромное влияние на многие стороны жизнедеятельности организмов их географии распространения, размножения и другие биологические свойства организмов, зависящие в основном от температуры. Диапазон, т.е. пределы температур в которых может существовать жизнь, колеблется примерно от -200°С до +100°С, иногда обнаруживается существование бактерии в горячих источниках при температуре 250°С. В действительности, большинство организмов могут существовать при еще более узком диапазоне температур.

Некоторые виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться в горячих источниках при температуре, близкой к точке кипения. Верхний температурный предел для бактерии горячих источников лежит около 90°С. Изменчивость температуры очень важна с экологической точки зрения.

Любой вид способен жить только в пределах определенного интервала температур, так называемые максимальной и минимальной летальной температурами. За пределами этих критических крайних температур, холод или жара, наступает смерть организма. Где-то между ними находится оптимальная температура, при которой жизнедеятельность всех организмов, живого вещества в целом идет активно. [3]

2.2 Температурные границы существования видов

В среднем активная жизнедеятельность организмов требует довольно узкого диапазона температур, ограниченного критическими порогами замерзания воды и тепловой денатурации белков, примерно в пределах от 0 до +50°C. Границы оптимальных температур соответственно должны быть еще более узкими. Однако реально эти границы преодолеваются в природе у многих видов за счет специфических адаптаций. Существуют экологические группы организмов, оптимум которых сдвинут в сторону низких или высоких температур. [2]

Криофилы - виды, предпочитающие холод и специализированные к жизни в этих условиях. Свыше 80% земной биосферы относится к постоянно холодным областям с температурой ниже +5°C - это глубины Мирового океана, арктические и антарктические пустыни, тундры, высокогорья. Обитающие здесь виды обладают повышенной холодостойкостью. Основные механизмы этих адаптаций биохимические. Ферменты холодолюбивых организмов обладают такими особенностями строения, которые позволяют им эффективно понижать энергию активации молекул и поддерживать клеточный метаболизм при температурах, близких к 0°C. Большую роль играют также механизмы, предотвращающие образование льда внутри клеток. При этом реализуются два основных пути - противостояние замерзанию (резистентность) и устойчивость к замерзанию (толерантность).

Биохимический путь противостояния замерзанию - накопление в клетках макромолекулярных веществ - антифризов, которые понижают точку замерзания жидкостей тела и препятствуют образованию кристаллов льда в организме. Такого типа холодовые адаптации обнаружены, например, у антарктических рыб семейства нототениевых, которые живут при температуре тела -1,86°C, плавая под поверхностью сплошного льда в воде с такою же температурой (рис. 2). Мелкая тресковая рыба сайка в Северном Ледовитом океане плавает в водах с температурой не выше +5°C, а нерестится зимой в переохлажденных водах у побережья. Глубоководные рыбы в приполярных районах все время находятся в переохлажденном состоянии.

Предельная температура, при которой еще возможна активность клеток, зафиксирована у микроорганизмов. В холодильных камерах мясные продукты могут быть испорчены за счет деятельности бактерий при температурах до -10-12°C. Ниже этих температур роста и развития одноклеточных организмов не происходит.

Рис. 2. Антарктическая рыба трематом-пестряк с температурой тела -1,98°C

Другой путь холодостойкости - выносливость к замерзанию - связан с временным прекращением активного состояния (гипобиозом или криптобиозом). Образование кристалликов льда внутри клеток необратимо нарушает их ультраструктуру и приводит к гибели. Но многие криофилы способны переносить образование льда во внеклеточных жидкостях. Этот процесс приводит к частичной дегидратации клеток, что повышает их устойчивость. У насекомых накопление защитных органических веществ, таких как глицерин, сорбит, маннит и других, препятствует кристаллизации внутриклеточных растворов и позволяет переживать критические морозные периоды в состоянии оцепенения. Так, жуки-жужелицы в тундрах выдерживают переохлаждение до -35°C, накапливая к зиме до 25% глицерина и снижая содержание воды в теле с 65 до 54%. Летом глицерин в их теле не обнаруживается. Некоторые насекомые выдерживают зимой до -47 и даже -50°C с замерзанием внеклеточной, но не внутриклеточной влаги. Морские обитатели практически не сталкиваются с температурами ниже -2°C, но беспозвоночные приливно-отливной зоны (моллюски, усоногие раки и др.) зимой во время отлива переносят замерзание до - (15-20)°С. Клетки под микроскопом выглядят сморщенными, но кристаллов льда в них не обнаруживается. Устойчивость к замерзанию может проявляться и у эвритермных видов, оптимальные температуры развития которых далеки от 0°C.

Термофилы - это экологическая группа видов, оптимум жизнедеятельности которых приурочен к области высоких температур. Термофилией отличаются многие представители микроорганизмов, растений и животных, встречающихся в горячих источниках, на поверхности прогреваемых почв, в разлагающихся органических остатках при их саморазогревании и т.п.

Верхние температурные пределы активной жизни отличаются у разных групп организмов. Наиболее устойчивы бактерии. У одного из видов архебактерий, распространенных на глубинах вокруг термальных источников («курильщиков»), экспериментально обнаружена способность к росту и делению клеток при температурах, превышающих +110°C. Некоторые бактерии, окисляющие серу, как, например, Sulfolobus acidocaldarius, размножаются при +(85-90)°С. Обнаружена даже способность ряда видов расти в практически кипящей воде. Естественно, не все бактерии активны при столь высоких температурах, но разнообразие таких видов достаточно велико.

Верхние температурные пороги развития цианобактерий (сине-зеленых водорослей) и других фотосинтезирующих прокариот лежат в более низких пределах от +70 до +73°C. Термофилы, растущие при +(60-75)°С, есть как среди аэробных, так и анаэробных бактерий, спорообразующих, молочнокислых, актиномицетов, метанообразующих и др. В неактивном состоянии спорообразующие бактерии выдерживают до +200°C в течение десятков минут, что демонстрирует режим стерилизации предметов в автоклавах.

Таким образом, выход температурной устойчивости за пределы средней нормы происходит в основном за счет биохимических адаптаций.

Узкая специализация и латентные состояния намного раздвигают границы жизни по отношению к отдельным факторам среды. Если средние температурные пределы активности организмов характеризуются диапазоном от 0 до +(40-45)°С, то специализированные виды (криофилы и термофилы) расширяют его более чем вдвое (от -10 до примерно +110°C), а в состоянии криптобиоза и анабиоза некоторые формы жизни способны выдерживать температуры, близкие к абсолютному нулю или намного превышающие точку кипения виды. [2]

3. Адаптация организмов

3.1 Общая характеристика адаптаций организмов

По толерантности организмов к температурному режиму они делятся на эвритермные и стенотермные, т.е. способные переносить колебание температуры в широких пределах или узких пределах. Например, лишайники и многие бактерии могу жить при различной температуре, или орхидеи и другие теплолюбивые растения тропических поясов - являются стенотермными. [2]

Некоторые животные способны поддерживать постоянную температуру тела, не зависимо от температуры окружающей среды. Такие организмы называются гомойотермными. У других животных температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Их называют пойкилотермными. В зависимости от способа адаптации организмов к температурному режиму они делятся на две экологические группы: криофилы - организмы приспособленные к холоду, к низким темпера турам; термофилы - или теплолюбивые. [2]

В процессе эволюции у живых организмов выработались разнообразные приспособления, позволяющие регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Это достигается двумя путями: 1) различными биохимическими и физиологическими перестройками (изменение набора, концентрации и активности ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания растворов тела и т.д.); 2) поддержанием температуры тела на более стабильном уровне, чем температура окружающей среды, что позволяет не слишком нарушать сложившийся ход биохимических реакций.

3.2 Адаптации растений к тепловому режиму

Растения не имеют постоянной температуры тела и, в отличие от животных, не могут уйти в укрытие от жары или холода. К вредному воздействию неблагоприятных температур они приспосабливаются с помощью анатомо-морфологических и физиологических механизмов. Анатомо - морфологические адаптации растений к холоду: минимизация размеров при сохранении больших размеров репродуктивных органов (ива полярная, рододендроны камчатский и Адамса, березка тощая (арктическая), филлодоце голубая, многочисленные арктические растения); формирование укороченных побегов - брахибластов (лиственницы, ивы); неопадание отмерших листьев в кронах (дуб монгольский, ива чукотская); опушение побегов и листьев (береза шерстистая, лапчатка земляниколистная, прострелы, лиственница курильская), наличие воскового налета; оплетание сосущими корнями лиственницы теплых бугорков (камни, валеж) на почвах с мерзлотой; геофилизация - погружение в субстрат нижней части растений.

Некоторые из указанных адаптаций свойственны растениям и по отношению к максимальным температурам - войлочное опушение у лоха узколистного, акации песчаной; утолщение покровной ткани и восковой налет на листьях (пониженная интенсивность транспирации); вертикальная ориентация листьев; наличие защитного пробкового слоя (изоляция камбия от перегрева). Адаптации, свойственные только термофилам - своеобразный морфологический тип растений с частично или полностью редуцированным листовым аппаратом, не говоря о кактусах), очень толстый слой кутикулы (суккуленты, кактусы). В холодных районах растут, в основном многолетники, в жарких - много однолетников.

Физиологические (биохимические) адаптации: снижение интенсивности транспирации, уменьшающее теплоотдачу; накопление в клетках сахаров и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока; накопление в клетках антоцианов, обеспечивающих в холодное время сезона красный цвет и оттенки фотосинтезирующего аппарата (побеги шиповника и чозении, листья копытня, джефферсонии, адониса, ветрениц и тополя; цветки у ивы Крылова); выделение веществ, зачерняющих поверхность вокруг стволов (чозения); и др. Физиологические адаптации проявляются, прежде всего, в изменении физико-химического состава веществ в клетках и тканях [3].

1) Увеличение запаса пластических веществ повышает концентрацию и осмотическое давление клеточного сока, вода «связывается» в коллоиды и потому плохо испаряется и замерзает, она характеризуется большой плотностью и не может быть растворителем; в таком виде вода входит в состав макромолекул белков и нуклеиновых кислот.

2) Отложение в клетках запасных питательных веществ в виде высокоорганических соединений - масла, жира, гликогена. Они вытесняют из вакуолей воду и делают клетки более устойчивыми к замерзанию. В период подготовки к зиме происходит изменение запасных веществ: крахмал вновь превращается в сахар, но иного строения, чем летом - кроме сахарозы и фруктозы в коре хвойных деревьев появляется стахиоза и рафиноза.

3) Перераспределение в тканях энергетических веществ. У растений к зиме крахмал откладывается в корнях, масла и сахара - в надземных органах. В древесине масла откладываются во внутренних слоях, что повышает их устойчивость к сильным морозам. [4]

Таким образом растения находятся в широком температурном диапазоне выживания, что позволяет им заполнять разнообразные, зачастую с экстремальными условиями, ниши.

3.3 Температурные адаптации пойкилотермных организмов

Температура и влажность представляются исключительно энергетическими факторами. Это связано с тем, что у растений и животных, особенно пойкилотермных, повышение температуры тела вызывает ускорение всех физиологических процессов. Поэтому чем выше температура, тем меньше времени необходимо для развития отдельных стадий и всего жизненного цикла организма. Для развития гусениц бабочки-капустницы от яйца до куколки при температуре 10°С требуется 100 суток, а при 26°С - только 10 суток. Как видно, скорость развития увеличивается в 10 раз.

Зависимость скорости развития от температуры выражается S-образной кривой (сигмовидная зависимость). Скорость развития может быть представлена как величина, обратная времени развития, или же как величина, равная среднему проценту особей, развившихся в единицу времени. При уменьшении точности эксперимента можно допустить, что зависимость скорости развития от температуры носит линейный характер (рис. 3). При этом прямая Vpaзв = f (t°) пересекает шкалу температур в некоторой точке а, которая называется нулем, или порогом, развития, т.е. это температура, ниже которой развитие не происходит. Параметр у (t° - а), где у-время развития, t° - температура, при которой происходит развитие, есть величина постоянная для каждого вида и называется суммой эффективных температур: y (t° - a) = St°эфф. Кривая, выражающая отношение y = S St°эфф. /(t° - а), представляет собой ветвь равносторонней гиперболы.

Рис. 3. Зависимость скорости развития кузнечика Austroicetes cruciata от температуры

Зная, что сумма эффективных температур - величина, постоянная для вида, можно рассчитать порог развития. Допустим, что при температуре 16°С длительность развития составляет 24 дня, при 27°С - 8 дней, отсюда: 24 (16 - а) = 8 (27 - а). Решение этого равенства дает возможность определить порог развития в данном конкретном случае. Он составляет 10,5°С. Определив порог развития, нетрудно найти сумму эффективных температур вида. Однако на практике значение константы, как правило, известно и требуется установить длительность развития при конкретной температуре. Этот параметр лежит в основе любого фенологического прогноза. [2]

Для колорадского жука порогом развития является температура 12°С. При постоянной температуре 25°С личиночная фаза длится от 14 до 15 дней, а при 30°С - 5.5 суток. При температуре выше 33°С развитие останавливается. Сумма эффективных температур составляет 330-335°С. Этот результат был использован в Восточной Европе для предсказания продолжительности развития колорадского жука и определения числа поколений, появляющихся в течение года. В соответствии с прогнозом выбирали необходимые средства борьбы с этим насекомым, чтобы защитить от него посадки картофеля. Первая обработка, направленная против молодых личинок, проводится, когда сумма эффективных температур достигает 150°С, вторая - против личинок второго возраста, когда сумма эффективных температур составляет 475°С. [2]

Температура влияет не только на скорость развития, но и на многие другие стороны жизнедеятельности организмов. Так, она сказывается на количестве потребляемой пищи, на плодовитости, уровне половой активности и т.д.

Размещено на Allbest.ru