Вищі спорові рослини

Размещено на http://www.allbest.ru/

Від часу виникнення життя на нашій планеті і до виходу рослин на сушу пройшло багато часу. Вода стала не тільки колискою життя, а й основним середовищем його подальшого розвитку. Водне середовище має свої переваги. Щоб жити у воді, рослинам не потрібні спеціальні опорні структури, бо вода сама, маючи значну густину, підтримує організм. Рослини в товщі води пересуваються або пасивно, тобто з водними течіями, або активно, рухаючись за допомогою джгутиків, або ж прикріплюються до якоїсь опори і ведуть нерухомий спосіб життя. У воді коливання температури менш різкі, ніж на сущі, обмін речовин із довкіллям у рослин здійснюється всією поверхнею тіла. За водних умов значно полегшене і розмноження рослин; спори і гамети, вільно рухаючись у воді, забезпечують успішне розмноження та розселення видів.

Спочатку рослини могли жити у воді лише на певній глибині від поверхні. На поверхню води вони змогли вийти тільки тоді, коли навколо Землі утворився озоновий шар, який зменшив згубний вплив ультрафіолетового випромінювання на живі організми. Утворення озонового екрану також дозволило рослинам вийти на сушу, до цього для них недосяжну.

Ми дуже мало знаємо про перші рослини, бо вони всі вимерли, та й викопних решток тих рослин знайдено небагато. Проте вчені все ж за відбитками, залишеними давніми рослинами, змогли відтворити не лише зовнішній вигляд перших мешканців суші, але й вивчити особливості їхньої будови.

Наука, що вивчає викопні рослини, називається палеоботанікою і є галуззю ботаніки.

Основним способом розмноження перших наземних рослин як вимерлих, так і сучасних було спорове розмноження, яке характерне і для водоростей, про що ви вже знаєте. Всі вищі рослини, які розмножуються спорами, ботаніки об'єднують під спільною назвою - вищі спорові рослини. До них відносять відділи Риніофіти, Зостерофілофіти, Тримсрофіти, Псилотофіти, Бріофіти (Мохоподібні), Лікоподіофіти (Плауноподібні), Еквізетофіти (Хвощеподібні) і Поліподіофіти (Папоротеподібні). Представники перших трьох відділів - виключно вимерлі рослини, інші відділи представлені як вимерлими, так і сучасними групами рослин (таксонами).

Спільним для всіх рослин, що освоїли для свого існування сушу, яка є значно складнішим для життя середовищем, є розчленування тіла на надземну і підземну частини відповідно до двох частин середовища - повітряного і ґрунтового.

ВІДДІЛ РИНІЄПОДІБНІ, АБО РИНІОФІТИ

До відділу Ринієподібні належать виключно викопні рослини, які жил и па Землі близько 450 млн. років тому. Перші наземні рослини зростали на берегах водойм і мілководдях, що час від часу затоплювалися або підсихали.

Вперше риніофіти були знайдені в Канаді ще 1859 року. Але тоді ця знахідка залишилася поза увагою вчених. І знову їх відкрили восени 1912 р. біля села Райни (звідки вони й отримали свою назву) в Шотландії сільський лікар У. Маккі, що для власного задоволення займався і геологією, зробив зріз у породі і раптом побачив прекрасно збережені рослинні залишки. На голому, тонкому стеблі знаходились трохи витягнуті в довжину кульки з товстими стінками. Як з'ясувалося пізніше, це була найдавніша на Землі рослина.

Перші рослини.

Риніофіти мали дуже примітивну будову. Їх тіло складалося з гілочок, які щоразу розгалужувалися на дві рівні частини. Такий спосіб розгалуження називають дихотомічним. У них ще не було листків і справжніх коренів. До ґрунту риніофіти прикріплювалися ризоїдами (від грец. ридза - корінь і еідос -вигляд). Проте внутрішня будова у них вже була набагато складніша, ніж у водоростей, що дозволило їм вижити на суші. Так, у покривній тканині риніофітів з'являються продихи, через які відбувається газообмін і випаровування води. Пересування речовин здійснюється спеціальними клітинами, які утворюють спеціалізовану провідну тканину. Проте механічних тканин, які могли б забезпечити опору надземним органам, риніофіти не мали. Тому, імовірно, вони і були невеличкими рослинами, які не перевищували 50 см за висотою при діаметрі стебла 0,5 см. Гаметофіти риніофітів не відомі. Нині відомо декілька десятків видів риніофітів.

Вчені вважають, що всі відділи сучасних наземних рослин походять саме від риніофітів.

Найдавнішим представником відділу Риніофіти є куксонія. Вона становила собою невеличкий кущик до 7 см заввишки. Росла звичайно на заболочених низовинах. Залишки куксоній і схожих рослин (хлорнеофіта, ринії, псилофіта) знайшли в Чехії, у США, у Західному Сибірі.

Найкраще вивчена ринія, імовірно, найбільша з усіх, жила на болотистих місцях і сягала 50 см заввишки, а товщина стебла -- близько 5 мм. Стебло в ринії завершувалося куполом, де знаходилися спори.

Від риній виникли псилофіти. Псилофіти - це сучасні тропічні і субтропічні рослини. Їх відомо всього близько 20 видів. Вони не мають листків і галузяться дихотомічно. Середня висота рослин 25-40 см, хоч окремі види псилофітів сягають 1 м заввишки.

Внутрішня будова у псилоподібних така ж примітивна, як і у риніофітів. Проте, па відміну від останніх, у них добре вивчений гаметофіт, який розвивається у ґрунті або тріщинах кори дерев. Гаметофіти дуже дрібні, не більші 2 см, мають вигляд нитки і дихотомічно галузяться.

Вище викладені міркування щодо виникненніинтегумента у цикадових може бути однак докладені й до хвойним. Однак у останнім часом Про.Гагеруп (>Hagerup, 1933) висунув нове тлумачення интегумента у хвойних. З дуже докладного вивчення розвитку жіночих гуль в ряді хвойних різних сімейств вона до висновку, що интегумент є мегаепорофилл, що має мегаопорангий, тобто пуцеллус з що полягає у ньому мегаспорой, а згодом жіночимм заростком. Це висновок стверджують і явища позеленіннясемяпочек, спостережувані на жіночих гулях в багатьох хвойних. У разі дома семя почек з'являється вегетативний" лист (хвоя). З іншого боку, можна зустріти і переходи між хвоєю в покровом семя почки.

Нагадаємо, що того ж таки тлумаченню интегумента у кордаитов і хвойних прийшов Р. Флорін (1951), на підстави вивчення копалин голосемянних. Йдеться звідси була вищою, ми розбирали морфологію жіночих гуль у кордаитов і хвойних. Але вони, за тлумаченням Р.Флорина, интегумент є гомологом двох кінцевих лопатеймегаспорофишла, між якими місти вся мегагаюрангий. Але в тиссових интегумент виник шляхом зрощення двох або кількох луски, відповідних зі свого становищу мегаспорофиллам.

Неясним залишається Походження покровів у покритосемянних рослин. Історія розвитку дає жодних вказівок нафилогениюинтегумента. А за даними порівняльної морфології, відповідно до поглядам одних авторів, вонистеблевого (осьового) походження, за поглядами інших -- листового.

На користь останнього погляду, ніби між іншим, А.Кернером (1900) кажуть, передусім, явища озеленення семя почек -- перетворення налистообразний орган зовнішнього интегумента. А. Кернер в позеленевших Primulajaponica знайшов семя почки, які мають зовнішній покрив набув форми аркуша. Па ньому містився горбочок, зачатокнуцеллуса, а навколо цього рудиментарного нуцеллуса перебував кільцеподібний вириє, відповідний внутрішньому покриву. Це ж можна було у Trifoliumrepens,Rumexscutatus. Тут також зов нішній покрив перетворюється на лист, у якому сидить рудиментнуцеллуса з рудиментарним ж внутрішнім покровом. І.Лотси уHesperis знаходив семя почки з перетворених на лист зовнішнім покровом: на жилках його поміщалися зародкові внутрішні интегументи.

Ці факти підтверджують, листове походження зовнішнього покриву. Але якщо це, то зовнішній покрив у покритосемянних є мегасворофилл, що маємегаопорангий (нуцеллус). А внутрішній интегумент -- новоутворення, виріст мегаспорангия. Михайловський генетично пов'язані з листом, він листовидної форми при антолизе так само. Що стосується одною покриву сем я почки, можна взяти. А внутрішній покрив або розвився чи редукував. Але можливе, що сталося зрощення обох покровів до одного.

Отже, для покритосемянних ми маємо те тлумачення природи интегумента, яке дають Про Гагеруп і Р.Флорін покриву голосемянних. Разом про те з висловленої вище погляду зовнішній і внутрішній покрови семя почки покритосемянних негомологични.

Яке було походження интегументов, вони є нове утворення, притаманне лише насіннєвим рослинам і який виник у зв'язку з утворенням насіння. Значення їх зводиться на ранніх стадіях до захисту нуцеллуса. Згодом вони розвиваються покрови сімені, які захищають які перебувають всередині сімені зародок, а деяких які б поширенню насіння, як, наприклад соковиті покрови насіння Цикадових та інших. Цікаво зазначити, що найбільшої розвитку, найбільшої товщини интегументи досягають там, почки слабко захищені спорофиллами чи іншими утвореннями (>чешуями і. ін.). То в Cycas та інших Cycadales, у Podocarpus, Taxus, покрови відрізняються завтовшки і часто стають соковитими. У соснових ж, десемяпочки заховані серед насіннєвих луски, покрови тонкі. Тонкі покрови і в Cypressaeeae і Taxodiaceae. Тонкими із приводу интегументами характеризуються і семя почки покритосемянних рослин.

Спорангии і спорогенез в давніх вищих рослин

В багатьох древніх вищих рослин спорангии утворювалися верхівкою втечі (як в мохів). Пізні ше спорангии стали формуватися на листі, як і спостерігається майже в усіх сучасних сьогодення вищих рослин, крім мохів та деякі плаунов. Листя, у яких розвиваються спорангии, дістали назву спорофиллов . Вони зазвичай зібрані в колосся, звані стробили , і найчастіше значно видозмінені проти звичайними листям рослини. Дуже рідко, наприклад упсилотових і саговників ,спорангии зростаються по три дні в складніспорангии -синангий. У псилотових синангий розташовуються поодинці з верхньої боку чешуевидного вильчато-разветвленного аркуша. У саговників їх зібрано у числі на нижньої боці чешу видних видозмінених листя, їхнім виокремленням стробил.

У плаунов і хвощів спорофилли зібрані на більш більш-менш компактні групи, переважно у колосся, чи стробили , і несуть від 1 до 14спорангиев. У плаунов спорофилли часто зберігають більше чи менше схожість із вегетативними листям, а й у хвощів вони видозмінені в щиток, чи спорангиофор, на нижньої боці якого і прикріплюються мешковидние спорангии. У найближчих родичів плаунов -селягинелл і полушников спостерігається разноспоровость, як у одних спорангиях утворюються микроспори, а інших -мегаспори. Такі спорангии називаються відповідно микроспорангиями імегаспорангиями, аспорофилли, де вони розвиваються, -микроспорофиллами і мегаспорофиллами. Якщо микроспорангии утворюється безліч дрібних суперечка, томегаспорангии розвивається найчастіше великі мегаспори. Нагаметофите, не зовсім розвиненому з мегаспор, утворюються жіночі гаметангии -архегонии, агаметофит, що розвивається з микроспори, утворює зазвичай лише антеридии. Зустрічається разноспоровость і в декого папороті, хоча у переважну більшість це равноспоровие організми. Спорангии папороті розвиваються на нижньої боці аркуша. Спорофилли часто не від звичайних листя, а часом вони високо спеціалізовані. Між цими крайніми прикладами спостерігаються різні проміжні варіанти.

Спорангии у папороті зазвичай зібрані групами, розташовані лінійно чи покривають повністю певні ділянки аркуша з його нижньої боку. Більш-менш компактні зборів спорангиев називають сорусами. Сидять спорангии зазвичай на товстому виросту - плаценті, чи ложесоруса, з яких часто розвивається покривальце, чи индузий. Покривальце буває різної форми й має захисну функцію.

Спорангии більшості папороті мають механізм розкривання як кільця товстостінних клітин, які йдуть по гребеню стиснутого з боків спорангия. При подсиханні цю обручку через нерівномірного засихання клітинних оболонок розпрямляється і розриває тонкі стінки спорангия, звільняючи суперечки. Будова спорангиев і сорусов у папороті дуже різноманітно й у деталях може дуже різнитися.

Геохронологічна історія Землі

Історію Землі прийнято ділити на проміжки часу, межами яких є великі геологічні події: горотворні процеси, підняття й опускання суші, зміна обрисів материків, рівня океанів. Рухи і розломи земної кори, що відбувалися в різні геологічні періоди, супроводжувалися посиленою вулканічною діяльністю, в результаті чого в атмосферу викидалося величезна кількість газів, попелу, що знижувало прозорість атмосфери і сприяло зменшенню кількості надходить на Землю сонячної радіації. Це було однією з причин розвитку оледенений, які викликали зміна клімату, що зробило сильний вплив на розвиток органічного світу. У процесі еволюції постійно виникали нові форми організмів, а колишні форми, що опинилися непристосованими до нових умов існування, вимирали.

Протягом багатьох мільйонів років на планеті накопичувалися залишки колись жили організмів. На основі знахідок викопних форм у відкладеннях земних пластів вдається простежити справжню історію живої природи (табл. 4.2). Застосування радіо-ізотопного методу дозволяє з великою точністю визначити вік порід в місцях залягання палеонтологічних залишків і вік викопних організмів.

На основі даних палеонтології всю історію життя на Землі поділяють на ери і періоди.

Основні етапи еволюції рослин. У протерозойскую еру (близько 1 млрд. років тому) ствол найдавніших еукаріот розділився на кілька гілок, від яких виникли рослини, гриби і тварини. Більшість рослин цього періоду вільно плавало у воді, частина з них прикріплялася на дно. Багатоклітинні зелені водорості з'явилися вихідної гілкою для наземних листостеблових рослин. Наприкінці силурійського періоду палеозойської ери у зв'язку з інтенсивними горотворними процесами і скороченням площі морів частина водоростей, опинившись у нових умовах середовища (у дрібних водоймах і на суші), загинула. Інша частина в результаті різноспрямованою мінливості та адаптації до наземної середовищі набула ознак, що сприяли виживанню в нових умовах. Такими ознаками у перших наземних рослин -- рініофітов -- є освіта тканин і їх диференціювання на покривні, механічні та провідні. Вихід рослин на сушу був підготовлений діяльністю бактерій і ціанобактерій, які при взаємодії з мінеральними речовинами утворили на поверхні суші ґрунтовий субстрат.

У девонський період на зміну Рініофіти прийшли плавуни, хвощі і папороті, також розмножуються спорами і віддають перевагу вологе середовище. Їх поява супроводжувалося виникненням вегетативних органів, що підвищувало ефективність функціонування окремих частин рослин і забезпечувало їх діяльність як цілісної системи.

У кам'яновугільний період (карбон) з'являються перші голонасінні, що виникли від стародавніх насінних папоротей. Виникнення насіннєвих рослин мало велике значення для подальшого розвитку рослинного світу, так як статевий процес став незалежним від наявності крапельно-рідкої середовища. Виниклі насінні рослини могли мешкати в більш сухому кліматі. У пермський період клімат в багатьох районах Землі став більш сухим і холодним, деревовидні спорові рослини, які досягли свого розквіту в карбоні, вимирають. У цей же період почався розквіт голонасінних, що панували в мезозойську еру. Еволюція вищих наземних рослин пішла по шляху все більшої редукції гаплоїдного покоління (гаметофіту) і переважання диплоїдного покоління (спорофита).

У крейдяний період відбувся наступний великий крок в еволюції рослин -- з'явилися покритонасінні рослини, які внаслідок різноманітних особливостей зайняли панівне становище на суші (див. гл. 8).

Основні етапи і напрямки еволюції тваринного світу. Історія еволюції тварин вивчена найповніше у зв'язку з тим, що багато з них володіють скелетом і тому краще зберігаються в скам'янілих рештках.

Багатоклітинні тварини походять від одноклітинних організмів через колоніальні форми. Першими тваринами були губки і кишковопорожнинні. Стародавні кишечнополостние дали початок плоским черв'якам, які є тришаровими тваринами з двосторонньою симетрією тіла.

Від стародавніх ресничних черв'яків відбулися перші вторинно-порожнинні тварини -- кільчасті черви. Стародавні морські многощетінкови, й мовірно, послужили основою для виникнення типів членистоногих, молюсків і хордових.

У пізньому кембрії виникають безщелепні панцирні риби, а в девоні -- щелепні. Для більшості цих тварин характерні наявність двосторонньої симетрії, третього зародкового листка (мезодерми), порожнині тіла, зовнішнього (членистоногі) або внутрішнього (хордові) твердого скелета, прогресуюча здатність до активного пересування, відокремлення переднього кінця тіла з ротовим отвором і органами почуттів, поступове вдосконалення центральної нервової системи.

Від перших челюстноротих виникли Променепері і кістеперие риби. Кістеперие мали на плавниках опорні елементи, з яких пізніше розвинулися кінцівки наземних хребетних. Найбільш важливі ароморфозів в цій лінії еволюції-розвиток із зябрових дуг рухливих щелеп (забезпечували активне захоплення видобутку), розвиток з шкірних складок плавників, а потім формування поясів парних грудних і черевних кінцівок (збільшували маневреність рухів у воді). Двоякодишащие і кістеперие риби за допомогою плавальних міхурів, що мають зв'язок з стравоходом і забезпечених системою кровоносних судин, могли дихати атмосферним киснем.

Від кистеперих риб беруть початок перші наземні тварини -- стегоцефали. Останні розділилися на кілька груп амфібій, які досягли розквіту в карбоні. Вихід на сушу перших хребетних тварин був забезпечений перетворенням плавників в кінцівки наземного типу, повітряних бульбашок -- в легені.

Від амфібій беруть свій початок істинно наземні тварини-рептилії, що завоювали сушу до кінця пермського періоду. Освоєння суші плазунами забезпечили сухі ороговілі покриви, внутрішнє запліднення, багаті жовтком яйцеклітини, захисні оболонки яєць, що оберігають ембріони від висихання та інших впливів середовища. Серед рептилій виділилася група динозаврів, що дала початок ссавцям. Перші ссавці з'явилися в тріасовий період мезозойської ери. Пізніше, також від однієї з гілок плазунів, відбулися зубаті птахи (археоптерикс), а потім -- сучасні птахи. Для птахів і ссавців характерні такі риси, як теплокровних, чотирикамерне серце, одна дуга аорти (створює повне розділення великого і малого кіл кровообігу), інтенсивний обмін речовин. Дані риси забезпечили розквіт цих груп організмів.

Наприкінці мезозою з'являються плацентарні ссавці, для яких прогресивними основними особливостями стали поява плаценти і внутрішньоутробного розвитку плоду, вигодовування дитинчат молоком, розвинена кора головного мозку. На початку кайнозойської ери від комахоїдних відокремився загін приматів, еволюція однієї з гілок якого призвела до виникнення людини. Паралельно еволюції хребетних йшов розвиток безхребетних тварин. Перехід від водного середовища проживання до наземної здійснився у павукоподібних і комах на основі здійсненого твердого зовнішнього скелета, членистих кінцівок, органів виділення, нервової системи, органів почуттів і поведінкових реакцій, появи трахейного та легеневого дихання. Серед молюсків вихід на сушу спостерігався значно рідше і не приводив до такої різноманітності видів, яке було характерне для комах. Основні особливості еволюції тваринного світу такі:

прогресивний розвиток і, як наслідок, спеціалізація тканин і всіх систем органів;

вільний спосіб життя, який визначив вироблення різних механізмів поведінки, а також відносну незалежність онтогенезу від коливань факторів навколишнього середовища;

виникнення твердого скелета: зовнішнього у деяких безхребетних (членистоногі) і внутрішнього у хордових;

прогресивний розвиток нервової системи, яке стало основою для виникнення умовно-рефлекторної діяльності.

спорогенез тваринний кора земний

Висновок

Вивчення будівлі Риниофит та його еволюційних взаємовідносин має значення для еволюційної морфології і филогени вищих рослин. Очевидно, початковою органом спорофита вищих рослин був дихотомически гіллястий стебло зверху; корені і листя сталися пізніше спорангия і стебла. Є підстави вважати Риниофити вихідної предкової групою, від якої сталися мохообразние, плауновидние, хвощевидние і папороті. За іншою точки зору, мохообразние і плауновидние мають лише загальне походження з Риниофит.

Література

1. Основи палеонтології. Водоросли, мохообразние, псилофитовие, плауновидние, членистостебельние, папороті, М., 1963; Traite depaleobotanique,t. 2,Bryophyta.Psilophyta.Lycophyta,P., 1967.

Размещено на Allbest.ur