Ассоциативные микроорганизмы насекомых – представителей подотряда цикадовые (Cicadinea)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.Г.ЧЕРНЫШЕВСКОГО»

Кафедра микробиологии и физиологии растений

ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА СПЕЦИАЛИСТА

Ассоциативные микроорганизмы насекомых - представителей подотряда цикадовые (Cicadinea)

студента 5 курса 521 группы

специальности 020201Биология

биологического факультета

Тяпкина Александра Юрьевича

Саратов 2014

Содержание

Введение

Общая часть

1. Обзор литературы

1.1 Систематика подотряда Cicadinea (Auchenorrhyncha) - Цикадовые

1.2 Особенности биологии и экологии цикадовых

1.3 Распространенность представителей подотряда цикадовых в Поволжье

1.4 Цикады как вредители сельскохозяйственных культур

1.5 Цикадовые как переносчики фитопатогенов

2. Специальная часть

2.1 Материал исследования

2.2 Методы исследования

2.3 Результаты исследований

2.3.1 Микробоценоз цикадовых в 2012 году

2.3.2 Микробоценоз цикадовых в 2013 году

2.3.3 Структура микробоценоза Brachypodium pinnatum

Выводы

Список использованных источников

Введение

Обширная и многообразная группа подотряда цикадовых, из отряда равнокрылых, привлекает все большее внимание не только энтомологов, но и микробиологов, вирусологов и агрономов. Острая проблема защиты растений от многочисленных переносчиков фитопатогенных микроорганизмов является задачей многих научных сторон.

Цикадовые, хотя и являются древней группой насекомых, процветают и в современную эпоху. Они характеризуются высоким таксономическим богатством, в мировой фауне известно не менее 30 тыс. видов, а семейство Cicadellidae (цикадки), по-видимому, входит в десятку крупнейших семейств растений и животных; в фауне бывшего СССР насчитывается около 2 тыс. видов цикадовых. Они распространены от Арктики до южных оконечностей всех материков; многообразны и многочисленны во многих растительных ассоциациях, особенно в травяном ярусе. В лесостепной полосе, например, на лугу можно одновременно встретить до 30 - 40 видов, а в течение полного вегетационного сезона - до 50 - 60 видов цикадовых. Многие цикадовые обладают высокой толерантностью и способны заселять подходящие биотопы в широком диапазоне условий теплообеспеченности, влажности, освещенности.

Будучи облигатными фитофагами, все цикадовые наносят тот или иной ущерб растениям, некоторые являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, древесно-кустарниковых пород, пастбищных и декоративных растений. Положительная роль цикадовых в природных ценозах заключается также в том, что они являются пищевыми объектами для других животных, главным образом, для насекомоядных птиц.

Цикадовые могут быть использованы при проведении биомониторинга: по этой группе насекомых можно оценивать сохранность биоразнообразия в целом (как таксономического, так и экологического) на особо охраняемых и антропогенно нарушенных природных территориях.

Большое влияние цикадовые оказывают на посевные сельскохозяйственные культуры. Так Россия и в частности Среднее Поволжье занимает первое место по площади и производству продукции злаковых культур. Однако урожайность зерновых культур остается невысокой. Это, в первую очередь, связано со снижением агротехнического уровня выращивания культур и с существенным недобором урожая за счет вредителей, болезней, сорняков. Цикадовые, извлекающие питательные вещества из проводящих сосудов растений, не наносят им внешне хорошо заметных повреждении, однако, питание даже 1-2 цикадок в течении 6-7 дней на одном растении пшеницы приводит к его угнетению и препятствует выколашиванию (Гриванов, Захаров, 1958). Кроме того, большой вред цикадовые наносят как переносчики фитопатогенных вирусов. В Среднем Поволжье и, в частности, в Саратовской области комплексы цикадовых на злаковых культурах, их динамика, особенности формирования остаются слабо изученными.

В связи с этим, целью настоящей работы стало выявление микроорганизмов, ассоциированных с пищеварительным трактом насекомых подотряда цикадовые.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить ареалы распространения цикадовых в некоторых районах Саратовской области.

2. Установить видовой состав цикадовых на изучаемой территории.

3. Провести микробиологическое исследование содержимого кишечника цикадовых.

4. Установить количественные показатели микроорганизмов - ассоциантов пищеварительного тракта цикадовых.

5. Провести микробиологическое исследование растительного сока и поверхности травянистых растений, являющихся кормовыми для цикадовых.

6. Изучить морфологические, культуральные и биохимические свойства микроорганизмов-ассоциантов, с целью их идентификации.

1. Общая часть

1.1 Систематика подотряда Cicadinea (Auchenorrhyncha) - Цикадовые

Цикадки[1][2] (Cicadellidae) -- большое семейство полужесткокрылых насекомых, насчитывающее около 20000 видов. Повсеместно обитают около 20 000 описанных видов, из них 3000 обитают в Северной Америке [3]. Для бывшего СССР указывалось более 270 родов и 1300 видов.

Отряд Homoptera - Равнокрылые (Емельянов)

Подотряд Cicadinea (Auchenorrhyncha)

1. Сем. Membracidae - Горбатки

2. Сем. Ledridae

3. Сем. Cicadellidae - Цикадки

4. Сем. Cercopidae

5. Сем. Aphrophoridae - Пенницы

6. Сем. Machaerotidae

7. Сем. Cicadidae - Певчие цикады

8. Сем. Tettigometridae

9. Сем. Delphacidae - Свинушки

10. Сем. Cixiidae

11. Сем. Meenoplidae

12. Сем. Derbidae

13. Сем. Achilidae

14. Сем. Dictyopharidae - Носатки

15. Сем. Fulgoridae - Фонарницы

16. Сем. Tropiduchidae

17. Сем. Issidae

Отличительные признаки данных семейств следующие: голова снизу хорошо отделена от груди, а нижняя губа прикреплена впереди ног.

Усики 3-члериковые, толстые, первый с щетинистым придатком. Между сложными глазами 3 простых глазка. Ноги сильные, задние у многих видов удлиненные, прыгательные. Именно у цикадовых бывают плотные передние крылья.

Личинки у большинства цикад развиваются в почве на подземных частях растений, избегая таким образом сильной потери влаги, а те, которые перешли к развитию на надземных частях растений, выработали другие способы экономии воды (выделение пенистой жидкости или воскоподобных веществ).

Интерес к многим растительноядным цикадам вызван тем, что взрослые цикады и их личинки ? полифаги, которые могут питаться разнообразными растениями: ягодными и плодовыми культурами, клубникой, многими огородными культурами, зерновыми, масличными, техническими и декоративными растениями и др. Полифагия этих видов делает их потенциальными переносчиками самых разнообразных фитопатогенов.

Среди цикадок, обитающих на яровой пшенице в сухостепном Заволжье, встречаются представители двух надсемейств и двух семейств. Приведенный список включает 14 видов, из которых 11 видов впервые отмечены в фауне вредных насекомых Заволжья.

Надсемейство Cicadoidea

Семейство Cicaddlidea

Psammotettix striatus L.;

Aphrodes bicinctus Schrk.;

Agallia venosa Full.;

Diplocolenus frauenfeldi Fieb.;

Pentastiridius liporinus L.;

Macrosteles laevis Rib.;

Надсемейство Fulgoroidea

Семейство Delphacidae

Calligypona striatella Fall. L.

Batrachomorphus irroratus Lew.;

Platymetopius rastratus H.-S.;

Hephathus nanus H.-S.;

Mogangina bromi Em.;

Dicraneura mollicula Boh.;

Stenometopiellus angorensis L.;

Neoaliturus sp.

Учеными (Остапенко 1996, Мартыненко 2006) выявлены их распространение, трофические связи, численность. Получены новые данные по многолетней динамике численности популяций цикадовых, комплексному влиянию агротехнических приемов па численность и распределение их имаго и личинок в агроэкосистемах, их вредоносности в условиях лесостепи Саратовской области.

1.2 Особенности биологии и экологии цикадовых

Роль цикадовых в экосистемах весьма разнообразна. Являясь в биоценозе важным звеном, связующим вторичных консументов с продуцентами, цикадовые играют существенную роль в движении потока энергии. Большая часть цикадовых представлена фитофагами, трофически связанными с широким спектром растений, при этом уровень трофической специализации колеблется от узкой олигофагии до полифагии. Цикадовые обычно встречаются на травянистой растительности, но многие виды предпочитают кроны деревьев и кустарники (Ануфриев, 1978).

Вред, наносимый цикадовыми, проявляется следующими причинами:

1. высасывания сока;

2. нарушения целостности сосудов, клеток покровов и паренхимы при внедрении хоботка, что может приводить к местным некрозам тканей ассимиляционного аппарата и сосудистой системы;

3. разрушения хлорофилла в местах уколов вследствие токсичности слюны что снижает интенсивность фотосинтеза;

4. загрязнения растений сладкими экскрементами, что способствует поселению грибков и также приводит к снижению интенсивности фотосинтеза;

5. подпиливания побегов при откладке яиц, что может приводить к их усыханию выше повреждения;

6. распространения фитопатогенных организмов. Вредоносность цикадовых усиливается, когда они повреждают растения совместно с другими фитофагами. Эти насекомые, в силу своей заметной роли в биогеоценозах в качестве потребителей растительной массы, являются удобным объектом для различных экологических исследований, направленных на выяснение степени нарушенности тех или иных сообществ (Ануфриев, Емельянов, 1988).

В связи с этим изучение фаун отдельных регионов приобретает особую актуальность. В этом отношении большой интерес представляет фауна Поволжья.

На зерновых злаковых культурах повсеместно преобладают цикадка зеленая (Cicadella viridis), пенница (Hepyzonia coleoptrata), Althysanus argentarius, а также цикадка темная (Laodelphax siriaiella), шеститочечная (Macrosteles laevis) и другие. Их биологические особенности сравнительно хорошо изучены. По литературным данным, зеленая и полосатая цикадки откладывают яйца группами или по одному в ткань листьев, слегка наклонно пли перпендикулярно к поверхности листа, на три четверти яйца погружены в ткань листа. Период развития яиц 23 - 40 дней. За сезон развивается 1 - 3 поколения. В отличие от них темная цикадка всегда кладет яйца группами по несколько штук в ткань колеоптиле или влагалища одного из более старых прикорневых. В одной кладке находится от 2 до 13 яиц, расположенных в поперечный ряд. Яйца могут быть глубоко погружены в ткани и не видны снаружи или так, что концы их слегка выступают из гнезда (Митяев, 1971). Весной, после схода снега, эти листья обычно отмирают, кожица их лопается, и яйца оказываются открытыми (Гриванов, Захаров, 1958а). Б. Брянцев (1926) описывал, что шеститочечная цикадка откладывает яйца под кутикулу листа по несколько в ряд под углом к продольной оси листовой пластинки.

Полосатая цикадка летних поколений откладывает яйца, как правило, в листья злаков или в колосовые чешуи, осеннее поколение помещает яйца преимущественно в стебель всходов озимых, что, по-видимому, создает лучшие условия для зимовки. В листья они откладывают не более 10 % яиц. Яйца удлиненно-овальные, длиной 1,2 - 1,5 мм и шириной 0,4 - 0,5 мм, белые. У зимующих яиц диапауза отсутствует. Развитие яиц при среднесуточной температуре 25,1° занимает 10±3 дня (Приданцева, 1966; Развязкина, 1975).

Продолжительность развития яйца у темной цикадки равна 32 - 35 дням (Щеголев, Знаменский и др., 1937). Г.М. Развязкина (1975) приводит другие данные по эмбриональному развитию - 10 дней. Для территории Украины по развитию яйца приводятся аналогичные данные: 10-12 дней (Логвиненко, 1975).

У летних поколений поливольтинных форм период развития яиц в большинстве своем охватывает несколько дней или 1-2 декады. Так, в условиях Казахстана, развитие яиц у Laocklphax striatella 9-10, Macrostetes laevis 20-35, Psammotettix striatus 7-10 дней. На эмбриональное развитие особенно сильно влияет температура (Митяев, 1971).

Рисунок 1 - Внешний вид Althysanus argentarius

Постэмбриональное развитие цикадовых происходит по типу неполного превращения. Личинки имеют 5 возрастов и обычно сходны с взрослыми. Сроки развития личинок и периоды между линьками также колеблются у разных видов и зависят не только от биологической специфики видов, но и от условий развития. Из общих закономерностей этого процесса можно отметить то, что сроки между предпоследней и последней линьками всегда больше, чем между первой и второй (Митяев. 1971).

Рисунок 2 - Внешний вид Hepyzonia coleoptrata

По местообитанию личинок цикадовые изучаемых нами видов относятся к наземной жизненной форме и ведут одиночный образ жизни (Митяев, 1971). Личинки всех стадий, ровно, как и имаго темной цикадки, ведут более скрытый образ жизни, чем шеститочечная и полосатая цикадки. Они очень редко, в старших возрастах, поднимаются на верхние части растений, обычно же сидят на прикорневых частях и сосут влагалища нижних листьев (Щеголев, 1975).



Рисунок 3 - Внешний вид Cicadella viridis

Отрождение взрослых насекомых однотипно. Закончившая развитие личинка последнего возраста обычно взбирается на верхушку растения или ветки и располагается там всегда головой вверх. Затем, обхватив ветвь передними и средними ногами, она вытягивает вдоль тела задние ноги и замирает. Через 10-20 минут вдоль головы и спинки у нее лопается шкурка. Щель постепенно расширяется, из нее показывается сначала спинка, а затем и голова имаго. Освободив голову, грудь, передние и средние ноги, цикадка сильно изгибает тело на спинную сторону вниз, вытаскивая задние ноги. После этого она освобождает брюшко, расправляет крылья, а через один или несколько часов формируется в окрепшее взрослое насекомое (Митяев, 1971).

Продолжительность жизни имаго занимает от нескольких дней до нескольких месяцев. В лабораторных условиях продолжительность жизни полосатых цикадок составила от 57 до 60 дней. Отдельные цикадки жили до 80 дней (Приданцева, 1966; Развязкина, 1975).

Бивольтинность и поливольтинность свойственна многим цикадовым. К поливольтинным формам относятся виды, которые в течение вегетационного периода дают более 2 поколений. Бивольтинная группа довольно условна, так как многие виды в зависимости от климатических условий в различных частях своего ареала могут развиваться и по моновольтинному и по поливольтинному типу.

1.3 Распространенность представителей Подотряда Цикадовых в Поволжье

В литературе есть сведения об экологии, биологии и вредоносности этих насекомых на зерновых культурах Украины (Дмитриев, 1951; Логвиненко, 1957; Виноградова, 1984), в Белоруссии (Брянцев, 1926; Соловьев, 1926; Ковалева, 1970).

Однако в сухостепном Заволжье цикадки как вредители зерновых культур изучены недостаточно. В ходе анализа имеющихся литературных данных становится ясно, что изученность фауны цикадовых Поволжья еще далеко недостаточна, так как исследования в этой области не носили точного систематического характера. Практики сельского и лесного хозяйства не придавали цикадовым особого значения, т. к. вредоносность этих насекомых чаще всего скрыта и проявляется в комплексе с другими сосущими насекомыми. Впервые список видового состава цикадок, повреждающих зерновые в Поволжье, включающий 3 вида, был дан Сахаровым (1947). В этот список входили: полосатые цикадки (Psammotettix striatus L.); шеститочечные цикадки (Cicadula sexnotata F.) и темные цикадки (Delphasstriatella F.).

Как показали дальнейшие исследования, список, приведенный Сахаровым, оказался неполным. В результате обработки большого количества экземпляров цикадок, собранных за период 1975-1984 гг. на яровой пшенице, выращиваемой в богарных условиях и на орошении в различных районах Саратовского Заволжья, выявлены новые виды из подотряда Грудохоботные.

Наиболее многочисленными видами на яровой пшенице в условиях богары являются: Macrosteleslaevis, Psammotettix striatus, Leodelphasstriatella, на орошаемом поле доминирующими видами были также P. striatus, Dicraneuramollicula. В единичных экземплярах в условиях орошения встречались Macrosteleslaevis, Agalliavenosa. Такие виды, как Diplocolenus frauenfeldi, Moganginabromi отмечены в единичных экземплярах как на богаре, так и в условиях орошения. Psammotettix striatus, Macrosteleslaevis, Agalliavenosa известны как. переносчики вирусных заболеваний хлебных злаков (Беляев. 1974). Кроме того первые два вида: шеститочечные и полосатые цикадки известны как опасные вредители зерновых культур в разных регионах страны (Дмитриев, 1951; Дубовский, 1964; Дубовская, 1970; Ковалева, 1970, Якимович, 1982 и др.).

1.4 Цикады как вредители сельскохозяйственных культур

Цикады, цикадки (Cicadidae) относятся к так называемым сосущим паразитам растений, в т.ч. и винограда. На виноградниках чаще вредят цикада виноградная (Erythroneuraelegantulae Osborn) и цикада пестрая (Erythroneuravariabilis Bea.). Причиняют вред взрослые насекомые и личинки. После перезимовки взрослые насекомые питаются различной растительностью, а с наступлением вегетации у винограда начинают питаться его листьями (прокалывая их хоботком, высасывают сок). На поврежденных личинками листьях появляются мелкие белые, а затем бледно-желтые пятна, наблюдается деформация, курчавость листьев, они отстают в росте, засыхают с краев и опадают. В связи с потерей листьев снижается накопление сахара в ягодах, задерживается их созревание. При значительном поражении потери урожая могут достичь 25-30%. Сухая погода повышает вероятность массового появления цикад.

Также цикадовые приносят большой вред древесным растениям. Они повреждают древесину и побеги, а также молодые саженцы в процессе питания, а также при отложении яиц. Самка яйцекладом делает парные надрезы коры, вследствие чего образуются раны длиной 5-10 мм. Кора на месте повреждения отмирает, нарушается сокодвижение и зачастую такие ветви, листья и гроздья отмирают. Очень часто цикадовые являются переносчиками грибковой инфекции трахеомикоз дуба, инфекционная болезнь, характеризующаяся поражением водопроводящей системы деревьев. Вызывается грибами рода Ceratocystis (С. roboris, С. valachicum и др.) класса аскомицетов, а также видами родов Verticillium и Fusarium класса дейтеромицетов. Распространён в США, ряде стран Европы, в СССР -- на Ю. и Ю.В. Европейской части, в Азербайджане, Грузии, Молдавии, на Украине.

В защитных мерах против комплекса вредителей Главная государственная инспекция защиты растений Минагрополитики России небольшое внимание уделяет и злаковым цикадам. Массовое развитие и высокая их вредоносность вполне вероятны во всех почвенно-климатических зонах, особенно при благоприятных для развития падалицы гидротермических условий второй половины лета, господство теплой солнечной погоды в сентябре и до половины октября, а также аномально теплой засушливой погоды в апреле - мае. Поэтому, разрабатывая тактику проведения защитных мероприятий против вредителей на зерновых культурах, следует уделить внимание защите от цикад.

На полях зерновых культур цикады могут иногда приобрести еще большее значение, чем клопы. Виды Calligypona (Delphacodes) и в первую очередь С. pellucida служат, в частности, переносчиками вируса штриховатой мозаики пшеницы, который переходит и на другие виды зерновых и на Lolium, так же как и вирус карликовости овса. С. pellucida очень широко распространена в Европе на зерновых культурах и на лугах. После уборки зерновых личинки остаются сначала на жнивье, особенно если быстро вырастает подсеянная злако-клеверная травосмесь, или переходят на луга и другие угодья со злаковыми травами (в Финляндии они охотно переходят на посевы тимофеевки), откуда взрослые особи С. pellucida лишь летом возвращаются для откладки яиц на колосовые культуры. Сходную биологию имеет С. sordidula. Родственный вид С. marginata в России является переносчиком возбудителя закукливания (псевдо-розеточности) овса (Graminevorusavenae). Имеются и другие цикады, которые переселяются с злаковых травостоев на поля зерновых. К ним относятся цикады Macrosteles, из которых на сельскохозяйственных угодьях севера ФРГ доминирует М. cristatus, а на юге и востоке -- лучше переносящий жару и сухость М. laevis. Оба вида широко распространены в Европе, где они дают по два поколения в год с различными кормовыми растениями и местообитаниями. Зимовка цикад первого поколения происходит в стадии яйца на разнотравье (например, на одуванчиках), и здесь же проходит развитие личинок; появившиеся взрослые особи сразу переходят на самые различные полевые культуры и откладывают яйца, в частности на овес, на котором и развивается второе поколение. Еще один вид-- М.sex-notatus -- обитает на заболоченных лугах, низинных болотах и у влажных берегов без периодической смены биотопов в период развития обоих поколений. Как М. cristatus, так и М. laevis по своей биологии могли бы быть переносчиками вирусных болезней зерновых культур. Наконец следует назвать Psammotettix alienus и P. confinis, распространенных до Центральной Азии, которые в России являются переносчиками вируса мозаики озимой и яровой пшеницы (Graminevorustritici), по-видимому, идентичного европейскому вирусу штриховатой мозаики. Яйца осеннего поколения откладываются на озимой пшенице и на сорняках, и личинки вылупляются весной. Эти цикады могут давать три поколения в год. В Чехословакии P. alienus также рассматривается уже как серьезный вредитель зерновых. Эти виды наряду с рядом других видов Psammotettix раньше объединяли в один вид -- Delto-cephalusstriatus.

Меры защиты: Для защиты посевов зерновых культур от повреждений злаковыми цикадами важный комплекс агротехнических и химических мероприятий. Так, лущения стерни и глубокая зяблевая вспашка способствуют уничтожению падалицы - резерваторы этих вредителей. Нужно также соблюдать оптимальных сроков сева озимых, учитывая то, что с наступлением осенней прохладной погоды вредоносность цикад снижается. При раннем высева яровых хлебов окрепшие растения легче выдерживают повреждения и менее восприимчивы к заражений вирусами.

В очагах высокой численности злаковых цикад следует осуществить опрыскивание краевых полос посевов зерновых (до 50-100 м) рекомендованными инсектицидами.

Большой вред цикадовые приносят пасленным культурам особенно томату, являясь переносчиками многих вирусных и грибковых инфекций таких как мозаика, стрик (штриховатость), столбур (одеревенение плодов), фитофтороз, пятнистость томатов.

Таким образом, для сохранения посевных зон от переносчиков фитопатогенов в частности цикад, является важной и актуальной задачей, совершенно неизученной научной стороной в нашей стране и области.

1.5 Цикадовые как переносчики фитопатогенов

В России, в том числе в Поволжье, ассоциативные микроорганизмы цикад особо не изучались. Но в странах дальнего зарубежья Цикадовые как переносчики фитопатогенов довольно хорошо изучены. Среди наиболее значимых открытий в данном направлении за рубежом является открытие болезни апельсиновых деревьев (пестрый хлороз) в Бразилии. Оказалось, что болезнь вызвана грамотрицательной бактерией Xylella fastidiosa, переносчиком которой являлась Cicadella viridis.

В научно-исследовательском институте Аргентины из пищеварительного тракта цикад была выделена бактерия Bacillus thuringiensis, которая вызывала порчу зерновых культур.

Большой вред цикадки оказывают на пасленные вызывая фитоплазменное заболевание -- столбур паслёновых. Это заболевание имеет следующие симптомы: появление сиреневой окраски на верхних листьях, чашелистиках и цветоножках; удлинение и деформация цветков и соцветий, утрата цветком фертильности. Плоды не имеют товарного вида и не пригодны для реализации.

Инкубационный период возбудителя столбура в насекомом составляет 30-60 суток. Переносить столбур могут многие виды, но в наибольшей степени это характерно для 6 видов: вьюнковая (Hyalesthes obsoletus Sign.), цикадка Млокосевича (Hyalesthes mlokosieviczi Sign.), олиарус (Oliarus leporinus L.), пенницы (Philaenus spumarius L.), афродес (Aphrodes bicinctus Schr.), зелёной (Cicadella viridis L.).

В нашем регионе цикадки как вредители имеют небольшое значение, хотя в местах, где они высасывают соки из листа, появляются обесцвеченные пятна -- их слюна разрушает хлорофилл. И тем не менее цикадки -- опасные враги многих сельскохозяйственных культур. Дело в том, что они переносят так же вирусные болезни растений. Есть двекатегории вирусов -- возбудителей заболеваний растений. Одни болезни («рябухи») передаются путем переноса сока от больного растения к здоровому через пораненные места. Это так называемые мозаичные болезни, заразить которыми растение можно уколом иглы и которые легко переносятся всякими сосущими насекомыми. А есть такие вирусные заболевания растений, возбудитель которых не может быть просто перенесен от больного растения к здоровому, а должен пройти определенный цикл развития в теле насекомогопереносчика. Такие вирусные болезни («желтухи») чаще всего передаются цикадками, в теле которых происходит размножение вируса. Так, полосатая цикадка (Deltocephalusstriatus) передает заболевание овса, известное под названием «закукливание», а ребристая цикадка (Масrostelescristatus) -- переносчик столбура картофеля.

Дополнительный вред цикадки наносят во время откладывания яиц, яйцекладом они повреждают покровы растения, ослабляют их, способствует развитию грибных заболеваний, в частности мучнистой росы, и уменьшает зимостойкость озимых. Повреждение яровых культур во время колошения, формирования и созревания зерна уменьшает массу зерен. К тому же, цикадки переносят микоплазменные болезни растений, недоборы урожая от которых особенно озимой пшеницы, в отдельные годы составляют 15-20 процентов.

Немаловажное значение в жизни цикад играют симбиотические микроорганизмы. Так в институте Агро-защиты США были найдены симбиотические бактерии рода Asaia из семейства Acetobacteriaceae, а так же Alcaligenes xylosoxidans и Baumannia cicadellinicola. Данные бактерии способствуют процессу переваривания сложных веществ, содержащихся в растительном соке, которым питаются цикадки.

цикада микроорганизм ассоциант пищеварительный

2. Специальная часть

2.1 Материалы исследования

Работа проводилась на кафедре микробиологии и физиологии растений биологического факультета Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского. Было исследовано 60 особей имаго представителей подотряда Cicadinea и 10 проб растительного материала Brachypodium pinnatum, являющиеся основной кормовой базой для изученных особей.

Поиск объектов проводился в июле 2012-2013 годов в окрестностях озера Став г. Энгельса и с. Сабуровка Саратовского района Саратовской области методом кошения энтомологическим сачком в густой травянистой растительности. Среди пойманных образцов было отобрано 3 вида насекомых, относящихся к 2 семействам подотряда цикадовые (табл. 1, 2).

Таблица 1 - Объекты исследования с. Сабуровка 2013 г.

Семейства	Виды	Количество образцов
Cicadellidae	Cicadella viridis	10
	Althysanus argentarius	10
Aphrophoridae	Hepyzonia coleoptrata	10

Таблица 2 - озеро Став г. Энгельс 2012- 2013 г.

Семейства	Виды	Количество образцов
Cicadellidae	Cicadella viridis	20
Aphrophoridae	Hepyzonia coleoptrata	20

2.2 Методы исследования

Непосредственно перед бактериологическим посевом в лаборатории насекомых выдерживали в закрытом сосуде с ваткой эфира в течение 5 мин. После чего поверхность каждого насекомого обрабатывали спиртом для исключения попадания посторонних микроорганизмов с покровов тела. Далее под бинокуляром с помощью скальпеля и иглы отделяли пищеварительный тракт насекомых. Пищеварительный тракт гомогенизировали в ступке с 5 мл физиологического раствора и высевали по 0.1 мл суспензии на питательные среды (ГРМ-агар, картофельная среда (КС)) (ссылка на методичку).

Отдельные образцы из каждой группы насекомых были заспиртованы в колбочках и отданы для определения систематического положения профессору, доктору биологических наук Василию Викторовичу Аникину.

Помимо этого был исследован растительный сок и поверхность листовых пластинок основного кормового растения для изучаемых насекомых - Brachypodium pinnatum. Было отобрано 10 проб растительного материала с разных участков обитания цикадок на закрепленной территории. Это растение, русское название которой Коротконожка перистая, было выбрано не случайно, по нашим наблюдениям именно на данном растении мы обнаруживали наибольшее количество особей представителей подотряда цикадовых.

Бактериологический посев проводили с поверхности листа методом отпечатка на чашки Петри с ГРМ-агаром и средой КС. После этого листья промывали в спирте в течение 5 минут, затем дважды промывались в физиологическом растворе в течение 2 минут, после чего 0.1 г растирали в ступке с 0.9 мл физиологического раствора. Полученную гомогеннную суспензию засевали на ГРМ-агар и картофельную среду. Посевы культивировали при 28єC в течение 3 суток.

В дальнейшем проводился количественный учет выросших колоний микроорганизмов и отсев выделенных штаммов на скошенные питательные среды. В дальнейшем были изучены морфологические, культуральные и биохимические свойства выделенных изолятов. При изучении биохимической активности определялось наличие у них каталазы и оксидазы, выявлялась их способность использовать различные сахара (глюкозу, сахарозу, маннит, лактозу, ксилозу, арабинозу, маннозу), цитрат, способность к гидролизу крахмала, желатины, казеина, продукции сероводорода, аммиака и индола, ацетоина, способность к азотфиксации, к ассимиляционной и диссимиляционной нитратредукции. При определении устойчивости выделенных штаммов к абиотическим факторам определялась их способность к росту при различных pH среды (рН 5, 6, 9, 10), концентрациях NaCl в среде (2, 5, 7, 10, 15%), действию температурного фактора (+10 и +43°С). Постановка всех тестов осуществлялась по общепринятым методикам [102].

Первоначальную идентификацию выделенных ассоциантов проводили по фенотипическим признакам [103, 104, 105. 106, 107]. Видовая принадлежность доминирующих штаммов подтверждена секвенированием 16S рРНК в сервисной лаборатории «Синтол» (г. Москва).

2.3 Результаты исследования

2.3.1 Структура микробоценоза Цикадовых за 2012 г.

В результате проведенных исследований из 3 исследованных видов цикадок собранных на оз. Став г. Энгельса в июле 2013 года было выделено 8 видов бактерий, из которых 6 - грамотрицательные неспорообразующие палочки, 1 - грамположительный кокк, 1 - грамотрицательный кокк.

Таблица 3 - Объекты исследования оз. Став, г. Энгельс 2012 г.

Семейства	Виды	Количество образцов
Cicadellidae	Cicadella viridis	10
	Althysanus argentarius	10
Aphrophoridae	Hepyzonia coleoptrata	10

Таблица 4 - Численность микроорганизмов, выделенных из исследуемых видов цикадок на различных средах (оз. Став за 2012 год).

Название штамма	Среда выделения	Численность, КОЕ/г органа	Вид цикадки
Staphylococcus hominis	ГРМ-агар	?	Cicadella viridis
Listeria murrayi	ГРМ-агар	?	Cicadella viridis
Micrococcus lyloe	КС	20	Cicadella viridis
Aureobacterium liquefaciens	ГРМ-агар	20	Cicadella viridis
Aureobacterium superdae	ГРМ-агар	?	Althysanus argentarius
Kurthia sibirica	ГРМ-агар	100	Hepyzonia coleoptrata
Shineria luteimonas	ГРМ-агар	100	Hepyzonia coleoptrata

Таблица 5 - Встречаемость микроорганизмов в пищеварительном тракте различных видов цикадовых, место сбора оз. Став г. Энгельса. (за 2012 год).

Название штамма	Cicadella viridis	Althysanus argentarius	Hepyzonia coleoptrata	Индекс Встречаемости
Staphylococcus hominis	+	-	-	30%
Micrococcus lyloe	+	-	+	20%
Listeria murrayi	+	-	-	20%
Aureobacterium liquefaciens	+	-	-	40%
Aureobacterium superdae	-	+	-	20%
Kurthia sibirica	-	-	+	30%
Shineria luteimonas	-	-	_	30%

2.3.2 Структура микробоценоза Цикадовых за 2013 г.

В июле 2013 года местом сбора материала послужили окрестности оз. Став г. Энгельса и с. Сабуровка Саратовского района Саратовской области.

Таблица 6 - Объекты исследования с. Сабуровка 2013 г.

Семейства	Виды	Количество образцов
Cicadellidae	Cicadella viridis	10
	Althysanus argentarius	10
Aphrophoridae	Hepyzonia coleoptrata	10

Таблица 7 - озеро Став г. Энгельс 2013 г.

Семейства	Виды	Количество образцов
Cicadellidae	Cicadella viridis	10
Aphrophoridae	Hepyzonia coleoptrata	10

Из насекомых собранных на оз. Став были выделенные бактерии представленные 4 грамотрицательными неспорообразующими палочками, 3 грамположительными спорообразующими палочками и 1 грамположительным кокком (табл. 3).

Таблица 8 - Выделенные микроорганизмы из пищеварительного тракта цикадок (оз. Став г. Энгельс за 2013 год)

Виды бактерий	Среда выделения	Численность, КОЕ/г органа	Виды цикадок	Индекс встречаемости
Грамположительные споровые палочки:
Bacillus gibsonii	ГРМ-агар	105	Cicadella viridis	30%
Bacillus horti	ГРМ-агар	102	Cicadella viridis	10%
Bacillus okuhidensis	ГРМ-агар	102	Cicadella viridis	10%
Грамположительные кокки:
Staphylococcus hyicus	ГРМ-агар	103	Cicadella viridis	30%
Грамотрицательные палочки:
Erwinia carotovora	КС	103	Cicadella viridis, Hepyzonia coleoptrata	20%
Erwinia sp.	КС	105	Cicadella viridis	60%
Acidovorax delafieldii	КС	104	Hepyzonia coleoptrata	20%
Gluconobacter sp.	КС	103	Hepyzonia coleoptrata	30%

Из пищеварительного тракта Cicadella viridis изолировано 6 видов бактерий, включающих, в основном, грамположительные палочки и кокки. Грамотрицательные бактерии были более характерны для пищеварительного тракта другого вида цикадок - Hepyzonia coleoptrata.

Грамположительные палочки и кокки выделялись на стандартной для большинства сапрофитных бактерий среде ГРМ, грамотрицательные бактерии - на среде для выделения фитопатогенных бактерий (КС).

Споровые палочки, изолированные из насекомых, были представлены 3 видами рода Bacillus, грамотрицательные бактерии - микроорганизмами, относящимися к родам Erwinia, Acidovorax, Gluconobacter, грамположительные кокки - 1 видом рода Staphylococcus. Сравнительный анализ видового состава микроорганизмов, выделенных из пищеварительного тракта разных видов цикадок, показал, что только один вид бактерий рода Erwinia являлся общим для двух исследуемых видов насекомых.

Численность выделенных бактерий варьировала от 102 до 105 КОЕ/г органа. Максимальные количественные показатели зарегистрированы для бактерий Bacillus gibsonii и Erwinia sp., изолированных из пищеварительного тракта Cicadella viridis.

Аналогичный сбор материала происходил так же в окрестностях с. Сабуровка Саратовской области Саратовского района. В результате проведенных исследований было отобрано 3 вида цикадок, из них в дальнейшем было выделено 6 видов бактерий, из которых 4 - грамотрицательные неспорообразующие палочки, 3 - грамположительные спорообразующие палочки, 2 - грамположительные споровые палочки.

Таблица 9 - Численность микроорганизмов, выделенных из исследуемых видов цикадок на различных средах (с. Сабуровка за 2013 год)

Виды бактерий	Среда выделения	Численность, КОЕ/г органа	Виды цикадок	Индекс встречаемости
Грамположительные споровые палочки:
Bacillus gibsonii	ГРМ-агар	105	Cicadella viridis	20%
Bacillus halodurans	ГРМ-агар	104	Cicadella viridis	20%
Грамотрицательные палочки:
Pseudomonas chlororaphis	ГРМ-агар	104	Hepyzonia coleoptrata, Althysanus argentarius	80%
Vibrio proteolyticus	КС	102	Althysanus argentarius	30%
Acidovorax delafieldii	КС	104	Hepyzonia coleoptrata	10%:
Gluconobacter sp.	КС	102	Hepyzonia coleoptrata, Althysanus argentarius, Cicadella viridis	80%

Из пищеварительного тракта Cicadella viridis изолировано 3 видов бактерий, включающих, в основном, грамположительные споровые палочки. Грамотрицательные бактерии были более характерны для пищеварительного тракта другого вида цикадок - Hepyzonia coleoptrata и Althysanus argentarius.

Грамположительные палочки выделялись на стандартной для большинства сапрофитных бактерий среде ГРМ, грамотрицательные бактерии - на среде для выделения фитопатогенных бактерий (КС).

Споровые палочки, изолированные из насекомых, были представлены 2 видами рода Bacillus, грамотрицательные бактерии - микроорганизмами, относящимися к родам Pseudomonas, Vibrio, Acidovorax, Gluconobacter. Сравнительный анализ видового состава микроорганизмов, выделенных из пищеварительного тракта разных видов цикадок, показал, что роды Gluconobacter и Pseudomonas являются общими для двух исследуемых видов насекомых Hepyzonia coleoptrata и Althysanus argentarius.

Численность выделенных бактерий варьировала от 102 до 105 КОЕ/г органа. Максимальные количественные показатели зарегистрированы для Bacillus gibsonii изолированного из пищеварительного тракта Cicadella viridis.

2.3.3 Структура микробиоценоза Brachypodium pinnatum

Из кормового растения в ходе микробиологического анализа нами было выделено 4 штамма бактерий.

Микроорганизмы могут попадать в пищеварительный тракт сосущих насекомых с поверхности кормового растения или из его сосудистой системы. В ходе полевых исследований было установлено, что основным кормовым растением исследуемых видов цикадок является Brachypodium pinnatum. Для микробиологического анализа использовали растительный сок и поверхность листьев. В результате проведенных исследований из кормового растения цикадок выделено 4 вида .

Таблица 10 - Выделенные микроорганизмы из Brachypodium pinnatum

Виды бактерий	Среда выделения	Численность, КОЕ/г органа	Место выделения	Индекс встречаемости
Грамотрицательные палочки:
Gluconobacter sp.	ГРМ-агар, КС	105	растительный сок	40%
Pseudomonas chlororaphis	ГРМ-агар, КС	105	растительный сок	40%
Грамположительные неспоровые палочки:
Aureobacterium testaceum	ГРМ-агар	105	поверхность листа	20%
Грамположительные кокки:
Staphylococcus capitis	ГРМ-агар	105	поверхность листа	10%

В растительном соке присутствовали только грамотрицательные палочки, относящиеся к родам Gluconobacter и Pseudomonas, с поверхности листьев изолировались грамположительные палочки и кокки. В ходе микробиологического анализа не обнаружены бактерии, встречающиеся как на поверхности растения, так и в его сосудистой системе.

Численность изолированных бактерий во всех исследуемых органах кормового растения была высокой и достигала 105 КОЕ/г органа.

Анализируя полученные результаты, можно отметить, что видовой состав бактерий поверхности листьев и сосудистой системы кормового растения отличается от микробных ассоциаций пищеварительного тракта исследуемых видов цикадок. Только один вид бактерий рода Gluconobacter присутствовал как в растительном соке, так и в пищеварительном тракте Hepyzonia coleoptrata. Однако численные показатели вида в организме насекомого были незначительными (102 КОЕ), что может свидетельствовать о неблагоприятных для указанных бактерий условиях в организме насекомого.

Результаты проведенных исследований свидетельствуют о видоспецифичности микробных ассоциаций пищеварительного тракта различных видов цикадок и необходимости дальнейшего изучения механизма формирования микробных ассоциаций указанных насекомых.

Таблица 11 - Встречаемость микроорганизмов в пищеварительном тракте различных видов цикадовых и растении Brachypodium pinnatum (за 2013 год).

Название штамма	Cicadella viridis	Althysanus argentarius	Hepyzonia coleoptrata	Brachypodium pinnatum
Bacillus gibsonii	+	-	-	-
B. maristlavi	+	-	-	-
B. okuhidersis	+	-	-	-
Ervinia sp.	+	-	-	-
St. hyicus	+	-	-	-
Ervinia carotovora	+	-	+	-
Ps. delafieldii	-	-	+	-
Gluconobscter sp.	+	+	+	+
B. circulans	+	-	-	-
B. halodurans	+	-	-	-
B. gibsonii	+	-	+	-
Ps. chlororaphis	+	+	+	+
Vibrio proteolyticus	-	+	-	-
Aureobacterium testaceum	-	-	-	+
St. capitis	-	-	-	+
B. clausii	-	-	-	+

Таблица 12 - Основные биохимические свойства выделенных штаммов

Виды	Staphilococcus hominis	Listeria murrae murrayi murrayi	Micrococcus lyloe	Aureobacterium liquefaciens	Schineria luteimonas	Stenotrophomonas rhizophila rhizophila	Aureobacterium saperdae	Kurthia sibirica
Тест
Подвижность	-	+	-	-	-	-	+	-
Каталазная активность	-	+	+	+	+	+	+	+
Оксидазная активность	-	+	-	-	-	-	+	-
Тест Фогес-Проскауэра	-	+	-	-	-	-	+	-
Редукция нитратов	-	+	-	-	-	-	+	-
Использование цитрата	-	+	-	-	-	-	+	-
Казеин	+	-	+	-	-	-	-	-
Желатин	-	-	+	-	-	-	+	+
Крахмал	-	+	-	+	+	+	-	-
Глюкоза	+	+	-	-	-	-	-	+
Глюкоза (анаэроб)	+	-	+	-	-	-	-	+
Сахароза	+	-	-	-	-	-	+	-
Лактоза	+	-	+	-	+	-	+	+
Маннит	-	-	-	+	-	-	-	+
Арабиноза	-	+	-	-	-	+	+	-
Ксилоза	+	+	+	+	-	-	-	-
7% NaCI	-	-	+	-	-	-	-	-
10% NaCI	-	-	-	-	+	-	-	-
Рост при 10°С	-	-	-	-	+	-	-	-
Рост при 43°С	-	-	-	-	-	-	-	-
Фиксация N2	-	+	+	+	-	-	+	+
H2S	-	+	-	-	+	-	+	+
Тяжь KOH	+	+	+	+	-	-	+	+

Таблица 13 - Биохимические свойства бактерий, выделенных из пищеварительного тракта исследуемых насекомых.

Виды

Способность к анаэроб. росту

Оксидаза

Каталаза

Тест Фогес - Проскауэра

Образование кислоты из

Гидролиз

Рост при рН

фруктозы

глюкозы

арабинозы

лактозы

сазарозы

ксилозы

маннита

маннозы

казеина

желатины

крахмала

5

6

8

9

10

Staphylococcus hominis

+

-

+

-

+

+

+

-

+

+

+

-

-

+

+

+

+

+

+

-

Micrococcus lyloe

-

-

+

+

+

-

+

+

+

+

+

-

-

+

+

+

+

+

+

+

Listeria murrayi

-

+

+

+

+

+

-

+

+

-

-

+

+

+

+

-

-

+

+

+

Aureobacterium liquefaciens

+

-

+

-

+

+

-

-

+

-

-

+

-

+

-

+

+

+

+

+

Aureobacterium superdae

+

-

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

-

+

+

+

+

+

+

+

Подобные документы

• Отряд "Насекомые"

  Изучение представителей класса насекомых, включающего всех трахейнодышащих членистоногих, имеющих три пары ног, которых принято разделять на первичнобескрылых и крылатых. Исследование особенностей строения, развития и биологии первичнобескрылых насекомых.
  
  реферат [49,4 K], добавлен 08.06.2010
  

• Экологическая сущность жизнедеятельности некоторых видов насекомых

  Характеристика насекомых России, особенностей инвентаризации фауны дневных чешуекрылых Костромской области. Особенности жизнедеятельности насекомых. Исследование жужелицы, как биоиндикатора в агроценозах. Размерно-весовые показатели дождевых червей.
  
  реферат [22,7 K], добавлен 12.04.2010
  

• Изучение насекомых-вредителей ягодных культур Астраханской области

  Характеристика географии и экологических условий Астраханской области. Состояние изученности насекомых-вредителей ягодных культур и их видовой состав. Эколого-биологическая характеристика насекомых, повреждаемые породы культур и причиняемый ими вред.
  
  курсовая работа [410,7 K], добавлен 23.02.2009
  

• Отряд чешуекрылые или бабочки

  Суперпозиционное зрение ночных и сумеречных насекомых. Роль ультрафиолетового излучения в жизни насекомых. Изучение видового состава, особенностей биологии и экологии ночных бабочек. Использование светоловушек для сбора жуков, бабочек перепончатокрылых.
  
  курсовая работа [51,2 K], добавлен 07.07.2015
  

• Представители отряда "перепончатокрылые"

  Общая характеристика насекомых - представителей отряда "перепончатокрылые", строение тела, биологические особенности. Методы сбора и коллекционирования насекомых. Исследование разнообразия отряда перепончатокрылых, обитающих в юго-западной части Беларуси.
  
  реферат [28,3 K], добавлен 13.11.2010
  

• Эволюция и происхождение насекомых

  Свидетельства эволюции насекомых: окаменелости, филогенетические отношения, географическое распространение, данные палеогеографии. Изучение вымерших отрядов насекомых. Связи ископаемых насекомых с современными. Насекомые и история жизни на земле.
  
  курсовая работа [4,0 M], добавлен 21.09.2010
  

• Изучение класса насекомых

  Научное определение и классификация насекомых. Характеристика внутреннего и внешнего строения, особенностей жизнедеятельности дыхательной, кровеносной и нервной систем насекомых. Жизненный цикл, места обитания, питание и размножение класса насекомых.
  
  презентация [1,0 M], добавлен 16.11.2010
  

• Особенности класса насекомых

  Развитие насекомых, приспособление их к различным источникам питания, распространение по планете и способность к полету. Строение нервной, кровеносной, пищеварительной и половой систем, органов дыхания. Положительная деятельность насекомых в природе.
  
  реферат [13,7 K], добавлен 20.06.2009
  

• Изучение видового состава насекомых-минеров – вредителей деревьев окрестностей г. Туран

  Особенности фенологии развития отдельных видов насекомых-минеров. Минеры как экологическая группа растительноядных насекомых, вредителей деревьев. Видовой состав и частота встречаемости насекомых-минеров. Количество поврежденных листьев насекомыми.
  
  курсовая работа [103,6 K], добавлен 17.11.2014
  

• Насекомые-вредители плодовых деревьев Астраханской области

  Особенности рельефа и климата Астраханской области, вредная фауна садовых насаждений. Состояние изученности насекомых и их видовой состав. Эколого-биологические характеристики насекомых-вредителей плодовых деревьев, стадии жизни и причиняемый вред.
  
  курсовая работа [3,4 M], добавлен 23.02.2009
  

• Тип членистоногие, класс насекомые

  Общие сведения и характеристика класса насекомых. Разнообразие способов размножения класса насекомых. Особенности смены среды обитания. Органы дыхания, нервная система и строение тела членистоногих. Изображение основных представителей членистоногих.
  
  презентация [566,8 K], добавлен 26.10.2010
  

• Система органов пищеварения

  Развитие слюнных желёз и зубов. Моторная функция начального отдела пищеварительного тракта. Строение и стенка пищевода. Строение стенки пищеварительного тракта: слизистая, мышечная оболочки и подслизистый слой. Строение толстого кишечника и его стенка.
  
  реферат [49,2 K], добавлен 25.03.2009
  

• Классификация насекомых. Первичнобескрылые

  Характерные признаки насекомых и их значение в окружающей среде. Сущность классификации насекомых, основанной на особенностях их крыльев, головы и ног. Аптериготы как низшие, первичнобескрылые насекомые, характеризующиеся примитивностью строения.
  
  реферат [28,9 K], добавлен 24.01.2013
  

• Характеристика насекомых

  Внешнее и внутреннее строение саранчи. Описание вида: крестоцветные клопы. Природные энтомофаги рапсового клопа, профилактические и защитные мероприятия. Строение кожного покрова насекомых. Распространение насекомых, их расселение по ареалу обитания.
  
  контрольная работа [1,4 M], добавлен 22.06.2012
  

• Класс насекомые и тип хордовые

  Изучение места обитания и образа жизни представителей класса Насекомых отрядов с неполным и полным превращением. Меры по сокращению численности насекомых-переносчиков возбудителей болезней. Описание строения и развития пчелы и шелкопряда. Класс Хордовых.
  
  реферат [20,8 K], добавлен 03.07.2010
  

• Богомол обыкновенный

  Классификация насекомых, их значение в природе. Особенности биологии вида и семейства "Богомоловые" (Mantoptera). Внутреннее и внешнее строение насекомого. Особенности экологии вида. Использование богомолов для борьбы с вредителями сельского хозяйства.
  
  курсовая работа [1,4 M], добавлен 08.02.2011
  

• Изучение видового состава и консортивных связей насекомых

  Видовой состав насекомых-опылителей растений кальцефильной степи, консортивные связи между насекомыми-опылителями и растениями. Редкие виды насекомых, являющихся опылителями кальцефильных видов и рекомендации по их охране. Семейства опыляемых растений.
  
  презентация [2,6 M], добавлен 17.05.2010
  

• Эколого-фаунистические особенности жесткокрылых насекомых надсемейства Hydrophiloidea республики Адыгея

  Обзор изученности фауны и экологии водных жесткокрылых насекомых Северо-западного Кавказа. Анализ распределения жуков надсемейства Hydrophiloidea по типам пресных водоемов Адыгеи. Характеристика водных жуков данного семейства и их трофических связей.
  
  курсовая работа [1,2 M], добавлен 28.06.2015
  

• Анатомия коллембол

  Эффект миниатюризации у коллембол насекомых. Систематическое положение и признаки рода Mesaphorura. Жизнь в экстремальных условиях. Сравнение эффектов миниатюризации коллембол и насекомых. Сравнение объёмов органов Mesaphorura и некоторых насекомых.
  
  дипломная работа [2,3 M], добавлен 25.06.2017
  

• Ассоциативные микроорганизмы тлей

  Знакомство с основными отличительными признаками подотряда Aphidinae. Общая характеристика биологических особенностей тлей, рассмотрение видов: большая злаковая, ячменная, обыкновенная злаковая. Rickettsiella как уникальный факультативный симбионт.
  
  дипломная работа [3,6 M], добавлен 16.06.2017
  

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам