Фотосинтез і розподіл асимілятів при зміні донорно-акцепторних відносин у рослин з недетермінованим типом росту

Дослідження вуглекислотного газообміну черешків показали, що завдяки наявності у них продихів та хлорофіловмісних клітин вони здатні до асиміляції СО2, проте максимальні значення її інтенсивності були у 20 разів нижчі за такі листкових пластинок. За умов природного освітлення вуглекислотний газообмін черешків знаходився в області компенсаційного пункту, а їхній добовий вуглекислотний баланс був від'ємним.

Вивчення провідної здатності черешків для води та асимілятів шляхом часткової редукції показало, що провідна система черешків здатна забезпечити нормальне функціонування листкових пластинок навіть за зменшення поперечного перетину черешка вдвічі за всією його довжиною.

Отже, велика частка черешків у масі гички (до 50 %) обумовлена забезпеченням їхньої механічної міцності для підтримання листкових пластинок і за оптимальних умов освітлення може бути зменшена без шкоди для асиміляційної діяльності рослини.

Регуляція донорно-акцепторних відносин у цукрового буряка за допомогою речовин, що гальмують ріст. Для гальмування росту листкової розетки цукрового буряка нами були застосовані препарати з антигібереліновою дією -- декстрел (д-(+)-трео-1-(n-нiтрофенiл)-1,3-діоксіiзопропiламонiй, 2-хлоретилфосфонова кислота) та культар (25 %-й концентрат емульсії паклобутразолу -- 4,4-диметил-1-(1,2,4-триазолiл-1)-1-(4- хлорфенiл) пентанол-3, похiдна 1,2,4-триазолу). Обприскування рослин у різні строки розчинами препаратів різної концентрації виявили, що оптимальною є обробка 0,05 %-м розчином культару у фазу 15-16 листків. При цьому в надземній частині зменшувалася відносна маса черешків, тоді як маса та площа листкових пластинок практично не змінювалися. Маса коренеплодів достовірно підвищувалася на 15-17 %, а їхня цукристість на 0,5-0,8 % (абс.) (табл. 9).

Отже, під дією культару відбувся перерозподіл асимілятів у донорно-акцепторній системі цукрового буряка між листками та коренеплодом внаслідок гальмування росту черешків та спрямування вивільнених асимілятів у коренеплід. За результатами цих дослідів отримано патент України (№ 41162А) на спосіб підвищення маси та цукристості коренеплодів цукрових буряків.

УЗАГАЛЬНЕННЯ

Дослідження закономірностей регуляції фотосинтезу та розподілу асимілятів у рослин з недетермінованим типом росту на прикладі цукрового буряка та квасолі при зміні різними методами співвідношення між донорами та акцепторами асимілятів виявили, що координація вуглекислотного газообміну та розподілу асимілятів у донорно-акцепторній системі рослин відбувається через велику кількість прямих та зворотних зв'язків, які базуються на сигналах різної природи. В наших дослідах спостерігалися принаймні два типи регуляції -- субстратна та гормональна. За умов нестачі асимілятів у рослинах загострюються конкурентні відносини між акцепторами, причому в якості останніх виступають як окремі органи чи частини, так і процеси, що в них відбуваються. Залежно від забезпеченості рослини асимілятами регулюється їхній розподіл між органами, причому досягнення певного рівня може ініціювати зміни швидкості росту та співвідношення між ростом та запасанням. За умов нестачі асимілятів інтенсивність фотосинтезу підвищується внаслідок посилення попиту з боку акцепторів. Проте посилення інтенсивності фотосинтезу виявляється не завжди, оскільки переважає шлях підвищення забезпеченості асимілятами за рахунок збільшення площі асиміляційної поверхні. За умов надлишку асимілятів, спричиненого зменшенням попиту з боку основних акцепторів, фотосинтез гальмується, однак ступінь цього гальмування залежить від здатності рослини до утворення чи активізації альтернативних акцепторів. Особливо це характерне для рослин з недетермінованим типом росту, системи перерозподілу асимілятів у яких вельми лабільні -- за умов нестачі асимілятів вони спрямовуються на ріст листків, за умов надлишку -- в альтернативні акцептори.

ВИСНОВКИ

1. У рослин з недетермінованим типом росту діють ефективні механізми перерозподілу пластичних речовин у донорно-акцепторній системі, що стабілізує функціонування фотосинтетичного апарату. Експериментальне втручання у донорно-акцепторні відносини цих рослин дозволяє цілеспрямовано керувати їхнім продукційним процесом.

2. Господарська продуктивність генотипів цукрового буряка визначається характером розподілу асимілятів між листковою розеткою і коренеплодом, що за неоптимальних умов призводить до порушення зв'язку між інтенсивністю фотосинтезу та масою і цукристістю коренеплоду.

3. Фотосинтетичний апарат цукрового буряка толерантний до затінення, причому нестача асимілятів за цих умов індукує підвищення ефективності його роботи.

4. При затіненні цукристість коренеплодів меншою мірою залежить від освітленості, ніж їхня маса, що свідчить про вищий пріоритет процесу цукронакопичення перед структурним ростом коренеплоду в системі донорно-акцепторних відносин цукрового буряка за умов загострення конкуренції за асиміляти.

5. За умов затінення рівень забезпеченості рослини асимілятами виконує регуляторну функцію, контролюючи співвідношення між структурним ростом коренеплоду і відкладанням сахарози в запас, а також розподіл пластичних речовин між надземною і підземною частинами.

6. Листки, що ростуть, конкурують за асиміляти з коренеплодом протягом всієї вегетації. Часткова редукція асиміляційної поверхні (до 25 %) практично не позначається на продуктивності цукрового буряка, що свідчить про наявність у фотосинтетичного апарату цієї культури потенційного запасу продуктивності.

7. Видалення у рослини цукрового буряка в середині вегетації апекса, як конкурентного коренеплоду акцептора асимілятів, оптимізує продукційний процес цієї культури, та подовжує термін життя листків 1-2 десятків. Однак при цьому відбувається порушення фітогормонального статусу рослини, що заважає реалізації потенціалу її продуктивності.

8. Поєднання декапітації рослин з обробкою препаратом ауксинової дії (полістимуліном А-6) суттєво підвищує масу та цукристість коренеплодів порівняно до інтактних рослин завдяки корекції фітогормонального балансу та оптимізації перерозподілу асимілятів між листковою розеткою і коренеплодом через скорочення надлишкової кількості листків і втрат асимільованого вуглецю з відмерлими листками.

9. Інтенсивність фотосинтезу листків цукрового буряка може значно (в 1,5 раза) підвищуватись при посиленні попиту на асиміляти з боку коренеплоду, але інтенсифікація відбувається лише у листків, що формуються за відсутності на рослині листків-донорів, які закінчили ріст. При частковому скороченні асиміляційної поверхні або видаленні апекса інтенсифікації фотосинтезу не відбувається внаслідок послаблення попиту на асиміляти через їх постачання листками-донорами.

10. Зниження атрагувальної здатності коренеплоду шляхом його часткової редукції призводить до поступового гальмування фотосинтезу листків через накопичення надлишку асимілятів. Затінення рослин з редукованим коренеплодом усуває накопичення асимілятів у листках та гальмування фотосинтезу.

11. При зменшенні попиту на асиміляти з боку головних акцепторів у цукрового буряка -- апекса та коренеплоду, у вуглекислотному газообміні листків підвищується частка фотодихання, що відіграє захисну роль у регуляції активності фотосинтетичного апарату за умов перевантаження листка асимілятами.

12. У рослин квасолі видалення квіток супроводжується тимчасовим гальмуванням інтенсивності фотосинтезу, підвищенням опору дифузії СО2 мезофілу, збільшенням вмісту в листках АБК та зменшенням ІОК і зеатину. Накопичення надлишку асимілятів при цьому не спостерігається, що свідчить про наявність регуляторного сигналу фітогормональної природи, спрямованого від квіток до листків для підтримання високої активності фотосинтетичного апарату та створення попереднього запасу пластичних речовин ще до появи головних акцепторів -- бобів.

13. Проміжним акцептором асимілятів до початку наливу бобів у квасолі є стебло. При видаленні генеративних органів відбувається посилення депонувальної функції стебла із перетворенням його на альтернативний акцептор, що стабілізує роботу фотосинтетичного апарату.

14. Обробка рослин буряка у фазу 15-16 листків 0,05 %-м розчином культару (діюча речовина -- паклобутразол) сприяє підвищенню маси коренеплодів на 15-17 % та їх цукристості на 0,3-0,5 % (абс.) за рахунок зменшення частки черешків у листковій розетці та оптимізації перерозподілу асимілятів у бік коренеплоду.

НАУКОВІ ПРАЦІ, ОПУБЛІКОВАНІ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Кірізій Д.А. Регуляція фотосинтезу і розподіл асимілятів у донорно-акцепторній системі рослин // Фізіологія рослин в Україні на межі тисячоліть. -- Том 1. -- Глава 3.4. -- Київ, 2001. -- С. 93-96.

2. Митрофанов Б.А., Киризий Д.А., Гойса Н.И. Углекислотный газообмен черешков сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. -- 1989. -- 20, № 6. -- С. 527-531.

3. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Фотосинтез листьев, содержание хлорофилла и рост сахарной свеклы при затенении // Физиолого-биохимические основы продуктивности сахарной свеклы. -- Киев : ВНИС, 1989. -- С. 47-55.

4. Киризий Д.А. Фотосинтез и продуктивность сахарной свеклы при затенении // Продукционный процесс, его моделирование и полевой контроль. -- Саратов, 1990. -- С. 78-81.

5. Киризий Д.А. Интенсивность фотосинтеза листьев сахарной свеклы при затенении // Регуляторные механизмы в физиологии растений и генетике. -- Киев : Наук. думка, 1992. -- С. 20-22.

6. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Продуктивность сахарной свеклы при ограниченном приходе фотосинтетически активной радиации // Фотосинтез и продукционный процесс сельскохозяйственных культур. -- Киев, 1991. -- С. 21-27.

7. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Продуктивность сахарной свеклы при различных условиях освещения // Физиология и биохимия культ. растений. -- 1993. -- 25, № 2. -- С. 187-192.

8. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Влияние редукции ассимиляционной поверхности на продуктивность сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. -- 1993. -- 25, № 4. -- С. 323-328.

9. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Оценка потенциальных возможностей фотосинтетического аппарата сахарной свеклы путем искусственной дефолиации // Физиология и биохимия культ. растений. -- 1994. -- 26, № 4. -- С. 368-374.

10. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Продуктивность сахарной свеклы в зависимости от условий освещения в течение вегетации // Сельскохозяйственная биология. Сер. Биология растений. -- 1994. -- № 5. -- С. 73-77.

11. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Влияние удаления апекса на ассимиляционную деятельность сахарной свеклы // Доклады Национальной академии наук Украины. --1995. -- № 3. -- С. 106-108.

12. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Ассимиляция СО2 и продуктивность растений сахарной свеклы при удалении апекса // Физиология и биохимия культ. растений. -- 1995. -- 27, № 3. -- С. 141-146.

13. Киризий Д.А. Регуляция ассимиляции и распределения углерода в растении при изменении донорно-акцепторных отношений // Физиология и биохимия культ. растений. -- 1995. -- 27, № 4. -- С. 216-227.

14. Кірізій Д.А. Вплив умов освітлення на фотосинтетичний апарат і продуктивність цукрових буряків // Актуальні питання фізіології рослин в аспекті екологічних проблем України. -- Київ, 1995. -- С. 23-24.

15. Киризий Д.А., Гуляев Б.И., Савинский С.В. Содержание фитогормонов в листьях и влияние физиологически активных веществ на продуктивность декапитированных растений сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. -- 1997. -- 29, № 3. -- С. 172-179.

16. Киризий Д.А. Влияние искусственного изменения донорно-акцепторных отношений на углекислотный газообмен и перераспределение ассимилятов у сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. -- 1998. -- 30, № 3. -- С. 163-169.

17. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Углекислотный газообмен сахарной свеклы при искусственном изменении донорно-акцепторных отношений между листовой розеткой и корнеплодом // Доповіді Національної академії наук України. -- 1998. -- № 5. -- С. 171-174.

18. Сакало В.Д., Пономаренко С.П., Киризий Д.А., Курчий В.М. Влияние регуляторов роста растений на метаболизм сахарозы в сахарной свекле // Физиология и биохимия культ. растений. -- 1998. -- 30, № 4. -- С. 271-278.

19. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Взаимодействие затенения и удаления части корнеплода при регуляции углекислотного газообмена у сахарной свеклы // Доповіді Національної академії наук України. -- 1999. -- № 4. -- С. 170-174.

20. Сакало В.Д., Курчий В.М., Киризий Д.А. Особенности биосинтеза и метаболизма сахарозы у сахарной и дикой свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. -- 1999. -- 31, № 5. -- С. 333-339.

21. Киризий Д.А. Углекислотный газообмен и перераспределение ассимилятов у фасоли при удалении генеративных органов // Физиология и биохимия культ. растений. -- 2000. -- 32, № 2. -- С. 106-113.

22. Киризий Д.А. Влияние редукции черешков на фотосинтез и продуктивность сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. -- 2000. -- 32, № 5. -- С. 352-355.

23. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Параметры углекислотного газообмена затененных листьев сахарной свеклы // Доповіді Національної академії наук України. -- 2000. -- № 10. -- С. 188-192.

24. Кірізій Д.А. Саморегуляція донорно-акцепторних відносин між листковою розеткою і коренеплодом у цукрових буряків при затіненні // Физиология и биохимия культ. растений. -- 2001. -- 33, № 2. -- С. 105-111.

25. Киризий Д.А. Световые и температурные зависимости интенсивности фотосинтеза различных генотипов сахарной свеклы // Физиология и биохимия культ. растений. -- 2001. -- 33, № 3. -- С. 245-250.

26. Кур'ята В.Г., Шевчук О.А., Кірізій Д.А., Гуляєв Б.І. Структурно-функціональна організація листка цукрового буряка при дії ретардантів // Физиология и биохимия культ. растений. -- 2002. -- 34, № 1. -- С. 11-16.

27. Кірізій Д.А., Гуляєв Б.І., Кур'ята В.Г. Вплив паклобутразолу на продуктивність цукрового буряка // Физиология и биохимия культ. растений. -- 2002. -- 34, № 2. -- С. 108-112.

28. Пат. № 41162А Україна, МКВ А01G7/00, A01N43/653. Спосіб підвищення маси та цукристості коренеплодів цукрових буряків. Кірізій Д.А., Гуляєв Б.І., Кур'ята В.Г., Шевчук О.А. Заявл. 13.03.2001. Опубл. 15.08.2001. Бюл. № 7.

29. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Фотоситез и продуктивность сахарной свеклы в различных световых условиях / Редкол. журн. “Физиология и биохимия культ. растений”. -- Киев, 1991. -- 26 с. Деп. в ВИНИТИ 08.05.91. № 1890-В91.

30. Киризий Д.А., Гуляев Б.И. Влияние затенения на донорно-акцепторные отношения у сахарной свеклы // 2-й Всесоюзный съезд физиологов растений. Тез. докл. Ч. 2. -- М., 1992. -- С. 98.

31. Кірізій Д.А., Гуляєв Б.І. Фотосинтез і продуктивність цукрових буряків в умовах обмеження функціонування асиміляційного апарату // ІІ з'їзд Українського товариства фізіологів рослин. Тез. доп. Т. 1. -- Київ, 1993. -- С. 90.

32. Kiriziy D.A. Effect of decapitation on photosynthesis and productivity of sugar beet // Biologia Plantarum. -- 1994, 36 (suppl.). -- Р. 316.

33. Kiriziy D. Effect of light conditions on photosynthesis and productivity of sugar beet // Plant Physiоlogy and Biochemistry. Special issue. -- 1996. -- P. 211.

34. Kiriziy D.A. The carbon dioxide gas exchange of sugar beet under the artificial alteration of source-sink relations between leaf rosette and root // Bulgarian Journal of Plant Physiology. Special issue. -- 1998. -- P. 153.

35. Kiriziy D.A., Gulyaev B. I. Carbon dioxide gas exchange of sugar beet under the regulation of source-sink relations by root reduction and shading // Book of Abstracts of the XI th International Congress on Photosynthesis. Aug. 17-22, 1998, Budapest, Hungary. -- P. 189.

36. Kiriziy D.A. The preliminary demand for assimilates: how does it effect on photosynthetic rate? // Plant Physiоlogy and Biochemistry. -- 2000. -- Vol. 38, Supplement. -- Р. 108.

Размещено на Allbest.ru