Особливості розповсюдження вільноіснуючих нематод північно-західної частини Чорного моря

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського

Кулакова Ірина Іванівна

УДК 595.132.(262.5)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

ОСОБЛИВОСТІ РОЗПОВСЮДЖЕННЯ ВІЛЬНОІСНУЮЧИХ НЕМАТОД ПІВНІЧНО-ЗАХІДНОЇ ЧАСТИНИ ЧОРНОГО МОРЯ

03.00.17 - гідробіологія

Севастополь - 2002

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Одеському філіалі Інституту біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Воробйова Людмила Вікторівна Одеський філіал Інституту біології південних морів НАН України, завідувач відділу.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Сергеєва Неллі Григорівна Інститут біології південних морів НАН України, в.о. завідувача відділу;

кандидат біологічних наук, Шурова Ніна Митрофанівна Одеський філіал Інституту біології південних морів НАН України, старший науковий співробітник

Провідна установа:Одеський національний університет ім. І.І. Мечнікова, біологічний факультет, Міністерство освіти та науки України, м. Одеса.

Захист відбудеться “21” травня 2002 р. о 10.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01 Інституту біології південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту біології південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2.

Автореферат розісланий “18” квітня 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук Неврова О.Л.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Вільноіснуючі нематоди одна з груп тваринного світу, що перебуває під впливом біологічного прогресу. Дрібні розміри, простота організації спричинили до того, що вони практично освоїли всю біосферу і живуть в усіх відомих біотопах. Нематоди вносять істотний внесок у формування біологічної різноманітності морських екосистем. Серед представників мейофауни нематоди, за даними світової літератури найбільш важливий її компонент як по видовому складу, так і за кількісними характеристиками.

Актуальність теми. Вивчення нематод у північно-західній частині Чорного моря (ПЗЧМ) надзвичайно актуальне в зв'язку з тим, що її екосистема в останні десятиліття потерпає від потужного антропогенного пресу. На північно-західному шельфі Чорного моря вільноіснуючі нематоди до досліджень автора практично не вивчались. Результати дослідження видового складу і кількісних показників вільноіснуючих нематод, що швидко реагують на зміни навколишнього середовища, можуть бути використані для оцінки екологічних змін, що відбуваються в даному регіоні, і прогнозу їх наслідків.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Останні двадцять років вивчення нематод ПЗЧМ здійснювали в межах тематики Національної академії наук України: “Вивчення основ формування і мінливості прибережних морських вод України для керування біологічною різноманітностю та біологічною продуктивністю в умовах антропогенного впливу”; у рамках проектів НАМІТ “Чорне море”, “Біологічні ресурси”; міжнародного гранту INCO - “Copernicus”; ряду госпдоговірних тем.

Мета і задачі дослідження. Основна мета - вивчити таксономічний склад, особливості розподілу і вплив деяких абіотичних чинників на розвиток вільноіснуючих нематод північно-західної частини Чорного моря в сучасних умовах. Для досягнення зазначеної мети поставлені наступні задачі:

вивчити таксономічний склад і кількісний розподіл нематод інтерстиціалі піщаних пляжів (псевдо- і супралітораль); виявити закономірності просторово-часового розподілу нематод на псевдо- і супраліторалі з різним гранулометричним складом наносів;

вивчити вплив деяких абіотичних чинників середовища на формування таксономічного складу і характер розподілу кількісних показників нематод у субліторалі північно-західної частини Чорного моря;

вивчити таксономічний склад і особливості просторового розподілу щільності і біомаси нематод у деяких затоках, бухтах і лиманах північно-західної частини Чорного моря;

визначити основні тенденції розвитку нематод у районах із різним антропогенним навантаженням.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше для північно-західного шельфу Чорного моря на матеріалі власних досліджень складено таксономічний список вільноіснуючих нематод (90 видів, що відносяться до 6-ти рядів).

Вперше для Чорного моря вивчений видовий склад нематод інтерстиціалі піщаних пляжів, для даного біотопа зазначений 41 вид; показана роль нематод як компонента інтерстиціальної мейофауни піщаного контуру моря.

Вивчено просторово-часовий розподіл щільності і біомаси нематод субліторалі північно-західної частини Чорного моря з різними грунтами і глибиною, а також її деяких заток, бухт і лиманів; обговорена роль нематод у мейобентосі.

Вперше описані основні тенденції розвитку нематод північно-західної частини Чорного моря в умовах евтрофування.

Практичне значення одержаних результатів. У результаті досліджень автора проведений ретроспективний аналіз вивченості вільноіснуючих нематод і їх сучасного біологічного різноманіття в північно-західній частини Чорного моря за минуле сторіччя. Отримані результати з динаміки щільності нематод і характеру їх розподілу в залежності від впливу різних чинників середовища дозволяють повніше оцінити роль вільноіснуючих нематод в морських екосистемах.

Дані і рекомендації автора про можливість застосування деяких параметрів нематод для оцінки і прогнозування екологічного стану морського середовища неодноразово були використані при виконанні ряду проектів і тем, а також при підготовці експертних висновків, що вимагають екологічного обгрунтування (НАМІТ, “Чорне море”, “Біологічні ресурси”; міжнародного гранта INCO - “Copernicus”; госпдоговірних тем, ОВОС).

Особистий внесок здобувача. Основні положення роботи підтверджені великим об'ємом матеріалу і систематичними (більш двадцяти років) дослідженнями. У більшості випадків дисертант приймав особисту участь у зборі матеріалу, його опрацювання й аналіз проводив самостійно. Ідентифікацію нематод до виду проводив автор. В роботах, опублікованих з співавторами, здобувач зробив вагомий внесок, що полягає в розробці задач і проблем досліджень. В усіх спільних публікаціях дані про нематоди належать тільки здобувачеві. Написання й оформлення наукових статей, на які автор посилається в дисертаційній роботі, відбувалися при безпосередній його участі.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації були подані на міжнародному симпозіумі по грунтовій зоології (1987, Москва); міжнародній лімнологічній конференції (1985, Чехословаччина); 10-й і 11-й інтернаціональних конференціях по мейофауні (1998, Англія, 2001, США); 2-й інтернаціональній конференції по мікро- і мейоорганізмам (2000, Канада); на 3-х з'їздах ВГБТ України (1987, 1993, Київ, 2001, Тернопіль); з'їзді океанологів (1987, Ленінград); всесоюзній конференції, присвяченій географії та екології проблем освоєння південних морів СРСР (1987, Ростов на Дону); на підсумкових сесіях вченой ради ОФ ІнБПМ (1977 - 2001 р.).

Публікації. По темі дисертації опубліковано 26 робіт. Основні положення дисертації знайшли своє відображення у 17 публікаціях, 6 із яких написано без співавторів, у 2-х колективних монографіях, 6 статей опубліковані в провідних наукових спеціалізованих виданнях, рекомендованих ВАК України, а також у 7 тезах доповідей в матеріалах міжнародних і регіональних конференцій.

КОРОТКИЙ ОГЛЯД ДОСЛІДЖЕНЬ ВІЛЬНОІСНУЮЧИХ НЕМАТОД ЯК КОМПОНЕНТА МЕЙОФАУНИ

У закордонній спеціальній літературі велика увага приділяється інтерстиціальній мейофауні псевдо- і супраліторалі піщаних пляжів (Ax, 1974; Schmidt, 1976). Найменш вивченою залишається інтерстиціальна мейофауна піщаних пляжів Чорного моря (Марінов 1975; Узунов 1977).

Про інтерстиціальну мейофауну піщаних пляжів українських узбереж Чорного моря практично нічого до цих досліджень не було відомо (Переяславцева, 1886; Філіп'єв, 1922). Багаторічні систематичні дослідження в цьому районі структури і кількісних показників нематод у складі інтерстиціальної мейофауни дозволили одержати досить повну уяву про видове різноманіття, зміни цих параметрів для пляжних наносів різного гранулометричного складу (Воробйова, Зайцев, Кулакова, 1992).

У Чорному морі фауна нематод найбільш вивчена в районах Кримського і східного узбереж (Філіп'єв, 1922, 1918-1922). Питанням екології та систематики нематод присвячені роботи Т.А. Платонової (Платонова, 1962, 1968), Н.Г. Сергєєвої (Сергеєва, 1971, 1973, 1974, 1977, 1981а, 1981б, 1988, 1997, 2000).

У північно-західній частині Чорного моря вільноіснуючі нематоди вивчені недостатньо (Парамонов, 1926, 1927; Іванов, 1976, 1978; Джуртубаев, 1977, 1978, 1980). На теперешній час для північно-західної частини Чорного моря автором описані видовий склад і кількісні характеристики вільноіснуючих нематод (Кулакова, 1989). Отримано дані про нематод глибоководної зони Чорного моря (Зайцев, Воробйова, Кулакова та ін., 1987). Проведено вивчення структури і кількісних показників вільноіснуючих нематод Григорівського лиману (Кулакова, Торгонская, 2000). Зроблено аналіз стану вільноіснуючих нематод у складі мейобентосу Одеської затоки, Жебриянської бухти, що знаходяться під безпосереднім впливом стоку ріки Дунай (Воробйова, Кулакова, 1998; Кулакова, 2001).

Матеріал і методи дослідження

У період 1973 - 1980 р.р. основна увага була приділена вивченню нематод у інтерстиціалі піщаних пляжів. Для цього були обрані три піщані пляжі на Одеському узбережжі, що охоплюють різні структури піску: дрібнозернистий, середньозернистий і грубозернистий. Всі роки проби відбирали щомісяця.

Матеріал на піщаних пляжах збирали у ранкові години (8 - 9 годин). На кожному пляжі робили розріз із трьома точками. Перша точка завжди була розташована в середній частині псевдоліторалі (заплеску). Наступні - на супраліторалі. На відстані 1 м від заплеску - перша зона, у трьох метрах від заплеску - друга. При доборі проб застосовували металеву поршневу трубку з діаметром вхідного отвору 2,8 мм удосконаленої моделі (Воробйова, 1977). На псевдоліторалі проби відбиралися на двох горизонтах: 0,4-4 і 4-10 см. На супраліторалі з 5-6 горизонтів: перший - 0-10 см, наступні через кожні 10 см до рівня залягання грунтових вод. У кожній точці відбирали 2-3 проби, що об'єднувалися при доборі і надалі підрахунок організмів вели у всіх 100 см³.

Для вивчення таксономічного складу, просторово-часового розподілу кількісних показників нематод у субліторалі були використані матеріали комплексних експедицій: 7 експедицій на НДС "Міклухо-Маклай” у Придніпровсько-Бузький район, Дунайсько-Дністровське межиріччя і південно-західний район північно-західної частини Чорного моря (1982-1985 рр., сезонні дослідження); експедиція на НДС "Професор Водяницький" у відкритий район Чорного моря (1986 рр.); 9 експедицій на НДС "Спрут" в Одеський регіон (19941998 рр.); 12 експедицій на НДС "Спрут" у районі пригирлового узмор'я Дунаю (19921998 рр.); 4 експедиції на НДС "Спрут" у Григорівський лиман (19921993 рр.); 2 експедиції на НДС "Спрут" у Сухий лиман (1993-1993 рр.).

Для відбору мейобентосних проб використовували дночерпак Петерсена, “Океан”. На кожній станції в залежності від типу субстрату з моноліту, принесеного дночерпаком (0,1 або 0,25 м²), як правило, відбирали по 2-3 паралельні кількісні проби пробовідбірником площею 10х10 см. Потім їх промивали на борту судна через систему бентосних сит. Для уловлювання мейобентосу до нижнього сита підкладали капронове мірошницьке сито з розміром вічка 100-120 мкм. Далі проби фіксували 4% формаліном, одночасно фарбували барвником “Бенгальський рожевий”. У лабораторних умовах пробу переглядали в камері Богорова під бінокуляром. Перерахунок кількості орга-нізмів робили на всю пробу, потім на 1м² поверхні дна. Кожна проба містила від декількох сотень до декількох тисяч організмів, тобто була статистично репрезентативна. Нематоди в більшості випадків ідентифіковані до виду.

Усього для аналізу було використано дані 1740 кількісних проб інтерстиціалі і більш 1000 кількісних проб мейобентосу. Переглянуто та ідентифіковано до виду понад 7000 екземплярів нематод.

Для аналізу матеріалу були використані: індекси щільності окремих видів vPВ, показник зустрічальності, індекс домінування Шеннона-Уівера (Shannon, Wiewer, 1963). Для дослідження видової структури угруповання нематод застосовували аналіз форм кривих домінування і різноманітності (Odum, 1986).

Таксономічний склад нематод різних районів північно-західної частини чорного моря

У результаті дослідження видового складу вільноіснуючих нематод у різних районах північно-західної частини Чорного моря було виявлено 90 видів, що відносяться до 6 рядів, 21 сімейства і 55 родів. У фауністичний список нематод включені тільки ті їх представники, що ідентифіковані до виду.

Серед вільноіснуючих нематод досліджуваних районів Чорного моря найбільша кількість видів є еврибіонтами, що заселяють різноманітні біотопи.

Відзначено, що види з більш високою толерантністю до солоності скупчуються в центральній частині Придніпровсько-Бузького району. Основна ж маса видів - солоноватоводна. Найбільш високі показники щільності їх відзначені в пригирлових районах. Можна припустити, що північно-західна частина Чорного моря представлена специфічними для даного району видами.

Серед відзначених видів для північно-західної частини 27% мають широкий ареал розповсюдження. Ці види виявлені на узбережжі Південної Америки, Австралії, Нової Зеландії, островів Вогненної Землі. Види нематод, загальні для Північного, Балтійського і Чорного морів, складають 37% усіх нематод північно-західної частини. Високий відсоток видів (48 %), виявлених у досліджуваному районі, характерний для Середземного моря. Порівнюючи видовий склад нематод із різних районів Чорного моря, можна зробити висновок, що північно-західна частина представлена меншою кількістю видів, ніж відносно глибоководний шельф Болгарії, Румунії і Криму.

З приведеного списку вільноіснуючих нематод 24% видів відзначені тільки у Чорному морі (Araeolaimus ponticus, A. zosterae, Diplopeltis onustus, Eleutherolaimus zosterae, Paralinchomoeus filiformis, Monhystera longicapitata, M. rotundicapitata, Theristus euxinus, Th. latissimus, Th. littoralis, Th. sabulicola, Metachromadora macroutera, Spirina sabulicola, Chromadorella mytilicola, Chromadorina obtusa, Cobbionema acrocerca, Halalaimus ponticus, H. wodjanizkii, Mesacanthion conicum, M. heterospiculum, Enoploides cirrhatus, Rabdodemania pontica, Viscosia minor, Pontonema zernovi). Фауна нематод північно-західної частини Чорного моря більш подібна до фауни Середземного моря, ніж інших морів та океанів.

Вільноіснуючі нематоди псевдо- і супраліторалі піщаних пляжів

Нематоди як компонент інтерстиціальної мейофауни української частини Чорного моря до наших досліджень не вивчали. Дана проблема тим більш цікава, що пляжі Одеського узбережжя знаходяться під впливом різних видів антропогенного навантаження. Нестача даних про вільноіснуючих нематод, робить необхідним їх вивчення тут з різних позицій.

Багаторічні спостереження дозволили одержати інформацію про просторовий розподіл нематод, його динаміку протягом усіх сезонів року. Встановлено, що кількісні показники нематод неоднорідні і знаходяться в залежності, як від структури пляжних наносів, так і від ступеню віддаленості їх місцеперебування від лінії урізу води. Визначення долі нематод у загальній чисельності інтерстиціальної мейофауни в товщі пляжних наносів показало, що вона мінімальна на псевдоліторалі. Тут у всіх типах пісків у верхньому шарі (0-4 см) вони складають 4-10% загальної кількості організмів, в нижньому шарі (4-10 см) частка нематод не перевищує в середньому 17%, де переважають турбеллярії та гарпактикоїди.

При цьому, у грубо- і середньозернистих пісках вона вище на глибині 4-10 см, а в дрібнозернистих - у приповерхневому шарі. Показано, що на супраліторалі частка нематод у загальній чисельності інтерстиціальної мейофауни значно вища в порівнянні з такою на псевдоліторалі.

На відстані 1 метра від заплеску вона мінімальна для дрібнозернистого піску і найбільш висока для средньозернистого (до 57-62%). Останнє характерно і для другої зони, розташованої на відстані 3-х метрів від верхньої межі заплеску, де частка нематод збільшується у загальній чисельності. Таким чином, роль нематод у загальній чисельності мейофауни зростає від псевдо- до супраліторалі.

Показано, що сезонний розподіл щільності круглих червів на псевдоліторалі з грубозернистим піском характеризується, як правило, двома піками. У приповерхневому шарі максимальні скупчення нематод зафіксовані у травні, у нижньому горізонті - у травні і вересні. Більшу частину року нематоди утворюють значні скупчення в нижньому шарі псевдоліторалі. На супраліторалі в грубо- і середньозернистих пісках максимальні щільності нематод спостерігали у весняний і осінній періоди на відстані 3 м від заплеску на глибині 0-30 см, у дрібнозернистому - влітку на глибині 0-10 см.

Аналіз зібраного й обробленого матеріалу дозволив зазначити для інтерстиціалі пляжів 41 вид нематод, що належать до 4 рядів. З них тільки 17 видів характерні і для відкритих вод північно-західної частини Чорного моря, інші зареєстровані лише на піщаних пляжах. Максимально представлені ряди Enoplida (19 видів), Monhysterida (13 видів), Chromadorida (8 видів). Ряд Araeolaimida репрезентований одним видом.

В усіх типах піску домінують по чисельності таки види: E. littoralis, O. dujardinii, M. conica, M. filiformis, B. australis. У грубозернистих пісках переважають по чисельності види: E. littoralis, O. compilocercoides. У середньозернистих пісках домінуючі види: O. dujardinii, E. brevicaudatus. У дрібнозернистих пісках переважають види: M. conica, Ch. nudicapitata, C. acrocerca і B. аustralis.

Вільноіснуючі нематоди субліторалі північно-західної частини чорного моря

Закономірності просторово-часового розподілу нематод. Сезонна динаміка щільності поселень нематод укладається в загальні закономірності розподілу чисельності основних груп мейобентосу в північно-західній частині Чорного моря з мінімумом розвитку в холодні періоди (до 527 000 екз.* м^-2) і максимумом - у літні (до 1 910 000 екз.* м^-2). У різні сезони року сталість якісного складу фауни нематод зберігалася, кількісне співвідношення між різними видами в тому або іншому сезоні змінювалося. Можна виділити ключовий набір видів для кожного сезону, навколо якого групуються в різних комбінаціях інші види.

Розподіл нематод у різних грунтах. При порівнянні співвідношення щільності і біомаси нематод у різних біотопах, встановлено, що зі збільшенням у грунтах мулистих фракцій чисельність нематод зростає. Значні скупчення в літній період нематоди утворюють у мулі (377 429 ± 83 690 екз.* м^-2), мінімальні - на ракуші (650 ± 182 екз.* м^-2).

Високі коефіцієнти видової подібності відзначені між нематодами мулу і замуленого піску (70%), а також між нематодами ракуші і піску з домішкою ракуші (78%). Менша видова подібність зафіксована між організмами замуленого піску і піску з ракушею (30%). Фауна нематод у мулі найбільш багата, тут виявлено 50 видів, що належать до 5-ти рядів. Значна частина видів відноситься до рядів Monhysterida, і Chromadorida. Дещо менш різноманітно представлені ряди Enoplida і Araeolaimida.

Найбільш значушими по щільності є евритопні види: Ax. setosus, S. pulchra, P. caecus. Фауна нематод замуленого піску представлена 28 видами. Домінує по кількості видів ряд Monhysterida, субдомінантний - ряд Chromadorida. До керівних видів цього типу грунту можна віднести наступні види: Ax. setosus, P. caecus, T. maeoticus, M. kaurii. У біотопі ракуші в основному, зустрічаються види ряду Chromadorida, Monhysterida, Araeolaimida. Домінують - S. pulchra, P. caecus, T. antonovi.

Розподіл нематод по глибинах. Багаторічні досліждення та аналіз розподілу загальної чисельності нематод мулистих грунтів на різніх глибинах (5-25 м) у ПЗЧМ показали, що він неоднорідний. Навесні їхні середні показники зростають з збільшенням глибини. Так, на максимальній глибині вони в два рази вищі, ніж на мілководді. Влітку високі показники щільності нематод зафіксовані на глибинах до 10 м і 15-20 м. Восени щільність їх, як і у весняний період, у 2 рази вища на максимальній глибині, ніж на мілководді.

У біотопі мулу на всіх глибинах від 5 до 30 м домінують по кількості видів ряд Monhysterida, субдомінантні - ряди Chromadorida і Araeolaimida. Види ряду Enoplida віддають перевагу невеликим глибинам до 10 м. У замуленому піску спостерігається подібний розподіл організмів. У біотопі піску і ракуші зі збільшенням глибини видове різноманіття рядів зменшується. На невеликих глибинах види рядів Desmodorida і Desmoscolecida дуже рідкі. На шельфі, з перепадом глибин від 40 до 150 м нематоди представлені видами шести рядів, причому домінують по кількості видів Cromadorida, Monhysterida. Зростає роль рядів Desmoscolecida і Desmodorida. Виконані роботи підтверджують перебування видів рядів Desmoscolecida і Cromadorida, на максимальній з вивчених автором глибин - 600 м. Відзначено, що коефіцієнти видової подібності нематод на різних глибинах у біотопі мулу найбільш високі на глибинах 5 - 15 м.

Характеристика розподілу щільності, біомаси і видового складу нематод у різних районах північно-західної частини Чорного моря.

Придніпровсько-Бузький район, Дунайсько-Дністровське межиріччя. Робіт, що включають одночасно аналіз видового складу і кількісного розподілу вільноіснуючих нематод у цих районах, до наших досліджень не проводили. нематоди біологічний море

У мулистих ґрунтах у першому з зазначених районів на більшості станцій нематоди складали від 80 до 97 % загальної чисельності мейобентосу. На всіх глибинах щільність їх була високою і варіювала від 60 750 до 876 880 екз.* м^-2, складаючи в середньому для мулів 310 600 ± 74 411 екз.* м^-2. У замуленому піску нематоди - домінуюча група мейобентосу, що складає більш 80 % усіх організмів. Чисельність їх варіювала від 3 250 до 312 250 екз.* м^{- 2}, складаючи в середньому - 170 375 ± 39 946 екз.*м^-2.

У біотопі піску і ракуші чисельність нематод коливались в широких межах (від 625 до 408 500 экз.*м^-2), складаючи в середньому 72 662 ± 15 860 екз.* м^-2. У біотопі ракуші чисельність нематод варіює від 10 до 1 125 екз.* м^-2.

У Дунайсько-Дністровському межиріччі нематоди розподілялися дуже нерівномірно. Мінімальні показники від 125 до 4 750 екз.* м^-2 зафіксовані біля виходу вод Дністровського лиману. У мулі у цьому районі щільність нематод дорівнювала в середньому 149 500 ± 58 750 екз.* м^-2 і у піску з домішкою ракуші - 16 300 ± 4 250 екз.* м^-2.

При ідентифікації нематод було виявлено в першому з зазначених районів 70 видів, у другому - 32 види. Виділено комплекс масових видів, з яких найбільш поширеними в усіх районах були: S. pulchra, P. caecus, A. setosus, індекси щільності їх сягали у різних біотопахі максимальних значень.

Одеський регіон. Перше вивчення нематод в Одеській затоці проведене М.М.Джуртубаєвим (Джуртубаєв, 1977, 1978, 1980). Подальші дослідження в цьому регіоні показали, що він представлений характерними організмами ев- і псевдомейобентосу. Серед них нематоди зустрічаються скрізь і складають одну з домінуючих по чисельності груп (14,8-91,3 %). Кількісні показники щільності нематод значно варіювали по роках і сезонах в залежності від гідрохімічних і гідрологічних умов, які склалися, і характеру грунту. У весняний період найбільша чисельність нематод відзначена у мулистих грунтах. Межі її коливань від 5 000 до 1 185 000 екз.*м^-2. Їх частка у мулі від усього мейобентосу складала в середньому від 24,9 до 66,5 %. На станціях, де переважає замулена ракуша, чисельність нематод коливалась від 7 200 до 492 500 екз.* м^-2, що дорівнює 34,6-45 % організмів мейобентосу. Чисельність нематод у біотопі піску і ракуші невелика і складала від 1 000 до 27 000 екз.* м^-2, що еквивалентно 24 - 37,5 % загальної кількості мейобентосних організмів.

У період наших досліджень зафіксовано 50 видів нематод. Найбільше різноманітна у видовому відношенні фауна відзначена у мулистих грунтах на глибинах 17-24 м 35 видів. У замуленій ракуші і піску з домішкою ракуші (глибина 6-10 м) нематоди подані бідніше (29 і 23 види відповідно). Серед досліджуваних організмів до тих, що зустрічалися постійно (60-100 %), можна віднести наступні види: T pontica, S. pulchra, N. poecilosomoides, Sph. ostreae. Види з зустрічальністю 25-50 % (Ax. ponticus, E. longus, Sph. gracilis, M. collaris, P. caecus, E. brevis) можна віднести до другорядних.

В трофічному відношенні у мулистих грунтах домінують невибираючі детритофаги (1В), складаючи в середньому 31-43 %. Вибираючі детритофаги (1А) переважають у мулах 22,8 % і замуленій ракуші 20,8 %. У біотопі піску і ракуші їх роль невелика (8,8 %). Частка рослиноїдних (2А) і хижаків (2В) навпаки збільшується від мулів до грунтів із домішкою крупних фракцій.

Григорівський і Сухий лимани. Необхідність вивчення фауністичного складу та кількісних показників вільноіснуючих нематод лиманів північного Причорномор'я визначалася, в першу чергу, відсутністю даних про цю групу гідробіонтів. Процеси антропогенного евтрофування, що відбуваються в північно-західній частині Чорного моря, не могли не вплинути на структуру і динаміку щільності, як усього мейобентосу, так і нематод у цих лиманах.

Нематоди Григорівського лиману по щільності поселень - керівна група, що складає в середньому 70-75 %. Найбільша чисельність нематод відзначена у мулистих грунтах. Межі її щільності коливалися від 33 330 до 1 984 000 екз.* м^-2. Вперше для лиману виявлено: 35 видів, серед яких S. pulchra, Ax. ponticus, T. pontica, P. caecus., зустрічальність їх сягає 100 % ; найбільшу щільність поселень і високі показники індексів щільності в усі сезони року.

У Сухому лимані нематоди - домінуюча група, хоча їх щільність майже скрізь була низькою і коливалася від 15 000 до 77 500 екз.* м^-2. Вперше для даного лиману наведено видовий склад нематод (14 видів). Домінуючими по чисельності (81 %) і біомасі (86 %) у мулах були види: S. pulchra і T. pontica.

Узмор'я української дельти Дунаю. Інтерес до фауни нематод Килійської дельти Дунаю, Жебриянської бухти і узмор'я пов'язаний із важливістю виявлення особливостей впливу Дунаю на структуру і функціонування угруповання нематод.

Слід зазначити, що за результатами досліджень (Воробйова, 1999) структура мейобентосу акваторій узмор'я Дунаю є найбільш спрощена в порівнянні з іншими районами ПЗЧМ. Нематоди також відзначали скрізь, однак частка їх у загальній чисельності мейобентосу коливалася від 20,3% до 47%, на підставі чого їх можна віднести до субдомінантних.

Фауна нематод досліджуваних ділянок включає 50 видів, що відносяться до 4 рядів (Enoplida - 16 видів, Chromadorida - 11, Monhysterida - 18, Araeolaimidae - 5). Нематоди розподілені досить нерівномірно. Видова різноманітність зменшувалась від узмор'я до гирла Дунаю. Значення індексу Шеннона склали (1,43 і 0,59) відповідно.

На узмор'ї щільність нематод у досліджуваний період була досить високою в біотопі мулу і варіювала від 81 750 до 666 524 екз.* м^-2. Значно нижчою вона була в біотопі піску з домішкою черепашнику (від 5 750 до 48 433 екз.*м^-2). Фауна нематод представлена найбільш різноманітно, тут зафіксовано 46 видів. З 28 видів нематод, виявлених у мулі, до домінуючих можна віднести лише S. pulchra і T. pontica, що мають високий відсоток зустрічальності (67 і 56 % відповідно). На багатьох станціях ці види досягали щільності поселень в межах 82 350 - 142 848 екз.* м^-2. Субдомінантні види по зустрічальності - Ax. setosus, Sph. ostreae, P. caecus, M. rotundicapitata.

Щільність нематод у Жебриянській бухті, що характеризується, в основному, мулистими станціями, в порівнянні з біотопом мулу на узмор'ї нижча і склала 83 118 екз.* м^-2 (середня біомаса - 201,8 мг* м^-2). Керівну роль по кількості видів займають ряди Monhysterida (50 %) і Chromadorida (23 %). У Жебриянській бухті було виявлено 28 видів нематод. Домінував як по зустрічальності, так і по щільності поселень лише один вид - S. pulchra (зустрічальність - 70 %, середня щільність - 31 174 екз.* м^-2).

У рукавах дельти Дунаю з усього різноманіття нематод вдалося ідентифікувати до виду тільки шість, інші визначення будут виконані в подальших дослідженнях. Домінують по зустрічальності і щільності поселень види з ряду Monhysterida (M. rotundicapitata, C. longicaudatus, M. setosus). Щільність нематод варіювала від 24 000 до 148 000 екз.* м^-2.

Особливості формування видового складу і кількісних показників нематод у сучасних умовах північно-західної частини Чорного моря.

На підставі даних, отриманих автором, розглянуті основні тенденції розвитку нематод в умовах антропогенного навантаження. Для цього було використано матеріал, зібраний на однотипному грунті (мулі) у літній період.

При формуванні великих зон придонної гіпоксії спостерігали зміну видового складу і кількісних показників нематод по мірі погіршення гідрохімічних умов. Так, у 1980-ті роки, коли екосистема ПЗЧМ ще знаходилася в задовільному стані, в Одеському районі відзначена найбільш висока середня щільність нематод, яка складала 336000 екз. * м-², а середня біомаса - 1117 мг* м^-2. На узмор'ї Дунаю та у Жебриянській бухті середня щільність нематод склала 256000 і 137000 екз. * м-² відповідно. Середня біомаса в районі узмор'я Дунаю - 1941 мг * м^-2, а в Жебриянській бухті - лише 225 мг* м^-2.

Вже в 1990-ті роки в порівнянні з 1980-ми відзначається збідніння фауни нематод. У Одеському районі показники щільності зменшилися в 2 рази, а біомаса майже в 3,5 рази. У районі узмор'я Дунаю щільність скоротилася майже в 3 рази (до 76000 екз. * м-²). Біомаса також зменшилася з 1941,1 до 46,7 мг * м^-2.

У Жебриянській бухті щільність нематод знизилася приблизно в 4,5 рази, а біомаса більш, ніж у 10 разів. З досліджуваних районів по якісних і кількісних характеристиках нематод випадає лише Григорівський лиман, його можна співставити з Одеським районом 80-х років.

Рівень індексів Шеннона-Уівера невисокий і варіює в межах 0,4-1,08. Найбільш багаті за видовим складом Одеський район, Григорівський лиман, причому, у 1980-ті роки ці індекси були трохи вищі, ніж у даний час. В інших районах спостерігається зменшення значень індексу Шеннона. Криві домінування-різноманітності дають підставу говорити про тенденцію до збідніння видового складу нематод у досліджуваних акваторіях, що підпадають під антропогенне евтрофування.

У досліджуваних районах спостерігається різне число домінуючих видів, що у сумі складає більше 50 % усієї чисельності нематод. У районах з найбільш сприятливими гідрохімічними умовами (Одеський район 1980-х років і Григорівський лиман дотепер) звичайно домінують 3-4 види, а саме: Sabatieria pulchra, Terschellingia pontica, Axonolaimus ponticus, Paracanthonchus caecus. В міру погіршення умов, зменьшується кількість видів-домінантів. Так в Одеському районі, Сухому лимані, Дунайському узмор'ї це два види: S. pulchra, T. pontica, а в Жебриянській бухті - тільки один - S. pulchra, у районі порту Усть-Дунайськ - Monhystera filiformis. Таким чином, із посиленням ступеня евтрофування скорочується кількість домінуючих видів.

Важливими параметрами таксоцену нематод є їх розмірні і вагові характеристики. Довжина тіла вільноіснуючих нематод у ПЗЧМ варіює в діапазоні від 0,5 мм (M. conica), до 3,6 мм (Ax. ponticus).

У 80-ті роки від 12 до 29 % нематод мали довжину 0,5-1,0 мм (1 група). Від 48 до 78 % - довжину 1-2 мм (2 група). Види розміром 2-3 мм - від 6 до 12 % (3 група) і більше 3 мм - від 0 до 20 % (4 група). В сучасних умовах усі ці розмірні характеристики властиві лише для деяких станцій в Одеському районі і Григорівському лимані. Нематоди Сухого лиману, узмор'я Дунаю, Жебриянської бухти представлені, в основному, першими двома групами.

ВИсновкИ

1. Вперше для української частини північно-західного району Чорного моря вивчено особливості просторово-часового розподілу вільноіснуючих нематод, складено їх таксономічний список і проаналізовано вплив основних абіотичних і антропогенних факторів на формування таксоцена нематод.

2. Вивчення біологічного різноманіття вільноіснуючих нематод дозволило визначити для північно-західної частини Чорного моря 90 видів, що відносяться до 6 рядів, 21 родини і 55 родів. Для більшості районів види приводяться вперше.

3. Для інтерстиціалі піщаних пляжів - типового экотона моря, вперше зазначено 41 вид нематод. Найбільш різноманітно представлені ряди Enoplida (19 видів), Monhysterida (13 видів), Chromadorida (8 видів). Видова структура і кількісні показники нематод знаходяться в тісній залежності від гранулометрії. Щільність їхніх поселень зменшується від грубозернистого піску - до дрібнозернистого. У грубозернистому піску переважають по чисельності види: Enoplus littoralis, Oncholaimus compilocercoides. У средньозернистому піску домінують види: Oncholaimus dujardinii, O. brevicaudatus. У дрібнозернистому піску - Monhystera conica, Chromadora nudicapitata, Cobbionema acrocerca і Bathylaimus australis. Кількісні показники нематод змінюються в залежності від сезону року, глибини місцеперебування їх у інтерстиціалі піщаних наносів, віддалення від урізу в бік суші.

4. У субліторалі сезонна динаміка щільності поселень нематод і їхня біомаса знаходяться у відностності до загальних закономірностей сезонного розподілу інших груп мейобентоса з мінімумом розвитку в холодні періоди року (до 527 000 екз.* м^-2) і максимумом - у літні (до 1 910 000 екз.* м^-2).

5. В літній період нематоди створюють значні скупчення у мулах (у середньому 377 429 ± 83 690 екз.* м^-2), мінімальні - на піску з домішкою ракуші (у середньому 650 ± 210 екз.* м^-2). У мулах нематоди представлені більш різноманітно (50 видів), переважають види Axonolaimus setosus, Sabatieria pulchra, Paracanthonchus caecus. На замуленої ракуші нематоди представлені 28 видами з домінуванням Ax. setosus, P. caecus, Cylindrotheristus maeoticus, Microlaimus kaurii. У біотопі ракуші найбільш масові види - S. pulchra, P. caecus, Terschellingia antonovi.

6. Розподіл видового складу і кількісних характеристик нематод у північно-західній частині Чорного моря носить мозаїчний характер. Число видів для різних районів коливається від 14 (Сухий лиман) до 70 (Придніпровсько-Бузький район). Максимальна щільність і біомаса нематод відзначені у Григорівському лимані (у середньому 529 771 ± 147 250 екз.* м^-2 і 1 366,4 ± 445,2 мг * м^-2). Мінімальні ці показники - у найбільш імпактних зонах Жебриянської бухти (у середньому 83 118 ± 23 175 екз.* м^-2 і 201,8 ± 51,7 мг *м^-2).

7. У 1990-ті роки в зв'язку з погіршенням гідрохімічних умов у екосистемі північно-західної частини Чорного моря в порівнянні з 1980-ми роками на більшій її частині відбулося зниження кількісних показників нематод. Так, в Одеському регіоні їхня щільність скоротилася в 2 рази, у Жебриянській бухті майже в 4,5 рази. Біомаса - у 3,5 рази і більш, ніж у 10 разів відповідно для кожного з районів. Рівень індексу Шеннона свідчить про збіднений видовий склад нематод досліджуваних районів.

8. В міру зростання антропогенного навантаження на екосистему північно-західної частини Чорного моря число домінуючих видів скоротилося з 3-4 до 1-2. В евтрофних районах домінують види з малими розмірами тіла (1-2 мм), серед яких переважають представники загону Monhysterida, Chromadorida, здатні існувати в зонах з низьким вмістом кисню. На основі багаторічних систематичних досліджень вільноіснуючих нематод північно-західної частини Чорного моря виявлена відповідна реакція мейобентоса на забруднення навколишнього середовища, що виражається не тільки в кількісних і якісних змінах мейобентосу в цілому, але і його окремих груп високого таксономического рангу, зокрема, нематод.

ОСНОВНІ РОБОТИ ПО ТЕМІ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Воробьева Л.В., Зайцев Ю.П., Кулакова И.И. Интерстициальная мейофауна песчаных пляжей Черного моря. - Киев: Наук. думка, 1992. - 144 с.

2. Воробьева Л.В., Кулакова И.И. Пространственно-временная изменчивость мейобентоса Жебриянской бухты // Экосистема взморья Украинской дельты Дуная. - Одесса: Астропринт, 1998. - С. 262-275.

3. Богатова Ю.И., Бронфман А.М., Виноградова Л.А., Воробьева Л.В., Гаркавая Г.П., Деньга Ю.М., Доценко С.А., Кулакова И.И., Мединец В.И., Михайлов В.И., Нижегородова Л.И., Орлова И.Г., Полищук Л.Н., Рясинцева Н.И., Синегуб И.А. Современное состояние и тенденции изменения экосистемы // Практическая экология морских регионов Черного моря. - Киев: Наук. думка, 1990. - Гл. 8. - С. 192-200.

4. Зайцев Ю.П., Анцупова Л.В., Воробйова Л.В., Кулакова І.І., Руснак Е.М. Нематоди у глибоководній зоні Чорного моря // Доп. АН УРСР. Сер. “Б”. - 1987. - 11. - С. 77-79.

5. Кулакова И.И. Свободноживущие нематоды западного шельфа Черного моря // Экология моря. - Киев, 1989. - Вып. 31. - С. 42-46.

6. Воробьева Л.В., Кулакова И.И. Состав и пространственное распределение Nematoda и Copepoda (Harpacticoida) в Азовском море // Гидробиол. журн. - 1990. - Т. 26, № 2. - С. 11-16.

7. Кулакова И.И., Торгонская О.А. Нематоды Григорьевского лимана и их некоторые функциональные характеристики // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Севастополь: МГИ. - 2000. - С.412-418.

8. Кулакова И.И Современное состояние фауны свободноживущих нематод северо-западной части Черного моря в условиях антропогенного воздействия // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Севастополь: МГИ. - 2001. - С. 295-300.

9. Кулакова И.И. Современное состояние фауны свободноживущих нематод Одесского района (северо-западная часть Черного моря) // Наукові записки Тернопільського держ. педуніверситету. Серия: Біология. Спеціальний випуск: гідроекологія. - 2001. - Т. 14, №3. - С. 136-137.

10. Воробьева Л.В., Кулакова И.И. Количественная характеристика мейобентоса северо-западной части Черного моря. / Препр. АН УССР. Ин-т биологии южных морей. - Одесса, 1991. - 62 с.

11. Кулакова И.И., Воробьева Л.В. Видовой состав и распределение свободноживущих нематод западной части Черного моря / Ин-т биологии юж. морей им. А.О. Ковалевского АН УССР. Одес. отд-ние. - Одесса, 1987. - 35 с. Деп. в ВИНИТИ 06.02.87 г., № 879-В87.

12. Кулакова И.И., Воробьева Л.В. Видовое разнообразие и количественные характеристики интерстициальной мейофауны как показатель качества биотопа // Тез. доп. I з'їзду Гiдроекологiчного товариства України (Київ, 16-19 лист. 1993 р.). - Київ: Інститут гідробіології АН України, 1994. - С. 30.

13. Воробьева Л.В., Кулакова И.И. О некоторых закономерностях распределения интерстициальной мейофауны // Тез. докл. Укр. отд. ВГБО “Гидробиологические исследования на Украине в XI пятилетке”. - Киев, 1987. - С. 23-25.

14. Kulakova I.I. Free-living nematodes from the Grigorievsky liman (North-Western part of the Black sea) // Proc. the 10^th Inter. Meiofauna Conference (XIMCO): (27-31 july 1998, Plymouth). - 1998. - P. 74.

15. Кulakova I.I. The response of free-living nematodes to pollution on the Ukrainian north-western Black sea shelf // Proc. the second International Conference ``Application of Micro-and Meioorganisms to Environmental Problems''. August, 27 - September 1, 2000, Winnipeg, Canada. - 2000. - P 66-67.

16. Vorobyova L.V., Kulakova I.I. The interstitial meiofauna of sand beaches of the Black Sea // Proc. the 11^th International Meiofauna Conference (ELIMCO). July, 16-20. - 2001, Boston, USA. - 2001. - Р. 61.

АНОТАЦІЇ

Кулакова И.И. Особенности распределения свободноживущих нематод северо-западной части Черного моря. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь, 2002.

В северо-западной части Черного моря (СЗЧМ) нематоды до исследований автора практически не изучались. Вместе с тем, СЗЧМ представляет уникальные возможности для их изучения в условиях эвтрофирования, функционирования портов, масштабного гидростроительства.

На основании материала, собранного почти за 20-ти летний период (более 2740 количественных проб) в различных районах украинской части северо-западного шельфа Черного моря впервые проведен ретроспективный анализ изученности и биологического разнообразия свободноживущих нематод в СЗЧМ за прошедшее столетие.

Для северо-западной части Черного моря указано 90 видов, для большинства районов виды указываются впервые.

Впервые для СЗЧМ и Черного моря изучены нематоды интерстициали песчаных пляжей, для которой указано 41 вид нематод и показана их роль как компонента интерстициальной мейофауны песчаного контура моря (псевдо- и супралиторали. Наиболее разнообразно представлены отряды Enoplida (19 видов), Monhysterida (13 видов), Chromadorida (8 видов). Видовая структура и количественные показатели находятся в тесной зависимости от гранулометрии, сезона, глубины и степени удаленности от уреза в сторону суши.

Изучено пространственно-временное распределение плотности и биомассы нематод сублиторали СЗЧМ, ее некоторых заливов (Одесского, Жебриянской буты), и Причерноморских лиманов (Григорьевский, Сухой); показана их роль в мейобентосе. Описаны особенности распределения количественных характеристик нематод в зависимости от сезонов, типов субстрата и глубин.

Установлено, что распределение видового состава и количественных характеристик нематод в СЗЧМ носит мозаичный характер. Число видов для разных районов колеблется от 14 (Сухой лиман) до 70 (Приднепровско-Бугский район). Максимальная плотность нематод отмечена в Григорьевском лимане (средняя плотность - 529 771 ± 147 250 экз.*м^-2, средняя биомасса - 1 366,4 ± 445,2 мг *м^-2, минимум - в наиболее импактных зонах Жебриянской бухты (средняя плотность 83 118 ± 23 175 экз.*м^-2, средняя биомасса - 201,8 ± 51,7 мг *м^-2).

Выявлены основные тенденции развития нематод СЗЧМ в условиях эвтрофирования. Показатели индекса Шеннона варьируют от 0,4 до 1,08 и свидетельствуют об обедненном видовом составе нематод на большей части СЗЧМ.

По мере возрастания антропогенной нагрузки на экосистему СЗЧМ сокращается число доминирующих видов с 3-4 до 1-2. В эвтрофных районах получают развитие виды с малыми размерами тела (1-2 мм), способные существовать в зонах с низким содержанием кислорода.

Наряду с другими представителями мейобентоса нематоды могут быть использованы для оценки экологического состояния морской среды.

Ключевые слова: Черное море, мейобентос, свободноживущие нематоды, интерстициальная мейофауна, псевдо- и супралитораль, сублитораль, видовое разнообразие, эвтрофикация.

Кулакова І.І. Особливості розповсюдження вільноіснуючих нематод в північно-західній частині Чорного моря. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.17 - гідробіологія. - Інститут біології південних морів НАН України, Севастополь, 2002.

На основі матеріалу, зібраного майже за 20-ти річний період (більше 2740 кількісних проб) в різних районах ПЗЧМ вперше для української частини північно-західного шельфу Чорного моря проведено ретроспективний аналіз вивченості і біологічного різноманіття вільноіснуючих нематод в ПЗЧМ за минуле сторіччя. Для північно-західної частини Чорного моря наведено 90 видів, для більшості районів - вперше.

Для інтерстиціалі піщаних пляжів - типового екотону моря вперше наведено 41 вид нематод і показана їх роль як компоненту інтерстиціальної мейофауни піщаного контуру моря (псевдо- і супраліторалі). Найбільш різноманітно представлено ряд Enoplida (19 видів), Monhysterida (13 видів), Chromadorida (8 видів).

Вивчено просторово-часові показники чисельності і біомаси нематод субліторалі ПЗЧМ, деяких її заток (Одеської, Жебриянської бухти), та Причорноморських лиманів (Григорівський, Сухий); показана їх роль в мейобентосі. Описані особливості кількісного розподілу нематод в залежності від сезонів, типів субстрату і глибини.

Виявлено основні тенденції розвитку нематод ПЗЧМ в умовах евтрофування. Із збільшення антропогенного навантаження на екосистему ПЗЧМ скорочується число домінуючих видів з 3-4 до 1-2. В евтрофних районах набувають розвитку види з малими розмірами тіла (1-2 мм) і спроможністю існування в зонах з низьким вмістом кисню.

Ключові слова: Чорне море, мейобентос, вільноіснуючі нематоди, інтерстиціальна мейофауна, псевдо- і супралітораль, сублітораль, видове різноманіття, евтрофікація.

Kulakova I.I. Features of Distribution of Freeliving Nematodes in the Northwestern Black Sea. - Manuscript.

Thesis for a degree of Candidate of Biological Sciences on speciality 03.00.17 - Hydrobiology. - Institute of Biology of the Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2002.

On the basis of more than 2740 samples in different areas of the northwestern Black Sea (NWBS), for the first time a retrospective analysis of the past century (about a 20 year period) has been made on the study and biological diversity of freeliving nematodes for the Ukrainian part of the NWBS shelf. Most of the 90 species have been encountered in the NWBS for the first time.

The nematodes of the interstitial zone of sandy beaches have been studied for the first time in NWBS and the whole Black Sea. Up to 41 species are mentioned and the part they play in the interstitial meiofauna component of the sandy sea contour (pseudo- and supralittoral zone is shown. The most diverse are Enoplida (19 species). Monhysterida (13 species) and Chromadorida (8 species).

The spatial-temporal distribution of nematode diversity and biomass of the NWBS supralittoral zone has been studied, including some bays (Odessa, Zhebriansky) and limans(Grigorievsky, Sukhoi) near the Black Sea coast. Their role is shown in meiobenthos. Qualitative characteristics of nematode distribution are described in relation to seasons, types of substrate and depth. The main tendencies for nematode development in the NWBS have been described for the first time in eutrophic conditions. With rising man-made pressure on the NWBS ecosystem the number of dominating species has been reduced from 3-4 to 1-2 one. Species with small dimensions (1-2 mm) develop in eutrophic areas, and they are able to exist in zones with low oxygen content. Together with other meiobenthos representatives, nematodes can be used for evolution of the ecological state of the marine environment.

Key words: Black Sea, meiobenthos, free-living nematodes, interstitial meiofauna, pseudo- and supralittoral, sublittoral, species diversity, entrophication.

Размещено на Allbest.ru

...