Модуляція сегментарних гальмівних процесів при активації сенсорного апарату півколових каналів людини

Размещено на http://www.allbest.ru/

Київський національний університет імені Тараса Шевченка

УДК 57. 612. 83: 612.886

03.00.13 - фізіологія людини і тварин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Модуляція сегментарних гальмівних процесів при активації сенсорного апарату півколових каналів людини

Кофан Ірина Миколаївна

Київ - 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Дніпропетровському національному університеті МОН України

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент Ляшенко Валентина Петрівна, Дніпропетровський національний університет МОН України, доцент кафедри фізіології людини і тварин

Офіційні опоненти:

- доктор біологічних наук, професор Макарчук Микола Юхимович Київський національний університет імені Тараса Шевченка, завідувач кафедри фізіології людини і тварин

- доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Коробейніков Георгій Валерійович Інститут геронтології АМН України провідний науковий співробітник лабораторії професійно-трудової реабілітації

Провідна установа: Інститут фізіології імені О.О. Богомольця НАН України, відділ фізіології рухів, м. Київ

Захист відбудеться "12" червня 2002 р. о 14.00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 при Київському національному університеті імені Тараса Шевченка (03022, м. Київ, пр. академіка Глушкова, 2, біологічний факультет)

Поштова адреса: 01003, Київ-33, вул. Володимирська, 64

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 58

Автореферат розісланий " 10 " травня 2002 року

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук Давидовська Т.Л.

Анотації

Кофан І.М. Модуляція сегментарних гальмівних процесів при активації сенсорного апарату півколових каналів людини. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю - 03.00.13 - фізіологія людини і тварин. - Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2002.

У ході роботи проведено з'ясування механізмів та шляхів впливу змін імпульсації від рецепторів вестибулярної і зорової систем на гальмівні процеси регуляції рухів. Оскільки мотонейрони є кінцевим ланцюгом у регуляції довільних рухів, то в дослідженнях використовували метод Н-рефлексометрії, який відображає стан пулів мотонейронів спинного мозку. Показано, що активація сенсорного апарату півколових каналів призводить до зниження амплітуди флексорної відповіді та посилення трьох фаз гальмування в реципрокній взаємодії флексорних і екстензорних мязів передпліччя людини. Суттєво, що одночасна активація каналів викликає зниження амплітуди Н-рефлексу не так значно, як при поодинокій активації каналів. При закритих очах зберігалась така ж тенденція змін амплітуди Н-відповіді, але глибина гальмування посилювалась. Дані зміни рефлекторних взаємодій можуть бути обумовлені як спинальними, так і супраспинальними впливами на мото- та інтернейрони, а також звязками, які обумовлюють орієнтацію тіла в просторі та беруть участь в організації довільних рухів.

Ключові слова: довільні рухи, спинний мозок, збудження, гальмування, реципрокна взаємодія мязів, півколові канали, зорова система, ЕЕГ.

Кофан И.Н. Модуляция сегментарных тормозных процессов при активации сенсорного аппарата полукружных каналов человека. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.13 - физиология человека и животных. - Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2002.

Диссертация посвящена изучению характера и физиологических механизмов действия усиления афферентных влияний от вестибулярного аппарата на Н-рефлекс и реципрокное взаимодействие антагонистических мышц предплечья человека как модель управления произвольными движениями.

Исследования были проведены на практически здоровых людях в возрасте от 18 до 25 лет. В качестве экспериментальной модели моносинаптического рефлекса использовался Н-рефлекс. Изучение реципрокного взаимодействия мышц верхних конечностей человека проводилось с помощью методики, предложенной Day B. L. Day at all, 1984, модифицированной к условиям наших экспериментов. Вестибулярная активация осуществлялась путем поворотов, наклонов и вращений головой вокруг своей оси Клименко, 1997 при открытых и закрытых глазах.

Полученные результаты позволили выявить взаимосвязь между изменениями активности флексорных мотонейронов мышц предплечья человека и афферентными влияниями от вестибулярной и зрительной систем. Об этом свидетельствуют зарегистрированные нами изменения амплитуды флексорного Н-рефлекса и динамика реципрокных взаимодействий мышц антагонистов верхних конечностей человека.

В первой серии исследований, применяя адекватную стимуляцию полукружных каналов (угловое ускорение), наблюдали изменение амплитуды тестирующего Н-ответа. Анализ результатов показал снижение амплитуды тестирующего Н-рефлекса как в случае отдельной, так и совместной активации трех полукружных каналов. Однако при изолированной стимуляции каналов амплитуда имела более выраженные изменения, а при совместной активации тенденция сохранялась, но в меньшей степени. Наблюдаемые явления связаны со сложным взаимодействием между вестибулярными и зрительными рецепторами, подкорковыми структурами и корковым контролем. Для исключения корректирующего влияния зрительной афферентации, которая также необходима для правильной пространственной ориентации и позных реакций, были проведены исследования изменения Н-рефлекса с закрытыми глазами обследуемых. Было показано, что в данных условиях снижение амплитуды Н-ответа усиливалось, что может быть связано со зрительной депривацией и включением дополнительных структур в координацию двигательных актов.

Для адекватной интерпретации полученных результатов как дополнительный критерий нами был использован метод регистрации ЭЭГ, который дал возможность зарегистрировать изменение возбудимости корковых нейронов в условиях вестибулярной активации и таким образом идентифицировать возможное влияние супраспинальных регуляторных систем на мотонейроны спинного мозга. Были отмечены явные закономерности изменений, вызванные стимуляцией того или иного канала, а также зрительной активацией. Так, на ЭЭГ при активации зрительной системы наблюдается снижение амплитуды -ритма, что может быть связано с усилением активности десинхронизирующих образований мозга. Усиление их активности при открытых глазах обследуемых соответствует увеличению амплитуды Н-ответа в сравнении с амплитудой в контрольных экспериментах при закрытых глазах. Поэтому это увеличение можно объяснить вовлечением в процессы координации движений десинхронизирующих образований ствола мозга, а именно ретикулярной формации нижних отделов моста и продолговатого мозга. При активации полукружных каналов амплитуда -ритма увеличивалась, что согласуется со снижением амплитуды Н-ответа как при открытых, так и закрытых глазах обследуемых. Это дает возможность предположить, что в подобных условиях, усиливается тонус неспецифических синхронизирующих образований нижнего ствола мозга (передний мозг и таламические ядра). Такие противоположные изменения в электрической активности головного мозга при зрительном и вестибулярном воздействиях обусловлены адресацией афферентной информации от рецепторов зрительной и вестибулярной систем к разным отделам головного мозга, что в конечном счете отражается на частотно-амплитудных характеристиках ЭЭГ.

В следующей серии экспериментов, с помощью Н-рефлексометрии, при открытых глазах обследуемых было зарегистрировано три фазы торможения флексорного рефлекса с максимумами проявления на 2, 10 и 150 мс. Среднестатистические данные влияния экспериментальной зрительной депривации на реципрокное взаимодействие мышц предплечья человека показали, что при закрытых глазах обследуемых наблюдалось усиление этих трех фаз торможения, причем следует отметить, что степень достоверности была выше на первых двух максимумах проявления торможения (Р<0,05). Одновременная активация всех полукружных каналов вызывала усиление всех максимумов как при закрытых, так и при открытых глаза обследуемых примерно в два раза по сравнению с контролем. Тенденция сохранялась и при избирательной активации, однако в данном случае торможение было не так заметно выражено. Следует отметить тот факт, что глубина длительных фаз торможения флексорного рефлекса изменилась незначительно по сравнению с первой фазой, что можно объяснить их полисинаптичностью, а значит и низкой скоростью проведения в афферентах и циркуляцией возбуждения в нейронных цепях спинного мозга. Предполагается, что данные изменения рефлекторных взаимодействий могут быть обусловлены как сегментарными влияниями, так и влияниями от надсегментарных структур. Причем последние имеют более сильный и значимый эффект.

Ключевые слова: произвольные движения, спинной мозг, возбуждение, торможение, реципрокное взаимодействие мышц, полукружные каналы, зрительная система, ЭЭГ.

Kofan I.N. The modulation of segmental the ingibitory processes at the activation of sensory apparatus of semicircular canales of the human. - Manuscript.

Candidate dissertation in biology on the speciality 03.00.13 - physiology of human being and animals. - Taras Shevchenko Kiev National University, Kiev, 2002.

In the course of work the revealing of mechanisms and impulsation changes influence ways from the vestibulaire and visual systems receptors on the movements regulation processes was conducted. As motoneurons are the terminal chain in the free movements regulation, the H-reflexometrics method was used in the investigations, and it shows the state of spinal cord motoneurons faisceaus. It is shown, that semicircular canals activation leads to the decreasing of flexor answer amplitude and the strengthening of inhibition three phases in reciprocal interactivity of flexor and extensor muscles of humans forearm. It is essential that the canals activation calls for the amplitude decreasing not so significant, as it is at the canals single activation. The same trend is preserved at the closed eyes, but the inhibition depth of H-answer strengthens. Such changes of reflexive interactivities can be influenced both spinal and supraspinal influences on moto- and interneurons, and also the links which influence body orientation in space and take part in the voluntary movements organization.

Key words: voluntary movements, spinal cord, exitation, inhibition, muscles reciprocal interactivity, semicircular canals, visual system, EEG.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Участь різних видів аферентації в організації рухової активності не викликає сумнівів [Гурфинкель, Левик, 1990; Коханович, 1999; Мельникова, 2000 та ін.]. Разом з тим зрозуміло, що при здійсненні складних координованих рухів окремі види рецепції відіграють неоднакову роль. Тому детальний аналіз різних аферентних впливів на мотонейронний апарат спинного мозку при організації довільних рухів є актуальною задачею сучасних досліджень.

Однією з найважливіших сенсорних систем, тісно пов'язаних з руховим апаратом, вважається система рецепції з лабіринтів (півколових каналів і отолітів), яка забезпечує орієнтацію організму в полі тяжіння.

Питання про роль вестибулярного контролю в здійсненні довільних рухів, незважаючи на значну історію його вивчення, залишається одним із актуальних [Ломов, 1980; Коханович, 1999; Хаскелл, 2000 та ін.]. Наявні дані про роль вестибулярного апарату у довільних рухах досить суперечливі. Причинами цього є різні методичні підходи, насамперед їхня адекватність обраній фізіологічній моделі, а також особлива складність будови вестибулярного апарату, особливості передачі й обробки вестибулярної інформації в центральних структурах даної системи та значні функціональні впливи останньої практично на всі органи і системи організму.

Дослідженнями останніх років показано, що подразнення вестибулярного апарата здатне змінити діяльність серцево-судинної системи, органів дихання, гладкої мускулатури шлунка та кишечника, пото- і слиновиділення, температуру тіла [Григорьев, Воложин, Ступаков, 1994; Денещук, Бова, Леонов, 1994 та ін.].

Щодо конкретної ролі вестибулярної активації в інтеграції рухових актів, то вона залишається предметом дискусій. Спеціальні дослідження, присвячені оцінці впливу вестибулярної аферентації на процеси збудження і гальмування в ЦНС, у доступній літературі практично відсутні. Є лише деякі непрямі дані про зміну амплітуди Н-відповіді після орбітального польоту у космонавтів [Douglas, Laurent,1992]. Слід зазначити також і те, що в літературі, в основному, розглядалася функціональна взаємодія вестибулярної і рухової систем на прикладі реакцій із рецепторів отолітів. Роботи, в яких оцінювалася роль активації півколових каналів, одиничні [Correia, Perachio, 1992]. Але і в них немає оцінки характеру змін процесів збудження та гальмування в ЦНС при подразненні рецепторів півколових каналів, а тим більше в них не розкриваються механізми таких змін.

Саме тому, в даній роботі, ми оцінювали роль півколових каналів у спинальній координації, оскільки наявний в літературі матеріал свідчить про те, що вони є найбільш важливими джерелами аферентних потоків при організації довільних рухів. Це зумовлено тим, що саме вони служать одним з первинних датчиків, на яких побудовані системи керування орієнтацією в просторі [Райцес, Шляховенко, 1990; Feldman, Levin, 1995].

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в межах держбюджетної теми кафедри фізіології людини і тварин біолого-екологічного факультету Дніпропетровського національного університету № 02-20-97 "Дослідження нервових механізмів керування, регуляції та зв'язку в організмі людини і тварин", № державної реєстрації 0195V023144, Українського НДІ медико-соціальних проблем інвалідності (Дніпропетровськ) і науково-консультативного та діагностичного центру "Головний біль" (Дніпропетровськ).

Мета і задачі дослідження. Метою даної роботи було з'ясування фізіологічних механізмів та шляхів впливу активації сенсорного апарату півколових каналів на флексорне моторне ядро та реципрокну взаємодію антагоністичних м'язів верхніх кінцівок людини.

Для досягнення поставленої мети було сформульовано такі задачі:

З'ясувати характер змін Н-відповіді при ізольованій активації рецепторів горизонтального, вертикального, сагітального каналів та при одночасній стимуляції всіх трьох півколових каналів.

Дослідити характер змін тестуючої Н-відповіді при активації рецепторів півколових каналів в стані із закритими очима обстежуваних.

Оцінити за характером змін ЕЕГ можливий ланцюг впливу рецепторів півколових каналів на флексорне моторне ядро спинного мозку.

Вивчити процеси взаємодії антагоністичних м'язів передпліччя людини в стані відносного фізіологічного спокою (при відкритих та закритих очах обстежуваних) за змінами амплітуди Н-рефлексу флексорних м'язів при кондиціонуючому подразненні нервових волокон, які іннервують екстензорні м`язи.

Оцінити вплив активації лабіринтів на максимуми прояву реципрокного гальмування в мотонейронному пулі флексорних м'язів при відкритих та закритих очах обстежуваних.

Об`єктом експериментального дослідження були гальмівні та збуджувальні процеси у спинному мозку людини.

Предмет дослідження: Н-рефлекс та зміни його амплітуди при вестибулярній і зоровій активації.

Методи дослідження. В роботі були використані наступні методи дослідження: аналіз наукової літератури, психофізіологічні методи (Н-рефлексометрія, дослідження функціональної асиметрії мозку, метод реєстрації ЕЕГ, вестибулометричні методи). Результати експериментів підлягали кількісній оцінці (з використанням методів математичної статистики) та якісній інтерпретації.

Наукова новизна одержаних результатів. Наукова новизна дисертаційної роботи визначається новими даними про характер і механізми впливу активації вестибулорецепторів на реципрокну взаємодію антагоністичних м'язів верхніх кінцівок людини, які дозволяють розширити наявні уявлення про вплив змін сенсорного потоку на процеси регуляції рухів.

В роботі вперше визначені кількісні зміни величин тестуючої Н-відповіді і реципрокного гальмування при активації вестибулярного апарата.

Застосувавши метод реєстрації ЕЕГ, визначено надсегментарні структури, залучені в коло регуляції гальмівних процесів спинного мозку за умов активації півколових каналів.

Отримані дані дають можливість визначити подальші перспективні дослідження в області сенсорної регуляції рухів.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані дані про вплив вестибулярної системи на організацію довільних рухів можуть знайти застосування в космічній біології і медицині, сприяти розумінню механізмів впливу прискорень на організм людини; у трудовій діяльності людини, пов'язаній з виконанням виробничих задач на висоті; у повсякденному житті людини (швидкісний транспорт); у спортивній діяльності; для розробки нових методів вестибулометричного обстеження з метою профвідбору; для пояснення механізмів впливу імпульсних потоків від вестибулярної рецепторної системи на організацію довільних рухів на мотонейронному рівні.

Результати досліджень використовуються у навчальному процесі на кафедрі фізіології людини і тварин Дніпропетровського національного університету і можуть бути використані при читанні курсу лекцій на аналогічних кафедрах інших вузів біологічного та медичного профілю.

Особистий внесок здобувача дисертаційної роботи визначається постановкою мети і задач дослідження, аналізом, осмисленням і узагальненням джерел літератури за проблемою, освоєнням методів проведення електрофізіологічних досліджень на людині, проведенням досліджень з виявлення впливу активації вестибулярної системи на механізми спинальної координації.

Аналіз і статистичне опрацювання отриманих даних автором проведені самостійно, матеріали оброблені із застосуванням сучасних методів математичної статистики. Сформульовано конкретні висновки.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи були представлені на наукових конференціях Дніпропетровського державного університету (Дніпропетровськ, 1997-2000), на V міжнародній конференції "Франція та Україна. Науково-практичний досвід у контексті діалогу національних культур" (Дніпропетровськ, 1998), на Всеукраїнській науково-методичній конференції "Культура здоров'я як предмет освіти" (Херсон, 1998), на Всеукраїнських молодіжних науково-практичних конференціях "Людина і космос" (Дніпропетровськ, 1999-2000), на III міжнародній конференції "Наука та освіта" (Дніпропетровськ, 2000), на науково-методичній конференції "Сучасні проблеми фізичного виховання і спорту" (Дніпропетровськ, 2001), на конференції молодих вчених "Молода наука Придніпров'я" (Дніпропетровськ, 2002).

Публікації. Матеріали дисертаційної роботи опубліковано у чотирнадцяти наукових роботах, з яких: пґять статей у наукових фахових журналах, чотири - у збірниках наукових праць, 1 депонований рукопис, 4 є тезами доповідей зґїздів і конференцій.

Обсяг і структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 138 сторінках і складається із вступу, огляду літератури, розділу "Методи та організація досліджень", результатів власних досліджень та їх обговорення, висновків і списку використаних джерел літератури, який включає 212 найменувань. Дисертація ілюстрована 31 рисунком.

Основний зміст роботи

Методи та організація досліджень

В роботі застосовували метод Н-рефлексометрії, який дозволяє об'єктивно оцінювати фізіологічний стан м'язів та характеризувати активність моторних нейронів спинного мозку при довільних і рефлекторних скороченнях м'язів.

В обстеженнях брали участь практично здорові люди віком від 18 до 25 років обох статей. В дослідженнях брали участь лише особи, які не мали вестибулярних розладів і які пройшли вестибулярний відбір за "пальце-носовою", "пальце-пальцевою", "вказівною" пробами, "пишучими тестами": пробою "вертикального" письма і пробою "горизонтального" письма.

Досліджувана рука обстежуваних знаходилась на опорі у зручній позиції в стані згинання у ліктьовому суглобі під кутом 120. При такому положенні досягалося максимальне розслаблення м'язів, отже, знижувався поріг збудливості. Виходячи з того, що поріг електрозбудливості нижче на стороні структури більш розвинутої функціонально, нами було проведене попереднє дослідження для виявлення провідної (домінантної) руки. Програма досліджень включала сім проб: динамометрію, переплетення пальців рук, перехрещування рук на грудях - "позу Наполеона", тест витягнутих перед собою рук, малювання наосліп кола або квадрата, аплодування [Леутин, Николаева, 1988. На основі цього для подальших досліджень відбирали лише правшів, а всі вимірювання у них проводили на правій руці.

Дослідження проводили за допомогою електрофізіологічної установки. Електростимуляцію здійснювали за допомогою поверхневих електродів, виготовлених із срібла. Заземляючий електрод накладали на зовнішню поверхню нижньої третини передпліччя, індиферентний - на плечі. Тест-подразнення подавалося на n. medianus в кубітальній ямці на ліктьовому згині. Сила подразнення була такою, аби вона викликала половину максимальної Н-відповіді в згиначах. Це давало можливість виявити зміни її амплітуди при впливі вестибулярної та зорової аферентації. Відвідні поверхневі електроди розміщували на шкірі над черевцем m. flexor carpi radialis, що зручно для дослідження, бо саме цей мґяз бере участь у більшості рухів кисті і передпліччя.

Вивчення реципрокної взаємодії мязів верхніх кінцівок людини проводили за методикою, запропонованою Day B. L. Day at all, 1984 та модифікованою до умов наших експериментів. Кондиціонуюче подразнення наносили на n. radialis в області спіральної борозни із силою, рівною 0,75 % порогової сили подразнення, необхідної для викликання Н-відповіді екстензорного мяза. Така сила достатня для пригнічення флексорної відповіді і не викликає розвтику ЕМГ-активності екстензорного мяза. Для вивчення динаміки реципрокних взаємодій екстензорних і флексорних м'язів передпліччя людини подавали два подразнення (кондиціонуюче і тестуюче) з проміжками часу від 0 до 1500 мс. У кожному часовому інтервалі проводили по три парних подразнення й обчислювали середнє значення амплітуди Н-рефлексу. Між кожною парою подразнень інтервал складав 10-15 с, що відповідає мінімальному часу відновлення мотонейронної активності.

Н-рефлекс, який реєстрували від м'язів згиначів кисті, ідентифікували, використовуючи два критерії: латентність виникнення відповіді і співвідношення між збільшенням сили стимулу й амплітудою рефлекторного розряду. З огляду на поліфазність Н-відповіді в м'язі, амплітуду його визначали від вершини найбільшої позитивної фази до вершини найбільшої негативної фази.

При вивченні впливу вестибулярної активації на флексорну Н-відповідь ми застосовували методику, засновану на загально відомому положенні про те, що адекватним подразником рецепторів півколових каналів є кутове прискорення Солдатов, 1994. Кутові прискорення одержували, використовуючи повороти й обертання голови обстежуваними навколо своєї осі Клименко, 1997. Обстеження проводили за таких умов. В першому випадку - обстежуваному пропонувалося здійснювати двадцять рівномірних маятникових поворотів голови вправо і вліво зі швидкістю один поворот на секунду (в такт з роботою метронома) і різкими зупинками у плечових суглобах і у вихідному положенні. У даному випадку створюються умови для переважної активації рецепторів горизонтального каналу. У другому випадку - обстежуваний здійснював двадцять нахилів голови у фронтальній площині (вправо і вліво), що є необхідною умовою для переважного подразнення рецепторів вертикального каналу. В третьому випадку - обстежуваний робив двадцять нахилів голови вперед і назад з метою стимуляції рецепторів сагітального каналу. В четвертому випадку - обстежуваний обертав головою навколо своєї осі (двадцять обертальних рухів), чим створювалася активація рецепторів всіх трьох каналів. Дослідження проводилися як із відкритими, так і з закритими очима (для виключення зорового коригуючого контролю).

Статистичну обробку даних проводили на ЕОМ IBM РС Pentium - 233 методом парних порівнянь, визначаючи різницю із використанням t-критерія Ст'юдента Боровиков, Боровиков, 1997.

Для адекватної інтепретації отриманих результатів як додатковий критерій нами використовувався метод ЕЕГ, що дозволяє зареєструвати зміни збудливості кіркових нейронів при виражених вестибулярних впливах і, таким чином, спробувати ідентифікувати можливий вплив супраспинальних регуляторних систем на мотонейрони спинного мозку. Запис і аналіз ЕЕГ проводили за допомогою комп'ютеризованої енцефалографічної програми ДX-2000 (м. Харків, Україна). Використовували стандартну методику реєстрації ЕЕГ з розташуванням відвідних електродів за системою Юнга (модифікований варіант системи "10-20"). Зміни в ЕЕГ оцінювали за допомогою візуального аналізу кривих, визначаючи наявність осередків домінуючої активності, переваження тієї або іншої активності у визначених кіркових зонах, наявність реакції перебудови біострумів у відповідь на зорову або вестибулярну активацію, а також проводили аналіз амплітуди і частотного спектра з застосуванням ЕОМ.

Результати експериментальних досліджень та їх обговорення

імпульсація рецептор вестибулярний сенсорний

Стан Н-рефлексу в умовах активації сенсорного апарату півколових каналів при відкритих очах обстежуваних. У стані відносного фізіологічного спокою у обстежуваних при відкритих очах реєстрували Н-відповідь, після чого відповідними рухами голови стимулювали рецептори півколових каналів. Безпосередньо після останнього повороту або нахилу голови й установки її у вихідному положенні знову реєстрували Н-відповідь. Для виявлення змін амлітуди Н-відповіді при впливі вестибулярної активації було проведено 390 проб.

Середньостатистичні дані показують, що ізольована активація всіх трьох каналів викликала схожі зміни. Так, при активації горизонтального каналу відбулося зменшення амплітуди тестуючого Н-рефлексу до 64,84 5,30 %, тобто на 35,16 % відносно до контролю. Амплітуда тестуючої Н-відповіді після стимуляції вертикального каналу зменшилася на 32,31 % і складала 67,69 7,29 %. Після стимуляції сагітального каналу амплітуда Н-відповіді склала 65,02 5,71 % (зменшилася на 34,98 % у порівнянні з контролем).

Результати наших досліджень дозволяють виявити обєднаний вплив вестибулярної та зорової систем на організацію діяльності центральних механізмів, які керують рухами людини, а безпосередньо на активність флексорних мотонейронів. Взаємозв'язок цих двох сенсорних систем відбувається, в основному, за участі мозочка і ретикулярної формації. Оскільки не встановлено прямих зв'язків мозочка зі с пинним мозком Шеперд, 1997 то, очевидно, він може впливати на мотонейрони опосредковано, через червоне ядро і ретикулярну формацію. У наших дослідженнях такі зміни Н-відповіді можуть свідчити, що за таких умов відбувається гальмування флексорного моторного ядра, а отже свідчать про підгальмовуючу роль мозочка на червоне ядро.

Крім цього, для вестибулярної і зорової систем характерні зв'язки через ретикулярну формацію. У той же час, у ретикулярній формації сходяться шляхи і від мозочка. Взаємодія цих вхідних сигналів може призвести до активації медіального ретикулоспинального тракту, наслідком чого завжди є гальмування флексорних мотонейронів. Можна думати, що неспецифічні супраспинальні впливи по ретикулоспинальному тракту досягають мотонейронів спинного мозку і таким чином знижують рефлекторну діяльність. Це досягається як за рахунок прямої дії на мотонейрони, так і за рахунок певного підгальмовування сенсорного входу в спинний мозок. В нашому випадку має сенс говорити саме про таку дію ретикулярної формації моста на флексорні мотонейрони спинного мозку.

Розглядаючи участь зорових шляхів в модуляції рухової активності слід зазначити, що інформація від зорових рецепторів надходить не тільки в потиличні області кори великих півкуль, але й потрапляє до вестибулярих ядер стовбура мозку і нижньої оливи Фанарджян, Саркисян, 1993. Цим шляхом зорові сигнали про рух досягають центральної вестибулярної системи і мозочка.

В умовах наших експериментів при поворотах голови відбувалося додаткове подразнення пропріорецепторів шиї, а відповідно результуючий сигнал на мотонейрони міг містити у собі і даний компонент, що може, очевидно, проявлятися в більшому гальмівному впливі на флексори.

Вся інформація від рецепторних структур знаходить своє відображення в корі головного мозку. В свою чергу, кортикофугальні впливи здатні викликати складну динамічну перебудову фонової активності вестибулярного ядра Дейтерса як збуджуючи Fanardjian, Sarkisian, 1988, так і гальмуючи його Минасян и др., 1996, циклічно модулюючи поточну частоту нейронної імпульсації. У наших дослідженнях, мабуть, переважає деякий збуджуючий вплив кори на вестибулярні центри, що потім через вестибулоспинальний тракт проявлялося в зниженні активності флексорних мотонейронів спинного мозку. Все це, очевидно, забезпечує більш пластичне керування руховою активністю і м'язовим тонусом, при узгодженні позних перебудов і швидкого моторного виходу.

Дещо інша картина спостерігалася при одночасній активації трьох каналів (обертальні рухи головою). У даному випадку гальмівна тенденція зберігалась, але меншою мірою. При цьому амплітуда Н-відповіді знижувалася усього на 18,79 % (тобто складала 81,21 3,68 % відповідно до контролю). Можна допустити, що це пов'язано з тим, що в природних умовах у лабіринті всі півколові канали гідромеханічно пов'язані і між ними існують взаємні впливи. При одночасному подразненні всіх півколових каналів може скластись ситуація, коли один або два канали підгальмовують інші, що в остаточному підсумку виявляється в незначному зменшенні амплітуди Н-відповіді при стимуляції всіх каналів. Можна припустити також, що в даному випадку більше виявляється збудлива роль червоного ядра на мґязи згиначів. Таким чином, досить вірогідно, що за даних умов стимуляції гальмівний ефект вестибулоспинального тракту був значно менший, а збудливий вплив червоного ядра виявив себе більшою мірою. Слід враховувати і підгальмовуючий вплив кори мозку на вестибулярне ядро Дейтерса, що не дало значного гальмівного ефекту на флексорне моторне ядро. Можна думати, що переважний гальмівний контроль пояснюється залученням, в основному, оливо- або ретикуломозочкової системи, які є основними джерелами гальмування нейронів латерального вестибулярного ядра Минасян и др., 1996.

При одночасній активації рецепторів всіх трьох півколових каналів і відкритих очах обстежуваних спостерігалося підвищення амплітуди Н-відповіді в порівнянні з експериментальними ситуаціями при ізольованій активації каналів. Цей факт наводить на думку, що за даних умов в реакцію були більше залучені ядра ретикулярної формації довгастого мозку та червоне ядро, які через ретикулоспинальний та руброспинальний тракти здатні збуджувати -мотонейрони згиначів.

Зміни функціонального стану флексорних мотонейронів при стимуляції рецепторів півколових каналів в умовах експериментальної зорової депривації. Для виключення коригуючого впливу зорової аферентації, котра також необхідна для регуляції просторово орієнтованих рухів і позних реакцій, нами були проведені дослідження зміни амплітуди Н-рефлекса при закритих очах обстежуваних. Було показано, що при закритих очах зберігалася та ж динаміка амплітуди Н-рефлексу, що і в попередніх дослідженнях, але з іншими кількісними показниками. Так, при ізольованій активації горизонтального, вертикального, сагітального каналів амплітуда тестуючої відповіді складала 51,82 4,73 % 55,10 8,52 % 56,71 5,85 % відповідно, тоді як при одночасному подразненні всіх каналів вона складала 69,73 5,00 %. Тенденцію до посилення глибини гальмування Н-відповіді при закритих очах обстежуваних можна пояснити зоровою депривацією та включенням інших структур в координацію рухових актів. На це вказує і те, що існують вихідні інтегровані збудливі впливи зорової системи на мотонейрони спинного мозку, які реалізуються, скоріше за все, на інтернейронному рівні за рахунок низхідних систем, звязаних з зоровим аналізатором. При закритті очей, ймовірно, відбувається перерозподіл інтегративної взаємодії між структурами, які беруть участь в організації довільних рухів і орієнтації тіла в просторі, що і призводить до гальмування флексорного рефлексу. Отримані результати свідчать також про збуджуючий вплив вестибулярної стимуляції на гальмівні системи спинного мозку. Такий ефект повязаний з впливом ядра Дейтерса, що, як відомо, дає початок вестибулоспинальному тракту і має аферентний звязок з рецепторами лабіринтів Дмитриев, 1985; Саркисян, Фанарджян, 1991.

Цілком можливо припустити і участь в гальмуванні Н-відповіді дії ретикулярної формації, наслідком чого є неспецифічне гальмування флексорних і екстензорних мотонейронів. Вплив ретикулярної формації може реалізуватись не тільки за рахунок постсинаптичного гальмування мотонейронів, але й за рахунок виникнення гальмівних постсинаптичних потенціалів у проміжних нейронах Шеперд, 1997. У нашому випадку гальмування флексорних мотонейронів, очевидно, повязане з гнітючою дією ретикулярної формації моста мозку.

Важлива роль вестибулярної системи в сенсомоторній координації виявляється в тісних звґязках між вестибулярними ядрами і мозочком. Мозочок здатний через ядро Дейтерса чинити гальмівний вплив на флексорне моторне ядро, що і проявлялося в результатах наших досліджень. При цьому гальмування флексорного моторного ядра, можливо, пов'язане з активуючою дією вестибулоспинального шляху, а дія ретикуло- і руброспинального трактів на флексорне моторне ядро при цьому була не так виражена. Слід також враховувати і звязки з шийними рецепторами, інформація від яких теж дістає спинного мозку і може в складі вестибулоспинального тракту чинити гальмівний вплив на флексорне моторне ядро.

Посилення гальмування, зареєстроване в наших експериментах можна пояснити дією пресинаптичного гальмування. При впливі активації лабіринтів за допомогою нейронів ядра Дейтерса, рівень активності гальмівних інтернейронів, які включені в шляхи пресинаптичного гальмування мотонейронів, може збільшуватися і в свою чергу призводити до збільшення кількості виділяємого аксонами нейронів медіатора.

Одержані результати даної серії експериментальних досліджень свідчать на користь припущення, що вестибулярна система навіть без додаткової інформації зі сторони зорового аналізатора приймає значну участь у зміні активності в процесах координації флексорного рефлексу.

Зміни збудливості кіркових нейронів при вестибулярних та зорових впливах. Для виявлення можливого впливу супраспинальних регуляторних систем на активність флексорних мотонейронів було використано метод реєстрації ЕЕГ. До стимуляції півколових каналів у обстежуваних спостерігався нормальний б -ритм частотою 9,59 ± 0,05 Hz, середньою амплітудою 26,69 ± 3,65 мкВ, причому він домінував на фоновій кривій. Частка в-ритму складала не більше 8,5%, а середня амплітуда цього компонента дорівнювала 23,74 ± 2,72 мкВ. Топічна картина розподілу ЕЕГ-активності характеризувалася наявністю максимально високої щільності модульованої б-активності в потиличних ділянках, меншою амплітудою цієї складової в лобових ділянках та найбільш низькою б-активністю в тім'яних і центральних ділянках кори. Повільні хвилі розподілялися дифузно.

При відкриванні очей спостерігалося зниження амплітуди б-ритму, середня амплітуда даного ритму при цьому складала 17,63 ± 1,41 мкВ (феномен активації). Діапазон найбільших відхилень зареєстрований нами при регуляції б-ритму, що можна пояснити найбільшою виразністю даного ритму у більшості людей і гарної спроможності реагувати на рівень активації. Аналіз томограм показав, що регуляція б-ритму легше усього здійснюється від потиличних ділянок. Включення потиличних відділів кори показано також і в процесі організації та регуляції рухів і цілком може бути зясовано тим, що саме зір при формуванні рухових навичок є головною ланкою. Проте, найбільш цікавим, на наш погляд, є той факт, що ефект відкритих очей не обмежився тільки структурами зорового аналізатора, а поширився також на інші відділи кори головного мозку. Так, зміни, відображені на томограмі при відкритих очах, були відмічені також у лобовій зоні і, у меншому ступені, у скроневій. Цей факт свідчить про те, що зорова активація впливає на мозок у цілому і викликає перебудову мозкової активності як у структурах зорового аналізатора, так і в структурах інших аналізаторних і асоціативних систем кори головного мозку.

Зміни в ЕЕГ при адекватному подразненні лабіринтів носять дифузійний характер, але можуть бути більше виражені в потиличній, лобовій або скроневій частках. Проте, по змінах фонової електричної активності не можна судити про локалізацію в корі певної сенсорної проекції. Ці зміни говорять, в основному, про неспецифічні звязки кори з підкірковими утвореннями. Функціональні зміни кори, викликані вестибулярними подразненнями, призводять до порушення кірково-підкіркових співвідношень, що у свою чергу змінює картину ЕЕГ.

Порівнюючи кількісні дані змін в електричній активності мозку зауважимо, що як при ізольованому подразненні каналів, так і при одночасній їхній стимуляції спостерігалось збільшення амплітуди б-ритму в порівнянні з контролем (без активації, закриті очі), що, можливо, є наслідком збільшення за таких умов тонусу синхронізуючих верхнєстовбурних структур. Така ж картина спостерігалася і при відкритих очах, але в даному випадку збільшення амплітуди було менш значним. З нативних записів ЕЕГ і з компґютерної обробки по щільності ритмів видно, що тета ритм збільшує щільність дифузно, стирається градація між б-ритмом, включається нижній стовбур ретикулярної формації. Також треба відмітити, що в скроневих відведеннях спостерігалося перезбудження. Частота б-ритму при відкриванні очей зменшилася в порівнянні з контролем і склала 9,32 ± 0,07 Hz (у контролі складала 9,59 ± 0,05 Hz).

При подразненні рецепторів півколових каналів і закритих очах спостерігалось зменшення частоти основних ритмів ЕЕГ в порівнянні з контролем, а в експериментальній ситуації з відкритими очима достовірне збільшення частоти. Причому, в ситуації при відкритих очах обстежуваних зміни в частоті були виражені більше, ніж при закритих очах.

Розглядаючи зміни в-ритму відзначимо, що він превалює в скроневих і лобових ділянках. При відкритих очах спостерігалося зменшення амплітуди цього ритму до 18,73 ± 1,06 мкB, що можна пояснити реакцією перебудови біоритмів на зорову активацію. При стимуляції рецепторів півколових каналів відбувалося збільшення амплітуди даного ритму як при закритих очах, так і при відкритих (у порівнянні з контрольними даними при закритих і відкритих очах відповідно), що свідчить про підвищення процесів дезорганізації співвідношень "кора - підкірка".

Що стосується повільних хвиль, то відзначимо, що при активації рецепторів півколових каналів їхні частотно-амплітудні характеристики істотно не змінювалися.

Результати досліджень ЕЕГ дозволяють допустити, що надсегментарні структури здатні брати участь в організації роботи спинальних мотонейронів.

Так, на ЕЕГ при активації зорової системи спостерігається реакція перебудови біоритмів, а саме зниження амплітуди -ритму, що може бути повязано з підсиленням активності десинхронізуючих утворень стовбура мозку. Підсилення їх активності при відкритих очах обстежуваних відповідає збільшенню амплітуди Н-відповіді в порівнянні з амплітудою у контрольних дослідах при закритих очах. Тому це збільшення можна пояснити залученням в процеси координації рухів даних десинхронізуючих утворень стовбура мозку, а саме ретикулярної формації нижніх відділів моста та довгастого мозку.

При активації півколових каналів амплітуда -ритму зростала, що пов'язано з підсиленням тонусу неспецифічних синхронізуючих утворень нижнього стовбура мозку (передній мозок та таламічні ядра) і їх підгальмовуючим впливом на амплітуду Н-відповіді як при відкритих, так і закритих очах обстежуваних. Цей факт досить парадоксальний, оскільки відомо, що зорова активація викликає посилення десинхронізуючих впливів на кіркові нейрони, але може бути пояснений тим, що в умовах активації півколових каналів при відкритих очах обстежуваних синхронізація викликана структурами, що відповідають як за зір, так і за вестибулярну інформацію, а при закритих очах спостерігається варіант сумації гальмівних потенціалів.

Реципрокна взаємодія флексорних та екстензорних мязів при відкритих і закритих очах обстежуваних. Основну роль в регуляції рухових актів відіграє реципрокна іннервація м'язів, яка заснована на тісному взаємозв'язку між процесами збудження і гальмування Day et all, 1984. В залежності від умов, впливи від зорових рецепторів можуть служити пусковим механізмом для процесу збудження або гальмування в ЦНС. Тому ми проводили дослідження у двох експериментальних ситуаціях: при відкритих чи закритих очах обстежуваних. Усього було проведено 1014 проб.

Латентність Н-відповіді в експериментах складала 20-25 мс і була повґязана з антропометричними показниками, що загалом відповідає літературним даним Visser et all, 1983. У кожного обстежуваного вона залишалась незмінною на протязі всього досліда. Також незмінною залишалась і тривалість Н-рефлексу.

У вихідних умовах при відкритих очах обстежуваних (рис.3, крива 1) максимум першої фази гальмування припадає на тест-інтервал 2 мс між кондиціонуючим і тестуючим подразненням, де амплітуда Н-відповіді складала 74,46 ± 3,03%. На максимумі прояви другої фази гальмування (10 мс) амплітуда тестуючої Н-відповіді складала 64,99 ± 2,56%. Максимум третьої фази гальмування припадає на тест-інтервал 150 мс, де амплітуда Н-рефлекса складала 60,43 ± 4,83%.

B експериментальній ситуації при закритих очах обстежуваних динаміка змін Н-відповіді істотно не змінилася: у цілому крива 2 за формою повторює криву 1, проте характеризується більшою глибиною. Слід відзначити, що ступінь вірогідності вище на перших двох максимумах прояву гальмування (Р<0,05).

Зареєстровані нами факти посилення гальмування в реципрокній взаємодії флексорних та екстензорних мязів дають право передбачати, що це посилення повязане зі збільшенням збудливості центральних механізмів цього координаційного гальмування. В умовах зорової стимуляції, очевидно, збільшується рівень вихідної збудливості 1а гальмівних інтернейронів, а це, в свою чергу, може супроводжуватися збільшенням кількості виділяємого пресинаптичними закінченнями їх аксонів гальмівного медіатора при стимуляції шляхів, які збуджують ці нейрони. Можна передбачати, що зорова стимуляція супроводжує посилення низхідних впливів, які активують механізми пресинаптичного гальмування в дузі рефлекса. Треба зазначити, що експериментальна ситуація виключала зміни положення тіла або окремих кінцівок. Виходячи з цього можна припустити, що вплив вестибулоспинального тракту в такій ситуації буде, на наш погляд, зводитися до мінімуму. Також вірогідно припустити, що в даному випадку кортикоспинальний шлях не буде справляти збудливу дію на мотонейрони згиначів, оскільки, як вже було зазначено вище, при закритих очах кора виявляється в фоновому стані. Посилення реципрокного гальмування скоріше за все повязане з тим, що в умовах експериментальної зорової депривації відбувається перерозподіл інтегративної взаємодії між структурами, які беруть участь в організації довільних рухів і орієнтації тіла в просторі. Оскільки інформація від зорових рецепторів дістає чотиригорбикового тіла, то, можливо, припустити і вклад тектоспинального тракту в спостерігаємі зміни активності антагоністичних мязів передпліччя людини. Виходячи з отриманих результатів, ймовірно, що в умовах відносного фізіологічного спокою при закритих очах обстежуваних даний тракт буде справляти збудливий вплив на активність флексорних мотонейронів відносно до даних, отриманих в умовах експериментальної зорової депривації.

Вплив стимуляції рецепторів півколових каналів на реципрокну взаємодію флексорних та екстензорних мязів передпліччя людини при відкритих і закритих очах. Для дослідження впливів півколових каналів на реципрокну взаємодію антагоністичних м'язів передпліччя людини проводилась слідуюча серія експериментів. Брались максимуми гальмування в реципрокній взаємодії м'язів (2,10 і 150 мс) і проводилась ізольована і одночасна стимуляцію каналів у цих точках. Було проведено 210 проб. Всі ці експериментальні ситуації передбачали збудження досліджуваних півколових каналів і таким чином давали можливість виявити їхній вплив на реципрокну взаємодію м'язів передпліччя людини. Було показано, що одночасна стимуляція всіх каналів при відкритих очах обстежуваних викликає посилення трьох максимумів у реципрокній взаємодії приблизно в два рази в порівнянні з контролем. При цьому спостерігалася цікава картина: амплітуда Н-відповіді зменшувалася в міру збільшення тест-інтервалу між кондиціонуючим і тестуючим стимулами, тоді як ступінь вірогідності мав іншу тенденцію. Тенденція зберігалася і при одиночному подразненні горизонтального, вертикального і сагітального каналів, проте в даному випадку гальмування було не досить виражене (зменшення складало приблизно 10-15% у порівнянні з вихідною величиною). Аналізуючи результати, отримані при закритих очах, слід зазначити той факт, що амплітуда на максимумах тривалих фаз гальмування флексорного рефлексу змінювалася не так помітно, як на максимумі першої фази (2 мс), що, очевидно, повязано з їхньою полісинаптичністю, а значить і низькою швидкістю проведення в аферентах і циркуляцією збудження в нейронних ланцюгах спинного мозку.

При закритих очах і загальному подразненні півколових каналів реєструвалася не менш цікава картина, ніж при відкритих очах при тій ж імпульсації, проте вона мала трохи іншу спрямованість. У даному випадку спостерігалося збільшення амплітуди Н-рефлекса, тоді як ступінь достовірності в міру збільшення міжстимульного інтервалу зменшувався. Ізольована стимуляція каналів при закритих очах дала різноспрямовану картину, проте в ній відзначалася одна тенденція - гальмування амплітуди відповіді на максимумах реципрокної взаємодії м'язів у порівнянні з результатами експериментальних ситуацій із відкритими очима.

Будь яке подразнення аферентів згинального рефлексу повинно привести до збудження флексорних мязів, а значить і підвищенню амплітуди Н-рефлекса. Однак, в нашому випадку спостерігалося зниження амплітуди. Подобні зміни повязані, ймовірно, з різними механізмами, які беруть участь в координації рухових актів. Описана динаміка змін Н-відповіді в створених експериментальних ситуаціях, очевидно, є результатом взаємодії постсинаптичного й інших видів гальмувань і обумовлена як спинальними, так і супраспинальними впливами на мото- і інтернейрони, що беруть участь в організації довільних рухів Jankowska, 1992. Перша фаза гальмування в реципрокній взаємодії мґязів передпліччя повґязана з Iа реципрокним гальмуванням флексорних мотонейронів Day et all, 1984. У організації цього гальмування беруть участь як низхідні (пре- та постинаптичні), так і сегментарні процеси, що активують альфа-мотонейрони та гальмівні Iа інтернейрони.

Використання кутових прискорень дозволило нам встановити, що після активації рецепторів півколових каналів посилюється рівень реципрокного 1а гальмування. Це дозволяє зробити обгрунтований висновок про зміну 1а гальмівних інтернейронів після активації вестибулярної системи, що свідчить на користь зробленого припущення про безпосередній контроль з боку вестибулярного апарата механізмів реципрокного 1а гальмування. Друга і третя фази, цілком ймовірно, зобовґязані своїм походженням виникненню імпульсів у полісинаптичних рефлекторних шляхах. Посилення ступеню гальмування флексорного моторного ядра може бути обумовлено дією вестибулоспинального, ретикулоспинального шляхів, а також кори мозку. Враховуючи здатність ретикулоспинальних волокон впливати не тільки на мотонейрони, але й на різні вставні нейрони, можна передбачати, що імпульсація, яка приходить із медіальної ретикулярної формації, приводить до пригнічення рухових рефлексів в результаті розвитку в мотонейронах постсинаптичного гальмування.

Підсумовуючи, можна сказати, що результати наших досліджень надають право думати, що імпульсація від вестибулярних та зорових структур може чинити вплив на нейронний аппарат спинного мозку через надсегментарні структури, які приймають участь в організації довільних рухів (інтегративна організація взаємодії та взаємоконтролю червоного ядра, мозочка, ретикулярної формації, ядра Дейтерса та кори головного мозку в звязку з обробкою вестибулярного аферентного притока).

Висновки

При ізольованій активації горизонтального, вертикального чи сагітального каналів вестибулярного апарату при відкритих очах обстежуваних амплітуда тестуючої Н-відповіді знижується приблизно на однакову величину, що визначається складною взаємодією між вестибулярними та зоровими рецепторами, підкірковими і кірковими центрами регуляції рухової активності.

Одночасна активація всіх каналів вестибулярного апарату при відкритих очах обстежуваних знижує амплітуду Н-відповіді менше, ніж ізольована активація окремих півколових каналів. Таке незначне зменшення амплітуди може бути зумовлено як різноспрямованим впливом каналів, так і активуючим впливом за таких умов нейронів червоного ядра на флексорні мотонейрони спинного мозку.

При закритих очах обстежуваних активація сенсорного апарату півколових каналів сильніше гальмує Н-відповідь, ніж при відкритих очах. Таке посилення гальмування може бути наслідком того, що при закритих очах випадають із контролю деякі структури, які в нормі включаються в координацію рухових актів, в результаті чого відбувається перерозподіл інтегративної взаємодії між центральними структурами та змінюється їхній вплив на рухові центри спинного мозку.