Онтогенез і біоморфологічні особливості Ocimum basilicum L. при інтродукції в Донбасі

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ІМ. М.М.ГРИШКА

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

03.00.05. - ботаніка

ОНТОГЕНЕЗ І БІОМОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ OCIMUM BASILICUM L. ПРИ ІНТРОДУКЦІЇ В ДОНБАСІ

Кустова О.К.

Київ - 2002

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

біоморфологічний донбас інтродукований морфогенез

Актуальність теми. Інтродукція рослин - це практично безперервний процес залучення все більш широкого асортименту рослин в середовища з новими умовами. Цей масовий експеримент розширення ареалів видів через реалізацію їх генетичної різноманітності нерозривно пов'язаний з глобальною проблемою вивчення і збереження біорізноманітності рослин. Впровадження нових продуктивних видів і сортів, що мають високий адаптивний потенціал - є основний шлях інтенсифікації виробництва рослинної сировини для харчової, фармацевтичної і парфюмерно-косметичної промисловості. Велике значення набувають інтродуковані види рослин, стійкі до несприятливих умов зовнішнього середовища в період активної вегетації, що в умовах посушливо-суховійного клімату Донбасу має першорядне значення.

Перспективною для культивування в фермерському і аматорському господарстві є овочева, пряно-ароматична і лікарська рослина - васильки звичайні (Ocimum basilicum L., Lamiaceae Lindl.). Рослина заслуговує на увагу за рядом цінних біогосподарських ознак: високі смакові якості і врожайність надземної маси, багатий вміст біологічно активних речовин. Інтродукційне вивчення і селекційне покращення О. basilicum ведеться в науково-дослідних установах суміжних держав. В Україні такі дослідження проводяться, в основному, в науково-дослідних установах Криму, де селекція йде в напрямку добору певних хемотипів. Отримані дані первинного інтродукційного експерименту дали підставу провести детальне вивчення закономірностей розвитку і біологічних особливостей О. basilicum, що дозволить виявити адаптивні можливості виду і прогнозувати успішність його вирощування в культурі в Донбасі.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відділі мобілізації pослинних pесуpсів Донецького ботанічного саду HАH Укpаїни (ДБС) під час навчання в аспірантурі 1997 - 2000 рр. Диссеpтація безпосеpедньо пов'язана з плановими дослідженнями відділу за бюджетною темою “Hаукові основи мобілізації, збереження і використання pослин в умовах антpопогенно тpансфоpмованого сеpедовища південного сходу Укpаїни” (1996-2000 рр.) (№ ДР 0196U001211).

Мета і задачі дослідження. Мета досліджень - виявлення закономірностей індивідуального розвитку і біоморфологічних особливостей O. basilicum, добір перспективних форм для культивування в Донбасі.

Для досягнення цієї мети треба було вирішити такі задачі:

- поповнити колекцію зразків і різновидів O. basilicum у ДБС;

- вивчити онтогенез і морфогенез O. basilicum в умовах Донбасу;

- виявити біоекологічні особливості O. basilicum при інтродукції у Донбасі;

- дати інтродукційну оцінку життєвості різних зразків O. basilicum;

- дослідити адаптаційне значення анатомо-морфологічних структур O. basilicum;

- виділити за комплексом ознак найбільш стійкі екотипи O. basilicum та дати їх біогосподарську характеристику;

- розробити практичні рекомендації щодо вирощування О. basilicum у Донбасі.

Наукова новизна одержаних результатів. Визначені характерні риси етапів онтогенезу різновидів О. basilicum. Встановлені терміни і тривалість вікових станів індивідуального розвитку виду при інтродукції в Донбасі. Вперше виявлені структурні особливості морфогенезу вегетативних органів O. basilicum і їх функціональний зв'язок з умовами зростання. Внаслідок вивчення особливостей розвитку і біоекологічних досліджень різних зразків O. basilicum дана оцінка їх життєвості. Визначені рівні адаптації виду за ознакою скороспілості різновидів. Вперше вивчені особливості біології цвітіння і плодоношення різновидів O. basilicum у регіоні, що дозволяє прогнозувати терміни дозрівання насіння, насіннєву продуктивність і успішність інтродукції зразків різного географічного походження.

Вивчена внутришньовидова мінливість вегетативних і генеративних органів O. basilicum. Вперше визначені частота і ступінь варіабільності зразків, виявлені типові і сортові ознаки. Вперше з позиції структурного підходу і модульного принципу описано суцвіття О. basilicum. Виявлено зв'язок формоутворення суцвіть з насіннєвою продуктивністю виду і успішністю його інтродукції. Складено дихотомічний ключ визначення різновидів O. basilicum за додатковими достовірними ознаками - параметри квіток, еремів і листків.

Досліджене адаптивне значення анатомо-морфологічних структур рослин. Встановлено напрямок адаптивних реакцій О. basilicum - ксерофітизація епідермісу листків в умовах дефіциту вологи. На підставі комплексних досліджень виділені перспективні для введення в широку культуру Донбасу продуктивні екотипи, адаптовані до екологічних умов регіону.

Практичне значення одержаних результатів. Внаслідок інтродукційних досліджень O. basilicum встановлена перспективність його використання в сільськогосподарському виробництві у Донбасі. Відібрані і описані перспективні екотипи, дана їх біогосподарська характеристика. Розроблені рекомендації щодо вирощування O. basilicum, встановлені оптимальні терміни і засоби їх насіннєвого і вегетативного розмноження. Створена селекційна база вихідного матеріалу для виведення сортів.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота виконана автором і є самостійним завершеним дослідженням. Розробка програми, проведення досліджень, аналіз і теоретичне обґрунтування отриманої наукової інформації виконані автором самостійно. З колективно опублікованих робіт в дисертації використано матеріали, що отримані автором самостійно. Права співавторів публікацій не порушені.

Апробація результатів дисертації. Основні результати досліджень представлені на конфеpенції молодих вчених "Актуальнi питання аграрної та ботанiчної науки на Українi" (м. Одеса, 1997), на міжнаpодній конфеpенції "Промислова ботанiка: стан та перспективи розвитку" (м. Донецк, ДБС HАH Укpаїни, 1998), VIII міжнародній конференції молодих вчених “Современные научные исследования в садоводстве” (м. Ялта, 2000). Матеpіали і основні положення pоботи апробовані на засіданнях відділу мобілізації pослинних pесуpсів і Вченої Ради Донецького ботанічного саду HАH Укpаїни у 1997 - 2000 рр.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 12 робіт, включаючи 3 статті в періодичних наукових спеціальних виданнях України, що входять до переліку, затвердженого ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, шести розділів, заключення, висновків, списку використаних джерел (220 публікацій, в тому числі - 31 іноземних) і додатків. Дисертація викладена на 172 сторінках машинопису, з яких 12 сторінок займають 13 таблиць, 26 сторінок - 27 ілюстрації, 20 сторінок - список використаних джерел, 7 сторінок - додатки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

УМОВИ, ОБ'ЄКТ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Природно-кліматичні умови Донбасу. Охарактеризовано фізико-географічні умови Донбасу, який належить до континентальної степової області помірних широт (Природа Украинской ССР…, 1984). Середньорічна температура повітря становить +7,9-8,2?С, середня температура січня - мінус 6,4-6,6?С, липня - +21-23?С, річна сума опадів коливається від 350 до 550 мм. Тривалість вегетаційного періоду - 180-200 днів. Основні типи грунтів - чорноземи звичайні та чорноземи малогумусні.

Об'єкт та методи досліджень. Об'єкт досліджень - інтродукований вид васильки звичайні (Ocimum basilicum L., Lamiaceae Lindl.), представлений колекцією: subsp. basilicum L. (var. purpurescens Benth., var. majus Benth., var. difforme Benth.) і subsp. minimum Mansf. (var minimum (L.) Danert) із 17 зразків різного географічного походження. Дослідження проводили протягом 1997 - 2000 рр.

Теоретичною основою та методологічною передумовою роботи були методи: філогенетико-систематичний метод прогнозування інтродукційної придатності рослин (Коровин, 1981; Смик, 1989); еколого-історична концепція становлення пристосувальних структур (Культиасов, 1953, 1958); онтогенетичний (Сацыперова, 1989).

Дослідження проводили в польових і лабораторних умовах з додержанням основних методичних вимог щодо досліду за Б.О. Доспеховим (1985). Фенологічні спостереження проводили згідно з “Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР” (1975). Морфологічний опис вегетативних і генеративних органів рослин здійснювали за розробками О.О. Федорова, М.Е. Кірпічнікова, З.Т.Артюшенко (Федоpов, Киpпичников, Аpтюшенко, 1962; Федоpов, Аpтюшенко, 1979; Артюшенко, Федоров, 1986; Артюшенко, 1990).

Онтогенез вивчали, користуючись монографічною схемою опису інтродукованого виду, розробленою Й.Й. Сікурою та Л.П. Сиріцею (1990), приймаючи за основу класифікацію вікових станів рослин за О.О.Урановим (1967). Визначення констант аллометричного росту органів рослин досліджених зразків, коефіцієнтів дивергенції морфологічних ознак проводили за методикою В.Н. Шмідта (1984). Біологію цвітіння і плодоношення вивчали згідно з “Методическими указаниями по семеноведению интродуцентов ” (1980), насіннєву продуктивність - за методом І.В. Вайнагія (1974). Посухостійкість рослин фіксували візуально, згідно з 5-тибальною шкалою Б.А. Майсуряна (1964). Площу і водоутримуючу здатність ізольованих листків визначали ваговим методом (Методика полевых опытов..., 1971; Векiрчик, 1984; Лобанов, 1980). Анатомічну будову епідермісу листків досліджено за методиками З.П. Паушевої (1988), Е.О. Мирославова (1974), А.П. Iльїнської (1979), М.А. Баpанової (1985), М.Р. Колаліте (1994), з використанням класифікацій С.Ф. Захаревича (1954) і К. Езау (1980). Вміст хімічних елементів визначали рентгенофлюоресцентним методом (Методологические указания…,1983). Рослини вирощували на колекційній ділянці ДБС посівом насіння у відкритий грунт та висадкою розсади. При розмноженні O. basilicum користувалися розробками Д.Р. Костирко і З.С. Горлачової (1994), М.Т. Тарасенко (1967), Ю.А. Утеуша (1986).

Статистичну обробку експериментального матеріалу результатів досліджень та визначення достовірності даних проводили згідно з Б.О. Доспєховим (1985) і Г.М. Зайцевим (1983) на компьютері ІВМ РС/AT з використанням програм “STATGRAF”, “LONDIS”, “KORRA”, “EXCEL”.

ІСТОРІЯ ТАКСОНОМІЧНОГО ВИВЧЕННЯ, АРЕАЛ І КУЛЬТИВУВАННЯ OCIMUM BASILICUM L.

Внутришньовидова класифікація і походження O. basilicum є невирішеними питаннями. Ми дотримуємося класифікації Мансфельда (1959), за якою О. basilicum ділять на два підвиди: subsp. basilicum і subsp. minimum (Иванова, 1990). Вид відомий тільки в культурі, що пов'язано з давністю культивування і розповсюдження завдяки багатоцільовому застосуванню для потреб людини.

За даними вивчення хромосомного набору рядом вчених, ставиться під сумнів можливість походження О. basilicum в Індії і висловлюється думка, що вид походить з африканського континенту (Paton, 1992; Ryding, 1994). За сучасними даними, ареал древнього природного місцезростання О. basilicum Судано-Анголезська, Гвінео-Конголезська, Мадагаскарська; Індійська, Індо-Китайська і Малезійська флористичні області Палеотропічного царства. Здичавіло поширений в Східно-Азіатській, Ірано-Туранській флористичних областях Голарктичного царства. Культигенний ареал в широтах помірних зон з жарким тривалим літом і середніми температурами літніх місяців вище + 20 С зумовлений активною інтродукцією (Вульф, Малеева, 1969; Флора СССР, 1954; Ryding, 1994).

ІНДИВІДУАЛЬНИЙ РОЗВИТОК OCIMUM BASILICUM L.

Онтогенез O. basilicum вивчено на прикладі його різновидів: purpurescens, majus, difforme. Виявлено морфологічні закономірності в процесі формування особини, оцінено життєвий стан та намічені перспективи культивування цього виду в Донбасі. Дана характеристика вікових станів O. basilicum, встановлені їх терміни і тривалість в умовах інтродукції. Виявлені такі особливості розвитку:

-в латентному періоді: досліджені морфологічні і біологічні особливості насіння; у якості пристосування до виживання в арідних умовах перікарпій еремів у вологому

середовищі швидко набухає, покриваючись слизом (Васильев, 1977; Ісакова, 1972; Курбанов,1997);

- в віргінільному періоді: на ранніх стадіях розвитку рослин можливо визначення систематичної належності проростків та ювенільних рослин за різницею в термінах

розвитку, наявністю пігментації, формою і розмірами органів. Сім'ядолі довго функціонують і залишаються на рослині тривалий час (біля одного місяця). Чіткого переходу стану із іматурних до віргінільних особин не простежується, що пов'язано,

можливо, з однорічним життєвим циклом виду. Для рослин O. basilicum var. purpurescens і O. basilicum var. difforme, котрі пізно вступають в генеративну фазу, віргінільний період може складати 5-7 діб;

- в генеративному періоді: достигання насіння настає в середині - кінці серпня і триває протягом 1-1,5 місяців. O. basilicum var. purpurescens і O. basilicum var. difforme вступають в генеративну фазу на 5-8 діб пізніше, ніж O. basilicum var. majus. O. basilicum проходить повний цикл розвитку, який закінчується у стані генеративної зрілості з початком ранніх осінніх заморозків.

Морфогенез окремих органів O. basilicum було вивчено і відображено через алометричну функцію. Константа рівноваги функції характеризує співвідношення швидкостей росту органів та їх частин в ході онтогенезу, а також перевагу в швидкості росту одного органу відносно іншого. У досліджених зразків була описана залежність росту: листка в довжину від його ширини; листка в довжину від росту головного пагону; головного пагону відносно збільшення значень середньої добової температури повітря. Алометричні показники росту листка в довжину відносно його росту в ширину (1,18; 0,78; 1,43; 1,07; 1,20) і росту головного пагону показали зв'язок з систематичною належністю зразка до різновидів, особливістю формування габітусу і географічним походженням інтродуцентів. Ріст листка в довжину відносно головного пагону зразків характеризується значними відхиленнями величин констант рівноваги (0,19; -0,46; 0,31; -0,24; 4,65), що вказує на довжину пластинки листка як додаткову таксономічну ознаку внутришньовидової класифікації виду. Позитивна алометрія росту головного пагону (1,48; 3,45; 1,45; 0,76; 1,99) рослин показала відповідність температурного режиму регіону екологічним потребам О. basilicum. Через дослідження алометричного росту органів виявлено структурні особливості морфогенезу і їх функціональний зв'язок з умовами зростання в процесі індивідуального розвитку виду.

БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ OCIMUM BASILICUM L. ПРИ ІНТРОДУКЦІЇ В ДОНБАСІ

Ритміка розвитку О. basilicum досліджена для виявлення адаптивних можливостей інтродуцента в нових умовах. Для культивування виду основне значення має температурний фактор, що обумовлює терміни висіву насіння і висадки розсади. Відмічена залежність термінів наступання фенологічних фаз від накопичення суми активних температур (вище 15?С) протягом вегетації рослин. На підставі цього в межах колекції відокремлені ранньо-, середньо- і пізньостиглі групи рослин, що виявило високий ступінь адаптації виду, і залежність ритміки розвитку інтродуцентів від належності їх до різновиду і географічного походження.

Визначені найбільш перспективні для даного регіону екотипи - ранньостиглі зразки багаторічної репродукції ДБС, що здатні до повного і короткочасного про-ходження фаз розвитку. Відмічено, що високі температури водночас з дуже низькою вологістю повітря і грунту ведуть до наступання ранніх термінів масового брунькування і цвітіння.

Біологія цвітіння і плодоношення різновидів характеризується явищем протандрії та тривалим цвітінням, що сприяє перехресному запиленню. Чоловіча фаза триває 1-2,5 годин після розкривання квітки. Виявлено денний тип розкривання квіток. Встановлено, що на тривалість цвітіння впливає температурний і світловий режими дня: з підвищенням температури повітря, що досягає максимуму о 12-14 годині (до +30°С і вище), зростає кількість розкритих квіток і складає від 30 до 44 шт. на рослину. При зниженні температури у вечірні години інтенсивність цвітіння помітно знижується.

Максимальна кількість розкритих квіток одного цимоїда припадає на 1-2 день його цвітіння. На модельних рослинах визначені швидкість дозрівання насіння пари цимоїдів в добу (%) і терміни дозрівання окремого суцвіття (кількість діб), що склало: для O. basilicum var. purpurescens 66 - 80% і 10 - 15 діб.; для O. basilicum var. majus 56% і 14-18 діб; для O. basilicum var. difforme 50% і 16-20 діб, що дає можливість прогнозувати терміни дозрівання і збору насіння окремих різновидів. За даними щодо насіннєвої продуктивності та якісними характеристиками насіння перевагу над іншими дослідженими зразками мають зразки багаторічної репродукції ДБС. Насіннєва продуктивність їх значно варіює за роками, залежить від погодних умов і термінів проходження фаз розвитку. Схожість насіння різновидів в лабораторних умовах вище (36,1-42,8 %), ніж в польових (35,4-39,8 %). Енергія проростання вище в польових умовах і складає 17,6-31,6 %. Вирощування розсадою групи пізньостиглих рослин збільшує тривалість їх вегетаційного періоду, що дозволяє підвищити показники коефіцієнту семініфікації до 70-80 %.

Посухостійкість. O. basilicum - мезофіт і в умовах посушливого клімату Донбасу рослини страждають від нестачі грунтової і повітряної вологи. Тому для оцінки адаптації інтродуценту в даних умовах є важливим вивчення його посухостійкості. При нестачі повітряної і грунтової вологи (середньомісячна сума опадів у липні - серпні 1998 - 1999 рр. склала 4,5-56,0 мм, за багаторічними даними - 52,0-64,0 мм) пошкодження виявляли візуально в частковому зав'яданні (3 бали) 8 більшості і опаданні листків (4 бали) окремих зразків. В лабораторних умовах досліджена водоутримуюча здатність ізольованих листків різновидів під час зав'ядання та їх здатність відновлювати тургор. Встановлено, що після восьми годин безперервного зав'ядання і втрати води від 15 до 22% помітно знижується водоутримуюча здатність листків. Найбільшу втрату води відмічено у різновидів, що не мають антоціанової пігментації - 45%. Пошкодження тканин листків після відновлювання тургору склало 38% для O. basilicum var. purpurescens, 39% для O. basilicum var. majus і 48% для O. basilicum var. difforme. Втрата 35-40% води є критичною для листків О. basilicum.

АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА OCIMUM BASILICUM L.

Характеристика кореневої системи і надземної частини. Поліморфність і мінливість ознак, висока гібридизація створюють труднощі для вирішення питань внутришньовидової систематики О. basilicum. У зв'язку з цим було проведено порівняльно-морфологічний аналіз вегетативних і генеративних органів інтродуцентів.

Коренева система виду складається з головного кореня довжиною 10-22 см, діаметром 0,9-1,3 см і міцних, жорстких латеральних скелетних коренів довжиною 8,0-14,0 см, розташованих у базальній частині головного кореня.

Ступінь розходження зразків за окремими морфологічними ознаками та ступінь загальної схожості за комплексом ознак визначали методом розрахунку коефіцієнта дивергенції. Досліджено ознаки: висота рослин (A), діаметр куща (B); довжина (C, D, E) і ширина (F, G, H) листків нижньої, середньої, верхівкової формацій; кількість суцвіть: головного (I) і бокових (K) пагонів. Дивергенцію виражали через середнє квадратичне відхилення від стандартів, за які були прийняті зразки багаторічної репродукції ДБС (Р.1, М.1) (рис. 1). Інші зразки характеризували географічні відхилення від стандартів.

Найбільша варіабільність комплексів ознак виявлена у зразків O. basilicum var. purpurescens, що відрізняються між собою термінами наступання генеративного стану, а також і у рослин, що вирощені з насіння у відкритому грунті (рис. 2). Значно варіюють вегетативні ознаки: висота і діаметр куща. Між ознаками зразків O. basilicum var. difforme достовірних відмінностей не зафіксовано. Для зразків O. basilicum var. majus виявлена більша стабільність ознак. Визначені типові морфометричні ознаки досліджених зразків, серед сортових ознак - габітус рослин і параметри листкових пластинок. Отримані дані дозволили систематизувати інтродукційний матеріал шляхом відокремлення груп особин з певними ознаками, що далеко відхиляються від стандартів. Це дає підставу для проведення селекційного добору екотипів O. basilicum у напрямку даних ознак.

Структура суцвіття. Визначення структури суцвіття О. basilicum необхідно для вирішення теоретичних питань морфогенезу і оцінки адаптації виду. Було застосовано структурний підхід, що базується на розгляданні квітконосних зон пагонових систем як структурної єдності пагонів, що мають назву об'єднаних суцвіть - 9 сінфлоресценцій. Структурний підхід базується на вивченні закономірностей розташування осей, що несуть квітки або закінчуються квітками (Кузнецова, 1992). Генеративна сфера О. basilicum організована за модульним принципом (Байкова, 1996), що проявляється в повторюванні схожих структурних блоків - флоральних одиниць, які відповідають моделі відкритого тирсу з сильно вкороченими бічними осями. Складаючі його цимоїди являють собою дихазії з редукцією осей третього і наступних порядків. Синфлоресценція представлена простим або складним дихазієм з колосовидних монотирсів.Знання процесів формоутворення суцвіть дає можливість простежити динаміку дозрівання насіння в тирсах від низьких до більш високих порядків, що дозволяє проводити збір якісного насіння за умов їх неповного визрівання.

Морфологія квітки і насіння досліджених різновидів О. basilicum однотипна. Вивчені параметри і виявлені достовірні відмінності окремих частин квіток (довжина, ширина чашечки і віночка) і еремів (довжина і ширина насіння, довжина насіннєвого рубчика і шва) різновидів при 1% рівні значущості (табл. 3). На підставі отриманих даних складено дихотомічний ключ визначення різновидів за параметрами квіток, насіння і характеристиками листків.

Анатомічна характеристика епідермісу листків Ocimum basilicum L., що має мезофітну природу, дозволяє простежити хід пристосувальних реакцій на клітинному рівні, що сприяють адаптації в нових умовах вирощування. Встановлено, що рослини зразків багаторічної репродукції ДБС проявляють ознаки ксерофітизації епідермісу листків: збільшення кількості епідермальних клітин на 1мм2 листкової поверхні і потовщення антиклінальних стінок клітин верхнього епідермісу, що вказує на адаптивну реакцію рослин цих зразків до посушливих умов Донбасу. Епідерміс інших досліджених зразків реагує збільшенням кількості продихів і, рідше, потовщенням клітинних стінок. За розподілом продихів листки виду належать до амфістоматичних, тому що продихи виявлені і на адаксіальному боці листка, що є ознакою більшості ксерофітів або мезофітів, що ростуть в посушливих умовах (Василевская, 1954; Мирославов, 1974). Продиховий показник для верхнього епідермісу коливається від 16 до 26%, для нижнього - 23-28%. Дані показали, що показник кількості продихів на 1 мм2 листкової поверхні є відносно постійною ознакою стосовно кількості епідермальних клітин. Отримані результати свідчать про відносну лабільність О. basilicum і можливість добору стійких екотипів.

Серед трихоматичних утворень епідермісу є залозки, що містять ефірну олію, і закладаються на абаксіальній поверхні першого листкового зачатку (Tomitaka, 1990). У дорослих рослин залозки помітні як заглиблені у мезофіл тканин листка олійні кульки, оточені 10-12 довгастими клітинами епідермісу. Встановлена кількість залозок в різних частинах листків. Їх найбільша кількість зосереджена в базальній частині листка (рис. 3). Загальна кількість залозок на листковій пластинці досліджених зразків склала від 1818,9 до 2145,4 шт. Кореляційного зв'язку між загальною кількістю залозок і площею листків не виявлено.

ПЕРСПЕКТИВИ КУЛЬТУРИ OCIMUM BASILICUM L. В ДОНБАСІ

Добір стійких екотипів О. basilicum проведено з метою впровадження у сільськогосподарське виробництво Донбасу нових і продуктивних сортів. Виділені форми є вихідним матеріалом для проведення селекційної роботи з подальшим представленням їх як кандидатів у сорти. Згідно з біогосподарськими критеріями виділені форми відповідають вимогам щодо сортів овочевих і пряно-ароматичних культур: врожайність зеленої маси і насіння; стійкість до погодних умов району інтродукції, шкідників і хвороб; декоративність, аромат ефірної олії.

Біохімічна характеристика надземної маси є необхідним компонентом дослідження пряно-ароматичної і лікарської рослини. В період технічної стиглості в листках рослин О. basilicum, вирощених в ДБС, виявлено накопичення 517,98 мг/% аскорбінової кислоти, 535,61 мкг/г каротину, 6,77 мкг/г вітаміну В2 і 121,24 мкг/г вітаміну Е на абсолютно суху речовину (Кондратюк, Костирко, 1993). В прегенеративний період асиміліруючі органи рослин накопичують високий вміст сирого протеіну (17,8 - 21,0 %), аскорбінової кислоти (122,0 - 128,0 мг/100 г), каротину (225,3 - 236,4 мкг/г), вуглеводів. Під час цвітіння вміст цих компонентів знижується і підвищується кількість сухої речовини (15,0-18,9 %) і клітковини (16,9-20,1 %) (Звіт НДР, 1993). При культивуванні в умовах індустріального Донбасу важливим є визначення ступеня накопичення мінералів в надземній масі рослин. Аналіз складу хімічних елементів показав високе накопичення Ca (14917,5-16844,5 мг/кг) та інших найважливіших мікроелементів.

Культивування. Визначені норми і терміни висіву насіння і висадки розсади, що сприяють отриманню якісного посадкового і посівного матеріалу. Природно-кліматичні умови Донбасу дозволяють культивувати О. basilicum висівом у відкритий грунт з обов'язковим зрошуванням, особливо на ранніх етапах розвитку. Розсадний засіб вирощування доцільно використовувати при вирощуванні пізньостиглих зразків різновидів difforme, purpurescens і minimum.

Вивчена здатність О. basilicum до вегетативного розмноження методом зеленого живцювання з метою отримання посадкового матеріалу з певними сортовими властивостями. Живцювання проводили на початку масового цвітіння (кінець липня 1998-1999 рр.), коли закінчилося формування основних скелетних осей, в умовах відкритого грунту без використання стимуляторів росту. Відмічено нетривале калюсоутворення - 5-6 діб і коренеутворення - 5-10 діб. Доля вкорінення склала 74-87%. Дослід було закінчено наприкінці другої декади вересня, коли закінчилося цвітіння і дозрівання насіння живців.

ВИСНОВКИ

1. Колекція виду Ocimum basilicum L. поповнена і представлена у ДБС 17 інтродукованими зразками різного географічного походження, що належать до наступних різновидів: var. purpurescens Benth., var. majus Benth., var. difforme Benth., var. minimum (L.) Mansf. На основі біоекологічної характеристики рослин і дослідження адаптивного значення анатомо-морфологічних структур визначена стратегія адаптації виду до посушливих умов Донбасу, яка характеризується скороченням тривалості прегенеративного періоду і появою ознак ксероморфності листків. Встановлена перспективність використання відібраних форм для інтродукції і селекції.

2. Описані вікові стани онтогенезу О. basilicum, встановлені їх терміни і тривалість для різновидів в нових умовах, на основі чого можливо прогнозування успішності адаптації і оцінка життєвості інтродуцентів. Віргінільний період О. basilicum var. purpurescens і О. basilicum var. difforme тривалий (63-65 діб після посіву) і перехід в генеративний стан відбувається пізніше, ніж у рослин О. basilicum var. majus (58 діб після посіву). Вегетація закінчується в стані генеративної зрілості (105-140 діб).

3. Встановлені і математично обгрунтовані відмінності морфогенезу вегетативних органів різновидів: тривалість, швидкість росту листкових пластинок і головного пагону, що виявило додаткову діагностичну ознаку внутрішньовидової класифікації О. basilicum (довжина листка). Простежено в динаміці інтенсивність формування надземної маси рослин перспективних зразків в умовах експерименту.

4. Ритм розвитку О. basilicum залежить від накопичення суми ефективних температур при нормі середньодобових температур повітря не нижче за +15°С. Визначені рівні акліматизації інтродукованих зразків: масове цвітіння ранньостиглих зразків настає при накопиченні суми ефективних температур 1400-1500°С і середньостиглих - 1560-1600°С (O. basilicum var. majus і О. basilicum var. purpurescens), пізньостиглих - 1630-1800°С (O. basilicum var. purpurescens і О. basilicum var. difforme). Ці екологічні норми необхідно враховувати при прогнозуванні успішності інтродукції і районування різновидів.

5. Синфлоресценція O. basilicum представлена простим або складним дихазієм із колосовидних монотирсів. Вид є факультативним ентомофілом. Для цвітіння характерні: протандрія, денний тип розпускання квіток, одночасний хід закінчення цвітіння і масового дозрівання насіння. Швидкість дозрівання насіння в одній парі цимоїдів за добу і період їх дозрівання в окремому суцвітті складає: для О. basilicum var. purpurescens 66 - 80% і 10 - 15 діб; для О. basilicum var. majus 56% і 14-18 діб; для О. basilicum var. difforme 50% і 16-20 діб.

6. При вивченні внутрішньовидової мінливості вегетативних і генеративних органів О. basilicum визначені частота і міра їх варіабільності. Найбільш варіабільні: вегетативні ознаки - висота рослин і діаметр куща, комплекс досліджених ознак у зразків О. basilicum var. purpurescens. Для зразків О. basilicum var. majus характерна 16 більша стабільність ознак, у зразків О. basilicum var. difforme достовірних відмінностей між ознаками не зафіксовано. Визначені типові морфометричні ознаки

досліджених зразків, серед сортових ознак - габітус рослин і параметри листків. Це свідчить про можливість проведення селекційного добору в напрямку цих ознак. Складений дихотомічний ключ для визначення різновидів за параметрами квіток, еремів і характеристиками листків.

7. Встановлено критичний поріг водоутримуючої здатності листків О. basilicum, що допускає втрату 35 - 40% води. При втраті 37 - 45% води спостерігається некроз тканин листкових пластинок.

8. Загальна кількість ефіроолійних залозок на листковій пластинці різновидів склала від 1818,9 до 2145,4 шт., найбільша їх кількість зосереджена в базальній частині листка О. basilicum. Кореляційної залежності між величиною листка і кількістю залозок не виявлено.

9. Спираючись на теоретичне узагальнення даних експерименту, виділено шість перспективних форм для проведення подальшої селекційної роботи. Серед них найбільш перспективні для даного регіону ранньостиглі зразки М.1 (О. basilicum var. majus) і Р.1 (О. basilicum var. purpurescens). Вони характеризуються високою насіннєвою продуктивністю і схожістю насіння, порівняно більшою стійкістю до впливу фактору дефіциту вологи, більшим накопиченням надземної маси в процесі вегетації. Адаптація епідермісу їх листків спрямована шляхом появи ознак ксероморфності, що підтверджує збільшення кількості епідермальних клітин на 1мм2 листкової поверхні і потовщення клітинних стінок верхнього епідермісу.

10. Встановлені оптимальні терміни і засоби вирощування різновидів О. basilicum в природно-кліматичних умовах Донбасу. Розроблена методика вегетативного розмноження шляхом зеленого живцювання.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. Перспективні форми васильків звичайних (О. basilicum), що характеризуються стійкістю до посушливих умов Донбасу, високими смаковими якостями і врожайністю, рекомендовані для сільськогосподарського виробництва.

2. Виділені ранньостиглі селекційні форми О. basilicum var. purpurescens і О. basilicum var. majus рекомендовано культивувати висівом насіння у відкритий грунт (25 квітня - 9 травня) рядковим засобом за схемою 0,25x0,70 м при нормі висіву насіння 1кг/га.

3. Пізньостиглі форми, що належать до різновидів purpurescens, difforme і minimum, доцільно вирощувати розсадою і висаджувати у віці 60-65 днів. Терміни висадки розсади - кінець травня - початок червня.

4. При проведенні селекційних робіт і отриманні посадкового матеріалу з виділеними сортовими ознаками доцільне зелене живцювання (початок цвітіння, кінець липня) без застосування стимуляторів росту в контрольованих умовах вологозабезпечення.

5. Для отримання зеленої маси васильків звичайних в зимовий період рекомендовано замінити трудомісткий перенос з відкритого грунту дорослих рослин, що важко адаптуються до тепличної культури, вирощуванням вкорінених живців.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1.Кустова О.К. Онтогенез Ocimum basilicum L. (Lamiaceae Lindl.) // Укр. ботан. журн. - 1998. - 55 - №4. - С. 432 - 435.

2.Кустова О.К. Анатомічна будова епідермісу листків Ocimum basilicum L. (Lamiaceae Lindl.) // Укр. ботан. журн. - 2000. - 57 - №.4 - С. 450 - 454.

3.Кустова О.К. Морфо-биологическая оценка образцов Ocimum basilicum L. различного происхождения // Интродукция и акклиматизация растений. - 2000. - Вып. 32. - С. 61 - 65.

4.Кустова О.К., Костырко Д.Р. Особенности онтогенеза Ocimum basilicum L. при интродукции в Донбасс // Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье: Материалы VI международной научно-практической конференции. - Симферополь: Б.и., 1997. - С. 121.

5.Костырко Д.Р., Кустова О.К. Перспективы культивирования Ocimum basilicum L. в Донбассе // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матеріали Третьої міжнародної наукової конференції. - Донецьк: Б. в., 1998. - С. 201 - 202.

6.Кустова О.К. Морфологія насіння різновидностей Ocimum basilicum l. // Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії: Матеріали 10 міжнародної наукової конференції. - Умань: Б. в., 1998. - С. 84.

7.Костырко Д.Р., Горлачева З.С., Кустова О.К., Осавлюк С.Н. К интродукции пряно-ароматических растений в Донбасс // Пряно-ароматические и лекарственные растения: перспективы интродукции и использования: Материалы докладов международной конференции. - Минск: Б.и., 1999. - С. 49 - 50.

8.Kustova O. The anatomical structure of the leaf epidermis in Ocimum basilicum l. // XVI International botanical congress - Abstracts. - St. Louis, USA, 1999. - P. 583.

9.Кустова О.К., Деревинская Т.И. Интродукционное изучение Ocimum basilicum L. в регионах юго-востока и юга Украины // Геоэкологические и биоэкологические проблемы Северного Причерноморья: Материалы международной научно-практической конференции. - Тирасполь: Б. и., 2001. - С. 148-149.

10.Кустова О.К. Засухоустойчивость Ocimum basilicum L. при интродукции в Донбассе // Промышленная ботаника. - 2001. - Вып. 1. - С. 102-105.

11.Кустова О.К., Костырко Д.Р. Адаптація і стратегія Ocimum basilicum L. при інтродукції в Донбасі // Матеріали XI з'їзду Українського ботанічного товариства. - Харків: Б. в., 2001. - С. 209 - 210.

12. Кустова О.К. Новые пряно-ароматические и лекарственные виды рода базилик и технология их выращивания // Каталог разработок Донецкого ботанического сада. - Донецк: Б. и., 2001. - С. 32 - 34.

Размещено на Allbest.ru