Великі ссавці (Proboscidea, Perissodactyla, Tylopoda, Artiodactyla) пліоцену, еоплейстоцену та раннього плейстоцену України, їх біостратиграфічне і палеоекологічне значення

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена

УДК 569:[551.782.2+551.79](477)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Великі ссавці (Proboscidea, Perissodactyla, Tylopoda, Artiodactyla)пліоцену, еоплейстоцену та раннього плейстоцену України, їх біостратиграфічне і палеоекологічне значення

03.00.08 - зоологія

Логвиненко Віталій Миколайович

Київ - 2002

Дисертація є рукопис

Робота виконана у відділі палеозоології хребетних та палеонтологічний музей Національного науково-природничого музею НАН України

Науковий керівник: академік НАН України, доктор біологічних наук, професор Топачевський Вадим Олександрович, Національний науково-природничий музей НАН України,завідувач Відділу палеозоології хребетних та палеонтологічний музей.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор,Ємельянов Ігор Георгійович, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, завідувач Відділу популяційної екології тварин

кандидат біологічних наук, Корнієць Нінель Леонідівна, старший науковий співробітник Відділення морської геології та осадкового рудоутворення НАН України

Провідна установа: Одеський національний університет ім. І.І. Мєчнікова

Захист дисертації відбудеться “5” березня 2002 р. в 10 годин на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 в Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою:

01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в читальному залі бібліотеки Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою:

01601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розіслано “4” лютого 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук Золотов В.В.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми визначається нагальною необхідністю детального порівняльно-морфологічного вивчення остеологіних решток великих ссавців пізнього неогену та раннього антропогену України. Неопрацьовані матеріали по хоботних, мозоленогих, парно- та непарнокопитних з місцезнаходжень пліоцену, еоплейстоцену та раннього плейстоцену в необхідній кількості зконцентровані в колекціях Національного науково-природничого музею НАН України (ННПМ), палеонтологічного музею Одеського національного університету (Ону), Запорізького краєзнавчого музею та інших музеїв України. Вони склали фактологічну основу проведених досліджень, які були спрямовані на визначення якісного і кількісного складу теріофауни, систематичного положення та таксономічного рангу представлених в захороненнях видів та виявлення їх родинних зв'язків.

Системні цілеспрямовані дослідження хоботних, мозоленогих та копитних пізнього кайнозою в обсязі, передбаченому даною дисертаційною роботою, в останні десятиріччя для території України майже не проводились. Окремі публікації узагальнюючого змісту стосовно досліджуваних груп даного регіону відомі з другої половини XX ст. (Громова, 1965, Алексєєва, 1977, Короткевич, 1988). Вони дають лише загальне уявлення про розвиток теріофауни цього часу, стратиграфічну приуроченість окремих видів і умови їх існування. На нинішньому етапі існуючі інформативні дані потребують уточнення, більш поглибленого вивчення на конкретному матеріалі, аналізу та узагальнення з висновками систематичного та палеогеографічного змісту. Крім того, історико-фауністичні дані по макротеріям край необхідні для подальшого обґрунтування регіональної біозональної стратиграфічної схеми неогену та антропогену, розробленої у Відділі палеозоології хребетних та палеонтологічний музей ННПМ.

Зв'язок роботи з науковими темами. Обраний напрямок дослідження пов'язаний з плановою науковою темою відділу палеозоології хребетних та палеонтологічний музей "Систематичний аналіз кореляційно важливих неоген-плейстоценових ссавців та плазунів Північного Причорномор'я з метою співставлення біозональної теріологічної схеми Східного Паратетису з градаціями середземноморської шкали та континентальної шкали MN".

Мета і задачі дослідження. Метою дослідження є комплексна морфосистематична та таксономічна характеристика хоботних, мозоленогих та копитних фауни пліоцену, еоплейстоцену та раннього плейстоцену України; історико-фауністичне обґрунтування регіональної біозональної хронологічної схеми Північного Причорномор'я даними щодо великих ссавців; реконструкція палеогеографічних умов існування фауни; визначення геологічних та тафономічних особливостей місцезнаходжень.

У відповідності з поставленою метою вирішуються наступні задачі:

аналіз геологічних та тафономічних особливостей місцезнаходжень пліоцену - раннього плейстоцену України;

повна ревізія колекцій і перевизначення частини кісткових решток великих ссавців на основі порівняльно-морфометричного аналізу;

приведення списку фауни у відповідність до сучасних даних щодо систематики та номенклатури окремих груп;

історико-фауністичний аналіз макротеріофауни та палеотеріологічне обгрунтування даними по великих ссавцях регіональної біозональної стратиграфічної схеми Північного Причорномор'я пізнього неогену та раннього антропогену;

встановлення можливих зоогеографічних зв'язків в межах окремих фауністичних комплексів;

реконструкція палеогеографічних умов за часів існування окремих фауністичних комплексів.

Об'єкт дослідження - остеологічні рештки представників хоботних, мозоленогих та копитних пліоцену, еоплейстоцену і раннього плейстоцену України.

Предмет дослідження - фауністика, систематика, таксономія, філогенія, біостратиграфія та палеогеографія великих ссавців пліоцену, еоплейстоцену і раннього плейстоцену України.

Методи дослідження. В роботі використані традиційні методи дослідження геології та тафономії місцезнаходжень і загальноприйняті методи, що використовуються при морфосистематичному та морфофункціональному вивченні кісткових решток. Була проведена статистична обробка матеріалу.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведений історико-фауністичний аналіз макротеріофауни пліоцену та раннього плейстоцену значного і важливого історико-природнього і зоогеографічного регіону. Виявлено біля 50 видів великих ссавців, з яких 11 видів вказується для дослідженого регіону вперше. Встановлено, що хоботні представлені 6 видами, непарнокопиті - більш ніж 12 видами, мозоленогі - 3 видами, парнокопиті - більш ніж 22 видами. Обґрунтовано описання нового виду Paracamelus minor, що є предковим для P. alutensis. Для багатьох видів уточнено систематичне положення і проведено детальний опис кісткового матеріалу, виявлені морфо-екологічні особливості будови окремих кісток, що пов'язані з їх функціями. Прослідкованні родинні зв'язки та встановлені філогенетичні відносини в лініях розвитку Arсhidiskodon, Paracamelus, Bison. Показана поява, трансформація та вимирання окремих груп.

Проведено детальний аналіз таксономічного складу і екологічної структури комплексів макротеріофауни пліоцену-раннього плейстоцену України. Встановлено реліктові, фонові види та види, що є новими на різних етапах розвитку фауністичних комплексів. Показана динаміка зміни палеогеорафічних умов, пульсуюча аридизація та поступове похолодання з середнього пліоцену до кінця раннього плейстоцену.

Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень можуть бути використані: при уточненні систематики і філогенії рядів Proboscidea, Perissodactyla, Tylopoda, Artiodactyla; при побудові стратиграфічних схем та визначенні геологічного віку континентальних відкладів пізнього неогену та раннього антропогену; при палеогеографічних реконструкціях та складанні палеогеографічних карт; при складанні зоогеорафічних карт і аналізі даних по історії формування та становлення сучасної фауни досліджуваного регіону; при розробці навчальних програм та курсів лекцій по палеонтології, палеоекології та палеогеографії.

Особистий внесок здобувача. Морфометрично опрацьовані фондові колекції великих ссавців, що зберігаються в ННПМ. Перевірено, підтверджено, уточнено чи змінено визначення видів з матеріалів, що опрацьовані попередниками. 11 видів вказано вперше для території України. Обґрунтовано описання одного нового виду (Paracamelus minor sp. nov.). Критично підсумовані дані попередніх дослідників щодо досліджених груп. Палеотеріологічно обґрунтована даними по великих ссавцях біозональна регіоярусна сратиграфічна схема Північного Причорномор'я.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертації доповідались на засіданнях Палеонтологічного товариства України ("Біостратиграфічні та палеоеклогічні аспекти подійної стратиграфії", 2000 р., Київ та "Палеонтологічне обґрунтування стратонів фанерозою України", 2001 р., Київ), вчених радах ННПМ (1999, 2000 та 2001р.р.), науковій конференції Міжнародного Соломонового університету ("Актуальні питання вивчення і збереження біологічного різноманіття", травень 2001 р., Київ), звітній науковій конференції, присвяченій 180-річчю Ніжинської вищої школи (1999 р., м. Ніжин Чернігівської обл.).

Публікації. За темою роботи опубліковано 5 статей в наукових журналах та тези.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних джерел і додатків; викладена на 210 сторінках, містить 44 таблиці, графічний рисунок, карту та 18 фототабиць, що складаються з 80 фотографій. Список використаних джерел нараховує 187 найменувань.

Основний зміст роботи

Історія вивчення фауни великих ссавців пліоцену-раннього плейстоцену України.

Вивчення великих ссавців Північного Причорномор'я розпочате на початку XX ст. роботами М.В. Павлової, І.Ф. Сінцова, А.А. Борисяка, П.М. Венюкова. В 20-их та 30-их роках активно працювала одеська школа палеонтологів, представлена А.К. Алексєєвим, І.П. Хоменком, Е.А. Гапоновим та І.Я. Яцком. Основним об'єктом їх дослідження були великі ссавці гіпаріонової фауни з окремих місцезнаходжень регіону. Пізніше почала розвиватись київська школа палеонтологів, яку очолив В.І. Крокос, а надалі І.Г. Підоплічко. Загальний огляд палеонтологічних знахідок на території України для окремих областей зроблено в роботах І.Г. Підоплічка (1938, 1956). Зростання кількості відомих місцезнаходжень із рештками неогенових і антропогенових ссавців привело до створення каталогу місцезнаходжень (Дуброво, Капелист, 1979).

Кількість робіт, які стосуються фауни великих ссавців, значно зростає починаючи з 50-60 років ХХ ст. В цілому за змістом всі роботи можуть бути розділені на декілька основних груп:

Роботи, що включають описи нових матеріалів та ревізію окремих груп ссавців: по хоботних це - праці Г. Закревської (1936), Л.І. Алексєєвої (1965), А.І. Давида (1985, 1987), В.С. Гарутта (1977), Б.Б. Мухи (1977, 1980) та інших; непарнокопиті на території Північного Причорномор'я вивчались В.І. Громовою (1949), В.С. Байгушевою (1989), І.Е. Кузьминою (1998) та іншими; верблюди Європи описані Я.І. Хавесоном (1950, 1954), В.О. Топачевським (1956), Л.І. Алексєєвою (1974) та іншими; по непарнокопитих це - праці О.Л. Короткевич (1964, 1965, 1970, 1975, 1976), І.А.Вислобокової (1990), К.К. Флерова (1962, 1972, 1979).

Важливим етапом у розвитку палеонтології великих ссавців в Україні є монографії В. Громової (1965), Л.І. Алексєєвої (1977) та О.Л. Короткевич (1988), які являють собою узагальнюючі дослідження. Фауна неогенових та антропогенових хребетних України також широко вивчається К.А. Татариновим (1970, 2000).

Праці В.О. Топачевського (1957), Г.О. Бачинського (1967), І.О. Єфремова (1950) та інших щодо тафономії і геології неогенових і антропогенових місцезнаходжень хребетних України.

Роботи відносно поширення і екології окремих груп вимерлих ссавців на території Євразії (Алексеева, 1967, 1977б, Флеров, 1953 і інші).

Історія вивчення великих ссавців безпосередньо пов'язана з історією вивчення дрібних ссавців. Найбільш повне вирішення проблем біостратиграфії, палеоекології, зоогеографії можливе при опрацюванні даних стосовно дрібних ссавців. Питанням систематики, таксономії та філогенії мікромаммаліа присвячені серії фундаментальних робіт І.М. Громова, В.О. Топачевського, А.І.Шевченка та інших. Розроблений В.О.Топачевським з співавторами комплексно-асоціативний підхід дає можливість вийти на рівень дрібних внутрішньоярусних підрозділів (Топачевський, Несин, Топачевський, 1997, 1998). Цей підхід може бути використаний і для великих ссавців, але у більш загальному вигляді.

Матеріал та методики досліджень. Основу опрацьованого матеріалу складає колекція кісткових решток великих ссавців відділу Палеозоології хребетних і палеонтологічний музей ННПМ. Досліджений матеріал представлений зборами з 40 місцезнаходжень, 43 різновікових горизонтів. Вивчено понад 1100 діагностичних кісткових решток: фрагменти черепів, нижні щелепи, ізольовані зуби, кістки кінцівок, роги та рогові стрижні. Як порівняльний матеріал використовувались колекції із інших пліоцен-плейстоценових місцезнаходжень Східної Європи - Порт-Котон, Хапри, Лівенцовка, Семибалки, Колкотова балка та інших (фонди ННПМ, ОНУ, Азовського та Ростовського краєзнавчих музеїв), а також кістки рецентних видів, що зберігаються в ННПМ.

Матеріал опрацьований за допомогою загальноприйнятих методик, які використовуються при морфосистематичному та морфофункціональному вивченні. При опрацюванні окремих таксономічних груп використовувались наступні методики вивчення кісткових решток: для слонів - І.А. Дуброво (1960), В.Є Гарутта та А.В. Шера (1985); для коней - В.І. Громової (1949), В. Айзенманн (1981) та І.Є. Кузьминої (1997); для носорогів та еласмотеріїв - К. Герена (1972); для мозоленогих - Я.І. Хавесона (1954); для оленів - К.К. Флерова (1962), Е. Ейнца (1970), О.Л. Короткевич (1976, 1981), І.А. Вислобокової (1990); для порожнисторогих - К.К. Флерова (1952, 1972) та І.І. Соколова (1953). Для позначення основних елементів зубів прийняті латинські назви, котрі вже використовувались в палеозооологічних дослідженнях, а іноді їхні російські синоніми (Короткевич, 1976, Кузьмина, 1997, Вислобокова, 1990, Герен, 1972).

Екологічні адаптації визначались шляхом порівняння викопних форм з рецентними і шляхом детального вивчення морфології кісткових решток давніх тварин. Використовувалось статистичне опрацювання матеріалу.

Геологічні і тафономічні особливості та фауна великих ссавців основних місцезнаходжень пліоцену, еоплейстоцену та раннього плейстоцену України.

Викопний матеріал, який складає основу даної роботи, отриманий з 40 місцезнаходжень пізнього неогену і раннього антропогену України. Місцезнаходження розміщені переважно в Північному Причорномор'ї та Приазов'ї, в басейні нижньої і середньої течії Дніпра, а також у басейнах Дністра та нижньої течії Дунаю.

Кліматичні коливання та періодичні зміни гідрографічного режиму в морських басейнах і пов'язаних з ними річкових системах сприяли утворенню ориктоценозів у зоні впливу водного середовища, як тафономічного фактора. Тому основна частина відомих місцезнаходжень великих ссавців пов'язана з річковими відкладами та відкладами авандельт - алювіальний тафономічний тип. Вивчені місцезнаходження цього типу щодо генезису неоднорідні. Більша їх частина (Кучурган, Котловина, Каїри, Тихонівка, Морозівка, Біляївка та інші) пов'язана з річичною тафономічною фацією. Ногайськ являє собою комплекс старичних, озерних і руслових фацій. Місцезнаходження, пов'язані з прибережно-морською зоною, мають алювіально-лиманну (Жевахова гора, Крижанівка) і лиманно-морську (Черевичний) природу утворення і пов'язані з дельтовою тафономічною фацією. До прибережно-морського тафономічного типу можуть бути віднесені місцезнаходження, матеріал в яких походить із понтичних вапняків Шкодової гори, Одеси та Євпаторії.

Одеські катакомби, Чортків і Тарханкут пов'язані з карстом - печерний тафономічний тип. Чортків - це місцезнаходження гротової фації. Одеські катакомби, ймовірно, поєднують у собі фації нахилених печер і вертикальних колодязів та шахт.

Уяву про склад фауни великих ссавців початку раннього пліоцену можна скласти по одиничним решткам із понтичних вапняків Шкодової гори, Євпаторії і, частково, з балтських відкладів Ананьєва, Ліпетського, Полигарні, Тановки та інших. Місцезнаходження, що відноситься до кінця раннього пліоцену на території України відомо лише одне - Кучурган, Одеська обл. (глибокі яри в долині р. Кучурган поблизу сіл Андріяшівка, Велика Михайлівка, Войничево, Глибокояр, Новопетрівка, Артема, Фрунзовка, Юрківка). Основне місцезнаходження з рештками великих ссавців середнього пліоцену - Одеські катакомби. Місцезнаходження пізнього пліоцену: Котловина (верхній шар), Долинське, Крижанівка (нижній шар), Черевичний, Рені Одеської обл., Токмак, Бердянськ Запорізької обл.,. Велика Камишеваха Харківської обл.; еоплейстоцену - Каїри. Херсонської обл., Приморськ (Ногайськ) Запорізької обл., Черевичний (верхній шар). Крижанівка (верхній шар) Одеської обл., Чортків Тернопільської обл., Тарханкут Кримської обл.; раннього плейстоцену - Морозівка, Біляївка Одеської обл., Шутновці Хмельницької обл., Тихонівка Запорізької обл. Вивчались також остеологічні матеріали з місцезнаходжень пліоцену та плейстоцену суміжних територій Росії та Молдови: Хапри, Лівенцовка, Морська, Трифонешти, Татарешти, Семибалки, Колкотова та Просяна балки.

Систематичний огляд. Розділ містить відомості про всі види родів Proboscidea, Perissodactyla, Tylopoda, Artiodactyla пліоцену, еоплейстоцену та раннього плейстоцену України та місцезнаходження в яких вони знайдені. Підкреслено види, що вказані для території України вперше.

Ряд Proboscidea Illiger, 1811

Підряд Deinotherioidea Osborn, 1921

Родина Deinotheriidae Bonaparte, 1841

Рід Deinotherium Kaup, 1829

Deinotherium cf. gigantissimum Stefanescu, 1892

Кам'янка-Дніпровська

Родина Mastodontidae Gray, 1821

Рід Mastodon Blumenbach, 1799

Mastodon borsoni Hays, 1834

Кучурган, Долинське, Байтали, Терчево, Кодима

Родина Elephantidae Gray, 1821

Підродина Anancinae Нay, 1922

Рід Anancus Aymard, 1855

Anancus arvernensis (Croizet et Jobert, 1828)

оз. Богайли, Пологівське каолінове місцезнаходження, Новопетрівки Запорізької обл.

Підродина Elephantinae Gray, 1821

Триба Elephantini Gray, 1821

Рід Archidiskodon Pohlig, 1888

Archidiskodon gromovi Garutt et Alexejeva, 1964

Біляївка

Arshidiskodon meridionalis meridionalis (Nesti, 1825)

Причепівка, Токмак, Котловина (середный шар), Лиманське, Сухий лиман

Arсhidiskodon meridionalis tamanensis Dubrovo, 1964

Черевичний (верхній шар) та Жевахова гора (верхній шар)

Arсhidiskodon wusti (M. Pavlow, 1910)

Морозівка, Біляївка, Бобрик-2, Верхній Рогачек

Ряд Perissodactyla Owen, 1848

Родина Equidae Gray, 1821

Рід Hipparion Christol, 1832

Hipparion sp.

Шкодова гора (Крахмальна 1996)

H. cf. longipes, H. aff. crassum

Кучурган (Короткевич, 1988)

Рід Equus Linnaeus, 1758

Підрід Allohippus Kretzoi, 1938

Equus (Allohippus) livenzovensis Bajgusheva, 1978

Черевичний (середній шар)

Equus (Allohippus) stenonis Cocchi, 1867

Котловина (верхній шар), також відомі з Великої Камишевахи, Крижанівки, Ренів, Токмаку, Лугівки, Тарханкуту

Equus (Allohippus) аff. sussenbornensis Wust, 1901

Жевахова гора (верхній шар)

Equus (Allohippus) sp.

Каїри

Підрід - Equus L., 1758

Equus (Equus) mosbachensis Reichenau, 1903

Тихонівка

Equus (Equus) cf. mosbachensis

Біляївка

Родина Tapiridae Burnett, 1830

Рід Tapirus Brisson, 1762

Tapirus cf. arvernensis Croizet et Jobert, 1828

Кучурган

Родина Rhinocerotidae Gray, 1821

Підродина Dicerorhinae Simpson, 1945

Рід Stephanorhinus Kretzoi, 1942

Stephanorhinus megarhinus (De Christol, 1835)

Кучурган

Stephanorhinus etruscus (Falconer, 1837)

Рені, Шутновці

Stephanorhinus mercki (Jaeger, 1841)

Біляївка

Підродина Elasmotheriinae Dollo, 1885

Рід Elasmotherium Fischer, 1808

Elasmotherium caucasicum Borissiak, 1914

Токмак, Бердянськ

Ряд Tylopoda Illiger, 1881

Родина Camelidae Gray, 1821

Триба Camelini Gray, 1821

Рід Gigantocamelus Barbour et Schultz, 1939

Gigantocamelus sp.

Полігарня, Болдинка, Яблуня, Євпаторія.

Рід Paracamelus Schlosser, 1903

Paracamelus alexejevi Havesson, 1950

Пеліней (Молдова), Одеські катакомби

Paracamelus aff. alexejevi

Андріївка (Кіровоградська область)

Paracamelus minor Logvynenko, 2001.

Одеські катакомби

Paracamelus alutensis (Stefanescu, 1895)

Каїри, Черевичний (середній шар), Котловини

Ряд Artiodactyla Owen, 1846

Підряд Suiformes Jaeckel, 1911

Родина Suidae Gray, 1821

Підродина Suinae Gray, 1821

Триба Potamochoerini Gray, 1873

Рід Propotamochoerus Pilgrim, 1926

Propotamochoerus aff. provincialis (Gervais, 1859)

Кучурган

Підряд Ruminantia Scopoli, 1777

Родина Cervidae Goldfuss, 1820

Триба Muntiacini Pocock, 1923

Рід Muntiacus Rafinesque, 1815

Muntiacus pliocaenicus Korotkevitsch, 1965

Кучурган

Рід Eostylocerus Zdansky, 1925

Eostylocerus pidoplitschkoi Korotkevitsch, 1964

Кучурган

Рід Paracervulus Teilhard et Trassaert, 1937

Paracervulus australis (Serres, 1938)

Кучурган

Підродина Cervinae Goldfuss, 1820

Триба Pliocervini Khomenko, 1913

Рід Pliocervus Hilzheimer, 1922

Pliocervus kutchurganicus Korotkevitsch, 1965

Кучурган

Триба Cervini Goldfuss, 1820

Рід Cervus L., 1758

Cervus (Rusa) сf. warthae Czyzewska, 1968

Шкодова гора

Cervus (Cervus) acoronatus Beninde, 1937

Біляївка

Рід Eucladoceros Falconer, 1868

Eucladoceros cf. tetraсeros Dawkins, 1878

Рені

Eucladoceros orientalis (Radulesko et Samson, 1967)

Черевичний (верхній? шар)

Eucladoceros aff. orientalis

Рені

З території України також відомі E. cf. senezensis (=E. teguliensis) із місцезнаходження В. Камишеваха, та Eucladoceros sp. з Каїр, Мологи, Долинського, Бугського лиману та Котловини.

Рід Cervodama Pidoplitschko et Flerov, 1952

Cervodama pontoborealis Pidoplitschko et Flerov, 1952

Маріуполь (Жданова)

Триба Megacerini Viret, 1961

Рід Praemegaceros Рortis, 1920

Praemegaceros (Praemegaceros) verticornis (Dawkins, 1872)

Біляївка

Рід Praedama Portis, 1920

Praedama cf. suessenbornesis (Kahlke, 1956)

Біляївка

Підродина Odocoileinae Pocock, 1923

Триба Capreolini Brookes, 11828

Рід Procapreolus Schlosser, 1924

Procapreolus cf. cusanus (Croizet et Jobert, 1928)

Кучурган

Procapreolus aff. moldavicus (Janovskaya, 1954)

Одеські катакомби

Триба Alceini Broores, 1828

Рід Cervalces Scott, 1885

Cervalces latifrons (Johnson, 1874)

Біляївка

Родина Bovidae Gray, 1821

Підродина Antilopinae Gray, 1821

Триба Antilopini Gray, 1821

Рід Gazellospira Pilgrim et Schaub, 1939

Gazellospira cf. gromovae Dmitrieva, 1975

Котловина

Рід Pontoceros Verechagin, Alexejeva, David, Baigusheva, 1971

Pontoceros ambiguus Verech., Alex., Dav., Baig., 1971

Ногайськ

Рід Gazella de Blainville, 1816

Gazella sp

Бугський лиман, Кам'янське, Кучурган, Одеські катакомби, Котловина (верхній шар), Анастасіївка, Гаваноси, Трифенешти, Татарешти, Лівенцовка та інші.

Підродина Bovinae Gray, 1821

Триба Boselaphini Knottnerus-Meyer, 1907

Рід Plioportax Korotkevich, 1975

Plioportax ucrainicus Korotkevich, 1975

Кучурган

Триба Bovini Gray, 1821

Рід Bison H. Smith, 1827

Bison (Eobison) tamanensis N. Verestchagin, 1959

Ногайськ, Чортків

Bison cf. tamanensis

Каїри, Черевичне (верхній шар)

Bison (Bison) aff. schoetensacki Freudenberg, 1910

Біляївка, Колкотова балка (поблизуТирасполя)

Історія розвитку макротеріофауни (Proboscidea, Perissodactyla, Tylopoda, Artiodactyla) та біозональна макротеріологічна схема України в пліоцені-ранньому плейстоцені.

Систематичний склад та стратиграфічний розподіл хоботних, мозоленогих та копитних у фаунах пліоцену-раннього плейстоцену України проводився з метою доопрацювання регіональної біозональної хронологічної схеми Північного Причорномор'я, розробленої відділом палеозоології хребетних та палеонтологічний музей Національного науково-природничого музею НАН України (Короткевич 1976, 1988, 1989, Топачевський, Несін, Топачевський 1997, 1998). Фауністичні комплекси описані за основними принципами виділення фауністичних комплексів, визначеними В.О. Топачевським та В.А. Несіним (1989).

Ранньопонтичні фауни відповідають трьом комплексам, що виділені по дрібних ссавцях: фонтанівському, фрунзівському та виноградівському. По великих ссавцях внаслідок фрагментарності матеріалу таке розділення на даному етапі неможливе. Для раннього пліоцену характерна поява нових аллохтонних форм Mastodon borsoni, Cervus (Rusa) сf. warthae та Gigantocamelus sp. і зникнення ряду характерних для гіпаріонової фауни міоцену форм копитних та хоботних (табл. 1).

Кучурганський фауністичний комплекс відноситься до верхнього понту. Типове місцезнаходження Краснополь Одеської обл (табл. 1). Даний комплекс зберігає значну кількість елементів гіпаріонової фауни: Mastodon, Hipparion, Stephanorhinus, Pliocervus, Procapreolus, Gazella. Його характерною особливістю є поява Tapirus, Propotamochoerus, Muntiacus, Eostilocerus, Paracervulus, Plioportax ucrainicus. Домінуючими серед великих ссавців є олені (E. pidoplitschkoi та P. kutchurganicus) і носороги (Stephanorhinus cf. megarhinus).

Молдавський фауністичний комплекс пов'язаний з континентальними відкладами середнього пліоцену - кімерію. Типове місцезнаходження Мусаїд, Молдова. Серед хоботних характеризується появою і домінуванням Anancus arvernensis, Mastodon borsoni зустрічаються в значно меншій кількості. Equidae представлені двома формами гіпаріонів. На початку середнього пліоцену проходить повторний прохорез верблюдів (Paracamelus sp.), що на пізніх стадіях розвитку молдавського комплексу стають домінуючими в Північному Причорномор'ї (P. alexejevi). Серед Artiodactyla зустрічаються два види козуль (Procapreolus moldavicus та P. cusanus) і олені (Cervus sp. та Cervidae gen.).

Хапровський фауністичний комплекс пов'язаний з акчагил-куяльницькими відкладами. Типове місцезнаходження Хапри, Ростовської обл. Нижня межа даного комплексу проходить по появі слонів та коней. Протягом існування хапровського комплексу проходить: повне зникнення мастодонтів, а з'являються і стають широко поширеними й домінуючими Archidiskodon gromovi та A. meridionalis meridionalis; місце останніх гіпаріонів займають і стають домінуючими коні Equus (Allohippus) livenzovensis та E. (A.) stenonis; носороги представлені Stephanorhinus etruscus та з'являється новий рід Elasmotherium; змінюється видовий склад верблюдів (з'являється Paracamelus alutensis); фіксується поява роду Eucladocerоs, на завершуючих етапах розвитку цього комплексу з'являються представники роду Bison (Eobison).

Таманський фауністичний комплекс по об'єму аналогічний еоплейстоцену. Типове місцезнаходження - Синя балка, Росія. Нижня межа даного комплексу проходить по появі некоренезубих форм полівок. Серед великих ссавців присутні Archidiskodon meridionalis tamanensis Equus (A.) sussenbornensis, Bison (Eobison) tamanensis, S. etruscus, Elasmotherium caucasicum, P. alutensis, останні представники роду Eucladocerоs. Домінуючими видами є A. m. tamanensis, E. (A.) sussenbornensis та E. caucasicum.

Тираспольський фауністичний комплекс відповідає ранньому плейстоцену. Типове місцезнаходження Колкотова балка. Домінуючим і фоновим видом є Arсhidiskodon wusti. Коні представлені трьома видами, домінуючим серед яких є Equus (E.) mosbachensis. Виявлено два види носорогів: S. etruscus та S. merki, еласмотерії та верблюди у цей період в Північному Причорномор'ї майже відсутні. Представники Artiodactyla у тираспольській фауні представлені Bison (B.) schoetensacki, Alces latifrons, Praеdama sussenbornensis, Cervus acoronatus, Praemegaceros verticornis. Фауна тираспольського типу є вихідною для формування фауни середнього та пізнього плейстоцену. На пізніх стадіях розвитку тираспольського комплексу фіксується поява перших представників роду Mammuthus.

Зоогеографічна та палеоекологічна характеристика макротеріофауни (Proboscidea, Perissodactyla, Tylopoda, Artiodactyla) пліоцену-раннього плейстоцену України.

Дані по складу фауни великих ссавців, їх морфоекологічних особливостях відповідають палеоекологічним умовам пліоцену, еоплейстоцену та раннього плейстоцену, реконструйованим по дрібним ссавцям, молюскам та рослинності.

Склад фауни великих (Gigantocamelus sp. і інші) та дрібних ссавців раннього понту вказує на те, що відкриті сухі ландшафти в цей час були поширені досить широко. Але поява нового роду хоботних (Mastodon) та оленів роду Cervus свідчать про наявність в долинах річок великих лісових масивів. Не виключено, що таке різноманіття тваринного світу пов'язане змінами ландшафтно-кліматичних умов (пульсуючою аридизацією) протягом раннього пліоцену. Перша половина раннього пліоцену характеризується збільшенням площі засолених степів і напівпустель, в другій зростає площа степів з значною кількістю злаків, та широколистяних лісів, що входили до складу галерейних лісів в долинах річок і по берегам озер (Негру, 1979).

Оновлення складу фауни кучурганського комплексу проходить за рахунок азіатських іммігрантів (мунтжацин, пілоцервін, тапірів, пропотамохерів) з Центральної і Південно-Східної Азії. Вони складають першу хвилю міграції в пліоцені. Muntiacus pliocaenicus, Eostilocerus pidoplitschkoi, Pliocervus kutchurganicus стають фоновими видами. Ендемічним видом є Plioportax ucrainicus. В період існування такої фауни повинні були розширитись простори зайняті вологими прибережними лісами та чагарниками. В той же час водороздільні площі були більш аридними. Клімат кучурганського фауністичного комплексу став вологішим і трохи холоднішим, ландшафт того часу являв собою вологий ліс в долинах річок та лісостеп саванного типу на водорозділах.

Великі ссавці молдавського фауністичного комплексу представлені: двома видами мастодонтів: автохтонним Mastodon borsoni та іммігрантом з Північної Африки Anancus arvernensis; серед копитних значно зменшується кількість цервулін, пліоцервін, гіпаріонів. Фоновим видом пізніх стадій розвитку молдавського комплексу є Paracamelus alexejevi. Таким чином зміна складу ссавців на протязі існування молдавського фауністичного комплексу вказує на тенденцію до аридизації клімату, особливо в кінці середнього пліоцену. Ландшафт ранніх стадій існування цього комплексу на території Північного Причорномор'я нагадував кучурганський, на пізніх - представлений саванами, сухими степами (або напівпустелями) на водорозділах і парковими лісами в дельтах річок.

На основі аналізу тварин молдавського фауністичного комплексу в його складі виділено кілька зоогеографічних груп: 1) середньопліоценові форми з широким палеарктичним поширенням: Mastodon, Anancus, Hipparion, Tapirus arvernensis; 2) форми, ареали яких в пізньому русцинії пов'язані з західною частиною Палеарктики, в першу чергу з областю Середземномор'я: Propotamochoerus provincialis, Paracervulus, Procapreolus cusanus; 3) наступна група включає форми, ареали яких пов'язані переважно з азіатською частиною Палеарктики: Paracamelus, Eostylocerus; 4) ендемічною формою для середнього пліоцену Північного Причорномор'я є Procapreolus moldavicus.

Найбільша кількість знахідок в місцезнаходженнях хапровського фауністичного комплексу належить Archidiskodon та Equus (Allohippus). На другому місці знаходяться Anancus, Stephanorhinus, Elasmotherium, Eucladоceros та Paracamelus. Інші форми Mastodon, Gazella, Gazellospira, Bison представлені невеликою кількістю решток. Як видно з наведеного переліку основна маса решток належить мешканцям відкритих степових просторів та лісостепових біотопів. Тобто в пізньому пліоцені проходило збільшення площі степів, що призвело на пізніх етапах розвитку хапровського комплексу до панування відкритих степових ландшафтів з невеликими ділянками лісу та лісостепу.

В складі хапровського фауністичного комплексу виділено кілька зоогеографічних груп: 1) форми з широким палеарктичним поширенням: Anancus, Archidiskodon, Equus (Allohippus), Gazella, Gazellospira; 2) форми, ареали яких пов'язані з західною частиною Палеарктики, в першу чергу з областю Середземномор'я: E. (A.) stenonis, S. etruscus, Arvernocerоs, Mastodon; 3) форми, ареали яких пов'язані переважно з азіатською частиною Палеарктики: Elasmotherium, Bison; 4) ендемічною формою для пізнього пліоцену Північного Причорномор'я є P. alutensis.

Таманський фауністичний комплекс є початковим етапом розвитку плейстоценової фауни Північного Причорномор'я. По ряду елементів на ранніх стадіях розвитку він проявляє значну схожість з хапровським. Характерним новим елементом таманської фауни є Equus aff. sussenbornensis, Bison tamanensis і, можливо, на завершуючих етапах розвитку таманського комплексу з'являються Bison schoetensacki. Ендемічною формою для еоплейстоцену Північного Причорномор'я є Pontoceros ambiguus. Наявність форм тварин подібних екологічних адаптацій та поява нових таксонів ссавців свідчать про поступові кліматичні зміни на півдні Європи на протязі існування таманського комплексу, похолодання клімату від помірно-теплого до помірно-холодного. Зоогеографічні групи крупних ссавців таманського комплексу аналогічні до хапровського.

Фонові види тираспольського комплексу A. wusti, E. mosbachensis та B. aff. schoetensacki. В палеоекологічному плані теріофауна представлена мешканцями відкритих просторів (коні, етруський носоріг, понтійська антилопа, еласмотерії, верблюди), та лісостепових і долинно-лісових біотопів (носорог Мерка, олені). Слон Вюста, ймовірно, існував як в степових умовах, так і в умовах лісостепу і річкових долин. Таким чином можна зробити висновок, що в ранньому плейстоцені в долинах давніх річок росла лугова і степова рослинність та невеликі змішані ліси з помірно-теплолюбивих широколистих і листяних порід. Підвищена частина суходолу в західних районах була вкрита ліано-кущо-лісостеповою рослинністю, яка в східних районах переходила в справжній степовий ландшафт. Клімат в цей час помірно-прохолодний.

На основі аналізу тварин тираспольського фауністичного комплексу в його складі виділено кілька зоогеографічних груп: 1) ранньоплейстоценові форми з широким палеарктичним поширенням: Anancus, Archidiskodon, Equus (Equus), S. merki, A. latifrons; 2) форми, ареали яких в ранньому плейстоцені пов'язані з західною частиною Палеарктики: P. sussenbornensis, C. acoronatus, P. verticornis, B. schoetensacki; 3) ендемічною формою для раннього плейстоцену Північного Причорномор'я є P. ambiguus.

ссавець пліоцен фауна копитний

Висновки

Встановлено, що зміни гідрографічного режиму Східного Паратетису і кліматичних умов сприяли утворенню тафо- та ориктоценозів в зоні впливу водного середовища, як тафономічного фактору. Більшість місцезнаходжень пліоцену-раннього плейстоцену за генезисом пов'язані з давніми басейнами Чорного та Азовського морів і басейнами річок: Прадніпра, Прадністра, Прадону, нижньої течії Прадунаю та інших і мають алювіальну природу утворення. Три місцезнаходження: Одеські катакомби, Тарханкут, Чортків пов'язані з карстом - печерний тафономічний тип. Описана макротеріофауна з 40 місцезнаходжень, 43 різновікових горизонтів.

На основі порівняльно-морфологічного опрацювання більше як 1100 діагностичних кісткових решток ревізовано видовий склад рядів Proboscidea, Perissodactyla, Tylopoda, Artiodactyla із місцезнаходжень пліоцену, еоплейстоцену та раннього плейстоцену України. Їх рештки належать 11 родинам, 27 родам та більш ніж 46 видам. 11 видів вказуються вперше для досліджуваного регіону, оипсано один новий вид (Paracamelus minor).

Проведено детальний історико-фауністичний аналіз макротеріофауни фауністичних комплексів пліоцену (кучурганський, молдавський, хапровський), еоплейстоцену (таманський) та раннього плейстоцену (тираспольський). Охарактеризована динаміка якісного та кількісного складу теріофауни в залежності від зміни ландшафтно-кліматичних умов.

Вказана трансформація в часі окремих таксономічних груп, визначені етапи історичної зміни комплексів великих ссавців, встановлено реліктові, фонові види та види, що є новими на різних етапах розвитку фауністичних комплексів.

Встановлена роль міграційних процесів в формуванні і динаміці теріофаун, які поповнювались за рахунок азіатських, африканських та північноамериканських іммігрантів. Обґрунтовано три хвилі імміграції видів. Перша - в ранньому пліоцені, коли з Центральної і Північно-Східної Азії мігрували мунтжацини, пліоцервіни, пропотамохери та тапіри, а також з Північної Америки - гігантські верблюди і з Північної Африки гребенезубі мастодонти. Друга - на межі середнього і пізнього пліоцену, коли фауна Європи поповнилась азіатськими (Eucladоceros, Arvernocerоs, Gazellospira, Bison, Elasmotherium), північноамериканськими (Equus (Allohippus)) та африканськими (Archidiskodon) групами ссавців. Третя - на початку раннього плейстоцену, коли з'явились нові азіатські (представники Cervinae та Alceini) та північноамериканські (Equus (Equus)) елементи.

Визначені основні зоогеографічні групи для кучурганського, молдавського, хапровського, таманського та тираспольського комплексів. Увесь час на території Північного Причорномор'я разом існували форми характерні для всієї Палеарктики, для її східної частини та для зони Середземномор'я, домінуючими були переважно групи з широким палеоарктичним поширенням.

Виявлено, що дані по складу фауни великих ссавців, їх морфоекологічних особливостях відповідають палеоекологічним умовам пліоцену, еоплейстоцену та раннього плейстоцену, реконструйованим по дрібним ссавцям, молюскам та рослинності. Підтверджено тенденцію до поступового похолодання клімату починаючи з середнього пліоцену до раннього плейстоцену, від жаркого в молдавському комплексі до помірно-холодного в тираспольському. Відповідно до зміни вологості і температурного режиму проходила зміна палеоландшафтів, від вологого жаркого лісостепу саванного типу в кінці ранного пліоцену до помірно-холодного лісостепу і степу раннього плейстоцену.

Публікації за темою дисертації

Логвиненко В.М. Верблюди (CAMELIDAE, TYLOPODA) пліоцену та еоплейстоцену України // Вестник зоологии. - 2000. - Отдельный выпуск № 14, часть 1. - С. 120-127.

Logvynenko V.M. Paracamelus minor (Camelidae, Tylopoda) - a new camelid species from the Middle Pliocene of Ukraine // Вестник зоологии. - 2001. - Т. 35, № 1. - С. 39-42.

Логвиненко В.Н. Зубры (Bison, Artiodactyla) эоплейстоцена северного Причерноморья Украины // Доповіді НАН України. - 2001. - № 11. - С. 150-155.

Логвиненко В.М. Рештки коней з місцезнаходжень еоплейстоцену та раннього плейстоцену України // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. - 2001. - Вип. 28. - С.

Логвиненко В.Н. Хоботные (Proboscidea) плиоцена-раннего плейстоцена Украины // Вісник Національного науково-природничого музею. - 2001. - № 1. - с. 92-105.

Логвиненко В.Н. Хоботные плиоцена-раннего плейстоцена Украины и среда их обитания // Біостратиграфічні та палеоеклогічні аспекти подійної стратиграфії. - К.: Інститут геологічних наук НАН України. - 2000. - С. 72.

Логвиненко В.Н. Граница плиоцена и плейстоцена по макротериофауне из континентальных отложений Украины // Палеонтологічне обґрунтування стратонів фанерозою України. - К.: Інститут геологічних наук НАН України. - 2001. - С. 82-83.

Логвиненко В.Н. Крупные млекопитающие тираспольского фаунистического комплекса // Актуальні питання вивчення і збереження біологічного різноманіття. - К.: Міжнародний Соломонів університет. - 2001. - С. .

Анотації

Логвиненко В.М. Великі ссавці (Proboscidea, Perissodactyla, Tylopoda, Artiodactyla) пліоцену, еоплейстоцену та раннього плейстоцену України, їх біостратиграфічне і палеоекологічне значення. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 - зоологія. - Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України; Київ, 2001

Описана макротеріофауна з 40 місцезнаходжень, переважна більшість з яких відноситься до алювіального тафономічного типу. В оновленому списку фауни вказано більш ніж 46 видам, що належать 11 родинам, 27 родам, 11 видів вказуються для території України вперше. Обґрунтоване описання одного нового виду (Paracamelus minor sp. nov). Детально охарактеризовані фауни великих ссавців кучурганського, молдавського, хапровського, таманського та тираспольського комплексів, вказана зміна в часі окремих таксономічних груп. Визначені етапи історичної зміни комплексів великих ссавців, реліктові, фонові види і види, що є новими на різних етапах розвитку фауністичних комплексів. Виявлено, що дані по складу фауни великих ссавців відповідають палеоекологічним умовам пліоцену-раннього плейстоцену, реконструйованим по дрібним ссавцям, молюскам та рослинності.

Ключові слова: Proboscidea, Perissodactyla, Tylopoda, Artiodactyla, морфологія, біостратиграфія, пліоцен, еоплейстоцен, ранній плейстоцен, Україна.

Логвиненко В.Н. Крупные млекопитающие (Proboscidea, Perissodactyla, Tylopoda, Artiodactyla) плиоцена, эоплейстоцена та раннего плейстоцена Украины, их биостратиграфическое и палеоэкологическое значение. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 - зоология. - Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины; Киев, 2001

Описана макротериофауна из 40 местонахождений, большинство из которых относится к аллювиальному тафономическому типу. Обновленный список фауны содержит названия более чем 46 видов, принадлежащих к 11 семействам, 27 родам; 11 видов указывается для территории Украины впервые. Обосновано описание одного нового для науки вида (Paracamelus minor sp. nov). Проведена ревизия мозоленогих Cеверного Причерноморья. Указаны новые морфосистематические и морфоэкологические особенности строения отдельных костей слонов, верблюдов и зубров.

Детально охарактеризованны фауны крупных млекопитающих кучурганского, молдавского, хапровского, таманского и тираспольского комплексов. Указаны изменения во времени отдельных таксономических групп, определены этапы смены комплексов крупных млекопитающих, реликтовые, фоновые и новые виды на разных этапах развития фаунистических комплексов.

Данные по составу фауны хоботных, мозоленогих и копытных, их морфоэкологическим особенностях отвечают палеоэкологическим условиям плиоцена, эоплейстоцена и раннего плейстоцена, реконструированным по мелким млекопитающим, моллюскам и растительности. Установлено, что фауна млекопитающих Восточной Европы пополнялась за счет азиатских, африканских и североамериканских иммигрантов. Было три волны иммиграции: первая - в раннем плиоцене; вторая - на границе среднего и позднего плиоцена; третья - в начале раннего плейстоцена.

Определенные основные зоогеографические группы для каждого фаунистического комплекса. Постоянно на территории северного Причерноморья вместе существовали формы характерные для всей Палеарктики, для ее восточной части и для зоны Средиземноморья, доминирующими были преимущественно группы с широким палеоарктическим распространением.

Ключевые слова: Proboscidea, Perissodactyla, Tylopoda, Artiodactyla, морфология, биостратиграфия, плиоцен, эоплейстоцен, ранний плейстоцен, Украина.

Logvynenko V.N. The large mammals (Proboscidea, Perissodactyla, Tylopoda, Artiodactyla) of the Pliocene, Eopleistocene and Early Pleistocene of Ukraine, their biostratigraphica and palaeoecological significance. - Manuscript.

The thesis is submitted to get candidate degree in Biology in speciality 03.00.08. - zoology. - Schmalhausen Institute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2001.

The macrotheriofauna from 40 localities was described. The majority of sites are of the alluvial taphonomic type. The revised faunistic list includes more than 46 species belonging to 27 genera of 11 families, of them 11 species was first reported for Ukrainian territory. A new species, Paracamelus minor sp. nov., was erected. The faunae of large mammals of Kuchurganian, Moldavian, Khaprovian, Tamanian and Tiraspolian complexes were characterized in detail, the temporal changes for separate taxa were traced. The stages of historical change of large-mammal complexes were determined, the relict and dominating species and those new at several stages of the development of the faunistic complexes were indicated. It was found that the large-mammal faunal composition was in good agreement with the Pliocene-Early Pleistocene climatic conditions reconstructed from small mammals, molluscs and vegetation.

Key words: Proboscidea, Perissodactyla, Tylopoda, Artiodactyla, morphology, biostratigraphy, Pliocene, Eopleistocene, Early Pleistocene, Ukraine.

Размещено на Allbest.ru

...