Пізньокрейдові cancellothyridоidea (brachiopoda, terebratulida) України і деяких суміжних до неї областей

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Вступ

Дисертація являє собою монографію палеонтолого-стратиграфічного напрямку, присвячену детальному дослідженню морфології і мікроструктури черепашки канцеллотірідоідей - одного з філумів мезо-кайнозойських короткопетельчастих брахіопод з ряду Terebratulida, використанню отриманих даних для уточнення системи і з'ясування філогенії цих організмів, а також для біостратиграфії і палеозоогеографічного районування пізньокрейдових морських басейнів.

Актуальність дослідження. Канцеллотірідоідеї відомі з ранньої юри, але тільки з пізньої крейди стають багаточисельними. Розквіт в їхньому розвитку прийшовся на сучасну епоху і нині в брахіоподовій фауні морів і океанів вони займають важливе місце, широко розповсюджені і відносно добре вивчені. Пізньокрейдові Cancellothyridoidea, як і інші викопні представники таксону, досліджені ще вкрай недостатньо, хоч зустрічаються досить часто у верхньокрейдових відкладах на великій території - від Центральної Азії на сході до Північної Америки на заході.

Відсутність детальних порівняльно - морфологічних досліджень, що враховували б дані про особливості мікроскопічної будови черепашки, не дозволяє розробити науково обгрунтовану природну систему аналізованого філуму. Ця хиба, у свою чергу, істотно знижує можливість використання канцеллотірідоідей при регіональних геологічних роботах.

Мета і завдання досліджень. Метою дисертації є дослідження надродини Cancellothyridoidea, уточнення її системи та імовірних шляхів розвитку таксонів, що її складають, з використанням даних про особливості морфології і мікроструктури черепашки, а також про їх стратиграфічне і географічне розповсюдження, за для того, щоб зробити можливим використання канцеллотірідоідей при регіональних геологічних роботах.

Для досягнення мети були поставлені і вирішені такі завдання:

- проведені пошарові збори черепашок канцеллотірідоідей з верхньокрейдових відкладів на території Донбасу і, у меншому обсязі, у Криму і Волино-Подолії;

- здійснено детальне дослідження морфології і мікроструктури черепашок із колекцій юрських, крейдових, палеогенових і деяких сучасних канцеллотірідоідей, що зберігаються на кафедрі геології ХНУ;

- базуючись на отриманих власних даних та інформації з літературних джерел, уточнені філогенія і морфогенез надродини, що вивчалась, внесені відповідні зміни і доповнення в її систематику;

- уточнено стратиграфічне і географічне поширення пізньокрейдових канцеллотірідоідей і визначено їхнє стратиграфічне значення, а також можливість використання їх для палеозоогеографічних реконструкцій.

Наукова новизна. Вперше монографічно вивчені і описані усі мезозойські представники надродини; тільки пізньокрейдових канцеллотиридоідей, більшість з яких зустрічаються на території України, описано 39 видів,( у тому числі 24 нових), 11 родів (п'ять нових), що відносяться до 4 підродин і трьох родин. Наведена, також, характеристика родини Cnismatocentridae (Теrebratuloidea) з підродинами Inopinatarculinaе і Cruralinae.

Встановлено паралельний розвиток у мезозої двох гілок скульптурованих короткопетельчастих брахіопод: Cancellothyridoidea і родини Cnismatocentridae (Terebratuloidea), що відрізняються одна від іншої низкою ознак, найбільш суттєвими з яких є відсутність у першого з зазначених таксонів зовнішніх замкових пластинок і зворотньорадіального прошарку в стінці черепашки, а також спрощена, округла в плані петля брахідія.

В результаті в систематику внесені такі зміни і доповнення: родину Cnismotocentridae, до якої включено підродину Inopinatarculinae, переведено до складу надродини Terebratuloidea. До Inopinatarculinae віднесений рід Prochlidonophora.

Встановлено, що така ознака, як з'єднані відростки круральних основ, не може служити ознакою родинного рангу, тому що вона виникала в різні часи в різних філумах канцеллотірідоідей, а також зникала і з'являлася знову в результаті феталізації. Це явище зафіксовано у межах надродини Саncellothyridoidea у родинах Chlidonophoridae (Cricosiinae) і Cancellothyrididae (Silicea, Praeterebratulina, Bisulcina та ін.).

До складу надродини включена нова родина - Pseudokingenidae з типовим ранньоюрським родом Pseudokingenа, що має теребратулініферовий тип крур і напівокруглу безфлангову петлю брахідія.

Вперше вивчені особливості мікроструктури черепашки пізньокрейдових і деяких юрських і сучасних канцеллотірідоідей. Родини відрізняються розміром фібр, що складають середній прошарок стінки черепашки; родовою ознакою служить диференціація цього прошарку на підшари і кількість останніх.

З урахуванням даних про особливості морфології і мікроструктури черепашки відбудовано морфогенез та розроблено варіант схеми філогенезу таксона.

На підставі аналізу стратиграфічного поширення вивчених видів у розрізі верхньокрейдових відкладів України й сусідніх територій виділені верстви із фауною канцеллотірідоідей, що простеджуються на території Донбасу, деякі по всій Україні, а окремі фіксуються на значно більшій території і можуть бути використані для регіональної і міжрегіональної кореляції, а також для районування пізньокрейдових морів Тетісу.

Теоретичне і практичне значення. Результати досліджень заповнюють прогалину у вивченості мезозойських брахіопод, показують реальні напрямки і темпи еволюції філума, низка ознак зовнішньої будови черепашки якого дозволяють детально простежити всі зміни, що відбулися з моменту появи перших представників філума в ранній юрі до сучасної епохи. У практиці вони можуть бути використані для розчленовування і кореляції верхньокрейдових відкладів при детальних геологічних роботах, а також вже використовуються при викладанні курсів “Загальна палеонтологія” і “Історична геологія” для студентів ХНУ і Полтавського педагогічного університету.

Особистий внесок здобувача. Всі результати і висновки, подані в роботі, отримані здобувачем самостійно.

Гірко усвідомлювати, що мій науковий керівник, професор Володимир Петрович Макридін, якому я глибоко вдячний за його постійну увагу і турботу на всьому протязі аспірантури, пішов з життя незадовго до завершення роботи над дисертацією.

Користуючись нагодою, висловлюю щиру вдячність консультанту - доценту кафедри геології ХНУ Е. С. Тхоржевському за допомогу в освоєнні методики вивчення мікроструктури черепашки і на завершальній стадії роботи.

Фактичний матеріал. Основою для даної роботи стала колекція з 4000 черепашок брахіопод, що зберігається на кафедрі геології ХНУ і походить із верхньокрейдових відкладів України, Середньої Азії, Закавказзя, Копетдага і Мангишлака, Приуралля, Поволжжя та інших районів. Крім пізньокрейдових, ми мали можливість ознайомитися з ранньокрейдовими і юрськими представниками досліджуваного таксона з колекцій Д.Б.Старцева (Сімферополь) і Е. С. Тхоржевського (ХНУ).

Апробація результатів. Основні положення дисертації були викладені і обговорювалися на 20, 21 і 22 сесіях Палеонтологічного товариства України, на засіданнях мезозойського відділення палеонтології та страриграфії ІГН НАН України, а також неодноразово розглядалися на засіданнях кафедри геології ХНУ.

Публікації. По темі дисертації опубліковано пять робіт, у тому числі три статті у фахових виданнях і дві тези доповідей у наукових часописах і матеріалах конференцій.

Структура й обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, п'яти розділів, висновків і переліку використаної літератури (250 стор.). Обсяг основної частини, складає 145 стор., у тому

1. Історія досліджень пізньокрейдових канцеллотірідоідей

Історія досліджень пізньокрейдових канцеллотірідоідей нараховує більше двохсот років і може бути умовно поділена на три етапи. У зв'язку з тим, що Cancellothyridoidea з'явилися в ранній юрі, а розквіт філума спостерігається в сучасну епоху - у цій главі аналізуються, також, основні роботи, що містять дані про мезозойських і кайнозойських їх представників.

Перший етап охоплює проміжок часу із середини XVIII і до початку XX століття, коли з'явився ряд монографій, присвячених дослідженню мезозойських брахіопод на території Західної Європи. У цих працях міститься опис великої кількості нових видів і невеликої - нових родів. Хоч ці роботи носять переважно описовий характер, у деяких з них були спроби створення системи брахіопод і ряду Terebratulida.

Другий етап, початок якого збігається з рубіжем між XIX і XX століттями, характеризується заглибленими морфологічними дослідженнями зовнішньої і внутрішньої будови черепашки і спробами з'ясування філогенетичних взаємовідносин між таксонами. Великий вплив на фахівців зробили праці К. Бічера (Beecher, 1893--1897), що заклали основи сучасної систематики ряду Terebratulida.

На 60-і роки ХХ століття припав початок третього етапу, що виник під впливом науково-технічної революції і відрізняється від попереднього впровадженням у палеонтологію досконалих методів досліджень структури, хімічного складу скелету й органічної складової викопних організмів. Початок цього періоду в значній мірі пов'язаний з ім'ям В. П. Макридіна, який у керівництві “Основи палеонтології”, у томі “Моховатки і брахіоподи” (1960), описав біля ста родів мезо- і кайнозойських теребратулід, у тому числі і кілька нових. Протягом тривалого часу він сам і в співавторстві опублікував більше ста робіт, у тому числі і ряд монографій.

Пізньокрейдових брахіопод Криму і Кавказу , а також Мангишлаку, досліджували К.Н. Астаф'єва (1960) і Н.П. Ковальова (1961-1964), Центральної Азії, Мангишлаку і Копетдагу, - М.В. Титова (1961--1978), І.В. Ванчуров (1963--1967), Т.А. Ясюкевич (1965--1969), Н.І. Нехрікова (1965--1966).

Ю.І. Кац і В.П. Макридін (1963, 1965, 1966 і ін.) уперше провели районування пізньокрейдових морських басейнів Європи, Середньої Азії і суміжних районів по брахіоподах. Г. Штайніх (Steinich, 1963, 1965) встановив три нових роди: Gisilina, Rugia і Meonia.

У 1965 році вийшов з друку “Trearise on Invertebrate Paleontology” . Розділ, присвячений опису мезозойських короткопетельчастих теребратулід, був виконаний Х. Мюр-Вуд (Muir-Wood, 1965). Вивченням пізньокрейдових брахіопод Польщі займалися Е. Попіль-Барчик (Popiel-Barczyk, 1965--1985), Є. Панов (Panov, 1979) і М.А. Бітнер і А. Пісера (Bittner, Pisera, 1979), Данії - Ф. Сірлік (Syrlyk, 1970--1984), Румунії - А. Барбулеску (Barbulesku, 1975--1984 і ін) і ін. Важливі праці належать Г.А. Куперу (Cooper, 1973, 1980), Ф. Міддлміссу (Middlemiss, 1976) та ін.

Цими роботами вичерпується історія досліджень пізньокрейдових брахіопод. Слід зазначити, що власне канцеллотірідоiдеям присвячені тільки деякі з них, а в переважній більшості окремі види цієї надродини лише згадуються в списках.

Для з'ясування напрямків і темпів еволюції і розробки філогенетичної класифікації важливе значення мають роботи Т. Н. Смирнової (1960-1990). С.В. Лобачевої (1972, 1978 і ін.), О. Неквасілової (Nekvasilova, 1978) С. Кальзада, (Calzada, 1980, 1982, 1984 і ін.) - по ранньокрейдовим і Е.С. Тхоржевського (1988) - по юрським канцеллотірідоідеям.

Дані про палеогенові брахіоподи України містяться в роботах В.А. Зелінської (1962, 1971, 1975 та ін.). Вивчення сучасних брахіопод, у тому числі і канцеллотірідоідей, продовжували Д. Алан (Allan,1931-1960), Г.А. Купер (Cooper, 1934--1981), О.Н. Зезіна (1965, 1966,1982 і ін), М.В. Фостер (Foster, 1967--1982) і ін.

2. Матеріал і методика досліджень

Матеріалом для дисертації є колекція приблизно з 4000 черепашок пізньокрейдових канцеллотіридідоідей. Частина їх, біля 700 штук, зібрана безпосередньо автором у період із 1995 по 1999 р.м. на території України: у Донбасі, ДДВ, Криму, Волино-Подолії. В процесі роботи були детально вивчені 17 найбільш повних розрізів верхньокрейдових відкладів у межах північної околиці Донецького басейну. У 16 з них були виявлені і пошарово зібрані рештки брахіопод та інших безхребетних. Всі відслонення, із яких проводилися пошарові збори залишків фауни, були детально задокументовані.

Більша частина вивченої колекції складається з черепашок з верхньокрейдових відкладів Центральної Азії (Таджикістану, Туркменістану, Західного Копетдагу), Мангишлаку, Закавказзя, Росії (Приуралля, Поволжжя й ін.), що зібрані геологами, у числі яких були такі відомі як Д.П. Найдін, Ю.І. Кац, В.І. Самодуров, Л.Г. Ендельман, І.І. Рібас, В.І. Калугін і багато інших.

Знайомство з колекціями юрських і ранньокрейдових представників аналізованого таксона, що зберігаються на кафедрі геології ХНУ, істотно розширили наші уявлення про морфологію черепашки і напрямки еволюції філума.

Внутрішня будова черепашок вивчалася безпосередньо на розкритих і очищених спинних стулках і за стандартними методиками дослідження викопних брахіопод, які полягають у виготовленні серій поперечних зрізів через черепашку і замальовок із них, а також у виготовленні ацетатних реплік (Попов, 1973; Камишан. 1974; Тхоржевський, 1982).

3. Морфологія і мікроструктура черепашки і система надродини cancellothyridoidea

На підставі вивчення відомих представників філума ми пропонуємо розрізняти два морфотипи черепашки: 1 - “делоншансієвий” - за раньоюрським родом Deslongschampsia і 2 - “канцеллотірідний” - за сучасним родом Cancellothyris. В основу виділення цих морфотипів покладена така важлива ознака, як тип росту черепашки, що у її морфології виявляється в присутності чи відсутності несправжньої ареї. З цією важливою ознакою корелятивно пов'язана ступінь опуклості стулок, ширина замкового краю, розмір апікального кута, положення форамену та ін.

У межах кожного з двох морфотипів існують різновиди, що відрізняються один від іншого ступенем розвитку несправжньої ареї і структур, що з нею зв'язані (вушок і гребінців), розходженням у ступені опуклості стулок (особливо спинної), присутності синуса в спинній, черевній або обох стулках, формою маківки і положенням форамену, ступенем розвитку дельтидіальных пластин. Морфологічні різновиди типу черепашки дозволяють діагностувати таксони підродинного і родового рівнів в межах родин.

У процесі морфогенезу у значної частини сучасних канцеллотірідоідей черепашка придбала теребратулідний вигляд: великі розміри, сильно двоопуклі стулки, велика маківка без несправжньої ареї та дельтідіальными пластинами, що зрослися, з великим маківковим чи трохи підмаківковим фораменом. Цей процес призвів до поступового переродження ребер і часткового їхнього зникнення у сучасних Terebratulina s.s., Cancellothyris, Cnismatocentrum, Surugathyris та ін.

На внутрішній поверхні стулок, вздовж краю лімба, у значної частини представників розглянутого таксона є короткі радіальні позитивні структури - валики. Виявилося, що форма цих структур у різних пізньокрейдових родів канцеллотірідоідей відрізняється і може використовуватися для розмежування родів і видів.

Форма петлі досліджуваного філума - один із найбільш витриманих діагностичних ознак надродини Cancellothyridоidea. Вона має в плані форму напівкола, утвореного круральними відростками, що сходяться. При цьому можуть бути відсутні відростки круральных основ, не розвинуті взагалі фланги петлі, форма поперечного перетину перетулки змінюється в широких межах - від тонкої пластинки -“поперечини" (за О.Н. Зезіною, 1980) - до суцільної трубочки, у якій гомолог поперечної перетулки утворює нижню половину. Форма петлі, загальна для надродини, має різновиди, що відрізняються побудовою термінальної її частини.

За формою петлі від канцеллотірідоідей відрізняються Cruralininae, Inopinatarculinae, Cnismatocentridae і деякі сучасні види, що відносяться в наш час до роду Terebratulina: у представників цих таксонів петля вузька, починається від апі-кальної частини стулки, має виразні відростки круральных основ і крур, слабко розвинуті, але виразні фланги петлі.

Однією з характерних рис розглянутого філума є відсутність зовнішніх замкових пластин. У канцеллотірідоідей їхні функції виконують надзвичайно сильно розвинуті внутришні приямкові гребені: круральні основи знаходяться прямо на краях цих елементів і від їх переднього краю переходять у крури.

У мезозойських брахіопод, у тому числі і теребратулід, формі і будівлі крур надається велике значення. Зокрема, Т.Н. Смирнова (1990) описала три нових типи крур, що характеризують, на її думку, різні таксони канцеллотірідоідей: сімфітірісовий, круралініферовий і теребратулініферовий. На підставі отриманих даних ми пропонуємо залишити дане Т.Н. Смирновою найменування "теребратулініферовий" тип крур, який є характерним для всіх представників описуваної надродини. Два інших типи крур, виділені нею, асоціюються із широкими і довгими зовнішніми замковими пластинами і відносяться до лоботірісового різновиду інфуліферових крур.

Особливості мікроскопічної будівлі черепашки брахіопод давно привертають увагу фахівців. Найбільш значні роботи в цьому напрямку належать Э. Вільямсові (Williams, 1968,1970 і ін), Д.Б. Сассу і Е.А. Монро (Sass, Monroe,1967 і ін), А. Гаспару (Gaspard, 1978 і ін), Д.І. Макіннону (Mackinnon, 1974), А.М. Попову (1974 і ін.), А.С. Дагісу (1974), В.П. Камишану (1978, 1987 і ін.) і ряду інших дослідників. У той же час відсутні роботи, що містять дані про особливості мікроструктури черепашки викопних канцелотірідоідей.

Мікроструктура стінки черепашки та елементів кардиналію і брахідію були вивчені у 23 видів, що відносяться до родів Deslongchampsia, Cooperithyris, Silicea, Bisulcina, Praeterebratulina, Rugia, Meonia, Cnismatocentrum, Gyrosoria, Gisilina, Praegyrosoria, Tuarkyria, Nucleatina.

Встановлено, що в будівлі стінки черепашки та її внутришніх елементів у Cancellothyridoidea беруть участь тільки два мікроструктурні різновиди біомінеральної речовини - тонкозерниста (тонкокристалічна), що складае зовнішній мінеральный шар, і фіброзна, що бере участь в утворенні його внутришніх (вторинного і каллотесту) шарів стінки черепашки, а також у будові елементів кардиналію і петлі.

Відомо, що призматичний шар складає калотест у капілятних і тонкоребристих пізньокрейдових Оrnаtоthуrіs, Capillithyris і Paracapillithyris (Попов, 1974). На наш погляд, ця особливість не дозволяє включити ці роди до складу розглянутої надродини.

Середній шар стінки черепашки утворюють фібри, розмір яких у даного таксона коливається в межах від 35-40 мкм. у юрського Cooperithyris, 12-17 у Meonia і до 10--15 мкм. у Bisulcina і Praeterebratulina. Середній розмір фібр у розглянутого таксона коливається в межах 12-14 мкм.

Роди, що входять до складу Cancellothyrididoidea, відрізняються один від іншого розмірами фібр, причому розрізняються дві групи у ранзі родин, для однієї з яких у процесі еволюції характерно поступове зменшення розміру фібр (Cancellothyrididae), а в другому (Chlidonophoridae) цей параметр незначно збільшувався. Відмінністю служить і кількість радіальних підшарів у стінці черепашки.

4. Значення сancellothyridoidea для стратиграфічного розчленування та зіставлення верхньокрейдових відкладів України з одночасними відкладами прилеглих областей

Історію вивчення верхньокрейдових відкладів України умовно поділено на два етапи. Перший з них характеризується появою уривчастих відомостей з наступним нагромадженням даних про верхньокрейдові відклади на розглянутій території. Для другого етапу, що почався із середини першої половини ХХ століття і триває в даний час, характерно систематичне і комплексне вивчення геології верхньої крейди, розробляються місцеві схеми стратиграфічного розчленовування відділу, що погоджуються з підрозділами загальної шкали.

5. Історичний розвиток пізньокрейдових морських басейнів України

В історії розвитку пізньокрейдових морських басейнів України і суміжних до неї територій,що входили у цю епоху до складу Європейської палеозоогеографічної області (ЄПО), на підставі численних даних, отриманих у результаті літологічних, фаціальних і тафономічних спостережень, виконаних фахівцями різних напрямків (Шатський, 1924; Бланк, Горбенко,1965; Кац, Шуменко, Фам Ван Ан, 1975; Бланк, 1983; Іванов, 1999; Іванов, Первушов, 2000 і ін.), розрізняють два загальних, тривалих за часом, етапи осадконакопичення, що знайшли своє відображення в особливостях фаціальних комплексів.

Перший етап охоплює проміжок часу з альбского до коньякского віків і його можна поділити на два підетапи: альб - сеноманський і турон-коньякський. Другий етап, що також поділяється на дві частини, охоплює сантонский і кампан-маастрихтський підетапи. На початку кожного етапу відбувалося заселення морів Східно-Європейської платформи (СЄП) мігрантами з Західної Європи. Стосовно Brachiopoda фиксуються дві такі хвилі міграції: одна з них прийшлася на сантонський вік, а друга почалася в пізньому кампані і продовжувалася в ранньому маастрихті.

У ранньому сеномані море, що трансгресувало з заходу на схід і з півдня на північ в альбскому столітті, зайняло значну частину території України, південно-східну частину СЄП, Туранську плиту, досягло внутришіх околиць Північного Памиру, проникло в Кашгарію й Афгано-Таджицьку западину. Разом з морем на цю територію потрапили і заселили її представники ЄПО, що обумовило весь хід наступної еволюції і хорології морської біоти.

У верхній частині сеноману в ДДЗ і Волино-Подолїї виявлені рештки декількох видів Bisulcina, Silicea і Praeterebratulina, відомих у Західній Європі в пізньому альбі. На межі сеноману і турону спостерігаються зміни в таксономичному складі бівалвій, брахіопод і гастропод: з сеноману в турон не перейшли деякі групи двостулкових молюсків і марінокулят.

Туронсько-коньякський підетап помітно відрізняється від попереднього. У Донбасі в цей час з'явилися і стали домінуючими іноцерами, серед яких є звичайними види з великими товстостінними мушлями. Інші Bivalvia представлені усього лише 5-6 родами, з яких інтерес представляють спонділуси з товстими довгими шпичаками (Савчинська, 1964).

Для сантонського підетапу характерна відносно невелика кількість скелетного бентосу, велика таксономічна різноманітність і широке поширення губок - гексактинеллід. Підетап , на значній частині розглянутої території, характеризується несприятливими умовами існування бентосних організмів, у тому числі молюсків і брахіопод: сантон і нижній кампан, як і коньяк, тут характеризуються нечисленністю й одноманітністю оріктоценозів.

Кампан - маастрихтський підетап відрізняється сприятливими екологічними умовами і спалахом у розвитку донної фауни: тут встановлено більш 50 видів двостулок, що відносяться до 30 родів, приблизно така ж кількість гастропод, що існували у цей період у мілководних фаціях з піщано-мулистим дном і багатою водяною рослинністю.

Брахіоподи у верхньому кампані - маастрихті численні, а їх комплекси характеризуються великою розмаїтістю в таксономічному відношенні, що дозволяє використовувати їх для розчленовування і кореляції ярусів, зон і "шарів з фауною", які відповідають частинам зон. У складі верхньоькампанских та маастрихтських комплексів відсутні Basiliolidae і Praecyclothyridinae, проте помітну роль стали відігравати представники родів Isocrania, Danocrania, Hemithyropsis, Cyclothyris, Cretirhynchia та ін., а також представники канцеллотірідідоідей - Gisilina, Gyrosoria, Bisulcina, Praeterebratulina, Silicea, Praegyrosoria, Postgyrosoria, Steinichia, Tyarkyria.

У маастрихті тенденції у розвитку морського басейну і біоти зберігаються. Продовжують залишатися численними губки, устричні, поодинокі корали, голкошкірі і головоногі молюски.

6. Стратиграфічне значення cancellothyridoidea

Серед вивчених канцеллотірідоідей є види, що мають всі ознаки керівних форм - широким ареалом і нетривалим часом існування і навпаки, ендеміки, ареал яких дуже невеликий. На території Донбасу пропонується виділити у ранзі "шари з фауною" кілька стратиграфічних підрозділів, що характеризуються присутністю керівних видів канцеллотірідоідей.

7. Історичний розвиток cacellothyridoidea

В історії розвитку розглянутої надродини можна виділити два тривалих етапи, що характеризуються великими змінами таксономічного складу і розмаїтості комплексів, особливостями географічного розсповсюдження і різними тенденціями у морфогенезі таксонів, що їх складають. На початку кожного етапу кількість таксонів була невеликою і поширені вони були на порівняно обмеженій території. На завершальній фазі етапу кількість таксонів і їхня морфологічна розмаїтість помітно збільшувалася, вони захоплювали різні екологічні ніші, ареал їх розширювався. Завершення етапу визначається регресивними тенденціями у розвитку філума, звуженням ареалу і вимиранням частини його представників.

Перший етап охоплює майже весь юрський період - від часу появи перших канцеллотірідоподібних Psevdokingenidae у гетангському віці і до титонського віку включно. У свою чергу цей етап поділяється на два підетапи: раньоюрсько - раньобатський і пізньобатсько - титонський. Для першого з них характерна поява перших представників таксона, розповсюджених переважно на окраїні Тетісу у відносно вузькій смузі, північна межа якої проходила по південним передгіррям Альп, Карпат і Кавказу. Наприкінці плінсбаху від роду Deslongchampsia відособлюється Cooperithyridinae, що ймовірно дала початок власне Cancellothyridоidae.

З тоарських і нижнебайоських відкладів знахідки канцеллотірідоідей невідомі і тільки у верхньому байосі Англії знайдені Cooperithyris radiata (Dav.) і Dundriella gen. nov. У батському столітті і, імовірно, у ранньому келловеї, хлідонофоріди були представлені родом Disculina, що зберіг основні ознаки Deslongchampsia. В оксфорді виникли Silicea і представники хлідонофорової гілки надродини - своєрідні види з групи "Terebratulina" marmorea Quenst. і " T." substriata Quenst.

Другий, крейдовий, етап може бути поділений на три підетапи: раньокрейдовий (беріас - альбський), "середньокрейдовий" ( сеноман - сантонський) і пізньокрейдовий (сантон-маастрихтський), у якому особливе місце займає маастрихтське століття - період найбільшого в мезозої розквіту розглянутої надродини.

В ранній крейді існував Symphythyris - єдиний рід надродини, розповсюджений переважно в ургонській фації у вузькій смузі рифових вапняків, що простягається з півночі Іспанії й Італії через Татри і Карпати до Кримського півострова.

Протягом сеноман - сантонського підетапу у Cancellothyrididae спостерігається тенденція до чіткого поділу порожнини черепашки синусом у черевній (рід Silicea) або в обох стулках (рід Bisulcina ), що зв'язано з удосконаленням гідрокінетичної системи і поділом струму води на вхідний і вихідний струмені. Підетап характеризується збільшенням складу родини Cancellothyrididae.

У туроні в Англії, Франції і Німеччині з'являються Cricosiinae, у яких спостерігається інша тенденція в розвитку, яка полягає у тому, що виникає і ускладнюється з'єднання круральних відростків у кільце з утворенням трубковидної структури на термінальному кінці брахідію. Для крикосіїн характерна тенденція до сплощення спинної стулки і, у зв'язку з цим, петля в них різко спрямована вентрально - від дна спинної стулки і, тим самим, від субстрату.

У морфогенезі хлідонофорід протягом сантон -маастрихтського підетапу спостерігаються наступні тенденції: поява в Іспанії Ortholina - гомеоморфної до раньоюрської Deslongchampsia і сучасної Chlidonophora. В іншій гілці ціеї родини, представленої одним родом Gisilina, виявилася загальна для хлідонофорид тенденція до зменшення розміру черепашки й збільшення розмірів ребер, які у цього роду стали грубими і простими, а їхня кількість зменшилася до 12-15 штук на кожній зі стулок. У перших представників роду ще спостерігаються невеликі вушка і стадія "хлідонофору", але в маастрихтських видів ці предкові ознаки зникають.

Найбільш чисельними в маастрихтському віці на Україні і суміжних до неї областях серед Cricosiinae стали представники роду Gyrosoria. У його розвитку спостерігається адаптивна радіація, що проявилася в декількох напрямках. Один з них (Gyrosoria - Postgyrosoria) призвів до незначних змін зовнішньої морфології черепашки. У другій лінії розвитку (Gyrosoria - Tuarkyria) елементи кардиналію стали масивними, значно перебільшуючими у відносних розмірах ці ж елементи материнського роду. Ще один напрямок у розвитку Gyrosoria призвів до значних змін як у зовнішній морфології черепашки, так і у деталях будівлі елементів кардиналію і петлі брахидія. У цій гілці (Gyrosoria - Steinichiеlla ) розміри черепашки зменшилися до 3-4 мм, спинна стулка стала сплощеною, а петля брахідію, залишаючись трубкоподібною, зазнала часткову редукцію.

На протязі розглянутого підетапу серед канцеллотірідоідей з'являються перші представники роду Terebratulina, які відрізняються від сучасних представників роду тільки виразними ребрами. Канцеллотірідна гілка, на відміну від хлідонофорід, до кінця маастрихта продовжувала існувати, не зменшуючись в таксономічному відношенні.

пізньокрейдовий юрський палеозоогеографічний

Висновки

В дисертації наведено результати детальних досліджень морфології, мікроструктури черепашки та стратиграфічного і географічного поширення канцеллотірідоідей - одного з філумів мезо-кайнозойських короткопетельчастих брахіопод з ряду Terebratulida.

Основні результати досліджень наступні:

1. Вперше монографічно вивчені із застосуванням сучасних методик та описані не тільки крейдові, але й усі мезозойські представники надродини: тільки пізньокрейдових канцеллотірідоідей, більшість з яких зустрінуті на території України. Наведена, також, характеристика родини Cnismatocentridae (Terebratuloidea) з підродинами Inopinatarculinae i Cruralinae.

2. Встановлено паралельний розвиток у мезозої двох гілок скульптурованих короткопетельчастих брахіопод: Cancellothyridoidea і родини Cnismatocentridae (Terebratuloidea), що відрізняються одна від іншої низкою ознак, найбільш суттєвими з яких є відсутність у першого з зазначених таксонів зовнішніх замкових пластинок і зворотньорадіального прошарку в стінці черепашки, а також спрощена, округла в плані петля брахідія.

3. Встановлено, що така ознака, як з'єднані відростки круральних основ, не може служити ознакою родинного рангу, тому що вона виникала в різні часи в різних філумах канцеллотірідоідей, а також зникала і з'являлася знову в результаті феталізації. Це явище зафіксовано у межах надродини Саncellothyridoidea у родинах Chlidonophoridae (Cricosiinae) і Cancellothyrididae (Silicea, Praeterebratulina, Bisulcina та ін.).

4. Вперше вивчені особливості мікроструктури черепашки пізньокрейдових і деяких юрських і сучасних канцеллотірідоідей. Родини відрізняються розміром фібр, що складають середній прошарок стінки черепашки; родовою ознакою служить дiфе-ренціація цього прошарку на підшари і кількість останніх.

5. З урахуванням даних про особливості морфології і мікроструктури черепашки відслідкований історичний розвиток морських басейнів України, відбудовано морфогенез і розроблено варіант схеми філогенезу таксона.

Отримані результати дозволяють зробити такі висновки:

1. Монографічно описані всі мезозойські представники надродини Cancellothyridoidea: тільки піздньокрейдових , більшість з яких зустрінуті на території України, описано 39 видів у тому числі 24 нових, 11 родів (5 нових), що відносяться до 4 підродин і трьох родин.

2. В систематику внесені такі зміни й доповнення: родину Cnismotocentridae, в яку включено підродину Inopinatarculinae, переведено до складу надродини Terebratuloidea. До Inopinatarculinae віднесений рід Prochlidonophora. До складу надродини включена нова родина - Pseudokingenidae з типовим раньоюрським родом Pseudokingenа.

3. На підставі аналізу стратиграфічного поширення вивчених видів у розрізі верхньокрейдових відкладів Донбасу виділені верстви із фауною канцеллотірідоідей:

- шари з Silicea olgae, Praeterebratulina defrancei, Silicea striata, верхня частина верхнього сеноману, приблизно відповідає зоні Calicoceras guerangeri загальної шкали та верхній частині славянської свити в Донбасі;

- шари з Silicea zimogoriensis, Silicea doneziensis, Praegyrosoria subgracilis приблизно відповідають верхньому турону, лоні Inoceramus apikalis, In. Striatoconcentricus та середній частині широківської свити Донбасу;

- шари з Praegyrosoria radiata, Gisilina faujasii, Bisulcina campaniensis, Praeterebratulina auriculata, що відповідають верхній частині верхнього кампану, зоні Bostrichoceras poliplocum загальної шкали, лонi Belemnitalla langei вцілому, та верхній частині сидорівської свити Донбасу;

- шари з Gisilina gisii, Gyrosoria gracilis, Meonia semiglobularis, Praeterebratulina locellus, Bisulcina chrysalis, що відповідають зоні Belemnella lanceolata нижнього маастрихту загальної шкали та більший частині коноплянівської свити Донбасу;

- шари з Sreinichiella luganiensis, Gisilina najdini, що приьлизно відповідають зоні Belemnella occidentalis нижнього маастрихту загальної шкали, лоні Belemnella lanceolata gracilis та камянобродсській свиті Донбасу;

- шари з Rugia tenuicostata, R. zelinskae, Praeterebratulina ovata, Gyrosoria blanki, Gisilina popovi, G. Rara , що приблизно відповідаює верхньому маастрихту, лоні Belemnella sumensis та верхній, більшій частині причепилівських шарів Донбасу.

Література

1. Ищенко И.И. Верхнемеловые Cancellothyrididoidea окраин Донецкого бассейна // Вісник Харківського ун-ту. Сер. геол., геогр., екол.- 1998. - №402. - С.45-46.

2. Ищенко И.И. Новые данные о позднемеловом роде Meonia (Brachiopoda, Terebratulida)// Вісник Харківського ун-ту. Сер. геол., геогр., екол. - 1999. - №455.-С.42-44.

3. Ищенко И.И. Некоторые новые данные о позднемеловых Cancellothyrididoidea (Brachiopoda, Terebratulida) Украины . // Геологічний журнал. - 2001. - №3. - С.118-119.

4. Іщенко І.І. Пізньокрейдові брахіоподи околиць Донецької складчатої будови, їх стратиграфічне та фаціальне розповсюдження Біостратиграфічні дослідження при пошуках корисних копалин України. Добірка тез доповідей XIX сесії УПТ. - ІГН НАН України, 1996. - С.30.

Размещено на Allbest.ru