Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут ботаніки імені М. Г. Холодного

Національної академії наук України

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Паліноморфологія родини Amaranthaceae

03.00.05 - ботаніка

Мартинюк ОксанаОлександрівна

Київ - 2002

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті ботаніки ім. М. Г. Холодного Національної академії наук України.

Науковий керівник кандидат біологічних наук, Савицький Володимир Дмитрович, Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України, старший науковий співробітник.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник, Сябряй Світлана Володимирівна, Інститут геологічних наук НАН України, провідний науковий співробітник;

кандидат біологічних наук, доцент, Кучерява Лариса Федорівна, Київський національний університет ім. Тараса Шевченка

Провідна установа Львівський національний університет ім. Івана Франка, кафедра ботаніки, Міністерство освіти і науки України, м. Львів

Захист відбудеться “_3_”__квітня________2002 р. о 10⁰⁰ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України за адресою: м. Київ 01601 МСП-1, вул. Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України за адресою: м. Київ 01025, вул. В. Житомирська, 28

Автореферат розісланий 2 березня 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Ільїнська А. П.

АНОТАЦІЇ

Мартинюк Оксана Олександрівна. Паліноморфологія родини Amaranthaceae. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України, Київ, 2002.

Описано різноманіття будови оболонки пилкових зерен родини Amaranthaceae. Виділено близько 30 ознак будови оболонки пилкових зерен по кожній з двох підродин (Amaranthoideae та Gomphrenoideae) родини. Підтверджено належність пилкових зерен родини Amaranthaceae до двох паліноморфотипів, описаних Г. Ердтманом [1956] (Amaranthus- тип та Gomphrena-тип), в межах панпоратного палінокласу. Подано уточнення визначення цих типів та описані 23 підтипи і 4 групи пилкових зерен в межах цих морфотипів. В додатках представлено зведення паліноморфологічних даних по 85% родів та 27% видів родини Amaranthaceae та дихотомічний і політомічний ключі для визначення видів родини Amaranthaceae за будовою оболонки пилкових зерен. Для 57 видів подано 231 фотографію пилкових зерен, зроблену під скануючим електронним, деяікі фотографії - також під світловим мікроскопом, для трьох видів - під трансмісійним електронним мікроскопом.

Ключові слова: Amaranthaceae, паліноморфологія, атлас пилкових зерен.

Мартынюк Оксана Александровна. Палиноморфология семейства Amaranthaceae. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Институт ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2002.

Пыльцевые зерна представителей семейства Amaranthaceae получены из гербариев Института ботаники НАН Украины (KW), Ботанического института РАН (LE) и Центрального ботанического сада РАН (MHW), обработаны по стандартной методике и изучены под световым, сканирующим, а два вида и под трансмиссионным электронным микроскопами. Для сравнения аналогичным образом изучены и пыльцевые зерна некоторых представителей близкородственного семейства Chenopodiaceae. Описано разнообразие строения пыльцевых зерен семейства Amaranthaceae. Выделено около 30 признаков строения оболочки пыльцевых зерен для каждого из двух подсемейств (Amaranthoideae и Gomphrenoideae) семейства. Описано 19 групп родов семейства Amaranthaceae на основании различия в строении оболочки пыльцевых зерен. Установлено, что только три описанные группы включают роды, относящиеся ко всем трибам и подтрибам подсемейства Amaranthoideae, все остальные группы включали роды только эволюционно наиболее продвинутых таксонов семейства Amaranthaceae (подтрибы Aervinae трибы Amarantheae подсемейства Amaranthoideae и подсемейства Gomphrenoideae). В связи с этим было выссказано предположение, что строение оболочки пыльцевых зерен первых трех указанных групп является наиболее примитивным в семействе Amaranthaceae.

Подтверждена принадлежность пыльцевых зерен семейства Amaranthaceae к двум палиноморфотипам, описанным Г. Эрдтманом [1956] (Amaranthus- тип и Gomphrena-тип), в рамках панпоратного палинокласcа. Дано уточнение определения этих типов и описано 19 подтипов и 4 группы пыльцевых зерен внутри Amaranthus-типа и 4 подтипа пыльцевых зерен внутри Gomphrena-типа. Выделены примитивные и эволюционно продвинутые признаки строения оболочки пыльцевых зерен семейства Amaranthaceae. К примитивным признакам отнесены небольшие размеры перфораций мезопориума и шипиков мезопориума и пор, небольшой относительно межпорового расстояния диаметр пор. Среди эволюционно продвинутых признаков названы такие, как крупные перфорации с утолщенным краем, звездчатый оперкулум пор, количество пор 14, 12 и меньше, расположение пор в лакунах. Проведен анализ географического распространения родов семейства Amaranthaceae с пыльцевыми зернами определенных палинотипов и высказано предположение о том, что на раннем этапе формирования таксонов семейства Amaranthaceae выделилась группа, которая имела способность образовывать пыльцевые зерна с оперкулумами пор, а также пыльцу Gomphrena-типа. К этой группе из современных таксонов относится подсемейство Gomphrenoideae и часть, а возможно и вся подтриба Aervinae трибы Amarantheae подсемейства Amaranthoideae. Этот эволюционный ствол назван гомфреноидным. Дано описание дальнейших возможных путей эволюции отдельных представителей этого ствола.

На модельном виде Amaranthus retroflexus L. показано отсутствие корреляции между размерами, качеством пыльцевых зерен и положением цветков в соцветии, а также сроками цветения растений. Для модельного рода Amaranthus L. использованы палиноморфологические данные для уточнения системы этого рода. Впервые показана эффективность использования в таксономии такого признака строения оболочки панпоратных пыльцевых зерен, как соотношение общей площади поверхности пор к площади поверхности пыльцевого зерна. Этот признак отделил подрод Acnida (L.) Aellen ex K. R. Robertson, за исключением секции Saueranthus Mosyakin et K. R. Robertson, от остальных представителей рода Amaranthus: у представителей первого площадь поверхности пор составляет от 6 до 10% всей площади поверхности пыльцевого зерна, у остальных таксонов - от 2 до 6% всей площади поверхности пыльцевого зерна.

На основе литературных данных проанализировано сходство и различие в строении оболочки панпоратных пыльцевых зерен подклассов Caryophyllidae и Ranunculidae, высказано предположение, что из современных групп сосудистых растений наиболее близким к анцестральному таксону порядка Caryophyllales является семейство Ranunculaceae. Палиноморфологическое разнообразие вдвое большего семейства Chenopodiaceae соответствует палиноморфологическому разнообразию двух относительно примитивных таксононов семейства Amaranthaceae (трибы Celosieae и подтрибы Amaranthinae трибы Amarantheae), а также некоторых родов подтрибы Aervinae трибы Amarantheae. Данные палиноморфологии подтверждают близкое родство семейств Amaranthaceae и Chenopodiaceae.

В приложениях представлена детальная сводка палиноморфологических данных по 85% родов и 27% видов семейства Amaranthaceae. Эта сводка является атласом, включающим подробные описания пыльцевых зерен большинства изученных диссертантом видов, а также составленные по этому же принципу описания пыльцевых зерен, приведенных в литературных источниках. Из 69 родов семейства у 32 родов рассмотрены все виды, у 9 родов представлены описания почти для половины видов. Для 57 видов представлена 231 фотография пыльцевых зерен, сделанная под сканирующим электронным, некоторые фотографии - под световым микроскопом, для трех видов - под трансмиссионным электронным микроскопом. Составлен политомический ключ для определения видов семейства Amaranthaceae и дихотомический ключ для определения видов подсемейства Gomphrenoideae по строению оболочки пыльцевых зерен. Дано схематическое изображение деталей строения оболочки пыльцевых зерен семейства Amaranthaceae для уточнения терминологии, использованной в ключах. Для облегчения использования политомического ключа составлена компьютерная программа на языке QBASIC, листинг которой также представлен в приложениях.

Ключевые слова: Amaranthaceae, палиноморфология, атлас пыльцевых зерен.

паліноморфологічний пилковий родина amaranthaceae

Martynyuk Oksana Aleksandrovna. Pollen morphology of Amaranthaceae. - Manuscript.

Key words: Amaranthaceae, pollen morphology, atlas of pollen grains.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Родина Amaranthaceae є однією із критичних, мало досліджених груп судинних рослин. Недостатньо розроблена таксономія і не встановлені філогенетичні зв'язки між таксонами цієї родини, а також її положення відносно інших родин порядку Caryophyllales.

Порядок Caryophyllales, як один із природних порядків і основних еволюційних стовбурів судинних рослин, а також родина Amaranthaceae, як складова частина порядку, можуть бути модельним об'єктом для розробки таксономічних критеріїв і уточнення еволюційних тенденцій покритонасінних в цілому, що було відмічено ботаніками різних спеціальностей на міжнародному симпозіумі “Еволюція центроспермових” (Санкт-Петербург) у 1975 році. Були зроблені висновки про фрагментарність, неузгодженість та дуже малу кількість даних, зокрема з морфології пилку цих таксонів, і про необхідність широкого вивчення представників порядку Caryophyllales із використанням різних методів досліджень. Під час роботи XVI Міжнародного ботанічного конгресу (Сент-Луїс, США, 1999) було проведено спеціальний симпозіум, присвячений родині Amaranthaceae та спорідненій родині Chenopodiaceae, де були намічені подальші напрямки дослідження цих груп.

У межах вивчення критичних родин покритонасінних усе частіше приділяється увага докладному паліноморфологічному аналізу цих таксонів, відпрацьовуються критерії таксономічної значущості окремих ознак будови оболонки пилкових зерен. Використання паліноморфологічних даних в таксономічних обробках представників родини Amaramthaceae є проблематичним через відсутність поглиблених, узагальнюючих розробок з морфології пилку родини. Ця ж проблема постає і при спорово-пилковому аналізі матеріалів, що містять пилкові зерна представників родини Amaranthaceae.

Актуальність теми. З точки зору критико-систематичної обробки родини Amaranthaceae та філогенетичних досліджень інших родин, що виконуються спеціалістами різних країн, в тому числі і в Україні, залучення даних паліноморфології значно підвищує надійність і прогностичну цінність філогенетичних систем. Також для збільшення роздільної спроможності спорово-пилкового аналізу, який усе частіше потребує визначення пилку до рівня роду і навіть інколи до виду, монографічна обробка морфології пилку родини Amaranthaceae є актуальною.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота була пов'язана з науковою тематикою відділу систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України (тема “Аналіз паліноструктур родин лататтєвих, макових, щирицевих та гвоздикових; реконструкція рослинного покриву України в пізньому плейстоцені та голоцені; вивчення пилку атмосфери м. Києва”, № держреєстрації 01.9.10. 002357).

Мета і задачі дослідження. Метою дисертаційної роботи була монографічна обробка морфології пилку родини Amaranthaceae світової флори.

Для досягнення цієї мети було поставлено наступні задачі:

- вивчити будову оболонки пилкових зерен родини Amaranthaceae під світловим та скануючим електронним мікроскопами (модельних представників під трансмісійним електронним мікроскопом);

- з'ясувати таксономічну значущість ознак будови оболонки пилкових зерен;

- виділити морфологічні групи пилкових зерен у представників родини Amaranthaceae і на підставі їх наявності у таксонів родини переглянути систематичне положення цих таксонів у родині;

- розробити комплексні уніфіковані паліноморфологічні характеристики таксонів родини Amaranthaceae на підставі власних та літературних даних;

- скласти атлас та ключі для визначення таксонів родини Amaranthaceae за будовою оболонки пилкових зерен.

Об'єкт дослідження - таксони родини Amaranthaceae.

Предмет дослідження - морфологія пилкових зерен таксонів родини Amaranthaceae.

Методи дослідження - світлова, скануюча та трансмісійна електронна мікроскопія.

Наукова новизна одержаних результатів. В роботі вперше подані детальні уніфіковані паліноморфологічні описи по 85% родів та 27% видів родини Amaranthaceae. З них вперше було досліджено пилок 6 родів та 75 видів і була значно збільшена наявна інформація щодо будови оболонки пилкових зерен 25 родів та 58 видів.

Вперше описано близько 30 ознак будови оболонки пилкових зерен кожної з двох підродин родини Amaranthaceae.

Вперше застосовано паліноморфологічні дані для підкріплення висновків, зроблених за даними макроморфології, щодо таксономії роду Amaranthus L., у тому числі системи цього роду. Це перше використання даних паліноморфології для уточнення статусу таксонів рівня підродів та секцій родини Amaranthaceae. Вперше було запропоновано, як одну з паліноморфологічних характеристик таксона, для панпоратного пилку таку функціональну ознаку, як співвідношення загальної площі поверхні пор до площі поверхні пилкового зерна.

Вперше складено атлас пилку родини Amaranthaceae, який включає докладні характеристики будови оболонки пилкових зерен.

Вперше в паліноморфологічній роботі було застосовано цифровий політомічний ключ Б. Є. Балковського для визначення видів родини за будовою оболонки пилку. Вперше створено комп'ютерну програму на мові QBASIC для прискорення визначення видів за ключем, лістинг якої вміщено в додаток.

Практичне значення одержаних результатів. Атлас пилкових зерен, їх описи та ключі для визначення видів за будовою оболонки пилку можуть бути використані при подальших таксономічних обробках родини Amaranthaceae, а також при спорово-пилковому аналізі. Атлас подано як окремий додаток до дисертаційної роботи і пропонується до видання як посібник для спеціалістів спорово-пилкового аналізу та систематиків. Схеми описів будови оболонки пилкових зерен родини пропонуються як основа для розробки уніфікованих описів панпоратного пилку інших таксонів. Еволюційні рівні ознак будови оболонки пилку, встановлені для родини Amaranthaceae, можуть бути переглянуті в інших таксонах порядку Caryophyllales, які мають багатопоровий пилок.

Особистий внесок здобувача. Паліноморфологічні дослідження виконані здобувачем цілком самостійно. З численних (близько 400) зразків пилкових зерен, отриманих із гербаріїв Інституту ботаніки (KW), Ботанічного інституту РАН (LE), Центрального ботанічного саду РАН (MHW), дисертантом самостійно виготовлені препарати пилкових зерен і розроблені їх детальні описи. Здобувачем самостійно проаналізовано весь об'єм інформації по пилку родини Amaranthaceae, створено атлас, ключі та складено комп'ютерну програму.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційної роботи доповідались й обговорювались на VIII Міжнародному палінологічному конгресі (Екс-ан-Прованс, Франція, 1992), засіданні Російського ботанічного товариства (Санкт-Петербург, 1993), засіданні палінологічної секції Українського палеонтологічного товариства (Київ, 1993), на VIII та IX Всеросійських палінологічних конференціях (Москва, 1996, 1999), на міжнародній конференції “Pollen and spores: morphology and biology” (Лондон, Англія, 1998), на 12 Міжнародній науковій конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії“ (Полтава, 2000), також на декількох засіданнях відділу систематики і флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України (1992-2000).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 4 статті (3 в Українському ботанічному журналі, 1 у збірнику праць наукової конференції) та 5 тез доповідей конференцій, симпозіумів, з'їздів.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з основної частини (132 сторінки машинопису) та додатків (288 машинописних сторінок). Основна частина складається із вступу, 7 розділів, висновків, списку використаних джерел (14 сторінок, 156 найменувань, із них 106 іноземних), ілюстрована 7 рисунками, які займають 5 сторінок. Додатки складаються з: додатку А (опис будови оболонки пилкових зерен родини Amaranthaceae) (232 сторінки машинопису); додатку Б (атлас пилкових зерен представників родини Amaranthaceae) (33 машинописних сторінки); додатку В (ключі для визначення видів родини Amaranthaceae за будовою оболонки пилкових зерен) (21 сторінка машинопису). Додоток В має наступні розділи: В.1. Цифровий політомічний ключ для визначення видів родини Amaranthaceae за будовою оболонки пилкових зерен; В.2. Схематичне зображення окремих деталей будови оболонки пилкових зерен для пояснення термінології, використаної в ключі; В.3. Лістинг показової комп'ютерної програми для визначення видів за ознаками будови оболонки пилкових зерен; В.4. Дихотомічний ключ для визначення видів, які мають пилкові зерна Gomphrena-палінотипу.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

ОСНОВНІ ПИТАННЯ СИСТЕМАТИКИ ТА ПАЛІНОМОРФОЛОГІЇ РОДИНИ AMARANTHACEAE

Таксономічне положення та систематика родини Amaranthaceae

Родина Amaranthaceae (Щирицеві) належить до порядку Caryophyllales (= Centrospermae, = Chenopodiales) та складається з 69 родів та 772 видів [C. C. Townsend, 1993]. З того часу, як A. W. Eichler [1878] запропонував номенклатурну назву для порядку (Centrospermae), родина Amaranthaceae завжди входила до ядра цього порядку, але займає, разом із спорідненою родиною Chenopodiaceae, відносно відокремлене положення [С. А. Волгин, 1990]. Проте існують різні погляди щодо положення родини Amaranthaceae всередині порядку Caryophyllales, а також щодо її зв'язків з родиною Chenopodiaceae [Н. А. Буш, 1959; Н. И. Кузнецов, 1936; А. Л. Тахтаджян, 1987; A. Cronquist, 1965; H. Hallier, 1012; R. F. Thorne, 1979; J. Hutchinson, 1959; R. Wettstein, 1935 та інші]. A. L. Jussieu [1789] першим окреслив межі родини Amaranthaceae, але вперше докладна класифікація цієї родини була розроблена A. Moquin-Tandon [1849]. Пізніше різні автори пропонували свої варіанти класифікації цієї родини [G. Bentham, J. D. Hooker, 1862; A. Cavaco, 1962, C. C. Townsend, 1993], але більшість сучасних авторів за основу своїх систем беруть систему H. Schinz [1893].

Сучасні погляди на об'єм родини Amaranthaceae неоднозначні. Тільки три найбільш крупні роди включають більше 100 видів: Alternanthera Forssk. та Gomphrena L., які розповсюджені, головним чином, в Америці, Ptilotus R. Br. - виключно австралійський. З одного-трьох видів складаються 42 роди родини, до складу 12 родів входить менше 20 видів. Біля 35% родів є вузьколокальними ендеміками окремих регіонів Африки, Азії, Центральної та Південної Америки, острову Мадагаскар, Гавайських, Галапагоських островів, островів Карибського басейну.

Для території України С. Л. Мосякін [С. Л. Мосякін, 1995; S. L. Mosyakin, 1999] наводить по одному культивованому виду родів Celosia L. та Gomphrena L., а також 18 видів і 2 підвиди роду Amaranthus L., наголошуючи на тому, що майже всі репрезентовані в Україні види останнього роду мають американське походження і тільки по одному виду походить із Південної Азії та Середземномор'я.

Значні труднощі, які виникають при роботі з представниками родини Amaranthaceae, можна в деякій мірі пояснити генетичною варіабельністю більшості її таксонів, основне число хромосом яких варіює від 8 до 28, часті випадки поліплоїдії та гібридизації [Т. В. Алексеева, 1977; M. Chaturvedi et al., 1993, 1997; B. S. Gill, S. Vasudeva, 1970; A. K. Sharma, M. Banik, 1965; C. C. Townsend, 1993].

Стан паліноморфологічного вивчення родини Amaranthaceae

Хоча основними діагностичними ознаками таксонів родини вважаються будова квітки та плода, дані з морфології пилку все частіше стають вирішальними у спірних питаннях таксономії та філогенії цієї родини [T. Borsch, 1995; T. Borsch, T. M. Pedersen, 1997; G. J. Leach et al., 1993; C. C. Townsend, 1974, 1978, 1979, 1983 та інші роки].

Короткі огляди літератури з палінології родини Amaranthaceae містяться у роботах Г. Ердтмана [1956], M. P. Edgeworth [1877], G. Riollet, R. Bonnefille [1976], Vishnu-Mittre [1963]. Найбільш повний список літератури з палінології родини подано в статті А. Н. Сладкова [1993], в якій він, на жаль, поряд із висновком про часте неспівпадіння описів пилку одного і того ж таксона у різних авторів, дає тільки узагальнені дані по діаметру пилку, пор, товщині екзини окремих таксонів.

Одним із перших великих зведень даних з морфології пилку судинних рослин є робота H. Mohl [1835], яка включає короткий опис та рисунки пилку і одного виду з родини Amaranthaceae. Першими узагальнюючими палінологічними роботами, в яких зустрічаються і дані щодо пилку декількох представників родини Amaranthaceae, є роботи R. P. Wodehouse [1935, 1945, 1959]. Фундаментальна робота Г. Ердтмана [1956] з морфології пилку судинних рослин поклала початок інтенсивному використанню у таксономії даних з морфології пилкових зерен. Описи двох морфотипів пилкових зерен родини Amaranthaceae, зроблені у цій роботі, стали основою для описів груп пилкових зерен родини в подальших роботах паліноморфологів [W. Handro, 1965; J. W. Nowicke, 1975; M. L. Salgado-Labouriau, 1973; Vishnu-Mittre, 1963; P. Zandonella, M. Lecocq, 1977]. Оглядовими роботами з морфології пилку родини Amaranthaceae також можна назвати статті P. K. Nair, K. Rastogi [1966], P. Roy, S. Chanda [1992], F. Roland [1971], D. A. Livingstone із співавторами [1973], J. J. Skvarla J. W. Nowicke [1976], J. W. Nowicke, J. J. Skvarla [1979], U. H. Eliasson [1988]. Спробу використати паліноморфологічні дані для уточнення філогенетичних зв'язків деяких родин судинних рослин, в тому числі і родини Amaranthaceae, зробив F. Roland [1971] за допомогою трансмісійної електронної мікроскопії. M. Chaturvedi із співавторами [1993, 1997] докладно вивчали залежність будови оболонки пилкових зерен деяких Amaranthaceae від різного типу хромосомних порушень. Фотографії або рисунки, а також інколи короткі описи будови оболонки пилкових зерен представників родини Amaranthaceae містяться у паліноморфологічних обробках деяких регіональних флор [Л. А. Алешина, 1972; Е. Д. Заклинская, 1950; R. Bonnefille, 1968; J. Maley, 1970; C. P. Marticorena, 1968; M. Moncada, 1987; D. Radulescu, 1974; P. B. Sears, 1930; Su Ting, 1949; M. Shimakura, 1973].

T. Borsch [1998], працюючи над таксономічною обробкою родини Amaranthaceae, в оглядовій статті по будові оболонки пилкових зерен її представників вказав, що існує фрагментарна інформація з морфології пилку тільки близько 20% видів родини, які, до того ж, часто належать до близьких таксонів.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИКИ ДОСЛІДЖЕНЬ

100 зразків 60 видів з 14 родів родини Amaranthaceae досліджено під світловим мікроскопом; 140 зразків 120 видів з 32 родів родини Amaranthaceae та для порівняння 5 видів роду Corispermum L. родини Chenopodiaceae досліджено під скануючим електронним мікроскопом; 2 види 2 родів родини Amaranthaceae та для порівняння 1 вид із родини Chenopodiaceae були досліджені під трансмісійним електронним мікроскопом.

Для вивчення під світловим мікроскопом пилок обробляли ацетолізною сумішшю згідно загальноприйнятої методики Г. Ердтмана [1956]. Для скануючого електронного мікроскопа JSM_35C використовували необроблений, а в деяких випадках оброблений ацетолізною сумішшю пилок із гербарних зразків. Для трансмісійного електронного мікроскопа JEM-1200EX використовували методику обробки матеріалу, запропоновану Б. Уіклі [1975].

МОРФОЛОГІЧНЕ РІЗНОМАНІТТЯ БУДОВИ ОБОЛОНКИ ПИЛКОВИХ ЗЕРЕН РОДИНИ AMARANTHACEAE

Пилкові зерна родини Amaranthaceae еліпсоїдальні (рідше багатогранні), багатопорові. Пори рівномірно розміщені по поверхні пилкового зерна. Мезопорiум та пори вкриті шипиками, на мезопорiумі можуть бути розташовані перфорації.

Варіювання розмірів пилкових зерен модельного виду Amaranthus retroflexus L.

Деякі види родини Amaranthaceae мають великі відмінності в розмірах пилкових зерен у різних рослин, а також в різних частинах однієї i тієї ж рослини. До таких видів належить Amaranthus retroflexus L., який було обрано як модельний для з'ясування питання існування залежності між розмірами пилкових зерен, їх якістю, з одного боку, та розташуванням квiтки в суцвітті, строками цвітіння рослини, з іншого. Нами така залежність для цього таксона не знайдена.

Різноманіття ознак будови мезопоріуму

Докладно описано окремі деталі будови мезопоріуму пилкових зерен родини Amaranthaceae, обговорено їх таксономічне значення та ступінь варіабельності. Всього проаналізовано 37 ознак.

Різноманіття ознак будови пор

Зроблено детальний опис окремих елементів будови пор пилкових зерен представників родини Amaranthaceae. Обговорено таксономічне значення 16 ознак будови пор.

РОЗПОДІЛ РОДІВ РОДИНИ AMARANTHACEAE ПО ГРУПАХ ЗА ПАЛІНОМОРФОЛОГІЧНИМИ ОЗНАКАМИ

Вивчення будови оболонки пилкових зерен дозволило розподілити роди родини Amaranthaceae по 19 групах на підставі відмінності від пилку інших таксонів пилкових зерен хоча б одного виду роду за однією або кількома ознаками будови оболонки пилку. Зроблений нами розподіл родів родини Amaranthaceae на групи співпадає з таксономічним розподілом цих родів тільки в одному: роди, які входять до груп 11-13, належать до всіх трьох триб підродини Amaranthoideae. Тобто ознаки будови оболонки пилкових зерен родів цих груп є вихідними в родині Amaranthaceae. Всі інші групи з пилком виключно Amaranthus-палінотипу входять до складу тільки найбільш еволюційно просунутої в підродині Amaranthoideae підтриби Aervinae. Виключення складає рід Woehleria Griseb. (група 9), який належить до підродини Gomphrenoideae.

Можна зробити висновок, що подібні ознаки будови оболонки пилку у багатьох таксонів виникали паралельно і наявність подібного за будовою спородерми пилку не завжди може свідчити про близьку спорідненість таксонів.

ПАЛІНОМОРФОТИПИ ТА ПАЛІНОМОРФОГРУПИ РОДИНИ AMARANTHACEAE

Опис паліноморфотипів родини Amaranthaceae

В результаті аналізу різноманіття будови оболонки пилкових зерен родини Amaranthaceae ми залишили у межах одного, панпоратного палінокласу палінотипи, описані Г. Ердтманом [1956] - Amaranthus-тип та Gomphrena-тип, - але з новим визначенням. Тількі ці два палінотипи мають чітко окреслені межі і не мають перехідних форм. Виявлено еволюційні рівні ознак будови оболонки пилкових зерен родини Amaranthaceae (таких, наприклад, як розміри шипиків пор, кількість та відносний діаметр пор, розмір перфорацій мезопоріуму), за сукупністю яких було описано 19 підтипів у межах Amaranthus-типу, 3 підтипи - в межах Gomphrena-типу. Проведено аналіз розподілу цих палінотипів по таксонах родини Amaranthaceae і запропоновано уточнити положення деяких видів або родів у родині за паліноморфологічними даними.

Опис паліноморфогруп підродини Amaranthoideae

Описано 4 паліногрупи підродини Amaranthoideae за кількістю пор оболонки пилкових зерен. Встановлені закономірності, за якими ознаки будови оболонки пилкових зерен змінюються в цих чотирьох групах, трьох типів: 1) ознаки, деякі показники яких переважають в двох основних групах пилкових зерен (II і III), ця закономірність у пилкових зерен підродини проявляється менше, ніж інші; 2) ознаки, більшість показників яких поступово змінюється від І до IV групи; 3) ознаки, деякі показники яких характерні або домінують тільки в певній групі. Показано, що ознаки будови оболонки пилкових зерен підродини варіюють майже незалежно одна від одної і тільки декілька ознак, в першу чергу кількість пор, пов'язані з багатьма іншими ознаками будови оболонки пилку.

Аналіз палінотипів за географічним розповсюдженням видів, яким належить пилок різних паліноморфотипів

Майже всі роди, які мають пилок Gomphrena-типу, походять виключно або переважно з Американського континенту (як правило, із Центральної або Південної Америки) та Галапагоських островів. І тільки два невеликі роди (Kyphocarpa та Psilotrichopsis) походять один з Азії, один з Африки.

Переважна більшість родів із пилком Amaranthus-палінотипу зростає частково або повністю в Африці.

Невеликі роди Allmania, Saltia, Stilbanthus, Psilotrichopsis описані тільки з Азіатського континенту, повністю австралійськими є роди Nothosaerva, Omegandra, Ptilotus, пилок цих родів відноситься до Amaranthus-типу.

ПАЛІНОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ ТАКСОНІВ МОДЕЛЬНОГО РОДУ AMARANTHUS L

Ми здійснили паліноморфологічний аналіз внутрішньородових таксонів роду Amaranthus тому, що таксономія (у межах родини Amaranthaceae) розроблена найбільш детально й на сучасному рівні й ми мали можливість опрацювати 83 зразки 27 видів. Показано, що для цього роду деякі ознаки будови оболонки пилкових зерен мають діагностичне значення тільки на рівні секцій та підродів. Запропоновано використовувати принципово нову, функціональну ознаку будови оболонки пилку: співвідношення загальної площі поверхні пор до площі поверхні пилкового зерна. Використання цього співвідношення при аналізі внутрішньородових таксонів роду Amaranthus показало, що підрід Acnida (L.) Aellen ex K. R. Robertson, за виключенням секції Saueranthus Mosyakin et K. R. Robertson, має пилкові зерна з великою для цього роду відносною площею поверхні пор. У більшості пилкових зерен цього підроду площа поверхні пор складає від 6 до 10% всієї площі поверхні пилкового зерна. В інших представників роду майже у всіх пилкових зерен пори займають від 2 до 6% всієї поверхні пилкового зерна.

ПОРІВНЯЛЬНИЙ АНАЛІЗ БУДОВИ ОБОЛОНКИ ПИЛКОВИХ ЗЕРЕН РОДИНИ AMARANTHACEAE ІЗ ПИЛКОМ ІНШИХ РОДИН

Порівняльний аналіз різноманіття будови багатопорового пилку представників раналієвої філогенетичної гілки.

Поратні пилкові зерна вважаються похідними від інших типів пилкових зерен і в філогенетичних схемах, в яких взято за основу будову оболонки пилку, таксони з поратними зернами звичайно розміщують на верхівках філогенетичних гілок. [R. P. Wodehouse, 1935; А. Л. Тахтаджян, 1964; Л. А. Куприянова, 1965, 1969; В. Ш. Агабабян, 1973; Д. Б. Архангельский, 1982].

Представники підкласу Caryophyllidae та, як вважають деякі автори [А. Л. Тахтаджян, 1987; A. Cronquist, 1967; J. Hutchinson, 1959; F. Roland, 1971], спорідненого підкласу Ranunculidae є зручним об'єктом для дослідження питання ступеню еволюційної просунутості представників різних таксонів із панпоратним типом пилку.

Паліноморфологічні дані підтверджують значну вірогідність споріднених зв'язків серед сучасних таксонів саме з родиною Ranunculaceae.

Морфологічні характеристики для розрізнення пилкових зерен родини Amaranthaceae та подібного за будовою оболонки пилку інших родин.

Серед панпоратних пилкових зерен багатьох таксонів пилок родини Chenopodiaceae найбільш подібний до пилку деяких Amaranthaceae, морфометричні дані пилку родини Chenopodiaceae співпадають із середніми значеннями по пилку Amaranthus-палінотипу родини Amaranthaceae [М. Х. Моносзон, 1973; Г. Эрдтман, 1956; Е. Д. Заклинская, 1950; О. О. Мартинюк, 2000; D. A. Livingstone et al., 1973 та ін.].

Наші дані свідчать про те, що, по-перше, всередині родини Amaranthaceae існує велика кількість видів, які неможливо розрізнити за будовою пилкових зерен, по-друге, родина Chenopodiaceae у цілому має пилкові зерна, які неможливо відрізнити від пилку деяких представників родини Amaranthaceae.

Хоча існує подібність між деякими панпоратними пилковими зернами родин Caryophyllaceae та Amaranthaceae [G. Riollet та R. Bonnefille, 1976], але є й певні особливості в будові оболонки пилку представників кожної родини, які розглянуті в дисертації. Морфологічна близькість пилку родини Amaranthaceae і пилкових зерен деяких інших родин теж умовна.

ВИСНОВКИ

1. Узагальнені дані по будові оболонки пилкових зерен родини Amaranthaceae, отримані дисертантом (199 зразків 133 видів з 31 роду) й доповнені даними з літературних джерел. Підтверджено існування двох типів пилкових зерен для родини Amaranthaceae. Для кожного типу дано детальні описи близько 30 ознак будови оболонки пилку. Розглянуто закономірності розповсюдження певних ознак будови оболонки пилку по таксонах родини Amaranthaceae і таксономічну значущість суттєвих ознак оболонки пилкових зерен. Складено атлас пилкових зерен, який містить фотографії та докладний опис пилку родини, а також розроблені ключі для визначення таксонів за будовою оболонки пилкових зерен. Це є основою для подальшої публікації атласу та використання його в таксономії, філогенетичних побудовах та в спорово-пилковому аналізі.

2. Розглянуто положення окремих видів та родів в системі родини Amaranthaceae із точки зору даних з морфології пилку, дано рекомендації щодо уточнення таксономічного положення деяких видів та родів.

3. Проаналізовано географічне поширення родів родини Amaranthaceae, пилок яких має певні палінотипи, і зроблено припущення, що на початку формування таксонів родини Amaranthaceae відокремилась група, яка мала тенденцію до утворення пилкових зерен як Amaranthus-типу, так і Gomphrena-типу. Припускається, що Gomphrena-палінотип є похідним від Amaranthus-палінотипу і види з пилком Gomphrena-палінотипу мають одного спільного предка, від якого в подальшому утворювались види як із пилком основного, тобто Amaranthus-типу, так і з пилком похідного, тобто Gomphrena-типу.

4. Докладний опис 21 підтипу та 4 груп пилкових зерен родини Amaranthaceae дозволив уточнити еволюційне значення окремих деталей будови оболонки пилку родини.

5. Проаналізовано таксони модельного роду Amaranthus L. за даними паліноморфології і показано можливості використання окремих ознак будови оболонки пилку в таксономічних обробках на рівні підродів. Запропоновано використовувати як функціональну ознаку будови оболонки панпоратних пилкових зерен у таксономічному аналізі співвідношення загальної площі поверхні пор до площі поверхні пилкового зерна.

6. За паліноморфологічними даними підтверджено висновки деяких спеціалістів щодо походження порядку Caryophyllales від порядку Ranunculales і, зокрема, від родини Ranunculaceae або таксона, близького до цієї родини.

7. Подані описи пилку 60 родів (з 69) та 213 видів (з 772) родини Amaranthaceae, причому для 32 родів - описи усіх видів, для 9 родів - описи близько половини видів. Таким чином, дисертаційна робота являє монографічну обробку морфології пилку родини Amaranthaceae.

8. Використані стандартні, загальноприйняті методики обробки пилкових зерен. Уточнення використаних в дисертації термінів, в тому числі за допомогою схематичних рисунків, дадуть можливість використання отриманих даних у роботі інших спеціалістів.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ

1. Мартинюк О. О. Палiноморфологiя деяких родів Amaranthaceae // Укр. бот. журн. - 1993. - Т. 50, № 6. - С. 32_38.

2. Мартинюк О. О. Порівняльний палiноморфологiчний аналiз родiв Achyranthes L. та Cyathula Blume (Amaranthaceae) // Укр. бот. журн. - 1996. - Т. 53, № 6. - С. 682_687.

3. Мартинюк О. О., Савицький В. Д. Палiноморфологiчний аналiз родiв Aerva Forsk., Iresine R. Br., Dicraurus Hook. f., Saltia R. Br. ex Moq. та Sericorema (Hook. f.) Lopriore (Amaranthaceae) // Укр. бот. журн. -1997. - Т. 54, № 5. - С. 444_452.

4. Мартинюк О. О. Паліноморфологія роду Corispermum L. (Chenopodiaceae) // Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії. Матеріали 12 міжнародної наукової конференції. - Полтава: Terra. - 2000. - С. 203-205.

5. Мартинюк О. О. До палiноморфологiчного вивчення родини Amaranthaceae // IX з'їзд УБТ. Тези доповiдей. - К.: Наукова думка. - 1992. - С. 33.

6. Мартынюк О. А. Оперкулумы и оперкулумовидные образования пыльцевых зерен некоторых представителей семейства Amaranthaceae // Палинология в биостратиграфии, палеонтологии и палеогеографии. Тезисы докладов VIII Всероссийской палинологической конференции. - М.: ИГиРГИ, 1996. - С. 86.

7. Мартинюк О. А. Палиноморфология родов Allmania P. Br. ex Wight, Celosia L., Chamissoa Kunth, Charpentiera Gaud., Digera Forssk. (Amaranthaceae) // Актуальные проблемы палинологии на рубеже третьего тысячелетия. Тезисы докладов IX Всероссийской палинологической конференции. - М.: ИГиРГИ, 1999, - С. 185_186.

8. Савицкий В. Д., Мартынюк О. А. Многопоровый тип пыльцы, особенности его распространения и эволюция в подклассах Ranunculidae и Caryophyllidae // Палинология в биостратиграфии, палеонтологии и палеогеографии. Тезисы докладов VIII Всероссийской палинологической конференции. - М.: ИГиРГИ, 1996. - С. 122.

9. Martynyuk O. A. Basic morphological features of Amaranthaceae pollen / 8th International Palynological Congress. Abstracts. - Aix-en-Provence, France, 1992. - P. 92.

Размещено на Allbest.ru