Центральні механізми регулювання рефлекторної активності м’язів передпліччя людини в умовах термостимуляції кисті

Размещено на http://www.allbest.ru/

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

УДК 612.83: 612.816

ЦЕНТРАЛЬНІ МЕХАНІЗМИ РЕГУЛЮВАННЯ РЕФЛЕКТОРНОЇ

АКТИВНОСТІ МЯЗІВ ПЕРЕДПЛІЧЧЯ ЛЮДИНИ В УМОВАХ

ТЕРМОСТИМУЛЯЦІЇ КИСТІ

03.00.13 - фізіологія людини і тварин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

МЕЛЬНІКОВА ОКСАНА ЗЕНОНІВНА

Київ - 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Дніпропетровському національному університеті МОН України

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент Ляшенко Валентина Петрівна, Дніпропетровський національний університет МОН України, доцент кафедри фізіології людини і тварин

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Макарчук Микола Юхимович, Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, завідувач кафедри фізіології людини і тварин

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Василенко Дмитро Артурович, Інститут фізіології ім. О.О.Богомольця НАН України, провідний науковий співробітник відділу фізіології рухів

Провідна установа: Донецький державний медичний університет ім. М. Горького МОЗ України, кафедра нормальної фізіології, м. Донецьк

Захист відбудеться 11 березня 2002 року о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 у Київському національному університеті ім. Тараса Шевченка (проспект академіка Глушкова, 2, біологічний факультет). Поштова адреса: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 64.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 58.

Автореферат дисертації розісланий 4 лютого 2002 року

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Давидовська Т.Л.

Мельнікова О.З. Центральні механізми регулювання рефлекторної активності м'язів передпліччя людини в умовах термостимуляції кисті. - Рукопис. спінальний рефлекторний м'яз термостимуляція

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за фахом 03.00.13. - фізіологія людини і тварин. - Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2002.

Досліджені спінальні і супраспінальні механізми регуляції рефлекторної збудливості м'яза flexor carpi radialis (m. Fcr) в умовах термостимуляції кисті. Для здійснення останньої використовували воду температурою 33 С (термонейтральні умови), 24 С і 42 С (холодове і теплове подразнення відповідно). Показано, що при нагріванні кисті відбувалось збільшення, а при охолодженні зменшення амплітуди Н-відповіді m. Fcr. Ці зміни проявлялися вже на першій хвилині відповідних термоподразнень і зберігалися протягом всього периоду їхньої дії. Виявлено, що при застосуванні обох видів термостимуляції кисті відбувалося послаблення реципрокного гальмування мотонейронного пулу m. Fcr, викликаного кондиціонуючим подразненням n. radialis, і зворотного гальмування флексорних мотонейронів. При охолодженні кисті такі явища були більш вираженими. За даними ЕЕГ продемонстровано, що при холодовому впливі на кисть спостерігалась десинхронізація активності кіркових нейронів, що вказує на посилення тонічних супраспінальних впливів на стан сегментарних нейронів. Посилення синхронізуючих кіркову активність механізмів при нагрівання кисті вказує на можливість зниження інтенсивності ретикуло-спінальних впливів. Отримані дані свідчать, що при температурних впливах на кисть відбувається термозалежна модуляція рефлекторної збудливості м'язів верхньої кінцівки людини, яка зумовлена особливостями спінальних і супраспінальних проекцій терморецепторів шкіри.

Ключові слова: рефлекторна збудливість, термостимуляція, Н-відповідь, реципрокне гальмування, зворотне гальмування, мотонейронний пул, ЕЕГ.

Мельникова О.З. Центральные механизмы регуляции рефлекторной активности мышц предплечья человека в условиях термостимуляции кисти. - Рукопись.

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук по специальности 03. 00. 13. - физиология человека и животных. - Киевский национальный университет им. Тараса Шевченко, Киев, 2002.

Диссертация посвящена изучению особенностей модуляции рефлекторной активности мышц предплечья человека при термостимуляции кисти и выявлению возможных спинальных и супраспинальных механизмов такой модуляции.

Для оценки рефлекторной возбудимости мотонейронного пула лучевого сгибателя запястья (m. flexor carpi radialis, m. Fcr) регистрировали Н-рефлекс m. Fcr, вызываемый субмаксимальным раздражением n. medianus, в трёх экспериментальных ситуациях: в термонейтральных условиях, при охлаждении и нагревании кисти (погружение её в ванночку с водой температурой 33 С, 24 С и 42 С соответственно). Выявлено, что при холодовом и тепловом воздействии на кисть происходит модуляция рефлекторной возбудимости мотонейронного пула исследуемой мышцы: средняя величина Н-ответа, регистрируемого в термонейтральных условиях, снижается при охлаждении кисти и увеличивается при нагревании. Такая модуляция развивается достаточно быстро (меньше, чем за одну минуту) и сохраняется на стационарном уровне в течение всего периода действия термостимуляции. Предполагается, что поступление информации от терморецепторов кисти ко всем сегментам спинного мозга, откуда иннервируются мышцы верхней конечностей, может вызывать подобные изменения возбудимости моторных ядер этих мышц.

Исследование реципрокных взаимодействий мышц предплечья проводили с помощью методики парного раздражения нервов антагонистических мышц конечности Day, 1984. Продемонстрировано, что охлаждение и нагревание кисти приводят к выраженным изменениям реципрокных взаимодействий мышц предплечья человека. В термонейтральных условиях при кондиционирующем раздражении n. radialis за 0-1500 мс до нанесения тестирующего стимула на n. medianus происходит формирование трёх фаз реципрокного торможения мотонейронного пула m. Fcr с максимумами проявления при тест-интервалах, равных 1мс, 10 мс и 150 мс. Как при нагревании, так и при охлаждении кисти происходит ослабление интенсивности тех тормозных механизмов, активность которых формирует указанные фазы. При тепловом воздействии максимальное проявление реципрокного 1а-торможения и поздних фаз торможения флексорных мотонейронов снижается примерно на одинаковую величину, сопоставимую с величиной возрастания рефлекторной возбудимости m. Fcr. Последнее может приводить к снижению интенсивности тормозного действия кондиционирующей стимуляции n. radialis на флексорный мотонейронный пул.

Показано, что при охлаждении кисти происходит более сложная модуляция активности спинальных нейронов, которая приводит одновременно к уменьшению рефлекторной возбудимости m. Fcr и перераспределению активности антагонистических мышц предплечья в пользу флексорной мышцы. При этом первая фаза - реципрокное 1а-торможение - блокируется практически полностью, тогда как интенсивность поздних фаз торможения в реципрокном взаимодействии мышц предплечья снижается менее значительно. Эти данные свидетельствуют, что основной причиной указанных явлений служит поступление в нервные центры информации о холодовом воздействии от большого числа рецепторов через функционально различные типы афферентных волокон, для каждого из которых характерны определённые особенности центральных проекций.

Для изучения возвратного торможения мотонейронного пула m. Fcr проводили парное раздражение n. medianus стимулами разной интенсивности с межстимульным интервалом 10 мс Рierrot-Deselligny et.al, 1975. Показано, что при нагревании и особенно при охлаждении кисти происходит снижение интенсивности возвратного торможения мотонейронного пула m. Fcr. Это свидетельствует о том, что при поступлении в спинной мозг информации о кожном температурном воздействии происходит угнетение активности клеток Реншоу, степень которого зависит в основном от интенсивности афферентного притока.

С помощью метода регистрации ЭЭГ установлено, что при нагревании и охлаждении кисти происходит выраженное изменение електрической активности коры больших полушарий. При холодовом воздействии в коре больших полушарий происходит десинхронизация активности коркових нейронов. Её диффузное проявление свидетельствует об усилении активности десинхронизирующих областей ретикулярной формации и, возможно, заднего гипоталамуса и соответственно об усилении ретикуло-спинальных влияний. Наибольшее проявление изменений параметров ЭЭГ происходит в центральных и фронтальных областях неокортекса, нейроны которих областей являються основным источником кортико-спинальных волокон. Электрическая активность коры, регистрируемая в этих областях, в значительной мере определяется изменениями фоновой активности самих коркових нейронов. Это свидетельствует, что при охлаждении кисти могла происходить существенная модуляция кортико-спинальных тонических влияний.

Показано, что при тепловом воздействии на кисть происходит синхронизация активности корковых нейронов, особенно выраженная в задних областях коры больших полушарий. Это указывает на усиление активности таламического механизма синхронизации. Причиной этому могло быть снижение тонуса десинхронизирующих структур ретикулярной формации в таких условиях и соответственно интенсивности ретикуло-спинальних тонических влияний. В передних и центральных областях коры больших полушарий электрическая активность корковых нейронов существенно не изменялась, что может свидетельствовать о том, что нагревание кисти не сопровождалось существенной модуляцией кортико-спинальных влияний.

Ключевые слова: рефлекторная возбудимость, термостимуляция, Н-ответ, реципрокное торможение, возвратное торможение, мотонейронный пул, ЭЭГ.

Melnikova O.Z. The central mechanisms of the regulation of the reflexive activity of the human's forearm muscles under the circumstances of the hand's thermostimulation. - Manuscript.

A thesis for the candidate of biology degree; the speciality 03. 00. 13, physiology of human and animals. - Kiev National University named T. Shevchenko, Kiev, 2002.

With the aid of the H-reflex (HR) method the effect of the hand's thermostimulation on the excitability of the motoneurоn pool (MP) m. flexor carpi radialis (m. Fcr) and spinal brake mechanisms of its regulation have been studied. It has been cleared up that after the hand's warming in the hot water (t=42 C) the amplitude of the HR of m. Fcr, caused by the irritation of the n. medianus, has increased. After the hand's cooling in the cold water (t=24 C) the size of the HR of m. Fcr has decreased in comparison with the thermoneutral conditions (t=33 C). These changings have been displayed during the first minute of the appropriate thermostimulation and has remained during the whole period of the thermostimulation. During the hand's warming and cooling the weakening of the reciprocal 1a-inhibition of the MP m. Fcr and of the late phases inhibition of the flexor muscle's HR, elicited by the conditioning stimulation of the n. radialis, and the reduction of the recurrent inhibition of the MP m. Fcr has been observed. During cooling the weaking of the spinal brake processes has been more essential. With the aid of the EEG-method it has been cleared up that during the cooling the desynchronization of the cortical neurons' electrical activity took place. It affirms the intensification of the tonic supraspinal influences over the the spinal cord reflexes. The warming effected the synchronization of the cortical neurons' electrical activity. This research shows that the hand's thermostimulation resulted in the modulation of the reflexive activity of the forearm muscles, which is caused by the peculiarities of the thermoreceptors' central projections.

Key words: reflexive excitability, thermostimulation, H reflex, reciprocal inhibition, recurrent inhibition, motoneuron pool , EEG.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. У багатьох дослідженнях показана залежність м'язової діяльності людини від температури навколишнього середовища Кощеев, 1981; Кощеев, Кузнец, 1986; Иванов, 1988, 1990. Вважають, що однією з важливих причин вказаного явища є модуляція стану нервово-м'язового апарату внаслідок рефлекторних впливів від терморецепторів шкіри, що збуджуються у тих або інших температурних умовах, на нервові структури, які здійснюють регуляцію і контроль м'язового скорочення Тлеулин, 1982; Лупандин, Кузьмина, 1990; Meygal et.al., 1996. У електрофізіологічних дослідженнях показаний кінцевий ефект температурних впливів стосовно регуляції у таких умовах м'язової діяльності - модуляція функціональної активності пулів мотонейронів, які іннервують ті чи інші м'язи тіла Чемерис, 1979; Веll, Lehmann, 1987; Белоусов та співав., 1988; Тлеулин та співав., 1990, продемонстрована також на рівні окремих рухових одиниць Мейгал та співав., 1997, 1999. Відкритим залишається питання стосовно нервових механізмів, що забезпечують відповідну до активації тих чи інших терморецепторів шкіри модуляцію стану нервово-м'язового апарату.

Для з'ясування цього питання ми застосовували термостимуляцію кисті. Така постановка тестів пов'язана з декількома обставинами. У шкірі кисті наявні чисельні рецепторні утворення, які характеризуються низькими порогами збудження на адекватні подразнення Предтеченская, 1992 та ін.. При цьому інформація про зміни температури навколишнього середовища надходить у нервові центри як від терморецепторів Клейнбок, 1986; Габдуллина, Клейнбок, 1992, так і від інших шкірних рецепторів внаслідок залежності їх активності від температури Зевеке, 1977; Цирульников та співав., 1992; Баринова, 2001. Тому при зрушенні температури кисті до центральних структур надходить досить потужний потік аферентних імпульсів, що може супроводжуватися також істотними змінами у стані ефекторних систем Кассиль, 1983.

Особливе значення інформація від шкірних рецепторів має для тонкого контролю активності м'язів верхньої кінцівки людини Козловская, 1976 та ін.. Найважливішим компонентом такого контролю є спінальні двонейронні рефлекторні дуги. Показником їх активності у людини, який можна вивчати за допомогою неінвазивної методики, є Н-рефлекс. З використанням Н-рефлексометрії є також можливим дослідження у людини різних форм центрального гальмування Day et. al., 1984; Meunier, Pierrot-Deseilligny, 1998 та ін.. Тому застосування вказаного методу в умовах термостимуляції кисті може сприяти виявленню нервових механізмів, за допомогою яких відбуваються координовані зміни стану нервово-м'язового апарату при тепловому і холодовому впливах на шкіру.

Іншою обставиною, яка обумовлює необхідність вивчення дії термостимуляції кисті на активність м'язів верхньої кінцівки, є розповсюдженість (повсякденність) таких температурних впливів, що визначає прикладний аспект проблеми. Зрозуміло, що при роботі людини у несприятливих температурних умовах кисті частіш за все залишаються відкритими, а при загальному охолодженні і нагріванні організму тепловий стан кистей змінюється найбільш істотно Кощеев, 1981 та ін.. Тому з'ясування викликаних зрушенням температури кисті змін рефлекторної активності м'язів верхньої кінцівки і центральних механізмів регулювання такої активності необхідно для урахування їх проявів при здійсненні людиною найбільш точних рухів кінцівками.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація є частиною наукової роботи кафедри фізіології людини і тварин Дніпропетровського національного університету над темою: Дослідження нервових механізмів керування, регуляції і зв'язку в організмі людини і тварин, № державної реєстрації 0195V023144.

Мета і задачі дослідження. Мета роботи - виявити впливи теплової і холодової стимуляції кисті на регуляцію рефлекторної збудливості мотонейронного пулу променевого згинача зап'ястка (m. flexor carpi radialis, m. Fcr) і визначити можливі спінальні і супраспінальні механізми цих ефектів.

Для досягнення вказаної мети у роботі вирішуються такі основні задачі:

Виявити впливи теплової і холодової стимуляції кисті на величину рефлекторної Н-відповіді m. Fcr.

Провести порівняльний аналіз динаміки реципрокної взаємодії антагоністичних м'язів передпліччя у термонейтральних умовах, при тепловому та холодовому впливах на кисть.

Виявити вплив нагрівання і охолодження кисті на прояви зворотного гальмування в мотонейронному пулі m. Fcr людини.

Зіставити викликані охолодженням і нагріванням кисті електроенцефалографічні прояви змін функціонального стану супраспінальних структур, що забезпечують контроль м'язової діяльності.

Об'єкт дослідження. Активність двонейронної рефлекторної дуги, яка здійснює контроль м'яза верхньої кінцівки, в умовах термостимуляції кисті людини.

Предмет дослідження. Центральні механізми регуляції рефлекторної відповіді м'язів передпліччя людини, особливості їх роботи у термонейтральних умовах та при нагріванні і охолодженні кисті.

Методи дослідження. З метою дослідження рефлекторної збудливості мотонейронного пулу m. Fcr і спінальних механізмів її регуляції (реципрокного і зворотного гальмування мотонейронів) застосовували метод стимуляційної електроміографії. Реєстрували Н-відповідь вказаного м'яза, яку викликали електричним подразненням n. medianus, у трьох експериментальних ситуаціях: в термонейтральних умовах, при нагріванні і охолодженні кисті. Дослідження реципрокного гальмування мотонейронів m. Fcr проводили за допомогою методики парного подразнення нервів до антагоністичних м'язів кінцівок, запропонованої Деєм Day, 1984. Для дослідження зворотного гальмування мотонейронного пулу флексорного м'яза застосовували метод П'єро-Деселіньї Pierrot-Deselligny et. al., 1975. Оцінку функціонального стану супраспінальних структур при нагріванні і охолодженні кисті проводили з використанням методу електроенцефалографії (ЕЕГ).

Наукова новизна отриманих результатів. Отримані у нашій роботі результати до певної міри поглиблюють сучасні наукові дані про механізми впливу на організм людини температури навколишнього середовища. Зокрема у роботі розглядаються механізми локальної дії різних температур (найменш вивченого виду температурного впливу) на рефлекторну активність м'язів передпліччя людини.

Вперше наведені дані про впливи нагрівання і охолодження кисті на величину рефлекторної Н-відповіді м'язів передпліччя людини. Це дозволило нам зробити висновок, що зміни у аферентному припливі від терморецепторів шкіри за умов локального зрушення температури кисті призводять до термозалежної модуляції функціонального стану спінальних двонейронних дуг, здійснюючих контроль м'язів верхньої кінцівки людини.

Вперше продемонстровано, що тепловий і холодовий впливи на кисть супроводжуються вираженими змінами реципрокної взаємодії м'язів передпліччя людини і зворотного гальмування мотонейронного пулу флексорного м'яза. При застосуванні обох видів термостимуляції виявлено послаблення спінальних гальмівних впливів на флексорні мотонейрони. Це вказує на існування спільних та окремих механізмів модуляції стану сегментарного нейронного апарату при нагріванні та охолодженні кисті.

З використанням методу ЕЕГ вперше показані ефекти нагрівання і охолодження кисті стосовно електричної активності кори великих півкуль головного мозку. Висловлено припущення про значну роль супраспінальних впливів у модуляції рефлекторних відповідей м'язів передпліччя, що були зареєстровані при термостимуляції кисті.

Практичне та теоретичне значення отриманих результатів. Дані нашої роботи про впливи охолодження і нагрівання кисті на величину Н-відповіді досліджуваного м'яза, стан координаційних спінальних процесів і функціональну активність супраспінальних структур вказують на те, що в умовах локального зрушення температури кисті можуть спостерігатися зміни рухів верхньої кінцівки у цілому. Тому доцільним є урахування результатів наших досліджень гігієністами (у нормуванні мікроклімату виробничих і житлових приміщень, тривалості перебування людей у тих або інших температурних умовах, тощо). Отримані дані мають враховуватись при проведенні нейрофізіологічних досліджень і обстежень, оскільки зрушення температури кисті можуть викликати зміни показників стану нервово-м'язового апарату. Значна індивідуальність прояву модуляції центральних процесів при термостимуляції кисті визначає можливість використання даних роботи у розробці тестів на професійну придатність у несприятливих температурних умовах. Отримані дані можуть бути використані в учбовому процесі: у курсі загальної фізіології людини і тварин, у спецкурсах екологічної фізіології людини, фізіології труда і спорту, фізіології сенсорних систем.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем самостійно проведено патентно-інформаційний пошук, особисто виконані всі експерименти, здійснені аналіз, систематизація і математична обробка результатів досліджень. У інтерпретації деяких теоретичних моментів і формулюванні наукових висновків брав участь науковий керівник роботи.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації представлені у доповідях на конференціях ДДУ за підсумками науково-дослідних робіт в 1996-2000 рр..; на 4-й Міжнародній Конференції Франція та Україна, науково-практичний досвід у контексті діалогу національних культур (Дніпропетровськ, 1997 р.); на науково-практичній конференції Людина і освіта (Дніпропетровськ, 2000 р.); на науково-практичній конференції Людина і космос (Дніпропетровськ, 2000 р.); на 15-ому з'їзді українського фізіологічного товариства (Донецьк, 1998 р.).

Публікації. За темою дисертації опубліковано тринадцять робіт, із яких три статті - у наукових фахових журналах, шість - у збірниках наукових праць, чотири є тезами доповідей з'їздів і конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, огляду літератури, опису методів досліджень, чотирьох розділів результатів дослідження та їх обговорення, висновків і списку використаних джерел. Дисертація викладена на 160 сторінках, містіть 8 таблиць і 18 ілюстрацій, список використаних джерел із 249 найменувань, який складає 22 окремі сторінки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Ми використовували загальноприйняту методику реєстрації рефлекторних відповідей м'яза верхньої кінцівки, викликаних чрезшкірним подразненням 1а-аферентних волокон, іннервуючих мотонейрони цього м'яза (Н-рефлексометрію). Права рука обстежуваних знаходилась на опорі у зручній позиції в стані згинання у ліктьовому суглобі під кутом 120. Через уніполярний нашкірний срібний електрод діаметром 5 мм, м'яко фіксований над проекцією n. medianus у кубітальній ямці, від стимулятора подавали поодинокі прямокутні поштовхи струму тривалістю 1,0 мс. Референтний електрод (платівка площею 15 см²) знаходився на шкірі плеча. Відвідні біполярні електроди (площа 1 см², міжелектродна відстань 25 мм) м'яко фіксували над черевцем m. Fcr. Для зниження опору між електродом і шкірою використовували струмопровідну пасту. Після підсилення по змінному струму (стала часу 100 мс) ЕМГ-потенціали фотографували з екрану двопроменевого осцилографу С1-18.

Силу подразнення підбирали для кожного з тестованих такою, щоб стимул у відсутність будь-якої термостимуляції кисті викликав Н-відповідь m. Fcr, амплітуда якої (від вершини позитивного до вершини негативного піку відповідного ЕМГ-потенціалу) становила 50% величини максимальної рефлекторної відповіді м'яза. У кожного з обстежуваних реєстрували по п'ять потенціалів на першій, третій, шостій і десятій хвилині термостимуляції кисті та вираховували середнє значення.

Кисть руки знаходилася у ванночці, в яку могла подаватися вода з трьох термостатів. Нейтральна температура води дорівнювала 33 С; для охолодження кисті використовували воду температурою 24 С, а для нагрівання - 42 С, що відповідало оптимальним температурам для активації холодових і теплових рецепторів шкіри Hensel, 1981; Габдуллина, Клейнбок, 1992 та ін..

Для дослідження реципрокного гальмування мотонейронів m. Fcr аналізували динаміку тестованого Н-рефлексу під впливом кондиціонуючого подразнення n. radialis в області спіральної борозни. Сила кондиціонуючого стимулу дорівнювала 75 % порогової сили подразнення, необхідної для викликання Н-відповіді екстензорного м'яза і була достатньою для пригнічення флексорної Н-відповіді, яке не ускладнювалось розвитком ЕМГ-активності екстензорного м'яза. Для вивчення динаміки реципрокної взаємодії флексорних та екстензорних м'язів передпліччя наносили два подразнення (кондиціонуюче і тестуюче) з проміжками між ними від 0 до 1500 мс.

При дослідженні зворотного гальмування мотонейронів m. Fcr кондиціонуюче і тестуюче подразнення послідовно наносили через уніполярний електрод на n. medianus з міжстимульним інтервалом 10 мс. Таке значення вказаного інтервалу, згідно науковим даним, відповідало найбільшій інтенсивності досліджуваного координаційного процесу Pierrot-Deselligny et. al., 1975. Силу кондиціонуючого стимулу підбирали так, щоб він викликав максимально можливу Н-відповідь m. Fcr, яка може бути зареєстрована без прояву М-відповіді м'яза. Для тестуючого подразнення використовували супрамаксимальне стимулювання n. medianus. При цьому реєструвалася лише М-відповідь m. Fcr. При послідовному подразненні n. medianus виникала Н'-відповідь досліджуваного м'яза, відношення амплітуди якої до величини контрольної Н-відповіді, отриманої при ізольованому нанесенні кондиціонуючого подразнення, служило мірою прояву зворотного гальмування мотонейронів m. Fcr. Коли величина зазначеного відношення була меншою одиниці (Н' Н 1), це свідчило про те, що мотонейронний пул м'яза зазнавав зворотного гальмування через клітини Реншоу. Зниження величини цього відношення вказувало на посилення зворотного гальмування мотонейронів, а зростання величини Н' Н - про послаблення такого гальмування.

Запис і аналіз ЕЕГ проводили за допомогою комп'ютеризованої енцефалографічної системи ДХ - 4000Р (м. Харків, Україна, 1997). Використовували стандартну методику реєстрації ЕЕГ з розташовуванням відвідних електродів за системою Юнга (модифікований варіант системи 10-20). Параметри ЕЕГ-активності отримувалися у перебігу її безперервного п'ятихвилинного запису у кожній температурній ситуації із п'ятихвилинним інтервалом термонейтральності між тепловим і холодовим впливами на кисть. Здійснювали швидке Фур'є - перетворення зареєстрованої у кожного з обстежуваних ЕЕГ при епосі аналізу 640 мс з 50 %-перекриванням. Одержаний спектр потужності (мкВ) ЕЕГ міг служити для аналізу амплітудних характеристик кіркових потенціалів. Автоматично вимірювались частки, які складали загальноприйняті частотні діапазони ЕЕГ у формуванні сумарної електроактивності різних кіркових зон.

Числовий матеріал досліджень оброблявся за допомогою стандартних методів математичної статистики з визначенням середніх, їх стандартних помилок та інтервалів достовірності за t-критерієм Стьюдента. Математичні розрахунки та побудову графіків здійснювали з використанням пакету прикладних програм Statistica.

Результати досліджень

Вплив різних видів термостимуляції кисті на рефлекторну збудливість мотонейронного пулу m. Fcr. Параметри Н-відповіді m. Fcr, викликаної чрезшкірною стимуляцією n. medianus у наших дослідженнях, в цілому відповідали описаним у науковій літературі Бадалян та ін., 1986. Латентний період становив 20-25 мс, що з урахуванням часу проведення по аферентним і еферентним волокнах відповідних груп узгоджується з уявленнями про моносинаптичну природу реєстрованої Н-відповіді. Ще однією підставою цього ствердження була незначна флуктуація (у межах 0,5 мс) латентного періоду цієї відповіді. Посилення стимуляції n. medianus призводило до прояву добревідомої динаміки амплітуди Н-відповіді і М-відповіді, що при цьому з'являлися Коц, 1975 та ін..

У термонейтральних умовах (33 С) не відбувалося істотних змін амплітуди рефлекторної відповіді m. Fcr по відношенню до величини Н-відповіді, що була зареєстрована у відсутність будь-якої термостимуляції (рис. 1). Середня амплітуда такої відповіді при занурюванні кисті у воду температурою 33 С складала 101,8 2,4 % контрольної. При нагріванні кисті (42 С) середня

Дані про динаміку амплітуди Н-відповіді флексорного м'яза протягом десяти хвилин дії кожного виду термоподразнення показали, що величини моносинаптичної рефлекторної відповіді m. Fcr, які спостерігались при термостимуляції кисті, не залежали істотно від тривалості відповідного температурного впливу (рис. 1, Б). Середнє значення амплітуди Н-відповіді в умовах як термонейтральності, так і нагрівання або охолодження кисті (в останніх двох випадках збільшена та зменшена відповіді відповідно) зберігалося практично на тих самих рівнях при тестуванні на першій, третій, шостій та десятій хвилинах термовпливів. Цей факт є свідченням того, що термозалежна модуляція стану моносинаптичних рефлекторних дуг, котрі включають у себе мотонейрони m. Fcr, розвивалася досить швидко (менш, ніж за одну хвилину), після чого встановлювалась на майже стаціонарному рівні. Істотних адаптивних змін такої модуляції протягом десятихвилинного інтервалу (в разі як нагрівання, так і охолодження) не відбувалося.

Оскільки амплітуда Н-відповіді залежить головним чином від кількості мотонейронів, які залучені у рефлекторну реакцію, слід вважати, що стимуляція теплових рецепторів шкіри кисті призводила до збільшення тієї частини мотонейронного пулу, в якій стандартна тест-стимуляція n. medianus викликала надпорогові відповіді (ЗГСП перевищували поріг, і генерувалися ПД). В умовах стимуляції холодових рецепторів зміни у досліджених двонейронних дугах були зворотними (кількість надпорогово збуджених мотонейронів m. Fcr зменшувалася). Найвірогіднішою причиною зазначених ефектів могла бути певна фонова деполярізація мотонейронів m. Fcr у першому випадку і гіперполярізація - у другому, що могло бути наслідком надходження імпульсації від відповідних груп терморецепторів шкіри до спінального інтернейронного апарату. Змінена під дією термовпливів активність інтернейронних популяцій могла як безпосередньо впливати на мембранний потенціал мотонейронів m. Fcr, так і зумовлювати модуляцію фонових координаційних впливів на ці мотонейрони. Тому наступними задачами нашого дослідження було вивчення викликаних термостимуляцією кисті змін у сегментарних координаційних механізмах.

Зміни реципрокного гальмування мотонейронного пулу m. Fcr при тепловому і холодовому впливах на кисть. Застосування кондиціонуючого подразнення n. radialis за 0-1500 мс перед тест-стимуляцією n. medianus у відсутність будь-якої термостимуляції кисті дозволило нам виявити характерну динаміку амплітуди виникаючої при цьому Н-відповіді m. Fcr (рис. 2, крива 1). В цілому вона відповідала описаній для м'язів верхніх кінцівок у більш ранніх роботах Day, 1984 та ін.. При інтервалах між кондиціонуючим і тестуючим подразннями від 0 до 5 мс спостерігалася рання фаза гальмування мотонейронного пулу досліджуваного м'яза. Вона розвивалася внаслідок надходження хвилі збудження, викликаної кондиціонуючим подразненням, до популяції гальмівних 1а-інтернейронів, які здійснюють дисинаптичне гальмування мо тонейронів антагоністичного м'яза (рецирокне 1а-гальмування). При збільшенні тест-інтевалу між кондиціонуючим і тестуючим подразненнями від 5 до 1500 мс спостерігалися дві послідовні хвилі тривалого гальмування Н-відповіді m. Fcr (перша і друга фази тривалого гальмування відповідно), які своїм походженням забов'язані проходженням вказаної хвилі збудження до мотонейронного пулу досліджуваного м'яза полісинаптичними шляхами різної складності. Вважають, що при цьому активуються інтернейрони, які відповідальні за пресинаптичне гальмування аферентних волокон, що входять у спиний мозок через дорсальні корінці Руднєва, 2001 та ін., а також інтернейронів, справляючих постсинаптичну гальмівну дію на мотонейронний пул антагоністичного м'яза Rothwell, 1984; Baldissera, 1981 та ін..

У термонейтральних умовах динаміка Н-відповіді m. Fcr при кондиціонуючому подразненні нерву до антагоністичного м'яза передпліччя достовірно не змінювалась. У такій експериментальній ситуації, як і у відсутність будь-якої термостимуляції, виявлялися три фази максимального пригнічення Н-відповіді досліджуваного м'яза, хоча виявлялася тенденція до деякого послаблення їх прояву.

Достовірне послаблення реципрокного гальмування мотонейронів m. Fcr при кондиціонуючому подразненні n. radialis було зареєстроване в умовах нагрівання кисті (рис 2, крива 3). В цьому випадку в умовах послідовного подразнення нервів до антагоністичних м'язів передпліччя амплітуда Н-відповіді досліджуваного м'яза була в середньому на 12 % вищою, ніж та, що була характерною для рефлекторних відповідей, зареєстрованих у термонейтральних умовах. При цьому прояви усіх трьох фаз реципрокного гальмування Н-відповіді m. Fcr зменшувалися приблизно в однаковій мірі, що могло вказувати на обумовленість вказаних явищ загальним механізмом. Ним могло бути зростання збудливості флексорного м'яза, яке спостерігалося в умовах поодинокого тестуючого подразнення n. medianus.

Найбільш істотний вплив на реципрокну взаємодію м'язів передпліччя чинило охолодження кисті. Перша фаза реципрокного гальмування мотонейронів m. Fcr практично не проявлялася. Навпаки, кондиціонуюче подразнення n. radialis призводило до зростання амплітуди флексорної Н-відповіді в середньому на 10% (рис. 2, крива 4). На тривалі фази гальмування Н-відповіді m. Fcr охолодження кисті чинило меншу дію, але було зареєстровано їх достовірне послаблення у порівнянні до їх прояву в інших температурних умовах. Нерівномірний прояв послаблення різних фаз реципрокного гальмування флексорної Н-відповіді у таких умовах (з урахуванням того, що рефлекторна відповідь на поодиноке подразнення n. medianus була зниженою) може вказувати на складну природу тих впливів на стан сегментарного нейронного апарату, які виникали внаслідок надходження імпульсів від холодових рецепторів шкіри до центральних структур рухового контролю. Такі явища призводили одночасно до зменшення рефлекторної збудливості флексорних мотонейронів та до перерозподілу активності антагоністичних м'язів передпліччя на користь флексорного м'яза.

Прояви зворотного гальмування мотонейронного пулу m. Fcr у термонейтральних умовах, при нагріванні і охолодженні кисті. Для вивчення зворотного гальмування мотонейронного пулу m. Fcr сила кондиціонуючого стимулу, що наносився n. medianus була такою, що викликала максимально можливу Н-відповідь досліджуваного м'яза, яка ще не супроводжувалася виникненням М-відповіді останнього. Дотримання такої методичної вимоги було пов'язане з певними труднощами, оскільки у значної частини тестованих пороги електричного збудження чуттєвих і рухових волокон у складі соматичних нервів, що іннервуюють м'язи верхніх кінцівок, практично не відрізнялися. У деяких обстежуваних можливим було виникнення Н-відповіді м'яза, яка не супроводжувалася розвитком М-відповіді останнього, причому величина такої рефлекторної реакції істотно не залежала від тих температурних умов, в яких знаходилася кисть людини. При парному подразненні n. medianus стимулами різної інтенсивності з'являлася Н'- відповідь, амплітуда якої значно варіювала у різних експериментальних ситуаціях, що призводило до змін величини співвідношення Н' / Н. Отже прояви зворотного гальмування мотонейронного пулу досліджуваного м'яза також змінювалися в тих або інших температурних умовах.

Згідно середньостатистичним даним, у відсутність будь-якої термостимуляції кисті величина співвідношення Н' / Н становила 51,7 4,0 % (рис. 3), що загалом відповідає даним ряду авторів, які застосовували метод П'єро-Деселіньї для виявлення зворотного гальмування моторних ядер м'язів верхньої кінцівки Ляшенко, 1983; Севереновська, 1999 та ін. і вказує на те, що мотонейрони досліджуваного м'яза в таких умовах зазнавали істотного зворотного гальмування через клітини Реншоу.

По вертикалі: середньостатистичне значення Н' / Н, виражене у відсотках до Н' / Н=1: 1 - 4 - у відсутність будь-якої термостимуляції, в термонейтральних умовах, при нагріванні і охолодженні кисті.

У термонейтральних умовах співвідношення Н'-відповіді m. Fcr, отриманої при парному подразненні n. medianus, до Н-відповіді на поодиноке порогове подразнення вказаного нерву, було рівним 56,1 4,4 %, що достовірно не відрізнялося від величини вказаного відношення, яка була отримана у відсутність будь-якої термостимуляції кисті. При нагріванні кисті обстежуваних відбувалося помітне збільшення відношення Н' / Н, до 78,8 7,8 %, що вказувало на достовірне послаблення зворотного гальмування мотонейронів m. Fcr у таких умовах. Ще більш істотному зменшенню прояву зворотного гальмування мотонейронного пулу досліджуваного м'яза сприяло охолодження кисті. Значення величини Н' / Н зростало до 99,1 15,3 %, тобто інтенсивність зворотного гальмування мотонейронів m. Fcr при цьому ставала мізерною.

З урахуванням того, що величина Н-відповіді м'яза m. Fcr при дослідженні зворотного гальмування його мотонейронного пулу була постійною у різних температурних умовах (ступень активації мотонейронного пулу не впливала на значення співвідношення Н' / Н), то можна зробити висновок, що нервові волокна, які проводять інформацію від терморецепторів шкіри, справляли гальмівну полісинаптичну дію на активність клітин Реншоу.

Вплив нагрівання і охолодження кисті на функціональний стан супраспінальних структур рухового контролю (за даними ЕЕГ). З'ясування можливої ролі супраспінальних систем рухового контролю у регуляції рефлекторної збудливості мотонейронного пулу m. Fcr при термостимуляції кисті ми проводили за допомогою методу реєстрації ЕЕГ, що в умовах неінвазивного дослідження є показником функціонального стану кори великих півкуль, а також інших структур головного мозку, що формують електричну кіркову активність.

Вже при візуальному аналізі ЕЕГ, зареєстрованих у обстежуваних в різних температурних ситуаціях, були виявлені досить чіткі відмінності у ефектах нагрівання і охолодження кисті стосовно електричної активності мозку. При тепловому впливі відбувалося помітне посилення електричної активності кори великих півкуль (збільшення амплітуди кіркових потенціалів), тоді як при холодовому впливі амплітуда електричних потенціалів основних частотних діапазонів зменшувалася. Ці зміни в обох випадках характеризувалися дифузним проявом у корі великих півкуль мозку.

Чисельний аналіз параметрів ЕЕГ дозволив виявити зростання потужності електричної кіркової активності у всіх основних частотних діапазонах при тепловому впливі на кисть і зменшення величин вказаних параметрів при охолодженні кисті (у порівнянні до термонейтральних умов). Найбільш істотно при термостимуляції кисті змінювалася потужність електричної активності -діапазону, яка домінувала на ЕЕГ усіх обстежуваних (реєстрація проводилася у стані спокійного неспання). Зазначені зміни мали нерівномірний розподіл у різних кіркових зонах .

При нагріванні кисті найбільше зростання потужності -активності було зареєстровано у задніх областях кори великих півкуль і фронтальних зонах, іпсілатеральних області шкірного температурного подразнення (рис. 4, А). У центральних відділах неокортексу відбувалися незначні зміни вказаного параметру. Частка, яку складала потужність хвиль -діапазону у потужності сумарної електричної активності різних кіркових зон, зменшувалася. При цьому у задніх відділах кори великих півкуль в основному зростала частка повільних хвиль в сумарній електричній активності кіркових нейронів, тоді як у деяких передніх зонах збільшувався прояв електричної активності у -діапазоні.

При охолодженні кисті найбільш істотне зменшення потужності хвиль -діапазону було зареєстроване у передніх і центральних відділах кори великих півкуль мозку, а також у контралатеральній півкулі по відношенню до кисті, яка підлягала термоситимуляції (рис. 4, Б). Як і при нагріванні кисті, в зареєстрованих при холодовому впливі ЕЕГ не спостерігалося зміни домінуючого ритму. Однак у передніх областях неокортексу зменшувалася частка -активності, що супроводжувалося зростанням частки низькоамплітудних хвиль -діапазону.

Виявлена при термостимуляції кисті модуляція електричної кіркової активності і топографія змін останньої у різних областях кори великих півкуль свідчать про те, що надходження температурної інформації у головний мозок викликало зміни функціонального стану в основному його неспецифічних систем. При охолодженні кисті посилювались десинхронізуючі впливи на кіркові нейрони, а при нагріванні -синхронізуючі впливи. Особливості модуляції електричної активності у центральних областях неокортексу, що є проекційною зоною шкірної чутливості, вказують також на певну роль у прояві вказаних явищ, яка належала надходженню температурної інформації до кіркових нейронів через специфічні нервові шляхи. Все це могло призводити до змін тонічних супраспінальних впливів, джерелом яких слугують фоновоактивні нейрони різних структур головного мозку (їх активність відображається в ЕЕГ), на стан сегментарного нейронного апарату.

Обговорення результатів

Результати нашої роботи свідчать про те, що при локальному зрушенні температури кисті відбувається модуляція рефлекторної активності м'язів передпліччя. Подібні явища (зростання амплітуди Н-відповіді м'язів при тепловому впливі і зменшення цього параметру при холодовому) спостерігали інші дослідники при застосуванні термостимуляції шкіри над м'язами, активність яких досліджувалася Чемерис, 1979; Тлеулин, 1990. Зазначена подібність свідчить, що ці ефекти зумовлені певною специфікою спінальних і супраспінальних проекцій терморецепторів шкіри. Оскільки аферентні волокна від рецепторів кисті надходять до нейронів всіх сегментів спинного мозку (C₅-Th₁), звідки здійснюється іннервація м'язів верхньої кінцівки, то при термовпливах на кисть можливими є зміни рефлекторної збудливості моторних ядер практично усіх цих м'язів.

Змінена під дією термовпливів активність спінальних нейронів призводить до модуляції реципрокної взаємодії м'язів передпліччя. При цьому як при нагріванні, так і при охолодженні кисті відбувається послаблення гальмування флексорних мотонейронів, але динаміка Н-відповіді м'яза при кондиціонуючому подразненні нерву до антагоністичного м'яза передпліччя в обох випадках є різною. При холодовому впливі вона є більш складною, про що свідчить нерівномірне послаблення реципрокного 1а-гальмування та тривалих фаз гальмування флексорної Н-відповіді та відсутність кореляції між тими процесами, які призводять до перерозподілу активності м'язів передпліччя на користь флексорного м'яза, і амплітудою моносинаптичної відповіді останнього. Подібні явища виявлені також при дослідженні проявів зворотного гальмування мотонейронного пулу флексорного м'яза при нагріванні і охолодженні кисті. На нашу думку, це пов'язано з існуванням складної аферентної ланки холодової чутливості організму: великої кількості відповідних рецепторів у шкірі, від яких температурна інформація надходить до центральних структур через різні за своїми функціональними характеристиками типи аферентних волокон (типи А-, С, а також А-) Лупандин, Клейнбок, 1990; Баринова, 2001 та ін.. Остане може бути причиною активації різних нервових шляхів, через які здійснюються як збуджуючі, так і гальмівні впливи на сегментарні інтернейрони і мотонейрони.

При нагріванні кисті зміни стану спінальних нейронів відбуваються в основному внаслідок активації аферентних волокон типу С. В цьому випадку існує чітка кореляція між збільшенням збудливості флексорних мотонейронів та послабленням гальмівних механізмів регуляції активності моторних ядер. Все це узгоджується з чисельними відомостями, представленими у науковій літературі, про функціональні властивості цієї групи волокон Шапошников, 1992. Такий компонент спінальних впливів на мотонейрони присутній і при охолодженні шкіри, що дозволило отримати дані про збуджуючу дію холодової імпульсації на низькопорогові мотонейрони пулу тих чи інших м'язів Тлеулин, 1982; полегшення ноцифезивного флексорного рефлексу при охолодженні шкіриАбеуова і співав., 1992. Однак слід відмітити, що роль волокон типу С у проведенні холодової інформації від кисті є значно меншою, ніж від інших областей верхньої кінцівки людини Иванов, 1990.

На нашу думку, модуляція активності спінальних нейронів при охолодженні кисті у значній мірі може бути обумовленою змінами тонічних супраспінальних впливів, які відбуваються при надходженні холодової інформації до структур головного мозку. Дифузний прояв десинхронізації активності кіркових нейронів, яка виявлялася в зареєстрованій у таких умовах ЕЕГ, свідчить про можливість активації при холодовому впливі неспецифічних десинхронізуючих структур латеральної ретикулярної формації Steriade, 1996 та ін. та заднього гіпоталамусу Макарченко і спів., 1980 та ін.. Низхідні волокна від вказаних супраспінальних структур закінчуються в основному на спінальних інтернейронах. Як правило, їх активація веде до збудження флексорних моторних ядер Костюк, 1973. Окрім того, такі низхідні волокна переважно збуджують -мотонейрони рухових ядер, але такий ефект внаслідок малої сили скорочення інтрафузальних волокон м'яза істотно не впливає на амплітуду його Н-відповіді. У латеральній ретикулярній формації також представлені зони, стимуляція яких викликає різні форми гальмівних процесів у спінальному нейронному апараті. Низхідні волокна цих зон можуть чинити гальмівний вплив на активність сегментарних рефлекторних дуг, впливаючи на збудливість інтернейронів та мотонейронів (викликати ГПСП на їх мембранах) Brooks, 1981 і регулюючи проведення збудження у аферентній ланці тих або інших рефлексів за допомогою механізму пресинаптичного гальмування Lundberg, 1982 та ін.. Все це може зумовлювати складні ефекти охолодження кисті стосовно активності спінальних нейронів.

Існує можливість, що при нагріванні кисті активність нейронів латеральної ретикулярної формації знижується, що призводить до посилення синхронізуючих впливів на кіркові нейрони, яке ми спостерігали при реєстрації в таких умовах ЕЕГ. Причиною цього може бути зменшення сумарної фонової активності у шкірному нерві при тепловому впливі на шкіру Баринова, 2001. Крім того, виявлені залежності ефектів подразнення тих чи інших областей ретикулярної формації стосовно електричної активності кори великих півкуль від параметрів подразнення (сили та частоти) та місця стимуляції Могилевский, Романов, 1989. Оскільки подібна залежність відома стосовно впливів цих областей на активність спінальних нейронів, то можна думати, що особливості дії холодової та теплової інформації на стан ретикулярних структур у значній мірі визначають ті зміни величини Н-відповіді і спінальних гальмівних механізмів, які ми спостерігали при нагріванні і охолодженні кисті. Вказані особливості можуть визначатися специфікою висхідних проекцій терморецепторів і параметрами кодування холодової і теплової інформації.

Іншим джерелом низхідних тонічних впливів на спінальні нейрони слугують малі пірамідні нейрони кори великих півкуль мозку, стан яких відображається у фоновій ЕЕГ. При нагріванні кисті основні зміни відбуваються у задніх областях неокортексу, що вказує на їх обумовленість в основному посиленням активності таламічного синхронізуючого механізму. При охолодженні кисті найбільш змінюється активність нейронів у передніх та центральних областях неокортексу, що є проекційною зоною шкірної чутливості і десинхронізуючих неспецифічних систем головного мозку (у тому числі прямих проекцій). Тобто ці зміни в більшій мірі відображають процеси, які відбуваються на мембранах самих кіркових нейронів: ЗПСП при ретикулярній активації, а також ЗПСП та ГПСП при надходженні специфічних імпульсів Серков, 1986. Наслідком цього є модуляція фонової активності певних популяцій кіркових нейронів, а також тих тонічних впливів, що для них характерні стосовно активності спінальних нейронів. Метод ЕЕГ не надає можливості виявити, які саме впливи (збуджуючі чи гальмівні) могли посилюватися, а які послаблюватися при охолодженні шкіри, але факт найбільшого прояву змін активності нейронів у центральних і фронтальних областях кори великих півкуль (основне джерело кортико-спінальних волокон) дає підставу вважати, що у таких умовах модуляція рефлекторних спінальних реакцій може істотно залежати від кіркових впливів.

ВИСНОВКИ

1. При нагріванні кисті спостерігається збільшення, а при охолодженні - зменшення амплітуди Н-відповіді m. Fcr у порівнянні до значення цього параметру у термонейтральних умовах. Ці ефекти проявляються вже на першій хвилині відповідних температурних впливів та зберігаються на стаціонарному рівні протягом всього періоду їхньої дії. Це свідчить, що зміни у аферентному припливі від терморецепторів шкіри призводять до термозалежної модуляції функціонального стану спінальних двонейронних дуг, здійснюючих контроль м'язів верхньої кінцівки людини.

2. В умовах теплового впливу на кисть відбувається послаблення реципрокного 1а-гальмування мотонейронного пулу m. Fcr і тривалих фаз гальмування Н-відповіді флексорного м'яза, що виникають під впливом кондиціонуючого подразнення n. radialis, у середньому на однакову величину. Основною причиною такого явища є фонове зростання рефлекторної збудливості флексорних мотонейронів, що знижує ефективність гальмівної дії на них кондиціонуючого стимулу.

3. При охолодженні кисті спостерігається майже повне блокування реципрокного 1а-гальмування мотонейронного пулу m. Fcr і послаблення тривалих фаз гальмування флексорної Н-відповіді. Ці дані вказують на те, що в умовах локального холодового впливу на кисть відбувається істотна модуляція активності спінальних нейронів, яка одночасно призводить до зменшення рефлекторної збудливості m. Fcr і перерозподілу активності антагоністичних м'язів передпліччя на користь флексорів.

4. При нагріванні і охолодженні кисті відбувається зменшення інтенсивності зворотного гальмування мотонейронного пулу m. Fcr, причому в разі холодового впливу більш істотно. Це свідчить про пригнічення активності клітин Реншоу імпульсацією, яка надходить у нервову систему від терморецепторів шкіри.

При охолодженні кисті спостерігається десинхронізація активності кіркових нейронів, яка характеризується дифузним проявом, але особливо виражена у передніх і центральних областях неокортексу. Ці явища вказують на посилення у таких умовах активності десинхронізуючих систем мозку і модуляцію фонової активності кіркових нейронів, що може супроводжуватися відповідними змінами ретикуло- і кортико-спінальних впливів.

При тепловому впливі на кисть виявлене посилення синхронізуючих впливів на кіркові нейрони, особливо у задніх областях кори великих півкуль. Можливою причиною такого ефекту є зниження активності десинхронізуючих структур ретикулярної формації, наслідком чого може бути послаблення інтенсивності ретикуло-спінальних впливів.