Інтродукція видів роду Actinidia Lindl. В лісостепу України (ріст, розвиток, особливості розмноження)

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім.М.М.ГРИШКА

УДК 58:581.95:582.814:581.16:634.1/7

ІНТРОДУКЦІЯ ВИДІВ РОДУ ACTINIDIA LINDL.

В ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ (ріст, розвиток, особливості розмноження)

03.00.05 - Ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

СКРИПЧЕНКО НАДІЯ ВАСИЛІВНА

Київ 2002

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі акліматизації плодових рослин Національного ботанічного саду ім.М.М.Гришка Національної Академії наук України інтродукований актинідія вегетативний детермінація

Науковий керівник:доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Мороз Павло Антонович Національний ботанічний сад ім.М.М.Гришка НАН України, заступник директора, завідувач відділу акліматизації плодових рослин

Офіційні опоненти:доктор біологічних наук, професор Кохно Микола Арсенійович Національний ботанічний сад ім.М.М.Гришка НАН України, провідний науковий співробітник відділу дендрології та паркознавства

доктор біологічних наук, професор Сікура Йосип Йосипович, Інститут клітинної біології та генетичної інженерії НАН України, головний науковий співробітник

Провідна установа: Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, Ботанічний сад ім.О.В.Фоміна Кабінету Міністрів України, м.Київ.

Захист відбудеться 06.12. 2002 р. о 10.00 годині на засіданні спеціалізованої ради К.26.215.01 Національного ботанічного саду ім.М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул.Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Національного ботанічного саду ім.М.М.Гришка НАН України за адресою: Київ, вул.Тімірязєвська, 1.

Автореферат розіслано 04.11.2002 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Горєлов О.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. Збагачення видового складу садових культур шляхом інтродукції, селекції та впровадження у виробництво нових видів рослин, згідно концепції екологізації садівництва (П.А.Мороз, 1995), сприяє збільшенню видової різноманітності садових фітоценозів, забезпечує підвищення їх стійкості та продуктивності. Вагоме місце серед перспективних для впровадження в практику садівництва культур займають рослини роду Actinidia Lindl., природний ареал якого відноситься до Східноазійської флористичної області (Тахтаджян А.Л., 1987). Плоди актинідії цінують за їх дієтичні властивості, високий вміст біологічно активних речовин та багатий макро- і мікроелементний склад. Рослини відзначаються щорічним рясним плодоношенням, невибагливістю до умов зростання, стійкістю до хвороб та шкідників, що дає можливість одержувати високі врожаї екологічно чистих плодів.

В Національному ботанічному саду ім.М.М.Гришка НАН України інтродуковано п'ять видів роду Actinidia Lindl.: Actinidia chinensis Planch., Actinidia kolomikta (Rupr. et Maxim.) Maxim., Actinidia arguta (Siebold et Zucc.) Planch.ex Miq., Actinidia purpurea Rehd., Actinidia polуgama (Siebold et Zucc.). Тут вперше в Україні була розпочата селекційна робота з використанням усіх інтродукованих видів, в результаті якої створено високоурожайні сорти A.purpurea та А.arguta. Чинниками, що стримують широке впровадження актинiдiї в садiвництво, є недостатня вивченість біологічних особливостей росту і розвитку цих рослин, відсутність науково обгрунтованих рекомендацій по їх розмноженню та вирощуваннню, а також відчутна нестача сортового посадкового матерiалу. Недостатньо вивченим питанням біології розвитку рослин актинідії, що має важливе теоретичне і практичне значення, є питання визначення статі рослин насіннєвого походження. Тому дослідження особливостей росту і розвитку актинідії в умовах Лісостепу України, встановлення критеріів детермінації статі сіянців до вступу їх у генеративну фазу розвитку, а також розробка ефективних методів насіннєвого та вегетативного розмноження рослин є актуальною проблемою, вирішення якої сприятиме інтенсивному впровадженню цієї культури у промислове і аматорське садівництво.

Зв'язок роботи з науковими програмами. Роботу виконано у Національному ботанічному саду ім.М.М.Гришка НАН України у 1997-2001 роках. Дисертаційна робота пов'язана з темами науково-дослідних робіт відділу акліматизації плодових рослин, а саме: “Створити високопродуктивні сорти інтродукованих плодових рослин, удосконалити прийоми їх розмноження та вирощування” (№ д/р 0194U009081, 1994-1998 р.р.) та “Інтродукція дико-рослих плодових Євразії з метою збереження біологічної різноманітності та використання в селекції” (№ д/р 0199U003056, 1999-2003 р.р.).

Мета та задачі дослідження. Мета роботи - збільшення видової різноманітності садових фітоценозів шляхом введення в культуру видів роду Actinidia Lindl. Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

вивчити особливості росту і розвитку інтродукованих видів актинідії;

зробити оцінку гібридного фонду актинідії колекції НБС ім.М.М.Гришка;

дослідити особливості насіннєвого та вегетативного розмноження видів актинідії;

встановити критерії детермінації статі рослин актинідії на основі дослідження їх біохімічних і анатомо-морфологічних особливостей;

дослідити регенераційну здатність видів актинідії та її зв'язок з фітогормональним статусом пагонів материнських рослин;

вивчити вплив стимуляторів ризогенезу на обкорінення живців актинідії;

розробити рекомендації з вирощування та розмноження актинідії.

Об'єкти дослідження - види роду Actinidia Lindl.

Предмет дослідження - ріст, розвиток і особливості розмноження та перспективи культивування актинідії в Лісостепу України.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено комплексне порівняльне вивчення особливостей росту, розвитку і розмноження A.kolomikta, А.arguta, A.purpurea, A.polуgama і A.chinensis при інтродукції в умовах Лісостепу України та обгрунтовано можливості широкого культивування цих видів в зоні дослідження. Встановлено, що регенераційна здатність є видовою особливістю актинідії і пов'язана з фітогормональним статусом пагонів рослин. Вперше вивчено біохімічні і анатомо-морфологічні особливості різностатевих рослин актинідії та визначено критерії детермінації статі. З'ясовано вплив нових стимуляторів ризогенезу на здатність живців актинідії до обкорінення. На основі оцінки гібридного фонду А.arguta і A.purpurea отримано 4 нових сорти, які занесено до державного Реєстру сортів рослин України. Серед сіянців вільного запилення A.polуgama відібрано дві перспективні форми.

Практичне значення одержаних результатів. Показано, що види актинідії: A.kolomikta, А.arguta, A.purpurea, A.polуgama, та сорти селекції НБС ім. М.М.Гришка є перспективними для культивування в Лісостепу України. Удосконалено способи насіннєвого та вегетативного розмноження актинідії. Встановлено оптимальні строки розмноження актинідії методом живцювання здерев'янілих та напівздерев'янілих пагонів в регіоні досліджень, запропоновано ефективні регулятори ризогенезу. За резуль-татами досліджень біоекологічних особливостей видів актинідії підготовлено методичні рекомендації з вирощування та розмноження рослин актинідії.

Особистий внесок здобувача. Дисертантом здійснено інформаційний пошук та аналіз літературних даних стосовно теми дисертації, розроблено програму досліджень, проведено експерименти, самостійно зроблено інтерпретацію і узагальнення результатів, які відображено в опублікованих статтях та тезах наукових доповідей. Посилання на опубліковані у співавторстві праці наведено в дисертації, права співавторів не порушено.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень, основні положення та висновки дисертації представлено на наукових форумах: Міжнародній конференції “Plant genefund accumulation, evоlution and protection in the botanical gardens” (Litva, Vilnus, 1999), VII молодіжній конференції ботаніків (Россия, Санкт-Петербург, 2000), VII конференції молодих вчених “Проблеми фізіології рослин та генетики на рубежі ІІІ-го тисячоліття” (Київ, 2000), VIIІ Міжнародній конференції з садівництва (Ялта, 2000), Міжнародній конференції “Плодоводство на рубеже ХХІ века” (Беларусь, Самохваловичи, 2000), IV Міжнародному симпозиумі “Новые нетрадиционные растения и перспективы их использования” (Россия, Пущино, 2001), ІХ Міжнародній конференції з садівництва (Czech Republic, Lednice, 2001), Міжнародній конференції “Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений” (Россия, Москва, 2001) та ін.

Публікації. Основний зміст дисертації висвітлено у 16 опублікованих працях, з них 6 - у фахових наукових виданнях, які включено до переліку, затвердженого ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційну роботу викладено на 190 сторінках машинопису, вона складається із вступу, шести розділів, висновків, списку цитованої літератури (216 джерел) та додатку, містить 18 таблиць. Роботу ілюстровано 44 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Система та еколого-географічна характеристика роду Actinidia Lindl. Рiд Actinidia Lindl. належить до родини Actinidiaceae Hutch. і нараховує 36 видів (Тахтаджян А.Л., 1987), а згідно інших робіт (Liang C.F., 1982) - 50 видів. Ареал роду Actinidia Lindl. належить до Східноазійської флористичної області Голарктичного царства (Тахтаджян А.Л., 1987). Актинiдiя - це реліктовий представник флори неогенового перiоду. В дольодовиковий період цей рід займав значно ширший ареал, ніж сьогодні і причинами його скорочення були геологічні і кліматичні зміни (Криштофович А.Н., 1957; Дорофеєв П.І., 1963). Викопні рештки актинідії були знайдені в міоценових та пліоценових відкладах Європи - в найнижчих буровугiльних горизонтах на пiвднi Бєларусi, в мiоценовiй флорi Карпат, в меотичнiй флорi Причорномор'я. Сучасний природний ареал роду Actinidia Lindl. знаходиться в межах від 51° північної широти (о.Сахалін) до 8° південної широти (о.Ява), від 78° східної довготи в Китаї до східного узбережжя Японії (Воробйов Д.П., 1939; Колбасіна Е.І., 1970; Титлянов А.А., 1969; Берестова Г.Н., 1970).

В Україні роботу з інтродукції актинідії було започатковано академіком М.Ф.Кащенком в Акліматизаційному саду (м.Київ). Його досліди з A.kolomikta і A.arguta показали можливість вирощування цих видів в умовах Лісостепу України. Селекційну роботу з A.kolomikta, A.arguta і A.purpurea в НБС ім.М.М.Гришка НАН України розпочали І.М.Шайтан та Р.Ф.Клєєва, які вивели перші п'ять сортів актинідії A.arguta і A.purpurea. Результатом подальшої селекційної роботи з даними видами було створення ще трьох сортів актинідії з високими помологічними і господарськими властивостями. Селекційна робота з цими видами та створеними сортами актинідії продовжується. Розпочато також роботу з новими для Лісостепу України видами актинідії - A.chinensis і A.polуgama. На сьогодні колекція актинідії, створена в НБС ім.М.М.Гришка, налічує 5 видів і 300 форм.

ОБ'ЄКТИ, УМОВИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Експериментальну роботу виконано у відділі акліматизації плодових рослин НБС ім.М.М.Гришка НАН України та на базі відділу фітогормонології Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного НАН України. Об'єктами досліджень були генеративно зрілі рослини видів роду Actinidia Lindl.: A.kolomikta (Rupr. et Maxim.) Maxim., А.arguta (Siebold et Zucc.) Planch. ex Miq., A.purpurea Rehd., A.polуgama (Siebold et Zucc.), A.chinensis Planch., насіння, сіянці та саджанці актинідії.

Морфологічна характеристика об'єктів дослідження. На основі матеріалу колекції актинідії НБС ім.М.М.Гришка подана детальна характеристика 5 видів актинідії за морфологічними ознаками: розмірами, забарвленням та опушенням листкових пластинок, черешків і пагонів; розмірами та забарвленням квіток; розмірами, забарвленням та формою плодів і насіння. Морфологічний опис супроводжується малюнками та кольоровими фотографіями.

Умови проведення досліджень. Наведена коротка фізико-географічна характеристика території НБС ім.М.М.Гришка. Основний тип грунтів - темно-сірі опідзолені, що залягають на лесах та лесоподібних породах. Клімат - помірно-континентальний. Середньорічна температура 6-7°С, сума активних температур за рік в середньому становить 2600-2660 °С, період з температурою вище 5 °С триває 160-165 днів, середньорічна кількість опадів складає 570,6 мм. Роки дослідження були типовими для даного регіону і наближені до середніх багаторічних за волого- та теплозабезпеченням вегетаційних періодів.

Методи досліджень. Дослідження виконано в польових і лабораторних умовах та в закритому грунті. Фенологічні спостереження проводили за методикою, запропонованою Радою ботанічних садів СРСР (1975). Період спокою вивчали за методикою Нестерова Я.С. (1971), динаміку росту пагонів - за методикою, викладеною в роботі Карпенчука Г.К. і Мельника А.В. (1987). Життєздатність пилку визначали за методикою Голубинського І.Н. (1974). Фертильність пилкових зерен вивчали на тимчасових препаратах за методикою Паушевої З.П. (1970).

Дослідження насіннєвої продуктивності та особливостей насіннєвого розмноження різних видів актинідії проводили згідно з методичними рекомендаціями з насінництва інтродуцентів (“Методические указания по семеноведению интродуцентов”, 1980). Для спостереження за сіянцями використовували програму Плотникової Л.С. (1973).

Вегетативне розмноження здійснювали здерев'янілими і напівздерев'янілими живцями, згідно методичних рекомендацій Плотникової Л.С., Хромової Т.В. (1981) та Єрмакова Б.С. (1981). Як стимулятори ризогенезу використовували ?-індолілоцтову кислоту (ІОК) та синтетичні речовини ауксино-цитокінінової дії, розроблені науково-дослідним центром “АКСО” Інституту біоорганічної хімії і нафтохімії НАН України.

Для визначення фітогормонального статусу пагонів актинідії фіксацію, екстракцію, очищення і розподіл фітогормонів проводили відповідно до методичних рекомендацій Інституту ботаніки ім.М.Г.Холодного (“Методические рекомендации по определению фитогормонов …”, 1988).

Сумарний вміст фенольних сполук у рослинному матеріалі визначали за допомогою реактиву Фоліна-Чокальте (Ксендзова Є.Н., 1971), дубильних речовин - за методикою, поданою в збірнику “Государственная фармакопея СССР” (1968), флавонолів - колориметричним і спектрометричним методами (Вігоров Л.І., 1968), динаміку накопичення аскорбінової кислоти вивчали за методикою Єрмакова А.І. (1987).

Для анатомічних досліджень поперечні зрізи фіксували п'ятипроцентним глутаральдегідом, подальшу обробку дослідного матеріалу здійснювали за методиками, описаними в роботі Ашмаріна І.П. та ін. (1975). Поперечні зрізи листка та поверхні вивчали за допомогою світлооптичного мікроскопу NY-1 та електронного скануючого мікроскопу PEMMA-102 (SELMI).

Повторність дослідів чотирикратна. Статистичну обробку виконували за допомогою програм Ехеl 7.0. Дисперсійний аналіз здійснено за методикою Зайцева Г.Н. (1984).

БIОЛОГIЯ РОЗВИТКУ ВИДІВ АКТИНІДІЇ В УМОВАХ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

Фенофази росту і розвитку різних видів. Порівняльне дослідження біології росту та розвитку інтродукованих видів актинідії в Лісостепу України показало, що строки проходження рослинами окремих фенофаз обумовлені видовою належністю актинідії та екологічними факторами умов вирощування, вирішальне значення серед яких мають температура і вологість повітря. Так, початок сокоруху у різних видів актинідії, за винятком A.chinensis, настає за середньодобової температури +4-5 °С і припадає на період з середини березня по першу декаду квітня. У A.chinensis початок сокоруху, як і початок розкриття бруньок, спостерігається на 7-10 діб пізніше. Початок розкриття бруньок у решти досліджуваних видів спостерігається за умов накопичення суми ефективних температур в межах 40-45 °С. На підставі фенологічних спостережень 1998-2001 р.р. складені феноспектри сезонного розвитку об'єктів досліджень (рис. 1), які показують, що річний цикл розвитку досліджуваних видів цілком узгоджується з кліматичними умовами Лісостепу України.

Біологія цвітіння та плодоношення. В генеративну фазу розвитку рослини актинідії насіннєвого походження вступають на 5-7 рік залежно від умов зростання та догляду; вегетативно розмножені рослини розпочинають цвітіння на 4-5 рік. Багаторічні дослідження показали, що початок цвітіння видів актинідії залежить в першу чергу від суми ефективних температур і відмічається в травні-червні. Так, сума ефективних температур на початок цвітіння рослин A.kolomikta складає в середньому 377 °С, A.arguta - 543 °С, A.purpurea - 524 °С, А.polуgama - 711 °С. Тривалість цвітіння усіх досліджуваних видів актинідії становить 6-19 днів і залежить, насамперед, від значення середньодобової температури повітря в цей період - чим вища температура повітря, тим коротший період цвітіння. Необхідно відмітити, що першими в фазу цвітіння вступають чоловічі особини актинідії всіх видів.

Строки формування та достигання плодів генетично зумовлені і в значній мірі корегуються погодно-кліматичними умовами. В середньому кількість днів від розкриття бруньок до початку дозрівання плодів в лісостеповій зоні України становить для A.kolomikta - 123, A.arguta - 151, A.purpurea - 167, А.polуgama - 156 днів. Тобто кліматичні умови Лісостепу України забезпечують даним видам актинідії проходження повного циклу сезонного розвитку, що свідчить про їх успішну інтродукцію в районі дослідження. Рослини А.chinensis в умовах лісостепової зони не встигають завершити сезоний цикл розвитку до настання осінніх заморозків; але плоди А.chinensis достигають при зберіганні і дають можливість отримати життєздатне насіння.

Oсобливості росту пагонів. Рослини актинідії, що почали плодоносити, мають три типи пагонів: вегетативні, генеративні, вегетативно-генеративні (Колбасіна Е.І., 1967). Вегетативні пагони утворюються із сплячих бруньок на багаторічній деревині і виконують функцію опорних органів. Їм властивий ріст упродовж всього вегетаційного періоду, довжина пагонів під кінець вегетації становить 3,5±0,5 м. Генеративні пагони розвиваються на прирості минулого року і призупиняють ріст із вступом рослин у фазу цвітіння, довжина їх становить 15,2±3,4 см. Вегетативно-генеративні пагони також розвиваються на прирості минулого року, одночасно виконують опорну функцію і функцію плодоношення. Ріст цих пагонів спостерігається протягом всього періоду вегетації з найвищою активністю в червні-липні, коли декадний приріст складає 40,4±3,7 см. Інтенсивність їх росту залежить, в основному, від погодних умов, до того ж пагони всіх чоловічих рослин актинідії вирізняються більш інтенсивним ростом порівняно з пагонами жіночих рослин. Тривалість росту вегетативних та вегетативно-генеративних пагонів є видовою особливістю актинідії: спочатку призупиняють свій ріст пагони A.kolomikta (серпень), а у першій половині вересня - пагони A.arguta та A.рolуgama. Саме ці види є більш зимостійкими у порівнянні з A.purpurea та A.chinensis, пагони яких закінчують свій ріст лише при зниженні температури до 5 °С.

ОСОБЛИВОСТІ НАСІННЄВОГО РОЗМНОЖЕННЯ ВИДІВ АКТИНІДІЇ

Регулярне плодоношення і висока якість насіння є одним з основних показників успішності адаптації інтродукованих рослин до нових умов зростання (Нєкрасов В.І., 1980). Нашими дослідженнями встановлено, що всі види актинідії, за винятком A.chinensis, які вступили в генеративний період розвитку, в умовах Лісостепу України щороку рясно цвітуть, що в поєднанні з відсутністю фізіологічного осипання зав'язі сприяє одержанню високого урожаю плодів. Інтродуковані види актинідії характеризуються високою насіннєвою продуктивністю (табл. 1), яка забезпечує можливість масового відтворення видів насінням місцевої репродукції.

Дослідження якості насіння показало, що із збільшенням терміну зберігання його здатність до проростання поступово втрачається. Так, схожість свіжозібраного насіння актинідії становила в середньому 38,3 % і зберігалась протягом 3-4 місяців. Схожість насіння, яке зберігалось в

Таблиця 1.Середні показники насіннєвої продуктивності різних видів актинідії(НБС ім.М.М.Гришка НАН України, м.Київ, 1997-2001 р.р.)

ПоказникВид
A.purpureaA.argutaA.kolomik-taA.polyga- mаA.chinen-sis
Середня маса ягоди, г9,5±1,57,5±0,54,0±1,04,5±0,552,5±7,5
Кількість насіння в ягоді, шт90±5138±7105±5320±16820±40
Маса 1000 шт. насінин, г2,35±0,111,8±0,091,1±0,060,8±0,041,2±0,06

кімнатних умовах до весни наступного року, не перевущувала 5 % або повністю втрачалась. З метою встановлення причини швидкої втрати життєздатності насіння нами було проведено його хімічний аналіз. В результаті було встановлено, що насіння актинідії містить 33,1-36,6 % олії, до складу якої входить 91,8 % ненасичених жирних кислот, зокрема олеїнова, лінолева та ліноленова кислоти. Олія з насіння актинідії характеризується високим показником кислотності, який збільшується в процесі зберігання насіння. Тому можна припустити, що причиною втрати схожості насіння є зміни в якісному і кількісному складі жирних кислот.

Оптимальні методи насіннєвого розмноження. Насіннєве розмноження актинідії ускладнене станом морфофізіологічного спокою насіння, який обумовлений недорозвиненим насіннєвим зародком (Николаева М.Г., 1980). Для проростання насіння потребує спеціальної підготовки. За результатами наших досліджень найефективнішим способом підготовки насіння виявилась його трьохетапна стратифікація змінними температурами протягом 4-х місяців, яка забезпечує схожість насіння в середньому до 48 %. Осінній посів свіжозібраного насіння був менш ефективний - 38,0±3,5 % схожості, а попередня обробка свіжозібраного насіння розчинами фітогормонів - кінетином в концентрації 500 мг/л і гібереліновою кислотою (500 мг/л), підвищувала його схожість на 5-7 %. Тому, для забезпечення найвищої ефективності насіннєвого розмноження актинідії необхідно проводити посів свіжозібраного насіння з попередньою обробкою фітогормонами чи застосовувати його трьохетапну стратифікацію.

Питання статі при насіннєвому розмноженні актинідії. Актинiдiя - дводомна рослина з потенційно одностатевими квітками (Кордюм Е.Л., Глущенко Г.І., 1976). За літературними даними, при насiннєвому розмноженнi кiлькiсть чоловiчих рослин становить вiд 50 до 90 % (Шайтан І.М., 1983). Рослини актинідії насіннєвого походження більш стійкі до несприятливих кліматичних факторів, ніж вегетативно розмножені. Але використання посадкового матерiалу, одержаного насiннєвим способом, ускладнене невизначеністю статі сіянців актинідії до їх вступу в генеративну фазу розвитку. Це питання є також дуже важливим і для проведення селекційної роботи. Тому, з метою встановлення критеріїв визначення статі рослин актинідії в ювенільний період розвитку, було проведено комплексні анатомо-морфологічні і біохімічні дослідження генеративно зрілих різностатевих рослин.

Анатомо-морфологічні особливості рослин актинідії різної статі. В результаті анатомічних досліджень виявлено оригінальну будову та рельєфність скульптурної архітектоніки адаксіальної та абаксіальної поверхні листка різних видів актинідії (рис. 2), яка зумовлена структурою кутикулярних утворень. При цьому співвідношення кількості продихів на поверхні листків жіночих та чоловічих рослин A.arguta, A.kolomikta та A.purpurea становить відповідно 2,0; 2,8 і 2,1 (табл. 2). Таким чином, топографічне розміщення продихів, структура продихового апарату та кількість продихів на одиницю поверхні листка можна вважати достовірними ознаками статі рослин актинідії.

Таблиця 2. Середня кількість продихів на поверхні листків актинідії різної статі в полі зору мікроскопу (НБС ім.М.М.Гришка НАН України, м.Київ, 1997-2001 р.р.)

ВидКількість продихів, шт Співвідношення ?/?
A.arguta38,4±3,519,2±1,62,0
A.kolomikta25,0±2,09,0±1,72,8
A.purpurea48,0±5,823,4±1,82,1

Значні відмінності виявлено також і в топографічному розподілі та структурній організації асимілюючої тканини листків, особливо стовпчастої паренхіми. Так, при порівнянні структурної організації палісадної паренхіми листка чоловічих та жіночих рослин встановлено, що кількість її шарів у листках A.arguta жіночих рослин більша, ніж у листках чоловічих. У листках A.purpurea (+) виявлено по три шари палісадної та п'ять шарів губчастої паренхіми, тоді як в листках A.purpurea (>) палісадна паренхіма представлена лише одним шаром. Отже, ця особливість може бути використана при встановленні статі рослин A.purpurea та A.arguta.

Біохімічні особливості рослин актинідії різної статі. Встановлено, що вміст біологічно активних речовин (БАР) в листках різних видів актинідії суттєво змінюється протягом вегетаційного періоду і залежить від фази розвитку рослин. Вперше виявлена достовірна різниця в кількісних показниках вмісту БАР, зокрема аскорбінової кислоти, фенольних сполук і дубильних речовин, в органах актинідії різної статі. Так, для досліджуваних видів актинідії характерною є закономірність у розподілі фенольних сполук з трьома піками їх накопичення - на початку вегетації, в період інтенсивного росту пагонів та при переході рослин до стану органічного спокою. Пагони з жіночих рослин всіх видів актинідії відрізняються більшим вмістом фенольних сполук порівняно з їх вмістом в пагонах рослин-запилювачів.

Рівень дубильних речовин у листках дослідних видів актинідії збільшується з початку вегетації, досягаючи максимуму в липні - в період утворення плодів і зменшується під кінець вегетації. Їх кількість у листках жіночих рослин A.arguta і A.kolomikta значно вища порівняно з чоловічими (рис. 3).

Подібна закономірність спостерігається в накопиченні аскорбінової кислоти в листках актинідії (рис. 4). Її кількість збільшується в першій половині вегетаційного періоду, досягаючи максимального вмісту в період активного росту вегетативних та вегетативно-генеративних пагонів, після чого спостерігається поступове зменшення кількості аскорбінової кислоти.

Виявлена закономірність накопичення аскорбінової кислоти спостерігається у листках як чоловічих, так і жіночих рослин актинідії (її кількість стабільно вища у листках жіночих рослин). Отже, отримані нами результати доводять можливість проведення попереднього діагностування статі шляхом визначення сумарного вмісту фенолів, дубильних речовин та аскорбінової кислоти в пагонах та листках рослин актинідії.



Рис. 4. Вміст аскорбінової кислоти в листках A.arguta (а) і A.kolomikta (б)

РЕГЕНЕРАЦІЙНА ЗДАТНІСТЬ ТА ОСОБЛИВОСТІ ВЕГЕТАТИВНОГО РОЗМНОЖЕННЯ АКТИНІДІЇ

Випробувано способи вегетативного розмноження шляхом обкорінення здерев'янілих та напівздерев'янілих живців актинідії із використанням стимуляторів ризогенезу. Розмноження актинідії напівздерев'янілими живцями виявилось найефективнішим, але результати його суттєво залежать від строків живцювання. Оптимальний термін живцювання - друга і третя декада червня - перша декада липня, що відповідає періоду найінтенсивнішого росту вегетативних та вегетативно-генеративних пагонів. Саме в цей період доцільно проводити живцювання для отримання якісного посадкового матеріалу. При розмноженні в більш пізні строки також можна одержати високий відсоток обкорінення живців, але верхня брунька саджанців не розвивається взагалі, або утворює слаборозвинений приріст.

Вивчення здатності живців актинідії до обкорінення протягом вегетаційного періоду показало, що їх регенераційна здатність є видоспецифічною ознакою. Так, для рослин A.chinensis властива відносно низька регенераційна здатність (в оптимальний період живцювання показник

обкорінення живців складає 10-20 %), найвища здатність до обкорінення притаманна A.polygama (93 %).

Функціональний зв'язок регенераційної здатності видів актинідії з фітогормональним статусом рослин. Аналіз фітогормонального статусу пагонів актинідії свідчить, що їх регенераційна здатність пов'язана з вмістом гормональних речовин стимулюючої та гальмуючої дії. Для найбільш сприятливого терміну живцювання, а саме другої і третьої декади червня - першої декади липня властивий найвищий ендогенний вміст стимуляторів гормональної природи.

Для проведення експрес-діагностики фітогормонального статусу рослин актинідії використовували коефіцієнт фітогормонального балансу, який дорівнює відношенню суми кількості ауксинів (ІОК) і цитокінінів (ЦТК) до абсцизової кислоти (АБК): Вр=(ІОК+ЦТК)/АБК (Савинський С.В. та ін., 1992). Встановлена загальна тенденція для всіх досліджених видів актинідії - більшому коефіцієнту фітогормонального балансу відповідає вищий ступінь обкорінення живців (рис. 5).

Таким чином, гормональний баланс вегетативних та вегетативно-генеративних пагонів рослин актинідії може слугувати діагностичним критерієм спроможності живців до обкорінення.

Вплив стимуляторів ризогенезу на здатність живців до обкорінення. З метою підвищення ефективності вегетативного розмноження актинідії нами були застосовані нові синтезовані сполуки ауксино-цитокінінової дії, які є похідними ди-тетра-гідротіофен діоксиду та піридину (Дульнєв П.Г. та ін., 1999). Виявлено позитивний вплив препаратів ДГ-482, Д-2, ДПК, ДГ-570, ДГ-385, ДСОРД-2 на обкорінення живців актинідії і особливо на ріст кореневої системи саджанців. У чоловічих рослин маса утворених коренiв у деяких варіантах збільшувалась вдвічі порівняно з контролем (рис. 6). В свою чергу, найбільш вагомі результати при обкоріненні живців актинідії з жіночих рослин отримано при використанні препаратів Д-2, ДГ-385, ДГ-480 та ДГ-482 - маса коренів відповідно збільшувалась на 65, 87, 100 та 145 % в порівнянні з контролем (вода).

Таким чином, отримані результати дають підставу рекомендувати дані препарати для стимуляції процесу ризогенезу при вегетативному розмноженні актинідії.

ПЕРСПЕКТИВИ КУЛЬТИВУВАННЯ ТА ВИКОРИСТАННЯ АКТИНІДІЇ ЯК ПЛОДОВОЇ КУЛЬТУРИ

Національний ботанічний сад ім.М.М.Гришка є визнаним науковим центром інтродукції і селекції актинідії в Україні. Тут створено 12 високоурожайних сортів, серед них 4 нових сорти, відібрані нами на основі оцінки гібридного матеріалу A.arguta х A.purpurea, A.purpurea х A.arguta, які занесені до державного Реєстру сортів рослин України на 2001 рік. Нові сорти характеризуються щорічним рясним плодоношенням, високою урожайністю, достиганням плодів в різні строки. Плодам властивий високий вміст біологічно активних речовин (аскорбінової кислоти до 200 мг/%). Проведені дослідження росту і розвитку видів і сортів актинідії дають підстави рекомендувати актинідію A.purpurea, A.arguta та їх гібриди для промислового і аматорського вирощування, а A.kolomikta, A.polуgama та А.chinensis - тільки для аматорського вирощування (останній вид в лісостеповій зоні України можна вирощувати лише як укривну культуру). Початковим етапом широкого впровадження у виробництво актинідії як плодової культури є створення маточних насаджень в господарствах Укрплодорозсадника та Укрсадвинпрому і цю роботу вже розпочато. В подальшому маточні насадження будуть використані для масового вирощування посадкового матеріалу згідно з рекомендаціями, отриманими на основі результатів наукових досліджень.

ВИСНОВКИ

1.На основі вивчення особливостей росту і розвитку видів актинідії, інтродукованих в Лісостепу України, розроблено наукові засади культивування актинідії як плодової культури; створено колекцію рослин роду Actinidia Lindl., що нараховує 5 видів, 300 форм і є базою для подальшої селекційної роботи та впровадження в практику садівництва.

2.Показано, що кліматичні умови лісостепової зони України забезпечують проходження повного циклу сезонного розвитку рослинам A.kolomikta, A.purpurea, А.arguta, A.polуgama. Кількість днів від розкриття бруньок до початку достигання плодів становить: для A.kolomikta - 123, A.purpurea - 167, А.arguta - 123, A.polуgama - 156 днів, плоди повністю достигають, дають схоже насіння, що свідчить про успішну інтродукцію цих видів в регіоні досліджень.

3.Встановлено, що сіянці актинідії вступають в пору плодоношення на 5-7 рік, вегетативно розмножені рослини - на 4-5 рік. Початок цвітіння визначається сумою ефективних температур, а тривалість його залежить від температури повітря в період цвітіння і варіює в межах 6-19 днів.

4.Інтенсивність та тривалість росту пагонів залежить від виду актинідії, типу пагонів (вегетативні, генеративні та вегетативно-генеративні) та погодних умов. Період найактивнішого росту вегетативних та вегетативно-генеративних пагонів припадає на червень -

5.середину липня; пагони чоловічих рослин актинідії вирізняються інтенсивнішим ростом порівняно з пагонами жіночих.

6.З'ясовано, що актинідії властива висока насіннєва продуктивність - плід містить від 90 у A.purpurea до 820 у А.chinensis насінин. Показано, що насіння актинідії втрачає здатність до проростання вже після першого року зберігання, причиною цього може бути високий вміст в ньому олії (33-35 %), до складу якої входить 98 % ненасичених жирних кислот. Розроблено ефективні способи насіннєвого розмноження видів актинідії.

7.Встановлено анатомо-морфологічні відмінності листків рослин актинідії з маточковими та тичинковими квітками. Доведено, що кількість продихів на одиницю площі поверхні листка, коефіцієнт палісадності, а також архітектоніка поверхні листка можуть слугувати критеріями при визначенні статі рослин актинідії.

8.Листки та пагони жіночих рослин досліджених видів актинідії відрізняються від чоловічих вищим вмістом біологічно активних речовин протягом вегетаційного періоду. Показана можливість проведення попереднього діагностування статі у сіянців актинідії шляхом визначення сумарного вмісту фенольних сполук, флавонолів, а також кількості дубильних речовин та аскорбінової кислоти.

9.Визначено оптимальний період для розмноження актинідії напівздерев'янілими живцями, який збігається з періодом найбільш інтенсивного росту пагонів (червень - середина липня), а для заготівлі здерев'янілих пагонів - з періодом глибокого спокою рослин (жовтень-листопад).

10.Встановлено, що регенераційна здатність рослин видів актинідії є видоспецифічною ознакою і пов'язана з фітогормональним статусом самих рослин, а коефіцієнт фітогормонального балансу є критерієм здатності напівздерев'янілих живців актинідії до обкорінення.

11. Випробувано і рекомендовано до впровадження нові ефективні стимулятори ризогенезу ауксино-цитокінінової дії - ДГ-480, ДГ-482 та Д-2, які сприяють підвищенню здатності живців актинідії до обкорінення і збільшенню майже вдвічі (порівняно з контролем) маси кореневої системи саджанців.

12. На основі вивчення біоморфологічних та господарських особливостей відібрано 4 стійких і високопродуктивних сорти актинідії (“Перлина саду”, “Ріма”, “Загадкова”, “Надія”), які успішно пройшли сортовипробування і внесені до Реєстру сортів рослин України на 2001 рік.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Скрипченко Н.В., Мусатенко Л.І., Мороз П.А., Васюк В.А. Функціональний зв'язок фітогормонального статусу видів актинідії з регенераційною здатністю і статтю рослин // Інтродукція рослин. - 1999, № 2. - С. 96-100.

2. Скрипченко Н.В., Васюк В.А., Мусатенко Л.І., Мороз П.А. Вміст гіберелоподібних речовин в пагонах актинідії при її розмноженні // Бюл. Держ. Нікітського ботан. саду. - Ялта. - 2001. - В.83. - С. 93-96.

3. Мороз П.А., Скрипченко Н.В., Джуренко Н.І., Паламарчук О.П. Дослідження вмісту фенольних сполук та аскорбінової кислоти в листках і пагонах роду Actinidia Lindl. // Фізіологія і біохімія культурних рослин. - 2001. - Т. 33, №5. - С. 404-408.

4. Ситнянська Н.П., Мороз П.А., Скрипченко Н.В. Анатомічні особливості будови листків різних видів роду Actinidia Lindl. // Інтродукція рослин. - 2000. - № 3-4. - С. 114-121.

5. Грикун І.М., Дульнев П.Г., Скрипченко Н.В. Перспективи розмноження деяких видів актинідії з використанням нових стимуляторів ризогенезу // Вісник Київського університету ім.Т.Г.Шевченка ”Інтродукція та збереження рослинного різноманіття”. - Київ. - 1999. - Вип. 1. - С. 59-60.

6. Скрипченко Н.В. Особливості росту і розвитку видів актинідії // Інтродукція рослин. - 2000. - № 1. - С. 170-172.

7. Скрипченко Н.В., Васюк В.А. Фитогормональный статус и регенерационная способность видов актинидии // VII Молодежная конф. Ботаников. - Санкт-Петербург. - 2000. - С. 247-248.

8. Скрипченко Н.В., Мусатенко Л.І., Мороз П.А., Васюк В.А. Інтродукція і особливості розмноження актинідії // ХІІ Міжнар. наук. конф. "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії". - Полтава. - 2000. - С. 316-318.

9. Скрипченко Н.В., Мороз П.А. Селекция и размножение актинидии в лесостепной зоне Украины // Междунар. научн. конф. "Плодоводство на рубеже ХХI века". - Минск. - 2000. - С. 94-96.

10. Скрипченко Н.В., Мороз П.А. Содержание фитогормонов в зависимости от пола растений актинидии // ІІІ Междунар. научн.-произв. конф. "Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных растений". - 2000. - Пенза. - С. 232.

11. Скрипченко Н.В., Джуренко Н.І., Паламарчук О.П. Біологічно-активні речовини - індикатор статі у Actinidia purpurea. // VII конф. молодих вчених “Проблеми фізіології і генетики на рубежі ІІІ тисячоліття”. - Київ. - 2000. - С. 38.

12. Скрипченко Н.В., Джуренко Н.И., Паламарчук Е.П. Потенциальные возможности комплексного использования растительного сырья представителей рода Actinidia Lindl. в лечебных и профилактических целях // Междунар. конф., посвященая 50-летию сада ВИЛАР "Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений". - М., 2001. - С. 361-364.

13. Сытнянская Н.П., Скрипченко Н.В., Мороз П.А. Анатомические особенности листьев мужских и женских растений актинидии // Междунар. симпоз. "Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования". - М.- Пущино. - 2001. - С. 344-346.

14. Skripchenko N. State and perspectives of Actinidia culture development in Ukraine // 9-th Int. Conf. of Horticulture. - Czech Republic, Lednice. - 2001. - P. 219-222.

15. Grikun І., Skripchenko N., Moroz P. Interspecies hybridization as perspective and productive selection method of actinidia introduction in central Ukraine // Int. Scient. Conf. - Vilnus. - 1999. - Р. 115-116.

16. Скрипченко Н.В., Васюк В.А., Мусатенко Л.І., Мороз П.А. Гібереліноподібні речовини в процесах регенерації і диференціації статі рослин актинідії // Актуальні проблеми медицини, біології, ветеринарії і сільського господарства. Сер. "Медицина і біологія". Кн. 5. - Львів. - 2001. - С. 95-99.

АНОТАЦІЯ

Скрипченко Н.В. Інтродукція видів роду Actinidia Lindl. в Лісостепу України (ріст, розвиток, особливості розмноження) - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім.М.М.Гришка НАН України, Київ, 2002.

Дисертація присвячена дослідженню біоекологічних особливостей росту і розвитку 5 видів роду Actinidia Lindl.: A.kolomikta, А.arguta, A.purpurea, A.polуgama і A.chinensis при інтродукції в лісостеповій зоні України. Вивчено ритми розвитку, особливості росту пагонів, цвітіння і плодоношення цих видів. Встановлено, що кліматичні умови зони досліджень забезпечують інтродукованим видам проходження повного циклу сезонного розвитку рослин. На основі комплексного вивчення біохімічних та анатомо-морфологічних особливостей рослин актинідії різної статі показано можливість застосування ряду критеріїв її визначення в ювенільний період розвитку. Досліджено особливості насіннєвого та вегетативного розмноження видів актинідії. Встановлено, що регенераційна здатність рослин актинідії є видоспецифічною ознакою і тісно пов'язана з фітогормональним статусом рослин. Визначено оптимальні строки розмноження видів актинідії методом живцювання здерев'янілих та напівздерев'янілих пагонів, вивчено ефективність впливу нових стимуляторів ризогенезу ауксино-цитокінінової дії. В результаті селекційної роботи виведено 4 сорти актинідії, які успішно пройшли сортовипробування і внесені до державного Реєстру сортів рослин України на 2001 рік. Визначено перспективи культивування актинідії в Лісостепу України.

Ключові слова: актинідія, інтродукція, репродукція, фітогормони, детермінація статі рослин, біологічно активні речовини, стимулятори ризогенезу.

АННОТАЦИЯ

Скрипченко Н.В. Интродукция видов рода Actinidia Lindl. в Лесостепи Украины (рост, развитие, особенности размножения) - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им.Н.Н.Гришко НАН Украины, Киев, 2002.

Диссертация посвящена исследованию биоэкологических особенностей роста и развития 5 видов рода Actinidia Lindl.: A.kolomikta, А.arguta, A.purpurea, A.polуgama и A.chinensis при интродукции в лесостепной зоне Украины. Изучены ритмы развития, особенности роста побегов, цветения и плодоношения этих видов. Установлено, что климатические условия лесостепной зоны обеспечивают интродуцированным видам A.kolomikta, А.arguta, A.purpurea, A.polуgama прохождение полного цикла сезонного развития растений, A.chinensis можно выращивать только как укрывную культуру. Сроки формирования и созревания плодов исследованных видов генетически обусловлены и корректируются погодно- климатическими условиями региона, в частности, среднесуточными и максимальными температурами воздуха, суммой эффективных температур в период их формирования и созревания. Так, для начала цветения растений актинидии необходима сумма эффективных температур, составляющая в среднем: для A.kolomikta - 377 °С, A.purpurea - 524 °С, А.arguta - 543 °С, A.polуgama - 711 °С. Продолжительность периода цветения зависит, главным образом, от температуры воздуха и варьирует в пределах 6-19 дней. Итенсивность ростовых процессов зависит от типа побегов, температуры воздуха и количества осадков. Вегетативные и вегетативно-генеративные побеги характеризуются непрерывным ростом в период вегетации; наиболее активный рост побегов всех исследованных видов приходится на июнь - середину июля. Количество дней от раскрытия почек до начала созревания плодов составляет: для A.kolomikta - 123, A.purpurea - 167, А.arguta - 123, A.polуgama - 156 дней. Плоды A.chinensis в условиях открытого грунта не успевают созреть до начала осенних заморозков.

На основе комплексного изучения биохимических и анатомо-морфологических особенностей растений актинидии с пестичными и тычиночными цветками показана возможность применения ряда критериев определения пола растений в ювенильный период развития. Доказано, что мужские и женские растения отличаются количеством устьиц на единицу площади поверхности листа, коэффициентом палисадности, а также архитектоникой поверхности листа и уровнем накопления биологически активных веществ в тканях растений.

Исследованы особенности семенного размножения видов актинидии. Семена актинидии теряют способность к прорастанию уже после первого года хранения, поэтому для получения максимальной схожести семян сеять или закладывать их на стратификацию необходимо в первые четыре месяца после сбора. Выяснено, что быстрая потеря жизнеспособности семян актинидии может быть связана с высоким содержанием в них масла, в состав которого входят, в основном, ненасыщенные жирные кислоты.

Установлены закономерности ризогенеза видов актинидии, в частности определено, что регенерационная способность является видоспецифическим признаком и связана с фитогормональным статусом растений. Определены оптимальные сроки размножения видов актинидии методом черенкования одревесневших и полуодревесневших побегов. Показано, что для одревесневших побегов этот период совпадает с периодом глубокого покоя растений (октябрь-ноябрь), а для полуодревесневших - с периодом интенсивного роста побегов (июнь-июль). Изучена эффективность новых стимуляторов ризогенеза ауксино-цитокининового действия ДГ-480, ДГ-482, Д-2, которые существенно повышают способность к укоренению черенков актинидии и дают возможность почти вдвое увеличить корневую массу саженцев по сравнению с контрольными экземплярами.

В результате селекционной работы отобрано 4 сорта актинидии, которые успешно прошли сортоиспытание и внесены в государственный Реестр сортов растений Украины на 2001 год.

Подведены итоги интродукции исследованых видов и сортов актинидии в Лесостепи Украины, определены перспективы их культивирования.

Ключевые слова: актинидия, интродукция, репродукция, фитогормоны, детерминация пола растений, биологически активные вещества, стимуляторы ризогенеза.

ANNOTATION

Skripchenko N.V. Introduction of genus Actinidia Lindl. species in the Forest-Steppe of Ukraine (growth, development, peculiarities of propagation). - Manuscript.

Thesis for giving the scientific degree of Candidat of Biological Sciences on the speciality 03.00.05 - botany. - M.M.Grishko National Botanical Garden of Ukrainian National Academy of Sciences, Kyiv, 2002.

The thesis is devoted to investigation of bioecological peculiarities of 5 species of Actinidia Lindl. genus under introduction in Forest-Steppe of Ukraine: A.kolomikta, А.arguta, A.purpurea, A.polуgama and A.chinensis. The rhythms of growth, organogenesis of shoots, blossom and fruitage of objects in the region of introduction were investigated. Forest-Steppe climatic conditions of Ukraine vavour the passing of complete cycle of plant growth and development for introduced species. The posibility to use some criteria for sex determination of actinidia spesies on the base of complex biochemical and anatomo-morphological investigations was proved. The peculiarities of seed productivity of actinidia species were studied. Аctinidia seeds lost their abilities to grow after first year of storage, so to increase germinating ability it is necessary to seed them at once or to put for stratification during four monthes after harvest. Rapid lost of seeds their life ability may caused by the presence in it of high level of oil, the majority of which are unsaturated fatty acids. The regenerate ability is species-specific feature and correlates with phytohormonal plant status. Optimum terms of actinidia propagation by wooded and semi-wooded roots were determined. The efficiency of new growth-promoting factors was studied. Four perspective forms of actinidia were selected, which suscessesfully tested and registrated in the Register of Plant Varieties of Ukraine for 2001.

Key words: actinidia, introduction, reproduсtion, propagation, phytohormones, sex expression of plant, biological active substances, new growth-promoting factors. Размещено на Allbest.ru

...