Імунологічні основи створення стійких до Puccinia recondita Rob. et Desm. f. sp. tritici Eriks сортів пшениці в Україні

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

На основі аналізу літературних даних щодо ступеня вивченості вірулентності популяцій P. recondita f. sp. tritici в цілому (Kolmer, 1989, 1990, 1992, 1996; Manninger, 1994; Mahdyan et al., 1997; Gaikwad et al. 1996; Алексеева і ін.., 1990; Михайлова, 1991;) і в Україні зокрема (Лесовой, Суворова, 1981, 1986, 1990; Слюсаренко, Бабаянц, 1985; Слюсаренко, 1994; Бабаянц і ін, 1998), генетики вірулентності патогену (Haggag et al., 1973; Dyck, Samborski, 1974; Samborski, Dyck, 1976), ефективності відомих генів стійкості (Singh, 1991; Boskovic, 1989; Denissen, Putten, 1991; Тиришкін, 1987; Юсупов, 1987; Лобачев, 1992; Лісовий і ін, 1992), імунологічних особливостей вихідного для селекції матеріалу (Борисенко, 1976, 1983; Скуригіна, 1978, 1982, 1984; Лесовой, Лоханская, 1991; Будашкина, Калініна, 1996; ), генетичних основ стійкості пшениці до збудника хвороби (Слюсаренко, 1986, 1994; Мережко, 1989; Bansal, Saini, 1990; Сорокина і ін, 1991, Dyck, 1993; Sawhney et al., 1992, 1994, 1996; Sharma, Nagarajan, 1996) зроблено ряд узагальнень.

1. Незважаючи на досить широку географію досліджень в плані вивчення поліморфізму вірулентності P. recondita f. sp. tritici і тенденцій у її зміні та ефективності і цінності для селекції генетичних систем стійкості (Lr-генів), систематичні дослідження у цих напрямках в цілому в України відсутні, що свідчить про їх актуальність.

2. Відомості щодо генетики патогенності P. recondita f. sp. tritici у вітчизняній літературі відсутні. В зарубіжній літературі вони уривчасті (Haggag et al., 1973; Dyck, Samborski, 1974; Samborski, Dyck, 1976), стосуються ендемічних рас патогена і тому не дають відповіді на питання щодо потенційних можливостей зміни вірулентності збудника хвороби і виникнення нових високовірулентних і високоагресивних рас в популяціях патогена, що становили б реальну загрозу для існуючих в Україні і знов створюваних сортів пшениці.

3. Незважаючи на чисельність досліджень щодо пошуків джерел та донорів стійкості до P. recondita f. sp. tritici, їх результати неможливо безпосередньо використати в практичній селекції в конкретному регіоні, бо вони в більшості проводились на природному інфекційному фоні, стосуються різних регіонів, між ними існують значні проміжки часу. Аналіз світової літературі за останні 15-20 років свідчить також про відсутність фундаментальних розробок і узагальнень, пов'язаних з формуванням банків генів стійкості пшениці до збудника бурої листкової іржі.

4. Інформація щодо генетичних основ стійкості пшениці до хвороби, що є в літературі, не є повною і закінченою, бо дослідження проводились у різних регіонах, дослідники використовували різний вихідний матеріал і різні генотипи патогену. В зв'язку з цим одержані результати мають розрізнений характер, що не дає можливості використовувати їх безпосередньо в селекційних програмах. Як свідчить аналіз літератури, саме дослідження з генетики імунітету рослин є тим напрямком у вивченні взаємовідносин в системі рослина-живитель - патоген, результати якого дають можливість протиставити новим високовірулентним расам патогену високоефективні гени стійкості. Такі дослідження повинні проводитись систематично в кожному регіоні, проте потреба в їх результатах особливо відчувається в періоди, коли втрачають ефективність гени, що захищають сорти, які займають великі посівні площі в декількох регіонах.

Вірулентність популяцій збудника бурої іржі пшениці вивчали впродовж 1988-1998 рр. на 26-ти районованих у різний час в Україні і перспективних сортах озимої пшениці. Виділення моноізолятів збудника хвороби, їх розмноження і інокуляцію сортів-диференціаторів здійснювали в культурі ізольованих листків на бензимідазолі (Михайлова, Квитко, 1970). Для ідентифікації рас використовували міжнародний набір сортів-диференціаторів (Шопина, 1964), а для визначення біотипів раси 77 - додатковий (Лесовой, Шкоденко, 1975).

Ефективність генів стійкості пшениці до бурої іржі (Lr-генів) вивчали в період з 1973-1985 рр. по відношенню до найбільш поширених на території України в популяціях патогену расам і біотипам. В 1973-1975 рр. патоген у наших дослідженнях був представлений расами 52, 149, 61 і 12 і біотипами 9, 20, 21,23, 27, 28, 34 і 37 раси 77, а канадська серія ізогенних ліній - генами Lr1, Lr2, Lr2a, Lr2b, Lr2⁴, Lr3, Lr3a, Lr3b, Lr3x, Lr9, Lr10, Lr12, Lr13, Lr14, Lr14x, Lr16, Lr17, Lr18 i Lr19. В період 1976-1980 рр. найбільш поширеними були раси 149, 12, 6 і біотипи раси 77 - 15, 16, 20, 23, 24, 25, 27, 28 і 37. В дослідження були включені ізогенні лінії з генами Lr1, Lr2, Lr3, Lr4, Lr5, Lr6, Lr7, Lr8, Lr9, Lr10, Lr12, Lr13, Lr14, Lr15, Lr17, Lr18, Lr19, Lr20, Lr22, Lr23, Lr25, Lr26. У 1981-1986 рр. використовували раси 52, 12, 16, біотипи раси 77 15, 16, 20, 21, 23, 27, 34, 36 і ізогенні лінії Lr1, Lr2, Lr3, Lr9, Lr10, Lr10a, Lr12, Lr13, Lr14, Lr14a, Lr19, Lr20, Lr21, Lr22, Lr23, Lr24, Lr25, Lr26, Lr27 i Lr28.

Починаючи з 1987 р. реакції Lr-ліній визначали по відношенню до ізолятів P. recondita f. sp. tritici, виділених безпосередньо із його популяцій на районованих і перспективних сортах озимої пшениці.

При вивченні мінливості внаслідок статевого процесу в природних умовах виявляли проміжні рослини-живителі - види рутвиці Тh. minus i Th. flavum, в кінці травня - на початку червня із зрілих ецій на їх листках виділяли по 100 моноізолятів із кожного виду і ідентифікували їх за загальноприйнятою методикою (Шопина, 1964). Паралельно з виділенням і вивченням ізолятів P. recondita f. sp. tritici з природних еціопопуляцій проводили їх виділення і з популяцій, одержаних в результаті штучного зараження рослин рутвиці видів Тh. minus i Th. flavum.

Одержання теліоспор окремих культур патогену (рас і біотипів), необхідних для інбридингу і гібридизації і припинення періоду їх спокою проводили за розробленими нами спеціальними методиками (Лесовой, Пантелеев, Пархоменко, 1980).

Вивчення генетичних основ вірулентності біотипів 9, 15, 20 і 36 раси 77 проводили шляхом аналізу потомства інбридингу в межах кожного із цих біотипів а також аналізу потомств реципрокних схрещувань між ними за схемою: 20 9 і 9 20; 15 9 і 9 15; 36 9 і 9 36. В межах кожної інбредної і гібридної комбінації виділяли по 40-50 еціоізолятів. Їх вірулентність вивчали на додатковому наборі сортів-диференціаторів, ізогенних лініях з високоефективними генами Lr9, Lr19 i Lr23, а також сорті Дариця. Статистичну обробку результатів аналізу розщеплень гібридів за вірулентністю проводили методом “хі-квадрат” (Рокицкий, 1964).

Матеріалом для пошуків джерел стійкості відносно збудників бурої іржі на різних етапах органогенезу рослин - проростків в теплиці і дорослих рослин у полі на штучних інфекційних фонах, борошнистої роси і частково септоріозу в полі на природному інфекційному фоні були 637 сортозразків озимої і 266 сортозразків ярої пшениці різного еколого-географічного походження. Визначення типів імунності до збудника бурої іржі як в теплиці, так і у полі проводили за шкалою Мейнса і Джексона (Шопина, 1967), ступінь ураження рослин бурою іржею - Т.Д.Страхова (1951), ураженість борошнистою росою - Е.Е.Гешелє (1978), а в окремі роки і септоріозом - за шкалою В.Ф.Пересипкіна, С.М.Коваленка (1981). При вивченні імунологічних властивостей останньої серії сортозразків (1996-1998 рр.) для уніфікації оцінки результати переводили в бали у відповідністю з “Міжнародним класифікатором РЕВ” (1984). Кластерний аналіз імунологічних властивостей сортозразків озимої пшениці проводили на ПЕОМ за допомогою пакета стандартних прикладних програм “Statistica - 5,0”.

Для вивчення генетичних основ стійкості перспективних джерел і донорів, методом інцухтування і жорсткого імунологічного контролю (Лесовой, Пантелеев, 1986, 2000) створювали імунологічно однорідні ліній донорів і реціпієнта, вдосконаленим нами методом гібридизації (Лесовой, Пантелеев, 1988) одержували реципрокні гібриди і проводили гібридологічний аналіз. Ступінь відповідності фактично одержаних при розщепленні даних теоретично очікуваним визначали за допомогою критерію “хі-квадрат” (Рокицкий, 1964).

Ідентифікацію генів стійкості та встановлення їх тотожності з відомими Lr-генами проводили шляхом схрещування донорів стійкості з ізогенними лініями з генами Lr9, Lr19, Lr23 і Lr24 з наступним гібридологічним аналізом.

Для ізоляції генів стійкості користувались модифікованим нами методом бекросів (Лесовой, Пантелеев, 1986, 2000) на генетичному фоні сорту Миронівська 808 з добором на штучному інфекційному фоні гетерозиготних за стійкістю рослин F₁ попереднього бекросу для кожного наступного бекросу у сполученні із добором за фенотипом рекурентного батька у кожному поколінні.

Проведений аналіз теорії Ван дер Планка вертикальної та горизонтальної стійкості рослин до хвороб. Грунтуючись на аналітичному та експериментальному матеріалі зроблено висновок, що горизонтальної стійкості пшениці до збудника бурої іржі в межах активного фізіологічного імунітету у тій інтерпретації, яку вона одержала в роботах Ван дер Планка, не існує. Автор цієї теорії, спираючись на складну ланку гіпотетичних припущень як на об'єктивну реальність, розділив активний фізіологічний імунітет на вертикальну та горизонтальну стійкість. З точки зору теорії таке ділення є сумнівним і вносить багато плутанини у терміни і явища, що за ними стоять: 1) в теорії дуже багато протиріч, які визнаються самим автором; 2) до цього часу відсутні експериментальні підтвердження щодо принципових відмінностей у фізіолого-біохімічних і генетичних механізмах, що обумовлюють обидва типи стійкості, а навпаки - відомі послідовності більше чим у 20 R-генів, що визначають стійкість рослин до різних типів патогенів (грибів, вірусів, бактерій) і шкідників доведена їх схожість, що вказує на однакову їх природу (Озерецковская, Ильинская, Васюкова, 1994; Пороховинова, Лутова, 2000; Тарчевский, Чернов, 2000 і ін.); 3) поняття “горизонтальна стійкість” із часом перетворилось у зібрання не вивчених на даний час а підчас і зрозумілих фактів, бо все, що не вкладається в поняття “вертикальна стійкість”, відносять до горизонтальної; 4) тривалість і стабільність горизонтальної стійкості слід розглядати не як труднощі подолання патогеном дії її складного полігенного механізму, спрямованого одночасно проти багатьох рас, а типом добору в популяції патогену на сортах з різними рівнями стійкості. З точки зору практичної селекції на імунітет таке ділення недоцільне і навіть шкідливе, бо однобоке використання генів так званої вертикальної стійкості призвело до масового вилучення із селекційного процесу генів довготривалої стійкості з невисоким рівнем фенотипового проявлення (у т.ч. і сумарного ефекту подоланих генів) і не сприяло розробці методів їх ефективного контролю в гібридних поколіннях, починаючи із ранніх етапів селекції.

Зміна вірулентності P. recondita f. sp. tritici, як і інших збудників хвороб, яка відбувається при використанні генів вертикальної стійкості, проблема довічна. І проблема скоріше не у зміні вірулентності, а в можливостях оперативного реагування на неї, що залежить від ряду чинників: наявності банків генів стійкості, відповідних програм по їх використанню і не в останню чергу - відповідного законодавства. Гени так званої вертикальної стійкості Lr9, Lr19, Lr23 і інші подібні їм за фенотиповим проявленням гени широко використовуються в селекційних програмах багатьох країн. На використанні генів вертикальної стійкості грунтуються програми створення мультилінійних сортів, які за своєю структурою зручні для оперативного реагування на втрату ефективності окремими генами. Такі гени можна було б з успіхом використовувати в мультилінійних сортах і в Україні, але цьому протирічать вимоги Державної комісії по випробуванню сортів с.-г. культур. Такі сорти, створені на основі високопродуктивних районованих сортів методом бекросів, навіть теоретично не можуть перевищувати врожайність стандарту, що виключає їх районування. Вирішення цієї проблеми, на що ми неодноразово наголошували (Лісовий, Пантєлєєв, 1986, 1987) дало б можливість створити стійкі до головніших хвороб аналоги районованих сортів, у т.ч. і мультилінійних.

Активний імунітет рослин, інтерпретований Ван дер Планком як горизонтальна стійкість, потребує глибоких генетичних і фізіолого-біохімічних досліджень, розробки методів виявлення та ефективного використання його в селекційному процесі, починаючи з ранніх етапів, як це досить вдало започатковано Л.Т.Бабаянцем, О.М.Слюсаренком (1983, 1984), О.М.Слюсаренком (1985, 1986, 1994) які вивчали саме ці аспекти неспецифічної стійкості пшениці до збудника бурої іржі пшениці. Вважаємо за доцільне збереження терміна “горизонтальна стійкість” відносно категорії пасивного імунітету, природа якого досить добре вивчена, розроблені достовірні методи його виявлення і контролю в селекційному процесі.

Фізіологічна спеціалізація фітопатогенних організмів на рівні раса-сорт є наріжним каменем фітоімунології, бо її характер обумовлює як успіхи, так і проблеми селекції на імунітет.

За 9 років досліджень з популяцій на 26 сортах озимої пшениці, районованих і перспективних в Україні виділено 22 стандартні раси P. recondita f. sp. tritici і 8 х-рас. До 1996 р. домінуючою була раса 77. Починаючи з 1994 року в популяції P. recondita f. sp. tritici відбулись суттєві зміни. Головна з них - різке зменшення частоти визначення раси 77. У 1994 р. середня кількість її ізолятів в популяціях патогенів на всіх сортах становила 44,1%, що на 1/3 менше, ніж у 1990 р. У подальшому рівень частоти її знижувався. Зокрема, представленість цієї раси у 1994 р. складала 44,1%, у 1995 р. - 27,2%, а в період 1996-1999 рр. - в межах 15,9-19,2% (табл. 1, рис. 1).

Спостерігається наростання в популяції рас 1, 6, 162, 179, 149, 192, 61, 144. Характерним для цього періоду є зростання частоти визначення слабовірулентних рас 1 і 179. Раса 1 до 1991 р. не була виявлена в популяціях патогену в Україні. Раса 179 до 1996 рр. не була виявлена в популяціях патогену на будь-якому сорті.

Серед нових рас, виявлених в період 1996-1999 рр., була високовірулентна раса 162. Частота її визначення становила 0,1-6,7%. З 1995 р. в популяції P. recondita f. sp. tritici постійно виділялись ізоляти раси 141 з частотою 1,2-3,7%., які до цього були відсутні.

Поступово збільшується присутність в популяціях патогену раси 6, Вперше вона була виявлена у 1994 р. з частотою 1,2% , а у 1999 р. частота її зросла до 8,3%. Раси 53, 57, 117, 124, 144 в період 1994-1999 рр. виділяли не кожного року з низькою частотою. Расу 122 також не виділяли, починаючи з 1996 р. Раса 61, навпаки, стабільно виділялась впродовж всього періоду досліджень, за виключенням 1995 р. Постійно присутніми були раси 21 і 52.

В період з 1994-1999 рр. не було виявлено рас 92 і 184, які у 1989-1990 рр. зустрічались з невисокою частотою (0,2-1,2%). Певне, це так звані “раси-одноденки”, які несподівано з'являються в популяціях патогену і незабаром зникають. Раса 147 була виявлена тільки у 1995-1996 рр. з частотою 3,2-4,1%. Починаючи з 1994 р. постійно виділялись х-раси з частотою 5,2-10,0%.

Раси 77, 149, 192 і 61 були виявлені в популяціях патогену на всіх районованих і перспективних сортах, що свідчить про їх широку спеціалізацію Найбільш вузька спеціалізація у рас 144 і 167. Найменша кількість рас виявлена на порівняно нових сортах: Юна (10), Українка одеська (9), Альбатрос одеський (8). Саме на них виявлено расу 179, яка виділена з популяцій патогену тільки в останніх три роки досліджень. Найбільша кількість рас (16) паразитує на сорті Донецька 46.

Таким чином, в останні роки спостерігається поступова заміна раси 77 на інші менш вірулентні раси. Зменшення кількості її ізолятів відмічена рядом дослідників (Алексеева, Смирнова, Терехов, 1990; Алексеева, Павлова, Измайлова, 1990; Слюсаренко, 1994; Лісовий 1996; Бабаянц, Васильєв, Бабаянц, 1998; Лісова, 2000).

Наявна загальна тенденція зниження вірулентності популяції збудника бурої іржі пшениці. Оскільки раса 77 багато років була домінуючою, то це дуже помітно на ній позначилось. Головною причиною є те, що більшість районованих сортів сприйнятливі до хвороби. Це не сприяє конкуренції, і тому - різким еволюційним змінам в популяціях патогенів, які могли б призвести до появи високовірулентних і високоагресивних рас P. recondita f. sp. tritici, як це відбувалось у 1970-1973 рр. після широкого впровадження у виробництво сортів Аврора і Кавказ. Тоді ці сорти відіграли роль потужного фактора тиску на популяцію патогену, що призвело до різкого зростання його вірулентності і втрати ними стійкості у 1973 році. Таке положення збережеться і в найближчі 10-15 років, бо серед перспективних сортів з усіх селекційних установ України, зареєстрованих в Національному центрі рослинних ресурсів, нема таких, які за своїм рівнем стійкості могли б призвести до подібних змін. Районування сортів Альбатрос одеський, Напівкарлик 3, Донецька 46, Донецька 48, Українка одеська, Юна та ін. не призвело і не призведе до суттєвих змін вірулентності патогену у бік її зростання.

Расовий склад P. recondita f. sp. tritici істотно не відрізняється на більшості території України. Це підтверджується наявністю ідентичних рас на сортах озимої пшениці, які поширені в центральних і західних областях країни - Поліська 70, Поліська 87, Киянка. На них ми відмічали ті ж раси, що виявили М.П.Лісовий і Г.С.Суворова (1981, 1986, 1990). Аналогічні раси виявляли також Л.Т.Бабаянц, А.А.Васильєв, О.В.Бабаянц (1998) на сортах озимої пшениці, поширених на півдні, Г.М.Лісова (2000) - у північному Лісостепу України.

В період 1988-1999 рр. виявлено 18 біотипів раси 77. У 1997 і 1999 рр. спостерігаються суттєві зміни у співвідношенні різних за вірулентнісю біотипів раси 77. Зокрема, помітно зменшилась кількість ізолятів домінуючих у 1988-1994 рр. біотипів 15 і 20 і, навпаки, зросла присутність біотипів 8, 9, 14, які домінували в популяціях P. recondita f. sp. tritici у 60-ті і на початку 70-х років. У 1988-1994 рр. вони складали незначну частину популяцій патогену. В популяції патогену на сорті Альбатрос одеський, який характеризується середнім рівнем стійкості, впродовж 1994-1999 рр. не помітно суттєвого зниження присутності високовірулентного біотипу 36 (10-15% ізолятів), що свідчить про селективну роль цього сорту.

Таким чином, динаміка різних за вірулентністю біотипів раси 77 по роках свідчить про поступову заміну більш вірулентних біотипів менш вірулентними, які були поширені і у 60-х роках. Більшість з них авірулентні до Lr 26.

При селекції пшениці на стійкість до бурої іржі слід враховувати вищезазначені зміни вірулентності патогену. Оцінку вихідного і селекційного матеріалу треба проводити по відношенню до рас 149, 192, 61,144 та невизначених рас, які раніше не зустрічались. Щодо раси 77 та її високовірулентних біотипів не слід вважати, що вони вже не становлять загрози для майбутніх сортів. Не виключена можливість, що в найближчі 10 років вони знову будуть домінувати в популяції, як і раса 77 взагалі. Тому при випробовуванні селекційного матеріалу на стійкість до хвороби не слід нехтувати біотипами 15, 16, 20 та 36.

До початку 70-х років відомостей щодо ефективності Lr- генів відносно популяцій патогену на території України не було, бо дослідження у цьому напрямку взагалі не проводились, що у значній мірі утруднювало планування селекційних програм. Впродовж 1973-1975 рр. нами було вивчено ефективність відомих на той час дев'ятнадцяти генів стійкості. Встановлено, що більшість ліній з відомими на той час генами у фазі проростків сприйнятливі до поширених на території України рас і біотипів патогену. Тільки гени Lr9 і Lr19 забезпечували стійкість до всіх рас і біотипів. Деяку диференціюючу здатність по відношенню до ряду рас і біотипів мали лінії Lr10, Lr14, Lr14x і Lr18. Лінії з Lr2, Lr2d і Lr2⁴ були здатні ідентифікувати расу 52. Лінії Lr1 і Lr2 мають диференціюючу здатність по відношенню до рас 12 і 61, а з допомогою ліній Lr10 і Lr18 можна ідентифікувати расу 149. Лінії Lr10, Lr14, Lr14x, і Lr18 мають деяку диференціюючу здатність по відношенню до популяції раси 77. В польових умовах у фазу молочно-воскової стиглості зерна впродовж трьох років досліджень ефективними були тільки гени Lr9 і Lr19, бо лінії, які містять ці гени, взагалі не уражувались хворобою.

Впродовж 1976-1980 рр. ми вивчали ефективність 21 Lr-генів, у т.ч. і нових, ідентифікованих на той час (Lr20, Lr23 і LrN, згодом позначеного як Lr26), а також Lr4, Lr5, Lr6, Lr7, Lr8, Lr15, ефективність яких до цього часу на території колишнього СРСР не вивчалась. В цей період більшість Lr-генів виявились неефективними як у фазі проростків до більшості рас, у тому числі і до домінуючої в популяціях патогену раси 77, представленої різноманітними біотипами, так і у фазі дорослих рослин у полі до природної популяції. Гени Lr1 і Lr2 були ефективними тільки до рас 12 і 61, що дає можливість використовувати їх для ідентифкації цих рас, але вони повністю неефективні до всіх біотипів раси 77 і до природної популяції патогену у польових умовах. Ген Lr3 був повністю неефективним як по відношенню до окремих рас, так і до біотипів раси 77 у фазі проростків і до природної популяції патогену в полі. Гени Lr4, Lr5, Lr6, Lr7 і Lr8, Lr12, Lr13, Lr14, Lr15 і Lr20 виявились повністю неефективними на всіх етапах органогенезу рослин, що свідчить про безперспективність використання їх як у селекційних програмах, так і з метою диференціації популяцій патогену на території України. Ген Lr10 також показав низький рівень ефективності до більшості рас і біотипів раси 77 за виключенням раси 149 і біотипу 23 раси 77.

Ген Lr26 ефективний до рас 12, 61 і 149, однак по відношенню до біотипів раси 77 і природної популяції патогену в полі лінія з цим геном була сприйнятливою. Гени Lr9, Lr19 і Lr23 були ефективними на всіх етапах органогенезу рослин до всіх рас і біотипів раси 77.

Впродовж 1981-1985 рр. вивчали ефективність сімнадцяти Lr-генів, у т.ч. нових ідентифікованих на той час (Lr21, Lr22, Lr24 і Lr25.). Результати, одержані у попередні роки, у більшості підтвердились. Зокрема, ефективність генів Lr1, Lr2 і Lr3 залишалась на тому ж рівні. Ефективність гена Lr10а мало чим відрізнялась від того ж гена Lr10, а можливості використання його для ідентифікації рас і біотипів раси 77 P. recondita f. tritici ще більш обмежені у порівнянні з геном Lr10. Гени Lr12 і Lr 13, як і у попередні роки, виявились повністю неефективними, у тому числі і до раси 52, а також до біотипу 36 раси 77. Ефективність і диференціююча здатність гена Lr14a була на рівні гена Lr14. Повністю неефективними виявились і гени Lr21 та Lr22 на всіх етапах органогенезу рослин. Певної уваги як з точки зору ефективності, так і диференціюючої здатності, заслуговують гени Lr24 і Lr25. Рівень ефективності гена Lr25 був досить низьким, а ефективність гена Lr26 залишалась на попередньому рівні.

Як і у попередні роки найвищою ефективністю характеризувались гени Lr9, Lr19 і Lr23 як по відношенню до окремих рас і біотипів, так і до природної популяції збудника хвороби.

Впродовж 1988-1990 рр. вивчали ефективність Lr3, Lr9, Lr10, Lr14, Lr19, Lr23, Lr24, Lr25, Lr26 і Lr30. За цей період в популяціях P. recondita f. sp. tritici на всіх сортах пшениці не виділено ізолятів, авірулентних до Lr3, що свідчить про повну його неефективність і недоцільність використання в селекції на імунітет. По відношенню до Lr10 відмічено наявність тільки 23,5% авірулентних ізолятів, що свідчить про досить низький рівень ефективності цього гена і недоцільності використання його в селекційному процесі. Відносно гена Lr24 у різні роки відмічено наявність 69,7-100% авірулентних ізолятів, а у 1989 році на сорті Киянка взагалі їх не було виділено, що дає підставу вважати цей ген в достатній мірі ефективним. Невисокий рівень ефективності показав і ген Lr25. Рівень ефективності гена Lr26 впродовж трьох років також був невисоким. У 1988-1989 рр. не було виділено авірулентних до нього ізолятів, а у 1990 р. їх кількість складала, в середньому, лише 6,2%, а в популяціях на сортах Киянка і Миронівська 61 вони взагалі були відсутні. Ген Lr30 показав низький рівень ефективності; в популяціях патогену на різних сортах виявлено наявність лише 15,3% авірулентних до нього ізолятів. Відносно генів Lr9, Lr19 і Lr23, як і в попередні роки, вірулентних ізолятів не виявлено.

Вивчення ефективності генів стійкості пшениці до збудника бурої іржі в період 1994-1999 рр. багато в чому підтвердило раніше одержані результати і одночасно показало наявність нових тенденцій.

Найменш ефективним виявився ген Lr3: у 1996-1998 рр. відмічено незначну кількість (2,0-4,2%) авірулентних до нього ізолятів в популяції патогену тільки на сорті Харківська 81. Низькою ефективністю характеризувався і ген Lr14a. Середня кількість авірулентних до нього ізолятів за роки досліджень становила 12,3%. Впродовж десяти років не спостерігалось істотних відмінностей у рівні ефективності цього гена; кількість авірулентних до нього ізолятів була в межах 6,1-11,3%. Ефективність гена Lr10 також не відповідає вимогам селекції. Середня кількість авірулентних до нього ізолятів становила лише 15,4%. Невисокий рівень ефективності характерний і для гена Lr30 і спостерігається тенденція до її зниження.

Найбільш помітною є тенденція зростання ефективності гена Lr26 внаслідок збільшення кількості авірулентних до нього ізолятів. У 1994 р. середня їх кількість вже складала 48,3%, а у 1998 і 1999 рр., - відповідно, 61,4 і 79,7% (рис. 2). Показник останнього року є вищим за критичний. Це свідчить про те, що сорт, який має цей ген, може бути захищеним від хвороби.