Рід Eria Lindley (Orchidaceae Juss) у флорі В'єтнаму: морфологічна еволюція і таксономія

Размещено на http://allbest.ru

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М.ГРИШКА

УДК 582:575.8:582.594(597.3)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

РІД ERIA LINDLEY (ORCHIDACEAE JUSS.) У ФЛОРІ В'ЄТНАМУ: МОРФОЛОГІЧНА ЕВОЛЮЦІЯ І ТАКСОНОМІЯ

03.00.05 - ботаніка

Ву Нгок Лонг

Київ-2002

Роботу виконано у філії Інституту тропічної біології Національного Центру природничих наук та технології В'єтнаму - Інституті екології, ресурсів та навколишнього середовища

Науковий керівник - доктор біологічних наук, професор АВЕР'ЯНОВ Леонід Володимирович, Ботанічний інститут ім. Л.В.Комарова РАН, старший науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник ЗИМАН Світлана Миколаївна, Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України, головний науковий співробітник відділу систематики та флористики судинних рослин

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник БУЮН Людмила Іванівна, Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України,старший науковий співробітник відділу тропічних і субтропічних рослин

Провідна установа:Донецький ботанічний сад,Національна академія наук України, м. Донецьк.

Захист відбудеться 14 січня 2003 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої ради К 26.215.01 Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою : 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України (01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1).

Автореферат розіслано 11 грудня 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук О.М. Горєлов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Рід Eria Lindl. - один з найбільш крупних родів орхідних у флорі В"єтнаму й родини Orchidaceae в цілому: включає близько 350 видів, з яких на території В"єтнаму зростає 46 видів. Недостатня вивченість представників даного роду у флорі В"єтнаму в поєднанні з його високою репрезентативністю (в"єтнамські види Eria відносяться до більшості наявних секцій роду) обумовила необхідність здійснення дослідження таксономії й критичної ревізії роду у межах флори В"єтнаму. Це дослідження мало, на нашу думку, дати ключ для розуміння основних напрямків морфологічної еволюції як роду Eria, так і родини Orchidaceae в цілому. Актуальність даного дослідження полягала також у тому, що види Eria у В"єтнамі є важливими компонентами первинних угруповань епіфітних та літофітних рослин, а деякі з них, будучи вузьколокальними ендемами, можуть бути використані як моделі для моніторингу територій, які мають підлягати охороні. Крім того, значна частина видів є високодекоративними рослинами, а деякі з них відіграють помітну роль у народній медицині.

Зв'язок роботи з науковими програмами. Дисертаційне дослідження є частиною комплексних досліджень Інституту тропічної біології Національного Центру природничих наук та технології В'єтнаму, що спрямовані як на охорону біорізноманіття унікальної флори В'єтнаму, так і на визначення меж територій первинних тропічних лісів, які потребують застосування першочергових заходів щодо їх збереження та охорони.

Мета й завдання досліджень. Мета роботи - різнобічне вивчення видів роду Eria у флорі В"єтнаму.

Для досягнення мети були поставлені такі завдання:

- виявити найбільш суттєві морфологічні ознаки рослин й використати їх для удосконалення діагностики таксонів різного рангу;

- розробити детальні морфологічні характеристики видів;

- з"ясувати можливі тенденції морфологічної еволюції роду Eria й розробити генетичні ряди ознак основних органів;

- уточнити видовий склад Eria у флорі В"єтнаму й створити конспект роду;

- опрацювати типи усіх видів;

- скласти дихотомічні ключі для визначення видів і секцій роду та близьких до Eria родів;

- виконати еколого-географічний аналіз видів Eria, з розглядом умов зростання, геології, геоморфології й клімату та складанням карт поширення видів;

- здійснити фітоценотичний аналіз роду;

виявити й оцінити рідкісні та зникаючі види Eria й подати їх охоронний статус.

Об'єкти дослідження - види роду Eria Lindley (Orchidaceae Juss.) флори В'єтнаму.

Предмет досліджень - еволюційна морфологія і таксономія.

Матеріали і методика дослідження. Матеріали були отримані внаслідок вивчення живих рослин у природі під час численних експедицій та дослідження гербарних зразків власних зборів, також критичного перегляду зразків у Гербарії Інституту Екології, Ресурсів та Навколишнього Середовища Національного Центру Природничих Наук і Технології В'єтнаму (HN), Гербарії Ханойського Національного Університету, В'єтнам (UNH), Гербарії Ботанічного Інституту ім. В.Л.Комарова Російської Академії Наук, Росія (LE), Гербарії Національного Природничого Музею, Франція (P), Гербарії Міссурійського Ботанічного Саду, США (MO), Гербарії Інституту Ботанічних Досліджень Техасу, США (BRIT), Гербарії Університету Аргус, Данія (AAU). Основним методом дослідження був еколого-географо-морфологічний. Були критично опрацьовані матеріали типів, для всіх видів складені точкові карти поширення й переліки розглянутих гербарних зразків. Природоохоронний статус було встановлено згідно з критеріями JUCN (Roberts et al., 1995).

Наукова новизна. Вперше в результаті критико-таксономічної ревізії роду Eria у флорі В"єтнаму встановлено його видовий склад (46 видів) й складено конспект роду. На підставі порівняльно-морфологічного аналізу рослин було уточнено діагностичну значущість їх ознак на різному таксономічному рівні, що дало можливість розробити оригінальні ключі для розрізняння видів, секцій і близьких родів. Було описано два нові для науки види, E. calcarea V.N.Long & Aver. і E. diversicolor V.N.Long & Aver., й переглянуто статус низки таксонів, описаних різними авторами у попередній час, у тому числі вилучено з видового складу Eria у флорі В"єтнаму 17 видів. Розроблені генетичні ряди найбільш суттєвих морфологічних ознак і запропоновані можливі тенденції морфологічної еволюції роду і його складових частин. Розглянуто еколого-географічні й фітоценотичні особливості усіх видів й складено карти їх поширення. Дано оцінку статусу видів Eria, що потребують охорони, розроблено рекомендації щодо їх збереження чи захисту від знищення.

Теоретичне і практичне значення роботи. Порівняльний аналіз створених автором детальних морфологічних характеристик видів був підставою для виявлення найбільш суттєвих ознак рослин і їх використання у діагностиці таксонів різного рангу - видів, секцій та родів, близьких до Eria. Розроблені генетичні ряди ознак основних органів рослин та дихотомічні ключі для визначення видів, секцій і близьких родів можна розглядати як модельні для таксономічних та еволюційно-морфологічних досліджень інших родів Orchidaceae у флорі В"єтнаму й інших флорах. Ці матеріали, а також результати еколого-географічного аналізу пропонуються для використання при підготовці сучасного видання "Флори В"єтнаму".

Результати фітоценотичних досліджень мають значення для розуміння структури епіфітних і літофітних рослинних угруповань, а найбільш уразливі види Eria можуть бути використані як модельні об"єкти у моніторингу екосистем і при аналізі антропічних змін середовища. Дане дослідження є складовою частиною загальної програми вивчення флори й рослинних ресурсів В"єтнаму, його результати будуть використані в підручниках і курсах лекцій, а також проектах з охорони природи.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням, проведеним автором у 1992-2001 рр. Постановка завдань, розробка програми досліджень й її обгрунтування були здійснені дисертантом разом з науковим керівником проф. Л.В.Авер"яновим, але збір матеріалів та їх обробка, у тому числі аналіз та узагальнення результатів виконані автором дисертації самостійно.

Апробація роботи. Основні положення й окремі частини дисертації доповідались і були обговорені на наукових семінарах Інституту тропічної біології Національного Центру природничих наук і технології В"єтнаму (м. Хошимін), Ботанічного інституту ім. Л.В.Комарова Російської Академії наук (м. Санкт-Петербург) та розширеному засіданні відділу тропічних та субтропічних рослин Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України, а також на II Міжнародній науковій конференції молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Умань, 2002).

Публікації. Основні результати і висновки дисертаційного дослідження опубліковані у 7 наукових статтях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, шести розділів, висновків, списку цитованої літератури та трьох додатків. Матеріал дисертації викладено на 207 сторінках, з них власне текст займає 164 сторінки. Список використаних джерел нараховує 123 публікації. Основна частина дисертації містить 8 таблиць та ілюстрована 23 рисунками.

таксономія орхідний в'єтнам

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

КОРОТКИЙ НАРИС ІСТОРІЇ ВИВЧЕННЯ РОДУ ERIA

Рід Eria був описаний видатним орхідологом Д.Ліндлі (Lindley, 1825) як близький до Dendrobium на підставі такої специфічної ознаки поллінарія, як наявність чотирьох поллініїв, прикріплених до маленького прилипальця. Спочатку цей рід складався з одного виду, E. javanica (E. stellata), зібраного на острові Ява, але згодом цей автор описав ще сім видів, й виявилось, що Eria включає низку видів, частина з яких є досить широко поширеними. Найбільш ранні й більш сучасні наукові гербарні колекції видів роду з флори В"єтнаму були створені французькими колекторами, й ці матеріали на протязі багатьох років узагальнювались у численних випусках "Flore Generale de l"Indochine" (1907-1951). Серед цих ботаніків найбільший внесок у вивчення роду Eria зробив Gagnepain (1933, 1954 та ін.), який описав 16 видів Eria й розглядав у флорі В"єтнаму 32 види роду. Пізніше Seidenfaden (1975) додав до існуючого списку ще шість видів.

Суттєву роль у вивченні видів роду у флорах сусідніх з В"єтнамом країн Південно-Східної Азії відіграли такі ботаніки як Backer & Bakhuizen (1968), Bose & Bhattacharjee (1980), Valmayor (1984), Wood & Cribb (1994), Beaman et al. (2001) та інші, які розглядали представників Eria у складі флор Яви, Борнео, Філіппін, Індії.

Тим часом сучасні дослідження роду Eria у флорі В"єтнаму, у тому числі й дослідження дисертанта (Averyanov, Vu Ngoc Long, 1989, 1990, 1991, 1994 та ін.), показали наявність багатьох відкритих питань у таксономії даної групи рослин.

Зокрема, два види, описані Lindley, й сім видів, описаних Gagnepain, слід розглядати лише як синоніми інших видів. Тим часом дев"ять видів наводились для флори В"єтнаму в результаті неправильного визначення рослин, вісім видів було перенесено до інших родів, зокрема, Ceratostylis Blume, Tylostilis Blume й Trichotosia Blume, й, нарешті, чотири види були перенесені до Eria з інших родів.

Інтенсивні дослідження останніх років, здійснені переважно дисертантом, показали, що до складу флори В"єтнаму входить 46 видів Eria, з яких три види описані Л.В.Авер"яновим й ще два види є його новими комбінаціями. Крім того, дисертантом були отримані вичерпні дані про поширення видів роду на території В"єтнаму, зокрема, на півночі країни було знайдено такі рідкісні види як E. сarinata й E. crassifolia. Найбільш значним досягненням є знахідка й опис двох нових локальних ендеміків, E. calcarea V.N.Long & Aver. й Е. diversicolor V.N.Long & Aver.

КОРОТКИЙ ОГЛЯД ПРИРОДНИХ УМОВ ЗРОСТАННЯ ВИДІВ РОДУ ERIA У В'ЄТНАМІ

Геологічна історія. На підставі аналізу літератури розглядається геологічна історія В"єтнаму й прилеглих територій, з наголосом на зв"язках формування грунтів і рослинного покриву з геологічними особливостями територій.

Сучасна геоморфологія. Подана характеристика сучасної геоморфології В"єтнаму, з описом особливостей трьох основних гірських регіонів, у межах яких поширена переважна більшість видів Eria.

Клімат і основні кліматичні регіони. Коротко розглянуто особливості семи основних кліматичних областей В"єтнаму, з врахуванням даних по клімату в описах природних умов зростання видів роду.

Основні групи рослинності і розгляд місцезростань видів роду Eria у В"єтнамі. Види роду є переважно лісовими рослинами, тому звернуто увагу на первинні ліси як вмістища досліджуваних рослин.

Близько десяти епіфітних видів роду зростає у вічнозелених широколистяних рівнинних лісах, близько 20 видів літофітів й епіфітів - у вічнозелених і напівлистопадних широколистяних та хвойних лісах на висоті 1000-14000 м, 20 видів епіфітів й літофітів - у вічнозелених низькогірних лісах, 13 видів - у вічнозелених гірських та високогірних лісах на висоті 1000-3000 м.

МОРФОЛОГІЯ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДУ ERIA

Для більшості видів роду характерна симподіальна пагонова система, добре пристосована до епіфітного чи літофітного способу життя. Кожний річний пагін складається з більш чи менш видовженого плагіотропного кореневища й ортотропної улисненої надземної частини (стебло), звичайно потовщеної й з обмеженим верхівковим ростом, яка розвивається на початку періоду активного росту від основи минулорічного пагону. Плагіотропна частина пагону являє собою

кореневище, переважно горизонтальне, довге чи коротке, переважно тонке, яке несе численні шкірясті, довговічні, безбарвні луски й тонкі коричневі опушені корені.

Тим часом ортотропна частина пагону являє собою потовщене у значній мірі й улиснене стебло (туберидій), яке виконує функцію запасання води на період посухи і вкрите при основі рештками рудиментарних листків, а у середній та верхній частинах - піхвами нормально розвинутих листків.

У більшості видів туберидій складається з численних міжвузлів, але у еволюційно просунутих видів міжвузлів небагато чи вони відсутні. Листки у більшості видів досить товсті й шкірясті, більш чи менш видовжені, сидячі або черешкові. Суцвіття бічні, верхівкові чи проміжного типу й переважно похідні від рацемоїдних, оточені при основі двома або більшою кількістю порівняно крупних приквіток.

Ми запропонували декілька еволюційних трансформацій вищерозглянутої моделі, пов"язаних з пристосуванням до епіфітного способу життя в умовах гострого дефіциту вологи під час сухого періоду. Одна з перших стадій такого перетворення - це формування потовщеного сукулентного туберидія з багатьма міжвузлями, яке спостерігається у видів секцій Urostachya, Cylindrolobus та ін.. Подальша спеціалізація життєвої форми в цьому напрямку мала призвести до розвитку туберидіїв з небагатьма міжвузлями, як, наприклад, у видів секцій Dendrolirium, Hymenaria, Pinalia. Нарешті, види, у яких туберидії мають одне міжвузля (наприклад, з секцій Strongyleria, Xiphosium), становлять заключну стадію спеціалізації стебла у епіфітів.

Незвичайна й дуже вузька спеціалізація туберидіїв відмічена нами у декількох низькорослих видів; у тому числі нами розглянуто унікальну ситуацію формування на одній рослині пагонів трьох різних типів: на одному з однорічних ортотропних пагонів розвиваються парні сукулентні туберидії з одним міжвузлям, що знаходяться на тонкому плагіотропному кореневищі на помітній відстані один від одного; другий пагін теж ортотропний, він вкорочений, але не потовщений, несе два листки й закінчується суцвіттям; нарешті, третій пагін продовжує свій розвиток як плагіотропне кореневище. Ця модель описана нами на прикладі E. pusilla (sect. Conchidium), який без сумніву являє собою один з найбільш примітивних видів у межах досліджуваного роду й усієї родини Orchidaceae.

Цілком незвичайна модель високоспеціалізованої пагонової системи описана нами у інших видів секції Conchidium (E. spirodela й ін.). Тіло рослини у цьому випадку складається з плагіотропного ланцюжка зелених сукулентних потовщених, іноді майже до кулястої форми, туберидіїв й прямостоячих вкорочених, але тонких стебел, які закінчуються суцвіттями. У цих рослин туберидії часто стають плоскими, беруть на себе функцію фотосинтезу, й на них ніколи не розвиваються нормальні зелені листки.

Ще один варіант еволюційної трансформації ортотропних пагонів розглянуто нами у видів секцій Trichosma й Secundae (E. coronaria й ін.). Цей метаморфоз пов"язаний з видовженням ортотропних дещо потовщених туберидіїв, які мають вузькоциліндричну форму, складаються з двох міжвузлів й несуть на верхівці два зближені, майже супротивні листки.

Наступний варіант трансформації пагонової системи, який ми розглянули на прикладі видів секцій Mycaranthes й Strongyleria, не пов"язаний з бульбоподібним потовщенням пагонів. У цих рослин ортотропна частина пагонів являє собою вкорочене прямостояче стебло з декількома дуже короткими міжвузлями.

Такі стебла несуть декілька зближених листків (розетка) й можуть розвиватись на видовженому тонкому плагіотропному кореневищі поодинці чи бути зближеними по декілька. Туберидії не утворюються, а функцію запасання води на час несприятливого сухого періоду виконують стеблові листки, потовщені або шкірясті, кондуплікатні.

Листки. Морфологія листків у межах роду різноманітна. У більшості видів листки сидячі, при основі звужені й розташовані дворядно. Поверхня листків переважно гола чи розсіяно опушена. Пластинки уздовж складчасті, іноді кондуплікатні, рідко циліндричні, ще рідше сплющені з боків. Листки переважно опадні, однорічні, й старі туберидії у таких рослин стають безлистими. Проте є декілька видів (E. paniculata й ін.), у яких тривалість життя листків становить 3-4 роки чи навіть більше, й листки у них відмирають лише з припиненням росту рослини.

Ми розглядаємо як найбільш примітивні чи близькі до анцестрального типу листки E. biflora й інших видів, для яких характерна еліптична чи овальна форма пластинки з більш чи менш загостреною верхівкою.

Для видів роду характерною також є наявність дрібних безхлорофільних лускоподібних листків з редукованою пластинкою, які більш чи менш щільно вкривають кореневища, іноді вони також розташовуються при основі й на верхівці туберидіїв. У деяких видів листки дуже широкі, й унікальною є майже кругла листкова пластинка з довгим вузьким вістрям на верхівці. У дуже сухих умовах розвиваються супротивні, вузькі, соковиті, виразно кондуплікатні (E. calcarea й ін.), іноді широкоциліндричні чи майже сферичні листки.

У більшості видів листки сидячі, приєднані до стебла за допомогою широких базальних піхв, але іноді (E. carinata, E. longipes) нижня частина листка утворює довгий вузький черешок. Для більшості видів характерні широкі листкові пластинки, але трапляються також вузьколанцетні чи навіть лінійні листкові пластинки, з тупою чи гострою верхівкою.

Суцвіття. Суцвіття у більшості видів Eria, як і у інших представників родини Orchidaceae з типовою симподіальною пагоновою системою, є бічними чи латеральними, хоча іноді виглядають як верхівкові чи майже верхівкові. У видів з найбільш примітивною пагоновою системою суцвіття розвиваються у верхній частині непотовщеного чи ледве потовщеного стебла (E. paniculata й ін.). Тим часом у рослин, пагони яких трансформувались у туберидії, еволюція суцвіть мала відбуватись радіально, у чотирьох основних напрямках, яким відповідають чотири сучасних типи розвитку суцвіть у видів роду.

Протерантний тип суцвіття - верхівкове чи майже верхівкове суцвіття з"являється перед туберидієм і листками на тому ж самому пагоні (pusilla). Зустрічається нечасто.

Синантний тип суцвіття - верхівкове чи майже верхівкове суцвіття, туберидій і листки розвиваються одночасно (carinata й ін.).

Гетерантний тип суцвіття - верхівкове чи майже верхівкове суцвіття розвивається на спеціалізованому пагоні без туберидіїв та листків (tomentosa, E. spirodela) й виглядає як бічне. Зустрічається нечасто і являє собою найбільш спеціалізований й одночасно просунутий варіант еволюційного розвитку суцвіть.

Гістерантний тип суцвіття - верхівкове чи майже верхівкове суцвіття розвивається на туберидії після завершення розвитку цього туберидія й листків на ньому (E. siamensis й ін., більшість видів з усіх секцій роду).

Різноманіття суцвіть у роді значне: багатоквіткові, малоквіткові чи одноквіткові, короткі чи довгі, горизонтальні, вертикальні чи пониклі, із зближеними чи розсунутими квітками. Найбільш поширений тип суцвіття рацемозний, похідні типи - колос, голівка, рідше волотеподібне суцвіття.

Приквітки чи брактеї. Спостерігаються крупні чи дрібні, різної форми, опадні чи постійні приквітки, але вони завжди маловаріабельні й придатні для використання як діагностична ознака. У примітивних представників роду приквітки зелені чи зеленкуваті й середнього розміру, а у більш просунутих видів вони дрібні, редуковані, іноді лускоподібні чи, навпаки, перетворюються на крупні листкоподібні пластинки, зелені чи яскраво забарвлені.

Квітки. Квітки у більшості видів роду середнього розміру чи невеликі. Звичайно квітки мають шість листочків, розташованих у двох колах - чашолистки й пелюстки. Cередня пелюстка трансформована у асиметричний орган - губу, форма якої найбільш часто використовується у таксономії. Звичайно губа при основі звужена й цією вузькою основою приєднана до мішкоподібного випину чи ментуму, утвореного за рахунок зростання бічних чашолистків та підніжжя колонки, що виникла внаслідок зростання більшості тичинок й маточки. Іноді бувають наявні додаткові стерильні тичинки чи стелідії.

У найбільш примітивних видів (E. bambusifolia й E. carinata) ментум слабко розвинутий, а бічні чашолистки майже вільні, але у більшості видів ментум середніх розмірів й порівняно короткий, з прирослими при основі бічними чашолистками. Тим часом у частини еволюційно просунутих видів (E. foetida) бічні чашолистки зростаються з ментумом майже наполовину.

Поздовжні складки на чашолистках та пелюстках чи килі також мають діагностичну цінність, так само як і форма губи, переважно ланцетна, яйцеподібна чи ромбічна. Опушення оцвітини також різноманітне й включаючи наявність довгих волосків та папіл.

Пилкові зерна об"єднані у компактні маси, так звані поллінії; кожний пиляк містить вісім поллініїв, з"єднаних у поллінарії. Форма обох утворів використовується у діагностиці видів Eria.

Плоди. Зав"язі разом з їх ніжками при цвітінні нерідко скручуються, забезпечуючи ресупінацію квітки. Плоди - коробочки, переважно еліпсоїдної форми, що розкриваються шістьма стулками, містять велику кількість дуже дрібних насінин.

МОРФОЛОГІЧНА ЕВОЛЮЦІЯ Й КЛАСИФІКАЦІЯ РОДУ ERIA

Здійснено детальний розгляд систематичного положення роду Eria у родині Orchidaceae, яке визначено як Fam. Orchidaceae Juss., Subfam. Epidendroideae Lindl., Trib. Epidendreae Humb., Bonpl. & Kunth, Subtrib. Eriinae Benth.

Подано стислу характеристику триби Epidendreae й розроблено ключ для розрізняння шести підтриб цієї триби у межах Старого Світу, при побудові якого як суттєві диференційні ознаки використано морфологічні особливості туберидіїв та поллініїв.

Стисло розглянуто підтрибу Eriinae як таку, що займає центральне положення у трибі Epidendreae, розроблено ключ для визначення в її межах шести родів, переважно на підставі відмінностей у морфології пагонів, листків, суцвіть, чашолистків, губи й колонки.

Рід Eria є дуже гетероморфним й найбільш крупним у підтрибі (включає близько 500 видів), а його види демонструють різні напрямки й тенденції морфологічної еволюції. До складу флори В"єтнаму входить, як зазначалось у Розділі 1, 46 видів Eria, які розподілено, згідно з дослідженнями дисертанта, у 13 секціях: Bambusifoliae Hook. f., Cylindrolobus (Blume) Lindley, Conchidium Lindley, Dendrolobium (Blume) Lindley, Hymenaria Lindley, Mycaranthes (Blume) Rchb. f., Pinalia (Lindley) Seidenf., Polyurae Schlechter, Secundae Leavitt, Strongyleria Pfitz, Trichosma Lindley, Urostachya Lindley, Xiphosium Lindley.

Детально розглянуто можливі напрямки морфологічної еволюції у межах роду й подано оригінальну схему філогенетичних зв"язків між секціями .

За сукупністю суттєвих ознак вважаємо найбільш примітивною секцію Bambusifoliae, яка, можливо, є предковою по відношенню до інших секцій роду.

Найбільш загальні еволюційні тенденції мали виявитись у розвитку циліндричних, слабко потовщених туберидіїв з двома міжвузлями й двома листками, зближеними на верхівці, що характерно для видів секцій Polyura, Secundae й Trichosma. Диференціація квітки у цій групі видів полягала у переході від простої пелюсткоподібної губи у Polyura й Secundae до розвитку на губі складних пластинчастих килів й редукції приквіткових лусок у Trichosma.

Тим часом види секцій Cylindrolobus, Hymenaria, Pinalia й Urostachya є представниками напрямку еволюції до утворення чітко виявлених туберидіїв, що мають булавоподібну чи навіть майже кулясту форму, і виникнення різноманітних ускладнень структури губи, а також розвитку крупних яскравих приквіток.

Для наступної групи секцій, Dendrolirium, Xiphosium, Strongyleria, характерний найвищий рівень олігомеризації ортотропних пагонів, розташованих на плагіотропних повзучих кореневищах. У видів секції Dendrolobium прямостоячі стебла перетворюються на більш чи менш крупні, майже кулясті туберидії з 2-5 міжвузлями й 2-5 листками у верхній частині. Спостерігається перехід до рослин з туберидіями, утвореними двома міжвузлями, - на прикладі E. calcarea. Листки переважно соковиті, але чітко сукулентні вони лише у видів з редукованими туберидіями (E. crassifolia). Еволюційна тенденція розвитку пристосувань до накопичення й зберігання води дуже добре виявлена у видів секції Strongyleria, у яких більшість органів є густо-волохато опушеними. Проявом високої спеціалізації є також розвиток крилоподібних килів на бічних чашолистках квіток у видів останньої секції.

Загальна мініатюризація є основним напрямком морфологічної еволюції секції Conchidium, яка є настільки гетероморфна, що має розглядатись як гетерогенна. Сюди входить декілька видів невеликих рослин, високоспеціалізованих епіфітів й літофітів, які мають дуже дрібні туберидії з одним міжвузлям й у декількох видів поодиноко розташовані на довгому тонкому кореневищі (E. pusilla), у той час як у інших видів (E. perpusilla, E. muscicola), численні туберидії тісно зближені на коротких кореневищах, а листки частково чи повністю редуковані.

Наступна ланка морфологічної еволюції цієї групи - повна редукція кореневища і розвиток замість нього короткого ланцюжка дрібних туберидіїв, які у частини видів (E. spirodela) у зв"язку з редукцією листків беруть на себе функцію фотосинтезу.

Нарешті, E. pusilla є представником ще одного напрямку морфологічної еволюції, коли пагонова система складається з тонких горизонтальних кореневищ без ознак потовщення, репродуктивні пагони прямостоячі й вкорочені (розеткові), а на бічних пагонах розвиваються парні суккулентні туберидії з одним міжвузлям.

Отже, ми маємо підставу розглядати E. spirodela й E. pusilla як найбільш спеціалізовані рослини у межах усієї родини Orchidaceae.

В результаті аналізу основних напрямків морфологічної еволюції у межах роду Eria у флорі В'єтнаму нами розроблені найбільш важливі вектори спеціалізації органів рослин його видів (морфогенетичні ряди ознак).

Пагонова система. Гіпотетичний анцестральний тип (ГАТ): пагонова система утворена плагіотропним повзучим кореневищем і прямостоячим непотовщеним стеблом з розставленими листками.

1.ГАТ Э формування потовщеного сукулентного видовженого прямостоячого стебла (туберидія) з великою кількістю вузлів Ь формування коротких туберидіїв з невеликою кількістю вузлів Ь формування туберидіїв, утворених двома або одним міжвузлям і розташованих на тонкому кореневищі Ь формування пагонової системи, утвореної тонким прямостоячим вкороченим квітковим пагоном і бічними пагонами з одного міжвузля, видозміненого в потовщені сукулентні парні туберидії, розташовані на тонкому кореневищі Ь редукція тонкого повзучого кореневища і утворення пагонової системи у вигляді плагіотропного ланцюжка сплющених сукулентних туберидіїв з одного міжвузля.

2.ГАТ Ь формування прямостоячих непотовщених слабосукулентних туберидіїв, які складаються з двох міжвузлів, з листками, зближеними біля верхівки.

3.ГАТ Ь формування вкороченого непотовщеного прямостоячого стебла, вкритого кондуплікатними несукулентними листками Ь формування вкороченого непотовщеного ортотропного стебла, яке несе циліндричні сукулентні листки.

Листок. Гіпотетичний анцестральний тип (ГАТ): плікатний сидячий дорсовентральний листок з вузькоеліптичною або вузькояйцеподібною листковою пластинкою.

1.ГАТ Ь сидячий листок Ь черешковий листок.

2.ГАТ Ь плікатний листок Ь кондуплікатний листок.

3.ГАТ Ь листок з широкоеліптичною або широкояйцеподібною (оберненояйцеподібною) листковою пластинкою Ь листок з поперечно-еліптичною листковою пластинкою.

4.ГАТ Ь листок з ланцетною листковою пластинкою Ь листок з вузько-ланцетною листковою пластинкою Ь листок з лінійною листковою пластинкою.

5.ГАТ Ь тонка листкова пластинка Ь сукулентна кондуплікатна або жолобчаста листкова пластинка Ь утворення циліндричних сукулентних листків.

6.ГАТ Ь редукція листкової пластинки до листкової піхви Ь формування безхлорофільних плівчастих тонких або жорстких лусок.

7.ГАТ Ь тупувата або загострена верхівка листка Ь загострена верхівка листка Ь відтягнуто-загострена (мукронатна) верхівка листка.

Суцвіття. Гіпотетичний анцестральний тип (ГАТ): синантна або протерантна бічна або субтермінальна проста рідка китиця з численними квітками середнього розміру та зеленкуватими приквітками.

1.ГАТ Ь формування гістерантного суцвіття.

2.ГАТ Ь формування гетерантного суцвіття.

3.ГАТ Ь формування вкороченої, мало- або двоквіткової китиці Ь формування одноквіткового суцвіття.

4.ГАТ Ь формування вкороченої щільної китиці Ь формування голівкоподібної китиці.

5.ГАТ Ь формування однобічної китиці.

6.ГАТ Ь формування колоса Ь формування однобічного колоса.

7.ГАТ Ь формування дуже крупних зелених приквіток і криючих листків суцвіття Ь формування дуже крупних яскраво забарвлених приквіток Ь формування крупних парних жорстких яскраво забарвлених приквіток.

8.ГАТ Ь редукція приквіток до рудиментарних зеленкуватих або безбарвних, ледь помітних лусок.

Квітка. Гіпотетичний анцестральний тип (ГАТ): квітка середнього розміру з простими вільними частками, що забарвлені у жовтуватий або жовтувато-білий кольори.

1. ГАТ Ь утворення дуже дрібних квіток, які повністю не розкриваються Ь формування крупних широко розкритих квіток.

2. ГАТ Ь формування яскраво забарвлених у жовтий або пурпуровий кольори квіток.

3. ГАТ Ь зростання бічних чашолистків та утворення короткого ментума Ь формування мішкоподібного та видовженого конусоподібного ментума.

4. ГАТ Ь формування поздовжнього киля уздовж середньої жилки на дорсальному боці бічних чашолистків Ь формування великих крилоподібних виростів уздовж середньої жилки на дорсальному боці бічних чашолистків.

5. ГАТ Ь формування рухомого зчленування основи губи з підніжжям колонки Ь масивне зростання основи губи і підніжжя колонки.

Губа. Гіпотетичний анцестральний тип (ГАТ): проста пелюсткоподібна вузькоеліптична жовтувата або жовтувато-біла губа з плоскою поверхнею.

1. ГАТ Ь губа набуває яскравого жовтого, пурпурового, червоно-пурпурового, фіолетового, пурпурово-коричневого кольору.

2. ГАТ Ь формування еліптичної губи Ь ромбоподібної губи Ь трьохлопатевої губи Ь редукція середньої лопаті губи Ь редукція бічних лопатей губи до вузькосерпоподібних придатківЬ формування поперечних валиків Ь утворення глибокої виїмки на верхівці середньої лопаті губи.

3. ГАТ Ь утворення 1-7 і більше поздовжніх килів, різних за будовою (опушені, пластинчасті, зубчасті, війчасті, хвилясті, складчасті, дрібногорбкуваті) Ь утворення потовщень, що мають різну будовуЬ формування губчастих килів і потовщень Ь формування опушення різних типів Ь формування папіл, що імітують пилкові зерна.

Колонка. Гіпотетичний анцестральний тип (ГАТ): коротка проста колонка з короткими стелідіями і коротким підніжжям губи.

1.ГАТ Ь формування відносно довгої колонки Ь повна редукція стелідіїв Ь формування витягнутого підніжжя колонки.

2.ГАТ Ь великі вузькобулавоподібні полініїї Ь маленькі короткі широкобулавоподібні полінії Ь маленькі, майже сферичні полінії з дуже короткими каудикулами.

ТАКСОНОМІЧНА РЕВІЗІЯ РОДУ ERIA У ФЛОРІ В'ЄТНАМУ

Таксономічна ревізія роду Eria у флорі В'єтнаму здійснена нами на підставі критичного перегляду усієї доступної літератури з таксономії даного роду та відповідних досліджень гербарних матеріалів по видах роду з території країни, які містяться у вищезгаданих семи гербаріях В'єтнаму, Росії, Франції, США та Данії.

Дослідження екології були здійснені автором під час численних експедицій по території В'єтнаму.

Текст розділу виконаний як стандартна таксономічна обробка, прийнята у світовій практиці, й включає по кожному виду такі дані: сучасна назва, супроводжувана стандартним цитуванням найбільш важливої літератури по флорі Південно-Східної Азії; номенклатурний тип на підставі проведеної автором типіфікації (якщо було необхідно - лектотипіфікації); для усіх видів наведені locus classicus й відомості про тип; повні морфологічні описи усіх видів Eria; дані по їх поширенню у В'єтнамі й загальних ареалах; екологічні характеристики роду й видів; ключі для визначення секцій і видів, розроблені з урахуванням їх діагностичних ознак; рисунки для більшості видів та цитація найбільш важливих опублікованих ілюстрацій по видах; строки цвітіння усіх видів; дані про зустрічаємість та ступінь рідкісності видів у природі; статус рідкісних видів, які охороняються у В'єтнамі, згідно з критеріями IUCN, опублікованими у першому томі “CITES Orchid Checklist”; перелік усіх досліджених гербарних зразків. Наведена також розшифровка усіх скорочень у тексті.

Секції і види розглянуто, починаючи від найбільш примітивних, у напрямку їх просунутості та спеціалізації.

Ключ для визначення секцій побудований з урахуванням кількості міжвузлів на стеблі, наявності чи відсутності туберидіїв та їх характеру (розміри й розташування), напрямку росту й форми стебел, особливостей суцвіть, кількості, форми й опушення листків, розмірів квіток, особливостей форми губи й колонки.

Ключі для визначення видів у межах секцій побудовані за принципами, близькими до щойно розглянутих, проте в них звернуто більшу увагу на висоту стебел, форму й розміри туберидіїв, розміри листків, колір чашолистків й пелюсток, кількість квіток у суцвіттях, опушення усіх частин рослини.

КОНСПЕКТ РОДУ ERIA LINDLEY

Genus Eria Lindl.

Sect. 1. Bambusifoliae Hook. f.

1.E. bambusifolia Lindl.

Sect. 2. Mycaranthes (Blume) Rchb. f.

2.E. oblitterata (Blume) Rchb. f.

3.E. paniculata Lindl.

Sect. 3. Xiphosium Lindl.

4.E. carinata Lindl.

Sect. 4. Trichosma Lindl.

5.E. coronaria (Lindl.) Rchb. f.

6.E. gagnepainii Hawkes & Heller

7.E. clausa King et Pantl.

8.E. boniana (Gagnep.) T. Tang & F.T.Wang

9.E. corneri Rchb. f.

Sect. 5. Polyura Schltr.

10. E. tenuiflora Ridley

Sect. 6. Dendrolirium (Blume) Lindl.

11. E. lanigera Seidenf.

12. E. lasiopetala (Willd.) Ormerod.

13. E. crassifolia Z.N.Tsi & S.C.Chen

14. E. calcarea V.N.Long & Aver.

15. E. tomentosa (Koenig) Hook. f.

Sect. 7. Strongyleria Pfitzer

16. E. pannea Lindl.

17. E. globifera Rolfe

18. E. thao Gagnep.

19. E. longipes Gagnep.

20. E. pulverulenta Guillaumin

Sect. 8. Pinalia (Lindl.) Seidenf.

21. E. globulifera Seidenf.

22. E. apertiflora Summerh.

23. E. bipunctata Lindl.

24. E. simondii Gagnep.

Sect. 9. Urostachya Lindl.

25. E. floribunda Lindl.

Sect. 10. Hymenaria Lindl.

26. E. acervata Lindl.

27. E. donnaiensis (Gagnep.) Seidenf.

28. E. sutepensis Rolfe ex Downie

29. E. bractescens Lindl.

30. E. amica Rchb. f.

31. E. diversicolor V.N.Long & Aver.

32. E. eriopsidobulbon Par. & Rchb. f.

33. E. obscura Aver.

Sect. 11. Secundae Leav.

34. E. cochinchinensis Gagnep.

35. E. siamensis Schltr.

Sect. 12. Cylindrolobus (Blume) Lindl.

36. E. biflora Griff.

37. E. foetida Aver.

38. E. lactiflora Aver.

39. E. dacrydium Gagnep.

40. E. truncata Lindl.

41. E. carunculosa (Gagnep.) Seidenf. ex Aver.

42. E. bidupensis (Gagnep.) Seidenf. ex Aver.

Sect. 13. Conchidium Lindl.

43. E. perpusilla Par. ex Rchb. f.

44. E. pusilla (Griff.) Lindl.

45. E. muscicola (Lindl.) Lindl.

46. E. spirodela Aver.

ГЕОГРАФІЯ, ЕКОЛОГІЯ Й ОХОРОНА ВИДІВ ERIA У ФЛОРІ В'ЄТНАМУ

Розглянуто роль роду Eria у флорі В'єтнаму, з розподілом видів за типами ареалів, особливості поширення видів роду в основних флористичних районах В'єтнаму й екологічні особливості представників роду. Найбільша кількість видів (39) відноситься до південно-східноазіатської групи, з них 15 видів є ендеміками В'єтнаму (включаючи локальні ендеміки).

Види роду належать до трьох екологічних груп, а за способом життя є переважно епіфітами й, у меншій мірі, літофітами. Лише 2 види роду ведуть наземний спосіб життя. Більше половини видів зростає у гірському поясі на висоті 800-1500 м.

В наш час спостерігається тенденція до знищення місць природного зростання багатьох видів роду на території В'єтнаму, й усі види, особливо вузькоендемічні, потребують охорони. За даними наших досліджень 7 видів є рідкісними, 16 - дуже рідкісними, тому що відомі за небагатьма, переважно старими зборами. Види роду, які вважаються у флорі В'єтнаму звичайними, в дійсності зростають на обмежених територіях первинних лісів.

Охорона видів Eria повинна включати низку заходів, у тому числі такі як інвентаризація існуючих локалітетів та обстеження стану популяцій, їх моніторинг, видання уточненої “Червоної Книги В'єтнаму”, категорична заборона збирання рослин з комерційною метою та широка пропаганда необхідності захисту цих рослин як національного надбання.

ВИСНОВКИ

1. Вперше в результаті критичної таксономічної ревізії роду Eria у флорі В'єтнаму було встановлено його видовий склад (46 видів) й підготовлено конспект роду, в якому досліджені види були розташовані в 13 секціях. Описано два нові для науки види, E. calcarea V.N.Long & Aver. й E. diversicolor V.N.Long & Aver., крім того, в результаті критичного перегляду повного обсягу роду частина видів була вилучена з його складу у флорі В'єтнаму.

2. На підставі порівняльно-морфологічного аналізу рослин виявлені найбільш суттєві ознаки таксонів й уточнена їх діагностична значущість на різних таксономічних рівнях, внаслідок чого були розроблені оригінальні ключі для визначення видів Eria, його секцій й близьких родів.

3. Розроблено еволюційні ряди найбільш істотних морфологічних ознак основних органів рослин, а також запропоновано декілька чітких тенденцій морфологічної еволюції для таксонів Eria як у флорі В'єтнаму, так і для роду в цілому. На нашу думку, найбільш вірогідними напрямками еволюції були прогресуюча олігомеризація туберидіїв, їх потовщення, одночасне зменшення кількості міжвузлів до одного чи, навпаки, розвиток довгих туберидіїв з двома міжвузлями і, нарешті, редукція туберидіїв, супроводжувана вторинним формуванням довгих тонких стебел.

4. Нами запропоновано декілька можливих еволюційних трансформацій пагонової моделі в роді Eria, пов'язаних з адаптацією рослин до епіфітного способу існування в умовах гострого дефіциту вологи під час сухого бездощового періоду. Ми вважаємо, що за найбільш суттєвими морфологічними ознаками наибільш примітивною й водночас найбільш близькою до анцестора роду є секція Bambusifoliae (в межах секції - E. bambusifolia та деякі інші види), для якої характерні ортотропне стебло, ледве потовщені туберидії з декількома майже однаковими міжвузлями, значною кількістю сидячих, складчастих, видовжено-еліптичних листків, зеленкуватих приквіток середніх розмірів, рацемозних суцвіть зі спіральним розташуванням квіток, бічні чашолистки яких майже вільні, а ментум слабко розвинутий.

5. Пропонуємо розглядати розроблені нами еволюційні ряди істотних морфологічних ознак та їх дихотомічні ключі для визначення видів, секцій й близьких родів як моделі для майбутніх досліджень таксономії й еволюційної морфології родів Orchidaceae у флорі В”єтнаму й прилеглих територій.

6. Для здійснення поставлених завдань було проведено екологічний, географічний та фітоценотичний аналізи видів роду, супроводжувані вивченням їх природних умов зростання, геоморфології, клімату й встановленням географічних груп, а також картуванням ареалів усіх видів.

7. Ми розглядаємо результати наших фітоценотичних досліджень як важливі для розуміння структури епіфітних й літофітних рослинних угруповань з участю видів Eria, а найбільш рідкісні види роду, що знаходяться на межі зникнення, пропонуємо використати як модельні для моніторингу екосистем й аналізу антропічного пливу на середовище.

8. Подано оцінку стану видів роду, які потребують охорони й захисту, особливо ендемічних й зникаючих, запропоновані рекомендації щодо їх захисту та охорони.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Аверьянов Л.В., Ву Нгок Лонг. Редкие виды рода Eria (Orchidaceae) во флоре Вьетнама // Бот. журн. - 1989. - Т. 74, № 10. - С. 1518.

2. Аверьянов Л.В., Ву Нгок Лонг. Род Eria (Orchidaceae) во Вьетнаме. Секции Bambusifoliae, Mycaranthes, Trichosma, Polyurae, Dendrolirium, Strongyleria, Pinalia и Urostachyae // Бот. журн. - 1990. - Т. 75, №11. - С. 1583-1593.

3. Аверьянов Л.В., Ву Нгок Лонг. Род Eria (Orchidaceae) во Вьетнаме. Секции Hymenaria, Secundae, Cylindrolobus и Conchidium // Бот. журн. - 1991. - Т. 76, № 3. - С. 442-449.

4. Аверьянов Л.В., Ву Нгок Лонг. Определитель орхидных (Orchidaceae Juss.) Вьетнама. Род 2. Eria Lindl. - СПб.: Мир и Семья, 1994. - С. 223-242.

5. Vu Ngoc Long, Averyanov, L.V. New species of the genus Eria Lindley from Vietnam // Komarovia. - 2002. - Vol. 2. - P. 45-50.

6. Vu Ngoc Long. Main patterns of vegetation and typical habitats of Eria Lindl.

(Orchidaceae Juss.) species // Матеріали II Міжнародної наук. конф. мол. досл. “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (17-21 червня 2002 р., Умань). - Умань. -2002. - С. 45-48.

7. Vu Ngoc Long. The genus Eria Lindl. (Orchidaceae Juss.) in Vietnam // Інтродукція рослин. - 2002. - № 1. - С. 22-31.

АНОТАЦІЯ

Лонг В.Н. Рід Eria Lindley (Orchidaceae Juss.) у флорі В'єтнаму: морфологічна еволюція і таксономія. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України, Київ, 2002.

Дисертаційна робота є сучасним таксономічним дослідженням роду Eria у В'єтнамі, яке основане на обробці власних даних, а також на критичному перегляді літературних джерел і гербарних матеріалів. В результаті критичної таксономічної ревізії роду Eria у флорі В'єтнаму було встановлено його видовий склад (46 видів) й підготовлено конспект роду, в якому досліджені види були розташовані в 13 секціях. Описано два нові для науки види, E. calcarea V.N.Long & Aver. й E. diversicolor V.N.Long & Aver., крім того, на підставі критичного перегляду повного обсягу роду частина видів була вилучена з його складу у флорі В'єтнаму.

На основі порівняльно-морфологічного аналізу рослин були виявлені найбільш суттєві ознаки таксонів й уточнена їх діагностична значущість на різних таксономічних рівнях, внаслідок чого були розроблені оригінальні ключі для визначення видів Eria, його секцій й близьких родів. Розроблено еволюційні ряди найбільш істотних морфологічних ознак основних органів рослин, а також запропоновано декілька чітких тенденцій морфологічної еволюції для таксонів Eria як у флорі В'єтнаму, так і для роду в цілому.

Для здійснення основних завдань дослідження було виконано екологічний, географічний і фітоценотичний аналіз видів роду, який супроводжувався вивченням природних умов їх зростання, геоморфології, клімату та встановленням географічних груп, а також картуванням ареалів усіх видів. Ці результати є надзвичайно важливими для розуміння структури епіфітніх та літофітних рослинних угруповань з участю видів Eria, а найбільш рідкісні види роду, що перебувають на межі зникнення, запропоновано використати як модельні для моніторингу екосистем та для аналізу антропічного впливу на середовище.Подано оцінку стану видів роду, які потребують охорони й захисту, особливо ендемічних й зникаючих, опрацьовано рекомендації щодо їх захисту та охорони.

Ключові слова: види Eria Lindley, пагонові системи, туберидій, морфологічна еволюція, спеціалізація, таксономія, екологія, географія, охорона.

АННОТАЦИЯ

Лонг В.Н. Род Eria Lindley (Orchidaceae Juss.) во флоре Вьетнама: морфологическая эволюция и таксономия. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им.Н.Н.Гришко НАН Украины, Киев, 2002.

Диссертационная работа представляет собой современное таксономическое исследование рода Eria во Вьетнаме, основанное на обработке собственных данных, а также на критическом пересмотре литературных источников и гербарных материалов.

В результате этого исследования был уточнен видовой состав и представлен конспект рода (46 видов), в котором виды Eria во флоре Вьетнама были отнесены к 13 секциям.

Были описаны два новых для науки вида - E. calcarea V.N.Long & Aver. и E. diversicolor V.N.Long & Aver., а также пересмотрен статус целого ряда таксонов.

Выявлены наиболее существенные морфологические признаки таксонов и уточнена их диагностическая значимость на различных таксономических уровнях, были разработаны оригинальные ключи для определения видов Eria, его секций и близких родов.

Были разработаны эволюционные ряды наиболее существенных морфологических признаков основных органов растений, обосновано несколько тенденций морфологической эволюции для таксонов Eria как во флоре Вьетнама, так и для рода в целом.

Предложено несколько возможных эволюционных трансформаций побеговой модели в роде Eria.

Результаты фитоценотических исследований рассматриваются как важные для понимания структуры эпифитных и литофитных растительных сообществ с участием видов Eria, а наиболее редкие виды рода, находящиеся на грани исчезновения, предлагаются для использования в качестве модельных для мониторинга экосистем и анализа антропического влияния на среду.

Ключевые слова: виды Eria Lindley, побеговые системы, туберидий, морфологическая эволюция, специализация, таксономия, экология, география, охрана.

ANNOTATION

Long V.N. Genus Eria Lindley (Orchidaceae Juss.) in the Flora of Vietnam: morphological evolution and taxonomy. - Manuscript.

Thesis for the PhD degree by speciality 03.00.05 - botany. - M.M.Gryshko National Botanical Gardens, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2002.

Dissertation presents the results of a comprehensive taxonomic study of the genus Eria in the flora of Vietnam.

The materials were obtained as a result of the study of the living plants in the natural localities during the numerous expeditions and field works, and the detail examination of the own herbarium and the herbaria collections of HN, UNH, LE, P, MO, BRIT, AAU and some others, and also on the critical analysis of the relevant literature.

Genus Eria is one of the largest within the Orchidaceae genera in the flora of Vietnam and the family Orchidaceae as a whole because it includes ca. 350 species at all and 46 species in the flora of Vietnam. As a result, its structure was specified and the conspectus of this genus was prepared accompanied by allotting of its species on 13 sections.

Two new for science species, E. calcarea V.N.Long & Aver. and E. diversicolor V.N.Long & Aver., were described, and as a result of the re-examination of the complete volume of Eria species, a number of its taxa was excluded from the Vietnamese flora.

Most Eria species in the flora of Vietnam are characterized by the typical sympodial shoot system which is highly adopted to the epiphytic or lithophytic mode of life.

...