8. Виявлено загальні ознаки анатомічної будови листків і стеблової частини представників роду Sedum L.: анізоцитний тип продихового апарату; значна щільність розміщення продихів (до 125 шт./мм²); наявність щільної кутикули та воскового шару на епідермі листків; відсутність диференціації хлорофілоносної паренхіми на палісадну та губчасту.

9. Встановлено, що у видів очитків з плоскими листками на абаксіальній епідермі продихів міститься на 25-39% більше, ніж на адаксіальній (наприклад, у видів секції Populisedum на 25%; Sedum на 29%; Telephiastrum, Epetium на 30%; Pachysedum на 36%; Aizoon на 39%); а у видів з округлими в поперечному перерізі листками продихи рівномірно розподілені по всій поверхні (S. morganianum, S. pachyphyllum, S. stahlii).

10. Важливими таксономічними ознаками є будова провідної системи стебла, форма епідермальних клітин листків, контури їхніх бічних стінок, відсутність чи наявність трихом на поверхні епідерми листків та стебла, їх форма, наявність та локалізація антоціанових пігментів та крохмальних зерен. Установлені анатомічні показники є важливими додатковими критеріями і ознаками для уточнення та визначення родів і видів родини Crassulaceae DC.

11. За результатами досліджень, сік 24 видів очитків має антивірусну активність. Найвищу антивірусну активність має сік S. aizoon, S. spurium, S. stahlii, S. pachyphyllum, S. rubrotinctum, S. selskianum, S. moranense, S. treleasei.

12. Висока екологічна пластичність видів роду Sedum L., зимостійкість, різноманітність забарвлення та форм листків, суцвіть, різні строки цвітіння та здатність до швидкого розростання по поверхні субстрату дають можливість використовувати їх у ландшафтній архітектурі при створенні альпінаріїв, рокаріїв, міксбордерів, килимових клумб.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Березкіна В.І. Вегетативне розмноження очитків у культурі // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Серія: Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - К.: Київський університет, 1999. - Вип. 2. - С. 5-6.

2. Березкіна В.І. Збереження Sedum populifolium Pall. шляхом культивування // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Серія: Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - К.: Київський університет, 2000. - Вип. 3. - С. 8-9.

3. Березкіна В.І. Інтродукція представників секції Aizoon Koch Syn. роду Sedum L. в Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Серія: Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - К.: Київський університет, 2001. - Вип. 4. - С. 9-11.

4. Березкина В.И. Интродукция представителей рода Sedum L. (Crassulaceae DC.) // Бюлетень Нікітського ботанічного саду. - 2001. - Вып. 82. - С. 9-12.

5. Березкіна В.І. Біологічні особливості представників секції Eusedum Boiss. роду Sedum L. // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Серія: Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - К.: Київський університет, 2002. - Вип. 5. - С. 7-9.

6. Березкіна В.І., Куковиця Г.С. Перспективи використання очитків в озелененні // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Серія: Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - К.: Київський університет, 1999. - Вип. 2. - С. 4-5.

7. Березкіна В.І. Перспективи використання представників роду Sedum L. для озеленення міст і рекреаційних зон // Матеріали міжнародної наукової конференції, присвяченої 135-річчю Ботанічного саду Одеського національного університету ім. І.І. Мечникова “Роль ботанічних садів в зеленому будівництві міст, курортних та рекреаційних зон”. - Одеса: ЛАТСТАР. - 2002. - Ч. 1. - С. 14-17.

8. Березкина В.И. Опыт выращивания очитков на отвалах горных пород Кривбасса // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. - К.: Вища школа, 1984. - Вып. 11. - С. 27-35.

9. Березкина В.И. Влияние освещенности на рост и развитие представителей рода очиток (Sedum L.) // Адаптационная изменчивость растений при интродукции. - Рига: Зинатне, 1990. - С. 83-86.

10. Березкіна В.І. Особливості насіння та насіннєвого розмноження очитків // Охорона, вивчення і збагачення рослинного світу. - К.: Либідь, 1992. - Вип. 19. - С. 39-43.

11. Лаптев А.А., Дьяченко А.Д., Гринченко Б.Х., Карпенко Н.И., Яценко Т.Б., Приступа С.А., Березкина В.И. Рекомендации по устройству и содержанию газонов в Украинской ССР. - К.: ООПИПК Минжилкоммунхоза УССР, 1987. - 113 с.

12. Березкіна В.І. Очитки // Квіти України. - 1998. - № 3. - С. 16.

13. Березкина В.И., Брайон А.В. Особенности анатомического строения вегетативных органов некоторых представителей рода очитков (Sedum L.) // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. - К.: Вища школа, 1985. - Вып. 12. - С. 103-107.

14. Березкина В.И., Евтушенко А.И. Антивирусная активность некоторых видов очитков и перспективы введения их в культуру // Биолого-экологические особенности интродуцированных растений. - К.: Наук. думка, 1985. - С. 61-63.

15. Березкина В.И., Никитина В.В. Биологические особенности и культура очитков (Sedum L.) в оранжереях Ботанического сада им. акад. А.В.Фомина Киевского университета // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. - К.: Вища школа, 1982. - Вып. 9. - С. 76-83.

16. Березкина В.И., Никитина В.В., Евтушенко А.И. Антивирусные свойства некоторых представителей семейства толстянковых (Crassulaceae DC.) // Охрана, изучение и обогащение растительного мира. - К.: Вища школа, 1983. - Вып. 10. - С. 52-58.

17. Широбоков В.П., Евтушенко А.И., Лапчик В.Ф., Широбокова Д.Н., Никитина В.В., Березкина В.И. Антивирусная активность как биологическое свойство некоторых представителей семейства толстянковых (Crassulaceae DC.) // Вирусы и вирусные заболевания. - К.: Здоров'я. - 1983. - Вып. 11. - С. 69-71.

18. Березкина В.И. Некоторые особенности генеративного размножения интродуцированных очитков // Тезисы докл. VI Всесоюзного совещания по семеноведению и семеноводству интродуцентов “Теоретические и методические вопросы изучения семян интродуцированных растений”. - Баку: АН Азерб. ССР. - 1981. - С. 68-69.

19. Березкина В.И. Род Sedum L. в Ботаническом саду Киевского госуниверситета и перспективы использования его представителей // Тезисы докладов “VIII съезд Украинского ботанического общества”. - К.: Наукова думка. - 1987. - С. 205.

20. Березкина В.И. Использование очитков (Sedum L.) в озеленении // Тезисы докладов VIII делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества “Актуальные вопросы ботаники в СССР”. - Алма-Ата: Наука. - 1988. - С. 506-507.

21. Березкина В.И. Перспективы использования представителей рода Sedum L. для фиторекультивации нарушенных земель // Тезисы докладов VII Всесоюзной конференции молодых ученых “Роль ботанических садов в рациональном использовании и воспроизводстве растительных ресурсов”. - Ташкент: Фан. - 1990. - С. 101-102.

22. Березкина В.И. Очитки перспективные растения для рекультивации нарушенных земель // Тезисы докладов I Всесоюзной научной конференции “Растения и промышленная среда”. - Днепропетровск: ДГУ. - 1990. - С. 191.

23. Березкина В.И. Влияние сроков хранения семян очитков на их всхожесть // Тезисы докладов IХ Всесоюзного совещания по семеноведению интродуцентов “Репродуктивная биология интродуцированных растений”. - Умань. - 1991. - С. 16.

24. Березкіна В.І. Використання очитків для створення рокаріїв // Тези доповідей “IХ зїзд Українського ботанічного товариства”. - К.: Наукова думка. - 1992. - С. 182-183.

25. Березкіна В.І. Інтродукція видів очитку // Тези доповідей “Охорона генофонду рослин в Україні”. - Донецьк: Донецький ботанічний сад АН України. - 1994. - С. 106.

26. Березкіна В.І. Вирощування очитків (Sedum L.) на порушених землях // Матеріали Третьої Міжнар. конф. “Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку”. - Донецьк: Агенство “Мультипресс”. - 1998. - С. 131-132.

27. Березкіна В.І. Онтогенез Sedum hybridum L. в умовах культури // Матеріали 10 Міжнародної наукової конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії”. - Умань: Уманське ВПП. - 1998. - С. 17.

28. Березкіна В.І. Інтродукція представників роду Sedum L. (Crassulaceae DC.) // Матеріали ХI з'їзду Українського ботанічного товариства. - Харків. - 2001.- С. 33-34.

29. Березкина В.И. Перспективы использования представителей рода Sedum L. (Crassulaceae DC.) // Тезисы докладов Междунар. науч. конф. “Ботанические сады: состояние и перспективы сохранения, изучения, использования биологического разнообразия растительного мира”. - Минск: БГПУ. - 2002. - С. 18-20.

АНОТАЦІЇ

Березкіна В.І. Біологічні особливості інтродукованих видів роду Sedum L. (Crassulaceae DC.) та перспективи їх використання в Україні. Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 ботаніка. Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2003.

Дисертація присвячена дослідженню біологічних властивостей видів роду Sedum L. У Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка створена колекція видів роду Sedum L., яка складається із 29 видів, 1 гібрида, 10 культиварів. Досліджено ритми сезонного розвитку рослин в умовах культури. Наведено дані про поширення, фітоценотичні зв'язки Sedum antiquum Omelcz. et Zaverucha, занесеного до Червоної книги України, та його розвиток в умовах первинної культури при інтродукції до Ботанічного саду. Вперше отримано новітні дані з анатомічної будови вегетативних органів 30 таксонів роду Sedum L. Виявлено особливості насіннєвого та вегетативного розмноження очитків. Вперше вивчена антивірусна активність 41 таксона Sedum L. Установлено, що більшість (92,5%) вивчених видів очитків є перспективними рослинами для культури в районах Лісостепу та Полісся України. Для застосування в озелененні та фітомеліорації відібрано 34 таксони очитків.

Ключові слова: очиток, інтродукція, біологічні особливості, анатомічна будова, насіннєве розмноження, вегетативне розмноження, фітомеліорація, антивірусна активність, озеленення.

Березкина В.И. Биологические особенности интродуцированных видов рода Sedum L. (Crassulaceae DC.) и перспективы их использования в Украине. Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 ботаника. Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2003.

Диссертация посвящена изучению биологических свойств видов рода Sedum L. Создана коллекция видов рода Sedum L., которая состоит из 29 видов, 1 гибрида, 10 культиваров. Установлено, что для большинства интродуцированных видов очитков ритмы сезонного развития соответствуют климатическим условиям Лесостепи и Полесья Украины, за вегетационный период растения проходят полный цикл сезонного развития, стабильно цветут и плодоносят. По срокам цветения интродуценты рода Sedum L. разделены на фенологические группы: весенне-летнего, летнего и летне-осеннего цветения. Продолжительность цветения различных видов очитков составляет 2357 дней.

Приведены данные о природных местообитаниях и фитоценотических связях реликтового эндемичного, включенного в “Червону книгу України” (1996) и в “European Red List of Globally Threatened Animals and Plants” (1991), Sedum antiquum Omelcz. et Zaverucha. Установлено, что в условиях первичной культуры при интродукции S. antiquum в Ботанический сад за вегетационный период растения проходили полный цикл сезонного развития: бутонизацию, цветение, плодоношение, наблюдался самосев.

Впервые получены новые данные по анатомическому строению вегетативных органов 28 видов и 2 культиваров рода Sedum L., в том числе исчезающего реликтового эндемичного вида S. antiquum. Определены общие признаки анатомического строения листьев и стеблей очитков: анизоцитный тип устьичного аппарата, значительная плотность размещения устьиц (S. populifolium Pallas 125 шт./мм²; S. ewersii Lodd. 67 шт./мм²; S. telephium L. 47 шт./мм²), отсутствие дифференциации хлорофиллоносной паренхимы на столбчатую и губчатую ткани, наличие плотной кутикулы и воскового налета на эпидерме. Установлено, что у видов очитков с плоскими листьями на абаксиальной эпидерме устьиц содержится на 25-39% больше, чем на адаксиальной (например, у видов секции Populisedum Bgr. на 25%; Sedum на 29%; Telephiastrum S. F. Gray., Epetium Boiss. на 30%; Pachysedum Bgr. на 36%; Aizoon Koch. на 39%); у видов с круглыми в поперечном сечении листьями устьица равномерно распределены по всей поверхности (S. morganianum E. Walth., S. pachyphyllum Rose, S. stahlii Solms). Важными таксономическими признаками являются строение проводящей системы стебля, форма эпидермальных клеток листьев, контуры их боковых стенок, отсутствие или наличие трихом на поверхности эпидермы листьев и стеблей, их форма, наличие и локализация антоциановых пигментов и крахмальных зерен. Установленные анатомические показатели являются важными дополнительными критериями и признаками для уточнения и определения родов и видов семейства Crassulaceae DC.

Исследованы особенности семенного и вегетативного размножения очитков. Семена видов рода Sedum L. мелкие, длиной 0,5-1,8 мм (в зависимости от вида), шириной 0,24-0,62 мм, длина семени может быть в 2-4 раза больше, чем ширина. Свежесобранные семена большинства исследованных видов имеют высокую всхожесть 70100%, через 3 года хранения всхожесть теряется. Первые всходы появляются на 69-й день после посева, массовые на 1215-й день, длительность периода прорастания семян от 18 до 25 дней. У всех видов рода Sedum L. тип прорастания семян надземный, размеры семядолей варьируют в зависимости от вида, гипокотиль и эпикотиль развиты, имеют различную длину у разных видов. Оптимальными сроками черенкования для видов очитков, надземная часть которых в конце вегетации отмирает, являются весенние и летние.

Установлено, что виды рода Sedum L. являются перспективными для фитомелиорации эродированных земель. Для закрепления поверхности криворожских отвалов из железистых кварцитов, хлорито-биотито-амфиболовых и амфиболо-каолиновых сланцев в связи со способностью к быстрому разрастанию по поверхности субстрата, засухоустойчивостью, зимостойкостью и пластичностью рекомендуются S. spurium Marsch. Bieb., S. hybridum L., S. spectabile Boreau, S. album L., S. aizoon L., S. sexangulare L., S. kamtschaticum Fisch. et Mey. Все виды Sedum L. на субстратах отвалов можно размножать делением куста, а S. spurium, S. hybridum на хлорито-биотито-амфиболовых сланцах также стеблевыми черенками. Более эффективными на отвалах являются весенние посадки растений.

Определен видовой состав вредителей и возбудителей болезней очитков. Установлено, что из шести видов вредителей специализированным является один тля очитковая (Aphis sedi Kalt.), остальные многоядны, а также один возбудитель болезней септория очитковая (Septoria sedi Westend). Установлено, что виды рода Sedum L. устойчивы к вредителям и возбудителям болезней, различными фитофагами повреждается 22,5% всех видов колекции, степень повреждения составляет 0,3-1,7 балла. Впервые изучена антивирусная активность 41 таксона Sedum L. Установлено, что наиболее высокую антивирусную активность имеет сок S. aizoon, S. spurium, S. stahlii, S. pachyphyllum, S. rubrotinctum R. T. Clausen, S. selskianum Rgl. et Maack, S. moranense H.B. et K., S. treleasei Rose. В результате интегральной оценки успешности интродукции очитков на основе визуальных наблюдений установлено, что большинство (92,5%) изученных видов очитков перспективны для культуры в районах Лесостепи и Полесья Украины. Для применения в озеленении и фитомелиорации с целью создания альпинариев, рокариев, миксбордеров, ковровых клумб отобрано 34 таксона очитков.

Ключевые слова: очиток, интродукция, биологические особенности, анатомическое строение, семенное размножение, вегетативное размножение, фитомелиорация, антивирусная активность, озеленение.

Berezkina V.I. Biological peculiarities of introduced species of the genus Sedum L. (Crassulaceae DC.) and the prospects of their application in Ukraine. Manuscript.

The thesis for conferring on a degree of a candidate of biological sciences on speciality 03.00.05 botany. Kyiv National University named by Taras Shevchenko, Kyiv, 2003.

The thesis is devoted to the study of biological properties of the species of the genus Sedum L. The collection of the genus Sedum L., including 29 species, 1 hybrid, 10 cultivares, has been created in the O.V. Fomin Botanical garden of the Kyiv National University named by Taras Shevchenko. The rhythms of seasonal development of plants in culture has been investigated. The data about a spreading and phytocenotic bonds of Sedum antiquum Omelcz. et Zaverucha included in “The Red Data Book of Ukraine” and its development under the conditions of a primary culture on introduction in the Botanical garden have been given. The data of the anatomical structure of the vegetative organs of 30 taxons Sedum L. are established for the first. The peculiarities of seed and vegetative reproduction were revealed. The anti-virus activity of 41 taxons Sedum L. has been investigated for the fist time. It has been determined that the majority (92,5%) of the species Sedum L. which have been studied are perspective for cultivation in the Forest-Steppe and Wooded Districts of Ukraine. 34 taxons Sedum L. have been selected for the use in ornamental garaening and phytoreclamation.

Key words: Sedum L., introduction, biological peculiarities, anatomical structure, seed reproduction, vegetative reproduction, phytoreclamation, anti-virus activity, ornamental garaening.

Размещено на Allbest.ru