Структура і особливості функціонування паразитарної системи трематоди Helicometra fasciata (Rud., 1819) в прибережній зоні Чорного моря

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена

Корнийчук Юлія Михайлівна

УДК 576.895.122 (262.5)

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Структура і особливості функціонування паразитарної системи трематоди Helicometra fasciata (Rud., 1819) в прибережній зоні Чорного моря

03.00.18 - паразитологія, гельмінтологія

Київ - 2002

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі екологічної паразитології Інституту біології південних морів Національної академії наук України.

Науковий керівник:доктор біологічних наук, професор Гаєвська Альбіна Вітольдівна, Інститут біології південних морів НАН України в.о. завідувача відділу екологічної паразитології.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук Корнюшин Вадим Васильович Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України завідувач відділу паразитології;

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Синицина Ольга Олегівна Інститут гідробіології НАН України старший науковий співробітник відділу санітарної та технічної гідробіології.

Провідна установа:Таврійський національний університет ім. В.І. Вернадського Міністерства освіти і науки України, кафедра зоології.

Захист відбудеться “21” жовтня 2002 р. о 14 год. на засіданні спеціалізованої вченоїї ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, МПС, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена.

Автореферат розісланий “13” вересня 2002 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук В.В. Золотов.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Паразитичні організми - невід'ємна складова будь-яких природних угруповань, у тому числі й тих, що функціонують в прибережній зоні моря. Взаємодії паразитів і їхніх хазяїв здійснюються у формі паразитарних систем (ПС); ядром цих утворень є популяція паразита, що створює єдину систему з популяціями хазяїв окремих фаз його розвитку (Беклемишев, 1970; Добровольский и др., 1994). Відповідно, першорядним завданням сінекологічних досліджень паразитів морських гідробіонтів є з'ясування закономірностей становлення й особливостей функціонування ПС в природних та створюваних людиною угрупованнях, оскільки тільки на цій основі можливе забезпечення екологічної безпеки прибережних регіонів і запобігання розвитку епізоотій в маригосподарствах.

Важливий компонент біоценозів прибережної зони Чорного моря - трематоди, надзвичайно складні життєві цикли яких здійснюються за участю широкого спектра гідробіонтів-хазяїв. Функції остаточних, а нерідко - і додаткових хазяїв цих гельмінтів виконують риби, у гельмінтофауні яких трематоди переважають за числом видів. Проте, комплексні популяційні дослідження трематод чорноморських риб раніше не проводилися. Крім того, слабко вивчені життєві цикли чорноморських представників цієї групи плоских черв'яків, відомі лише в 3% видів. Таким чином, дослідження систем, що інтегруються паразитичними організмами, і, зокрема, складно організованих ПС трематод чорноморських риб, становить теоретичний і практичний інтерес.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційне дослідження виконано в рамках роботи відділу екологічної паразитології ІнБПМ за держбюджетними темами № 0187.0012 496 "Фізіолого-біохімічні основи продукування речовини для організації сучасної марикультури"; № 0196U022108 "Довгостроковий паразитологічний моніторинг морських екосистем з метою збереження видової різноманітності, раціонального використання і відтворення біоресурсів"; № 0199U001388 "Структурно-функціональні основи біорізноманітності морських угруповань"; № 0100U005074 "Вивчення структури і функціонування паразитарного компонента екосистеми Чорного моря з метою збереження видової різноманітності та забезпечення екологічної безпеки".

Мета і завдання дослідження. Основна мета дослідження - вивчити структуру і особливості функціонування ПС трематод у прибережній зоні Чорного моря на прикладі ПС одного з "модельних" видів. За основні завдання для її досягнення були поставлені такі:

- на основі аналізу даних про сучасний склад фауни трематод чорноморських риб, а також масових видів молюсків та ракоподібних, що живуть біля узбережжя Криму, обрати модельний об'єкт - ПС, що відповідає вимогам збалансованості, стабільності та високої чисельності фазових угруповань паразита;

- розшифрувати життєвий цикл трематоди "модельного" виду; виконати морфологічні описи окремих фаз її розвитку;

- установити компонентний склад модельної ПС;

- вивчити особливості структури і функціонування підсистем модельної ПС;

- виявити фактори усталеності окремих підсистем модельної ПС, що визначають усталеність системи у цілому.

Наукова новизна одержаних результатів. Підтверджено наявність у Чорному морі 42 видів трематод. Список відомих для цієї водойми трематод доповнено 4 видами, 2 з яких описані як нові для науки. 3 роди трематод уперше зареєстровані в Чорному морі. Розширено коло відомих дефінітивних хазяїв для 18 видів сисунів. Отримані перші відомості про трематод 7 видів чорноморських риб.

Уперше повністю розшифрований життєвий цикл трематоди Helicometra fasciata (Rud., 1819) (Opecoelidae) у Чорному морі; 8 видів риб відзначені як нові хазяї цього паразита.

На прикладі ПС, утвореної H. fasciata, уперше комплексно досліджено структуру і особливості функціонування паразитарних систем трематод у біоценозах прибережної зони Чорного моря. Уперше встановлені і вивчені особливості репродуктивної стратегії геміпопуляції (ГП) партеніт трематод при використанні короткоіснуючого молюска-хазяїна, а також ГП марит - при її розподілі в параксенних хазяях різного ступеня облігатності. Дані про гостальну мінливість морфологічних показників і фенетичну структуру ГП марит H. fasciata є першим досвідом аналізу цих показників на трематодах риб. Описаний для H. fasciata тип динаміки чисельності ГП марит, що характеризується цілорічним її поповненням, для трематод морських риб раніше не був відомим. Отримані перші відомості про гостальну мінливість плодючості марит трематод чорноморських риб, встановлено існування опосередкованої регуляції чисельності ГП марит за принципом негативного зворотного зв'язку. Уперше вивчені механізми поділу ніш і характер взаємовідносин між членами угруповання кишкових трематод морських риб. Запропонований і апробований новий підхід до оцінки ступеня облігатності параксенних остаточних хазяїв гельмінтів.

Теоретичне і практичне значення одержаних результатів. Одержані результати є внеском у вивчення фауни, систематики, популяційної біології трематод риб, а також шляхів циркуляції цих гельмінтів у прибережній зоні Чорного моря.

Дані про видовий склад трематод чорноморських риб можуть бути використані при моніторингові паразитологічної ситуації в чорноморських екосистемах, а також штучному розведенні та інтродукції риб у Чорне море. Відомості про особливості структури і механізми усталеного функціонування ПС Helicometra fasciata можуть бути використані при розробці курсів лекцій для студентів ВУЗів з гідробіології, екології, спеціальної та загальної паразитології.

Особистий внесок здобувача. Матеріал, покладений в основу дисертаційної роботи, зібраний, оброблений та проаналізований автором самостійно. Видове визначення трематод, описаних як нові для науки, виконано за допомогою провідних спеціалістів у галузі систематики трематод - д.б.н., проф. А.В. Гаєвської і д-ра Д. Гібсона (Великобританія). Внеском здобувача в роботи, опубліковані у співавторстві, є постановка завдань дослідження, самостійне збирання та обробка матеріалів, спільне обговорення результатів та написання статей.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційної роботи доповіданні на науково-практичній конференції паразитологів (Київ, 1999), конференціях молодих учених "Понт Евксинський-2000" (Севастополь, 2000) і "Понт Евксинський-2001 (Севастополь, 2001), читаннях пам'яті В.О. Водяницького (Севастополь, 2001), на засіданнях відділу екологічної паразитології ІнБПМ НАН України; були представлені у формі тезових доповідей на YII Європейському мультиколоквіумі з паразитології (Парма, Італія, 1996), 31 Європейському симпозіумі з морської біології (Санкт-Петербург, Росія, 1996), міжнародній конференції Балтійського товариства паразитологів "Екологічна паразитологія на межі століть" (Санкт-Петербург, Росія, 2000); міжнародній конференції "Біологічні основи усталеного розвитку прибережних морських екосистем" (Мурманськ, Росія, 2001).

Публікації. Основні результати дисертаційного дослідження викладені в 10 статтях, опублікованих у рекомендованих ВАК України спеціалізованих наукових виданнях, а також 8 тезах (з них 5 статей і 4 тези - без співавторів).

Структура й обсяг роботи. Дисертаційна робота викладена на 202 стор. машинописного тексту і складається зі вступу, п'яти розділів, висновків і списку використаних літературних джерел, що містить 288 найменувань. Текст ілюстрований 20 таблицями і 55 рисунками. Додатки загальним обсягом 30 стор. містять16 таблиць та 5 рисунків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Паразитарні системи гельмінтів риб (огляд літератури)

У розділі розглянуті основні історичні етапи розвитку популяційно-паразитологічного напрямку досліджень і формування уявлень про ПС. Проаналізовано відомості, що містяться в 113 літературних джерелах. Показано необхідність розшифровки життєвих циклів трематод чорноморських риб, а також поглиблених досліджень у галузі популяційної біології цієї групи паразитичних організмів і, насамперед, - вивчення утворених ними ПС.

Матеріал і методика

Матеріал для цього дослідження зібрано протягом 1994 - 2001 рр. біля кримського узбережжя Чорного моря (м. Тарханкут, м. Лукулл, Балаклава, Кача, Карадаг, бухти Севастополя: Козача, Карантинна, Мартинова, Пісочна, Стрілецька). Бухти, в яких проводились дослідження ПС H. fasciata, знаходяться на незначній віддаленості одна від одної і не розділені штучними перешкодами. Усього обстежено 2 679 екземплярів риб 56 видів, що належать до 27 родин, а також 2 076 молюсків 20 видів (серед яких 1 557 Gibbula adriatica) та 726 креветок 2 видів (серед яких 703 Palaemon elegans). Розтинали свіжовиловлених хазяїв, без їхньої попередньої фіксації. Визначення риб виконано за А.М. Свєтовідовим (1964) і Т.С. Рассом (1993), креветок і молюсків - за “Визначниками фауни Чорного й Азовського морів” (1968, 1972).

Морфологію фаз життєвого циклу H. fasciata досліджували на живих і анестезованих нагріванням об'єктах, а також на виготовлених за стандартною методикою (Быховская-Павловская, 1969) тотальних бальзамових препаратах. Марит фіксували 70° спиртом під накривним склом, без пресування. При камеральній обробці матеріалу використовували мікроскопи МБС-10, МБИ 11У4.2, БІОЛАМ Д-12 та малювальний апарат РА-4. Для видового визначення трематод застосовували визначники і монографії (Определитель паразитов..., 1975; Скрябин, 1958; Yamaguti, 1971), а також роботи вітчизняних і зарубіжних авторів зі систематики окремих таксонів трематод (Гаевская, 1996; Bartoli et al., 1989; Gibson, Bray, 1982 та ін.). Зараженість хазяїв характеризували показниками індексу рясності (ІР), а також екстенсивності і середньої інтенсивності інвазії (Margolis et. al., 1982).

Аналіз морфологічної мінливості марит роду Helicometra виконували на серії з 6 вибірок (25 екз. кожна) зрілих марит довжиною 1,3 - 1,5 мм від хазяїв, виловлених у теплу пору року. Залежність середньої плодючості марит і частки зрілих особин від чисельності локальної геміпопуляції вивчена на матеріалі від рулен, виловлених у теплу (весна - осінь) пору року.

Статистичну обробку отриманих даних і оцінку вірогідності відмінностей здійснювали за загальноприйнятими методиками (Животовский, 1982; Захаров, 1982; Песенко, 1982; Лакин, 1990; Levins, 1968; Shoener, 1984). Розрахунок площ проекцій тіла і гонад марит H. fasciata на контурних рисунках виконали за допомогою програми Auto CAD. Для розрахунку величин потоків інвазії, регульованих параксенними остаточними хазяями, використана модифікована нами методика Холмса - Контримавичус - Атрашкевича, що дозволяє визначати величину потоку яєць гельмінта від популяції остаточного хазяїна кожного виду (Dвих.f) по формулі Dвих.f = ИОзріл. х Nвідн. х Fвідн., де ИОзріл. - індекс рясності зрілих марит, Nвідн. - відносна чисельність хазяїв цього виду, Fвідн. - індекс зрілості марит (кількість яєць / довжина тіла черв'яка).

У роботі використано термінологічний апарат, розроблений В.М. Беклемішевим (1970), уточнений А.І. Грановичем (1996), а також А.А. Добровольським зі співавторами (1994).

Вибір модельного об'єкта

Основними вимогами, що до "модельної" ПС, є збалансованість і усталеність, а також висока чисельність усіх фазових угруповань паразита. Для вибору задовольняючої цим умовам ПС трематод необхідно було, перш за все, досліджувати сучасний склад трематодофауни риб, що живуть біля кримського узбережжя Чорного моря. Ми обстежили 60% від усієї фауни морських риб Чорного моря і 69 % - від фауни риб, зареєстрованих біля берегів Криму (Световидов, 1964; Расс, 1993). У результаті було встановлено, що сучасна трематодофауна чорноморських риб в районі досліджень нараховує 46 видів, що відносяться до 37 родів 19 родин.

Список трематод чорноморських риб доповнено 4 видами, 2 із яких описані як нові для науки. 3 роди трематод (Aphallus, Peracreadium і Pseudobacciger) і 2 види (Pseudobacciger harengulae і Aphallus tubarium) уперше зареєстровані в Чорному морі. Підтверджено наявність у Чорному морі 42 видів трематод. Значно розширене коло дефінітивних хазяїв для 18 видів сисунів; отримані перші відомості про трематод 7 видів чорноморських риб. трематоди чорноморський ракоподібний паразитарний

Аналіз частоти вияву трематод в обстежених рибах виявив, що найбільш характерним для них видом є Helicometra fasciata (Rud., 1819): ці трематоди знайдені нами в рибах 21 виду, 8 із яких - нові для неї хазяї. Усього ж, з урахуванням наших досліджень, як остаточні хазяї трематод цього виду відзначені 32 види чорноморських риб з 18 родів. Згідно з літературними та власними даними, марити H. fasciata регулярно (і нерідко - у значних кількостях) відзначаються у 41% придонно-пелагічних і 41,7 % донних чорноморських риб. Остаточні хазяї H. fasciata - переважно хижаки і еврифаги, основу живлення яких складають бентосні і нектобентосні ракоподібні. Очевидно, що утворена цією трематодою ПС пристосована до біоценозів прибережної зони Чорного моря, що обумовлено особливостями екологічних зв'язків хазяїв усіх фаз розвитку H. fasciata. Виходячи з викладеного, ми обрали цю ПС як об'єкт дослідження.

Життєвий цикл трематоди Helicometra fasciata (Rud., 1819) в умовах Чорного моря

У результаті проведених нами досліджень спонтанного зараження молюсків прибережних біоценозів уперше був повністю розшифрований життєвий цикл трематоди H. fasciata у Чорному морі. Встановлено, що він здійснюється по триксенному типу за участю однієї вільноіснуючої личинки - церкарії. Першим проміжним хазяїном цієї трематоди є чорноморський черевоногий молюск Gibbula adriatica (Phil.), в якому формуються материнська, а потім дочірні спороцисти. Виконаний опис і наведені рисунки 5 морфологічних типів дочірніх спороцист H. fasciata (спороцист 2-го покоління), що розрізняються за складом їхнього потомства. У наймолодших особин (I тип, 0,140-0,252 х 0,070-0,084 мм) шизоцель щілиноподібна, зародкових куль в ній немає. У більш зрілих спороцист (II тип, 0,238-1,064 х 0,070-0,126 мм) порожнина тіла заповнена виключно зародковими кулями. Особини, що містять поряд із зародковими кулями ембріони церкарій або спороцист 3-го покоління, віднесені нами до III типу (0,560-1,302 х 0,126-0,196 мм). Помітимо, що партеніти 3-го покоління, які знаходилися в їхній зародковій порожнині, мали вузьку шизоцель і ніколи не містили зародкових куль. У складі потомства дочірніх спороцист IV типу (0,308-1,960 х 0,140-0,350 мм), поряд із ембріонами церкарій і/або зародковими кулями, є хоча б одна повністю сформована церкарія. Партеніт розмірами 0,392-2,010 х 0,154-0,742 мм, шизоцель яких була заповнена винятково церкариями на різних стадіях розвитку, включаючи і зрілих личинок із темним екскреторним міхуром, ми віднесли до V морфологічного типу. У дисертаційній роботі наведений опис різних стадій розвитку церкарії H. fasciata. Зрілі личинки цієї трематоди ідентичні Cercaria саrаdаgі Dolgikh, 1966, що описана від спорідненого хазяя, Gibbula divaricata (L.), з району Карадага. Це дає підставу припустити, що в Чорному морі трематода H. fasciata може використовувати першими проміжними хазяями різних представників роду Gibbula.

Другі проміжні хазяї H. fasciata - креветки Palaemon elegans і P. adspersus. Експериментально встановлено, що в мускулатурі P. elegans при температурі морської води, звичайної в районі досліджень для середини літа (+ 20-23°С), метацеркарія H. fasciata досягає інвазійності приблизно за 20 днів. Проте, значні відмінності граничних значень розмірів тіла й органів метацеркарій (так, їхня довжина коливається від 0,240 до 1,190 мм) свідчать про здатність цих личинок рости протягом усього періоду перебування в мускулатурі 2-го проміжного хазяїна.

Детально описаний морфологічний вигляд марит H. fasciata, відзначені його особливості у черв'яків з різних хазяїв. Зазначено варіації положення нижньої границі бурси, форми і взаємного розташування гонад; довжини і структури жовткових полів, а також форми їхньої верхньої границі, що раніше не відзначалися; описаний випадок аномалії жовтковиків - недорозвинення одного з полів. Відзначено значні відмінності граничних розмірів тіла й органів марит, що перебувають на однаковій стадії розвитку: так, довжина тіла ювенільних особин варіює від 0,331 до 2,139 мм, зрілих - від 0,414 до 3,795 мм.

Особливості функціонування паразитарної системи трематоди Helicometra fasciata (Rud., 1819) у прибережних біоценозах Чорного моря

Аналіз фазової структури життєвого циклу H. fasciata дозволив виділити в складі ПС, що формується цією трематодою, ряд підсистем. Кожна з них характеризується своєрідністю: фази розвитку паразита, набору середовищ його існування, типу переходу інвазійних елементів в наступну підсистему, а також способів вирішення завдання забезпечення стійкості як підсистеми, так і ПС у цілому.

Підсистема "геміпопуляція партенит - перший проміжний хазяїн". Розвиток паразита в рамках цієї підсистеми починається з моменту вкорінення мірацидія в тканини молюска-хазяїна й формування материнської спороцисти. Кінцевий результат функціонування цієї ланки ПС H. fasciata - формування зрілих церкарій і дисперсія їх у зовнішньому середовищі.

Оскільки в життєвому циклі H. fasciata материнська спороциста швидко змінюється дочірніми, ми розглядали спороцисти обох типів у складі єдиної ГП партеніт. Дочірні спороцисти локалізуються в гонадах G. adriatica. Вивчення гістологічних препаратів зрізів через гонаду заражених молюсків показало, що на ранніх етапах формування локальних мікрогеміпопуляцій (ЛМГП) спороцист можливий розвиток незначної кількості статевих клітин молюсків. Проте, зрілі ЛМГП дочірніх спороцист завжди каструють молюсків-хазяїв повністю. Оскільки ГП партеніт H. fasciata становлять собою сукупність ЛМГП, розподілених серед 10 ± 0,2% популяції гибул, щорічно 1/10 частина популяції цих молюсків практично повністю виключається з розмноження.

Склад потомків дочірніх партеніт H. fasciata свідчить про асинхронність їхнього розмноження: у порожнині тіла однієї й тієї ж особини одночасно можуть знаходитись (у різних комбінаціях і співвідношеннях) неоформлені зародкові кулі, спороцисти 3-го покоління, різновікові ембріони церкарій і зрілі личинки. Сезонна динаміка якісного складу потомства дочірніх спороцист виражена чітко (рис. 1). У період від грудня по березень ембріони церкарій були відсутні в потомстві спороцист, зрілі ж личинки, відзначені в грудні, були одиничні. Очевидно, що взимку розвиток церкарій блокується. Відповідно, навантаження на організм хазяїна з боку ЛМГП спороцист у цей критичний період мінімальне. Формування спороцист 3-го покоління в H. fasciata відноситься до періоду, коли температура морської води в районі досліджень не перевищувала 11°С. Імовірно, дочірні спороцисти здатні відроджувати особин 3-го покоління лише в початковий період розмноження, переходячи згодом на продукування церкарій. Вторинного перевизначення характеру потомства кожної окремої спороцисти, вірогідно, не відбувається, що визначається однорічним життєвим циклом хазяїна і узгоджується з відсутністю в наших зборах спороцист, які одночасно містили б як церкарій (або їхні ембріони), так і партенит 3-го покоління.

У цілому, обсяги ендогенної агломерації в H. fasciata дуже незначні. Молоді (чисельністю менш 100 екз.) ЛМГП партеніт відзначалися нами аж до лютого. Дані про склад потомства дочірніх спороцист (див. рис. 1), максимальну зареєстровану нами чисельность ЛМГП (не більш 400 екз.) і середню кількість потомків в одній спороцисті наприкінці осені (15-20 екз.) дозволяють припустити, що особини 3-го покоління розвиваються не більш, ніж з 2% зародкових куль.

Рис. 1. Сезонні зміни складу потомства дочірніх спороцист Helicometra fasciata

Максимальна за весь період спостережень кількість зародкових куль в одній спороцисті дорівнювала 70. Зіставивши цю цифру з кількістю зрілих церкарій, які одночасно знаходяться в спороцисті (до 19 екз.), і їхніх ембріонів (58 екз.), а також спороцист 3-го покоління (7 екз.), ми дійшли висновку про те, що абсолютна більшість зародкових куль, що закладаються в дочірніх спороцистах протягом річного циклу, диференціюється в личинок гермафродитного покоління. Зазначена обставина відрізняє H. fasciata від вивчених у цьому відношенні трематод, перші проміжні хазяї яких - довгоіснуючі молюски (Мачкевский, 1982; Русанов, Галактионов, 1984; Атаев, Добровольский, 1990 та ін.) і трактується нами як характерна специфічна адаптація до використання невеликого короткоіснуючого хазяїна, яким і є G. adriatica. При зараженні таких молюсків відсутня необхідність у періодичному поновленні чисельності ЛМГП партеніт, а добір сприяє її утриманню в оптимальних межах.

ГП партеніт розподілена серед G. adriatica нерівномірно: заражені переважно молюски старших розмірних груп. Оскільки в усі сезони року у таких молюсків звичайно знаходяться також і більш численні ЛМГП спороцист, саме вони несуть основне навантаження на підтримку чисельності ГП партеніт H. fasciata і забезпеченню емісії церкарій.

Підсистема "геміпопуляція церкарій - зовнішнє середовище". У період між виходом з молюска і зараженням другого проміжного хазяїна церкарії H. fasciata є вільноіснуючими бентосними організмами, ГП яких взаємодіє безпосередньо з зовнішнім середовищем. Терміни існування та чисельність ГП церкарій залежать від тривалості емісії, її ритму й обсягів, тривалості життя й особливостей поведінки церкарій у зовнішньому середовищі, наявності й чисельності гідробіонтів-елімінаторів. Основний результат функціонування розглянутої підсистеми - зараження 2-го проміжного хазяїна.

Тривалість періоду емісії церкарій обумовлюється особливостями сезонної динаміки складу ГП спороцист (див. рис. 1). Відповідно, ГП церкарій є присутня в прибережній зоні Чорного моря протягом більшої частини року.

В умовах природної освітленості церкарії H. fasciata демонструють ультрациркадний ритм емісії з двома піками - із 22.00 до 24.00 і з 2.00 до 4.00 (рис. 2), під час яких здійснюється 44 % середньодобової емісії. У цілому, за 12 годин, із 18.00 до 6.00 ранку наступного дня, із заражених молюсків виходить більш 90 % усіх церкарій, які залишають їх за одну добу. Очевидно, що виробленню адаптацій, спрямованих на збіг ритмів виходу церкарий і активності тварин, що заражаються ними.

Рис. 2. Динаміка добової емісії церкарій Helicometra fasciata в умовах природної освітленості (крива 1) і в темряві (крива 2)

Середньодобовий обсяг емісії церкарій зростає відповідно до росту ступеня зрілості ЛМГП спороцист, оцінюваного за її чисельністю і середнім числом зрілих личинок у спороцисті. Він суттєво не залежить від довжини світлового дня (див. рис. 2), однак низька температура води пригнічує вихід зрілих личинок з молюска, знижуючи його в 20 і більш разів. Проте, ефект короткочасного впливу субоптимальних температур оборотний. Так, молюск G. adriatica, що утримувався протягом тижня в холодильнику при + 7°С, емітував у цей період у середньому 4,86 церкарій на добу; потім він був поміщений у воду кімнатної (+18°С) температури і протягом наступної доби його покинули 46 личинок.

Крива виживання церкарій H. fasciata відповідає "опуклій" кривій I типу (Одум, 1975). В експерименті, при температурі +18,5-20°С, усі личинки залишалися живими протягом перших двох діб. 50 % личинок загинули через 96 год. після виходу з молюска. Максимальна тривалість життя церкарій склала 144 год., причому до цього віку доживає тільки 3,9 % церкарий. Таким чином, оскільки тривалість життя церкарій H. fasciata перевищує період між двома максимумами емісії, протягом усього періоду виходу цих личинок з молюсків-хазяїв ГП церкарій є присутньою в прибережних біоценозах цілодобово.

Описано комплекс типово "засадних" (термін В.В. Прокоф'єва) поведінкових реакцій церкарій H. fasciata, використовуваних ними для зараження другого проміжного хазяїна. Оскільки більшість метацеркарій локалізується в торакальній мускулатурі креветок P. elegans, ми припускаємо, що личинки реагують на респіраторні струми води цих хазяїв.

Експериментально встановлена можливість елімінації церкарій H. fasciata 5 видами ракоподібних, типових для біоценозу цистозіри; найбільш активними елімінаторами виявилися амфіподи Marinogammarus olivii і Jassa sp.

Підсистема "геміпопуляція метацеркарій - другий проміжний хазяїн". Ця підсистема забезпечує розвиток H. fasciata від церкарії до інвазійної метацеркарії. Основний результат її функціонування - акумуляція личинок в хазяїні та досягнення ними інвазійного стану. Ми обмежилися розглядом взаємодій ГП метацеркарій H. fasciata тільки з креветками Palaemon elegans, оскільки безпосередньо в районі досліджень численні тільки представники цього виду. Крім того, за нашими даними, зараженість P. elegans метацеркаріями H. fasciata, оцінювана по індексу рясності, в 15 разів вища за P. adspersus.

Стабілізація систем "метацеркарії - особина хазяїна" досягається формуванням навколо паразитів цист і капсул. Дослідження гістологічних препаратів зрізів, виконаних через різновікові інцистовані метацеркарії H. fasciata, показало, що паразитування живих личинок не викликає в оточуючій їх м'язовій тканині креветок генералізованої запальної реакції або явищ лізису - навіть у випадках винятково високої зараженості хазяїв. Щільність скупчень гемоцитів у безпосередній близькості від загиблих цист, навпроти, винятково висока. Оскільки загиблі личинки, як правило, зустрічалися в найдрібніших цистах і жодна з них не мала граничних для виду розмірів, ми вважаємо, що елімінація метацеркарий H. fasciata відбувається тільки на ранніх етапах їх розвитку. Масштаби елімінації невеликі: гине не більш 2 % прониклих личинок; зв'язку між кількістю метацеркарій у одного хазяїна і часткою елімінованих личинок ми не знайшли. Метацеркарії, що прижилися, вірогідно, зберігаються в тілі креветки протягом усього її життя.

Основна частина ГП метацеркарій зосереджена у групі креветок-однорічників, які у різні пори року акумулюють від 65 до 97 % інвазійних елементів. Більші розміри й особливості поведінки самок креветок роблять їх більш значущим, у порівнянні з самцями, каналом передачі інвазійного начала в наступну підсистему ПС H. fasciata: самки акумулюють більш 80% ГП метацеркарій. Хід сезонних змін показників зараженості метацеркаріями у самок і самців P. elegans, проте, виявився однаковим.

За власними і літературними (Световидов, 1964; Маккавеева, 1979) даними, максимальна чисельність в прибережних біоценозах і активність креветок P. elegans та риб - остаточних хазяїв H. fasciata синхронізовані в часі. Це забезпечує перехід інвазійного начала, трофічним ланцюгом, у наступну підсистему.

Підсистема "геміпопуляція марит - дефінітивні хазяї". У рамках цієї підсистеми здійснюється розвиток H. fasciata від метацеркарій до особин гермафродитного покоління. Основна її функція - забезпечення оптимальних для стійкого функціонування ПС обсягів дисперсії яєць. Перехід інвазійних елементів в наступну підсистему відбувається пасивно.

Оскільки локальні геміпопуляції марит, що складають ГП, яка нами розглядається, піддані, перш за все, біотичним впливам, ми спробували оцінити ступінь впливу на H. fasciata марит трематод інших видів - на прикладі угруповань кишкових трематод рулени.

Для пари видів "H. fasciata - P. maculatus", спільним місцеперебуванням яких є преанальна ампула, основний спосіб поділу просторової ніші - незбіжність періодів максимальної чисельності. Не виявлено значущих відмінностей між величинами інтенсивності ураження преанальної ампули рулен трематодами кожного з цих видів при спільній інвазії та зараженні яким-небудь одним із них.

Для кожної з розглянутих пар частота спільних зустрічей трематод різних видів у спільних місцеперебуваннях незначно нижча чи дорівнює частоті, очікуваній у разі незалежного їх розподілу по кишечнику хазяїна. Таким чином, завдяки тому, що вивчені види трематод розподіляють нішу в часі та просторі, у них відсутні прояви міжвидової конкуренції.

Характерна риса життєвого циклу H. fasciata - параксеноз на стадії марити, що обумовлює поліморфність ПС у цілому. Ця обставина змушує виділяти в межах ГП марит парагеміпопуляції (ПГП), пристосовані до кожного з остаточних хазяїв.

Виконаний нами аналіз внеску окремих ознак у формування морфологічної різнорідності марит роду Helicometra дозволив дійти висновку, що вивчені гостальні угруповання марит H. fasciata, а також близького виду, H. pulchella, гомогенні за характером мінливості більшості пластичних та, меншою мірою, - відносних ознак. Найбільш мінливими показниками виявилися розміри гонад та їхні відносні площі (Cv = 17 ± 48), індекс зрілості (відношення кількості яєць у матці до довжини тіла черв'яка) і загальна кількість яєць (Cv > 50). Це свідчить про найвищу чутливість до впливів середовища саме статевої системи хелікометр.

H. fasciata з: H. pulchella з Symphodus ocellatus Symphodus tinca Gobius cobitis Scorpaena porcus випадкових хазяїв Lipophrys pavo 0 0,4H . f a s c i a t a з: H. pulchella з Symphodus ocellatus Gobius cobitis Lipophrys pavo Scorpaena porcus випадкових хазяїв Symphodus tinca 0 33

Helicometra fasciata з: Gobius cobitis, Gaidropsarus mediterraneus Scorpaena porcus, Sciaena umbra, Lipophrys pavo Symphodus tinca випадкових хазяїв Gobius niger 1 0,8 Нами вперше зазначені 4 фени ознак розташування і форми елементів статевої системи марит трематод H. fasciata та виконаний фенетичний аналіз ступеня подібності ПГП-групувань марит цього виду. Показово, що за комплексом значень частот фенів усі пари групувань вірогідно (за I-критерієм ідентичності Животовського) відрізняються один від одного при 1%-ном рівні значущості. Установлено, що за формою гонад і характером верхньої границі жовткових полів у ГП марит H. fasciata існують гостальні екоформи, причому черв'яки з найбільш зараженого і випадкових хазяїв максимально близькі фенетично.

За нашими даними, марити з найбільш зараженого хазяїна, рулени, і з інших хазяїв представлені двома різними екоформами. Екоформа марит H. fasciata, що характерна для помірно заражених облігатних хазяїв, характеризується найвищою плодючістю, мінімальною варіабельністю морфологічних ознак, а також найвищим відсотком реалізації фенофонду.

Марити, що паразитують у випадкових хазяях, які заражаються рідко й неінтенсивно (індекс рясності H. fasciata < 1), являють собою її балансуючий варіант, для якого характерна підвищена мінливість морфологічних ознак і більш низька плодючість. Існування різних морфологічних варіантів марит H. fasciata має цілком зрозумілий біологічний зміст, оскільки забезпечує реалізацію оптимальної для конкретних умов репродуктивної стратегії ГП. Так, при використанні облігатного хазяїна, який найбільш інтенсивно заражується (ІР = 43,9 екз./ос.), рулени, ця стратегія спрямована на максимальне збільшення числа зрілих особин, що супроводжується пригніченням розмірів як тіла, так і гонад черв'яків (вони займають 9,4 ± 0,4 % від площі проекції тіла) при супутньому скороченні кількості яєць, які продукуються однієї маритою (індекс зрілості марит 17,6 ± 2,2). У помірно (ІР = від 4,0 до 28,3 екз./ос.) заражених облігатних хазяях (морському йоржі, налимі, бичку-кругляші, темному горбилі, собачці-павичу) розвивається менша кількість черв'яків, але вони мають відносно сильно розвинену статеву систему (площа проекції гонад складає 12,5 ± 0,4% від площі проекції тіла) і високу індивідуальну плодючість (індекс зрілості 26,4 ± 1,7). Середовище випадкових хазяїв (11 видів риб, ИР < 1) не сприяє розвиткові генеративних елементів паразитуючих у них нечисленних марит H. fasciata (гонади займають усього 10,4 ± 0,6% площі проекції тіла, індекс зрілості = 18,5 ± 3,3).

Вірогідно, у H. fasciata існує ендогенний механізм регуляції чисельності ГП марит. Збільшення чисельності ЛГП сповільнює дозрівання марит і пригнічує продукування яєць. Таким чином, ми маємо справу з проявом відомого в екології "ефекту скупчення". У результаті відбувається стабілізація цієї ланки ПС на рівні виведення в зовнішнє середовище кількості яєць, що оптимальна для конкретного біоценозу, із властивими йому видовим складом і чисельністю хазяїв.

Виражена гостальна мінливість ГП марит H. fasciata, а також відмінності чисельності й особливості репродуктивної стратегії ПГП-групувань марит вимагають оцінити значущість популяцій остаточних хазяїв різних видів на підтримку ПС цієї трематоди.

В остаточному підсумкові, підсистема "ГП марит - дефінітивні хазяї" ефективно регулює чисельність паразитів у ПС у цілому - шляхом зміни кількості виведених у зовнішнє середовище яєць. Враховуючи, що основним результатом функціонування розглянутої ланки ПС є дисперсія яєць, для кількісної оцінки ступеня облігатності параксенних остаточних хазяїв H. fasciata, ми застосували новий підхід, заснований на порівнянні їхнього внеску в забезпечення саме цієї функції підсистеми. Для відповідних розрахунків використовується модифікована нами методика Холмса - Контримавичуса - Атрашкевича. Виконані нами обчислення показали, що без обліку відмінностей у плодючості марит з різних хазяїв єдиним головним дефінітивним хазяїном H. fasciata варто було б вважати рулену, оскільки потік інвазії від популяції цього хазяїна склав би 46 % загальної величини. З урахуванням позначених вище відмінностей можна дійти висновку про приблизно однакову значущість рулени та морського йоржа як остаточних хазяїв H. fasciata: за їх участю формується, відповідно, 39,3 і 41,5 % ГП яєць. Значущість рулени визначається занадто високою зараженістю H. fasciata, морського йоржа - його винятково високою чисельністю разом із підвищеною плодючістю марит, які розвиваються в ньому. Морського налима, темного горбиля і собачку-павича, що забезпечують формування 18 % ГП яєць H. fasciata, слід вважати другорядними (побічними) облігатними хазяями. 8 видів чорноморських риб, які разом регулюють менш 2 % потоку інвазії, можуть бути віднесені до категорії випадкових хазяїв H. fasciata. Звичайна морська собачка, в якій ми знаходили тільки різнорозмірних ювенільних марит H. fasciata, - абортивний хазяїн для цієї трематоди. Особливо відзначимо, що найвищі серед вивчених ПГП значення частки асиметричних особин (13,3 %) і показника дисперсії флуктуючої асиметрії (0,004) марит H. fasciata у ПГП із рулени не дозволяють вважати середовище 1-го порядку, надане цим хазяїном, оптимальним. Найбільш стабільний розвиток марит здійснюється в помірно зараженому морському йоржі (відповідно, 4,4 % та 0,001), у черв'яків з інших хазяїв ці показники мають проміжні значення.

Підсистема "геміпопуляція яєць - зовнішнє середовище". Виметані маритами H. fasciata яйця, що містять мірацидії, формують ГП, яка безпосередньо взаємодіє з зовнішнім середовищем. Основний результат функціонування цієї підсистеми ПС - зараження першого проміжного хазяїна. Її усталеність і пасивний перехід інвазійного начала в наступну підсистему забезпечуються двома факторами: наявністю в яйцях філаментів, що сприяють їхньому закріпленню на таломах водоростей, в результаті чого ЛГП яєць формується в мікростаціях, яким надають перевагу перші проміжні хазяї H. fasciata; та тривалим існуванням ГП яєць у прибережній зоні моря, що обумовлено використанням цим паразитом широкого спектра остаточних хазяїв, які розрізняються тривалістю та термінами перебування в прибережних біоценозах, а також місцеперебуваннями, які ними вважаються за кращі.

ВИСНОВКИ

1. Встановлено, що сучасна фауна трематод риб, що існують біля чорно- морського узбережжя Криму, нараховує 46 видів з 37 родів 19 родин. Описані 2 нові для науки види трематод; 2 види (Pseudobacciger harengulae і Aphallus tubarium) та 3 роди (Aphallus, Peracreadium і Pseudobacciger) уперше зареєстровані в Чорному морі. 18 видів сисунів знайдені в нових хазяях. Отримані перші відомості про трематод 7 видів чорноморських риб.

2. Уперше повністю розшифрований життєвий цикл трематоди Helicometra fasciata (Rud., 1819) у Чорному морі: знайдений перший проміжний хазяїн трематод цього виду - черевоногий молюск Gibbula adriatica (Phil.).

3. H. fasciata формує в Чорному морі паразитарну систему, що складається з 5 підсистем: "геміпопуляція партеніт - перший проміжний хазяїн", "геміпопуляція церкарій - зовнішнє середовище", "геміпопуляція метацеркарій - другий проміжний хазяїн", "геміпопуляція марит - дефінітивні хазяї" та "геміпопуляція яєць із мірацидіями - зовнішнє середовище". Кожна з них характеризується своєрідністю: фази розвитку паразита, набору середовищ його існування, типу переходу інвазійних елементів у наступну підсистему і стратегією вирішення завдання забезпечення усталеності як кожної підсистеми, так і системи у цілому.

4. Усталеність підсистеми "геміпопуляція партеніт - перший проміжний хазяїн" на рівні "паразит - особина хазяїна" визначається сезонними змінами складу потомства партеніт, а також специфічною адаптацією - надзвичайно малими обсягами ендогенної агломерації. Стабільність підсистеми у цілому забезпечується поєднанням високої екстенсивності інвазії гибул з неповною, на початкових етапах розвитку локальних мікрогеміпопуляцій, паразитарною кастрацією молюсків-хазяїв та відсутністю у них паразитарного гігантизму.

5. Усталеність підсистеми "геміпопуляція церкарий - зовнішнє середо- вище" і активний перехід інвазійних елементів у наступну підсистему забезпечують: "засадна" поведінка церкарій - комплекс реакцій, що оптимізують витрату личинкою енергетичних ресурсів і збільшують імовірність її контакту з другим проміжним хазяїном; збіг періодів максимальної емісії церкарій та активності других проміжних хазяїв; розтягнутий період емісії церкарій, що забезпечує тривалу присутність геміпопуляції цих личинок у біоценозах прибережної зони.

6. Усталеність підсистеми "геміпопуляція метацеркарій - другий проміжний хазяїн" визначається переважним нагромадженням метацеркарій у групах хазяїв, найбільш численних в усі пори року. Системи "паразит - особина хазяїна", які функціонують в межах цієї підсистеми, є стабілізованими утвореннями, про що свідчать відсутність генералізованої запальної реакції тканин креветок та невисока частота елімінації личинок H. fasciata.

7. Першій фактор усталеності підсистеми "геміпопуляція марит - дефінітивні хазяї" - стабільність комплексів "локальна геміпопуляція марит - особина дефінітивного хазяїна". Вона забезпечується низькою патогенністю особин цієї фази розвитку паразита, а також відсутністю проявів міжвидової конкуренції з кишковими трематодами інших видів, зокрема, з Gaevskajatrema perezi (Mathias, 1926) і Proctoeces maculatus (Looss, 1901) - у результаті ефективного розподілу просторової ніші.

Другій фактор, що забезпечує відносну незалежність підсистеми "геміпопуляція марит - дефінітивні хазяї" від міжрічних коливань умов середовища II-го порядку, є цілорічне поповнення геміпопуляції марит. Ще один важливий механізм усталеності підсистеми - характерний для H. fasciata параксеноз на стадії марити. Він визначає морфологічний, а також функціональний (зумовлюючий відмінність репродуктивної стратегії геміпопуляції) поліморфізм парагеміпопуляційних групувань марит, що виявляється у відмінностях не тільки їх абсолютної чисельності, але й плодючості. Це дозволяє підсистемі гнучко реагувати на особливості конкретного біоценозу шляхом зміни кількості виведених у середовище яєць; тим самим регулюється чисельність паразитів у всій паразитарній системі H. fasciata. У цілому, застосування методологічних підходів теорії паразитарних систем дозволяє наповнити категорії параксенних остаточних хазяїв гельмінтів біологічним змістом, кількісно оцінивши роль хазяїв різних видів у формуванні геміпопуляції яєць.

8. Усталеність підсистеми "геміпопуляція яєць H. fasciata - зовнішнє середовище" та пасивний перехід інвазійних елементів у наступну підсистему здійснюються завдяки: наявності в яйцях філаментів, що забезпечують формування скупчень яєць у мікростаціях, яким надають перевагу G. adriatica; тривалому існуванню геміпопуляції яєць у прибережній зоні моря, що обумовлено використанням H. fasciata широкого спектра остаточних хазяїв, терміни, переважні місцеперебування та тривалість перебування яких у зоні прибережних заростевих біоценозів дуже різні.

9. У районі проведення досліджень (південно-західне узбережжя Криму) чисельність у біоценозах геміпопуляцій усіх фаз розвитку H. fasciata та активність їхніх хазяїв синхронізовані в часі та просторі, що сприяє усталеному функціонуванню паразитарної системи цієї трематоди.

ОСНОВНІ РОБОТИ З ТЕМИ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Корнийчук Ю.М., Гаевская А.В. Репродуктивная стратегия трематоды Helicometra fasciata (Trematoda: Opecoelidae) как показатель степени благоприятности среды ее обитания // Экология моря. - 1999. - Вып. 48. - С. 43-47.

2. Корнийчук Ю.М. Фенотипическая гостальная дифференциация у марит трематоды Helicometra fasciata (Rud., 1819) // Экология моря. - 1999. - Вып. 49. - С. 44-48.

3. Корнийчук Ю.М. О морфологической изменчивости черноморских представителей рода Helicometra (Trematoda: Opecoelidae) // Экология моря. - 2000. - Вып. 51. - С. 40-44.

4. Корнийчук Ю.М. О межвидовых взаимоотношениях трематод, обитающих в кишечнике черноморской рулены // Экология моря. - 2000. - Вып. 52. - С. 34-38.

5. Корнийчук Ю.М. О структуре трематодофауны черноморских губановых рыб (Pisces: Labridae) // Экология моря. - 2001. - Вып. 58. - С. 32-36.

6. Корнийчук Ю.М. Трематодофауна массовых видов Blenniidae в Черном море // Экология моря. - 1997. - Вып. 46. - С. 43-46.

7. Мачкевский В.К., Гаевская А.В., Корнийчук Ю.М., Пронькина Н.В. Жизненный цикл трематоды Helicometra fasciata (Rud., 1819) (Trematoda: Opecoelidae) в скальном биоценозе Черного моря // Экология моря. - 1997. - Вып. 46. - С. 58-63.

8. Корнийчук Ю.М., Гаевская А.В. Cainocreadium flesi sp. n. (Trematoda, Opecoelidae) - новый вид трематод черноморских рыб // Вестник зоологии. - 2000. - Т. 34, вып. 6. - С. 89-91.

9. Корнийчук Ю.М., Гаевская А.В. Peracreadium gibsoni sp. nov. (Trematoda: Opecoelidae) - новый вид трематод от черноморских рыб // Экология моря. - 2001. - Вып. 56. - С. 27-30.

10. Гаевская А.В., Корнийчук Ю.М. Pseudobacciger harengulae (Yam., 1938) (Trematoda: Fellodistomidae) - новый для фауны Черного моря вид // Экология моря. - 1999. - Вып. 49. - С. 62-63.

11. Корнийчук Ю.М. Паразитарная система трематоды Helicometra fasciata (Rud., 1819) в прибрежных зарослевых биоценозах Черного моря // Тезисы докл. междунар. конф. “Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем”. - Апатиты (Россия), 2001. - С. 110-111.

АНОТАЦІЇ

Корнійчук Ю.М. Структура i особливості функціонування паразитарної системи трематоди Helicometra fasciata (Rud., 1819) в прибережній зоні Чорного моря. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.18 - паразитологія, гельмінтологія. - Інститут зоології ім. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2002.

Робота присвячена вивченню структури і особливостей функціонування паразитарної системи “модельного” виду трематоди, Helicometra fasciata (Rud.,1819), у прибережній зоні Чорного моря. У результаті фауністичних досліджень, виконаних з метою вибору модельного об'єкта, встановлено, що сучасна фауна трематод риб, що існують біля узбережжя Криму, нараховує 46 видів, 2 із яких описані як нові для науки, 2 - вперше зареєстровані в Чорному морі. Розшифровано життєвий цикл H. fasciata у Чорному морі, вивчена морфологія фаз її розвитку. Уперше відзначено паразитування марит H. fasciata в рибах 8 видів. Проаналізовано структуру, особливості функціонування та фактори усталеності всіх підсистем паразитарної системи H. fasciata. Запропоновано новий підхід до оцінці ступеня облігатності параксенних остаточних хазяїв гельмінтів.

Ключові слова: трематоди, Чорне море, структура паразитарної системи, популяційна біологія, Helicometra fasciata.

Корнийчук Ю.М. Структура и особенности функционирования паразитарной системы трематоды Helicometra fasciata (Rud., 1819) в прибрежной зоне Черного моря. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.18 - паразитология, гельминтология. - Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2002.

Диссертация посвящена изучению структуры и особенностей функционирования паразитарной системы “модельного” вида трематод - Helicometra fasciata (Rud., 1819), функционирующей в прибрежной зоне Черного моря.

В результате изучения трематодофауны черноморских рыб у побережья Крыма, целью которого был выбор вида - модельного объекта, установлено, что она представлена 46 видами. 2 вида описаны как новые для науки, 2 вида и 3 рода впервые указаны для Черного моря. 18 видов сосальщиков найдены у новых для них хозяев. Получены первые сведения о трематодах 7 видов черноморских рыб. Полностью расшифрован жизненный цикл H. fasciata в Черном море, изучены морфологические особенности фаз ее развития, отмечены значительные колебания предельных размеров метацеркарий и марит. Мариты этого вида впервые найдены у рыб 8 видов. Комплексно исследованы структура и особенности функционирования паразитарной системы H. fasciata, выявлены факторы ее устойчивости. Отмечены крайне малые объемы эндогенной аггломерации партенит в короткоживущем моллюске-хозяине Gibbula adriatica, асинхронность размножения дочерних спороцист, блокирование эмбриогенеза церкарий в зимний период. Показана возможность неполной паразитарной кастрации хозяев на ранних этапах развития группировки спороцист. Гемипопуляция спороцист сосредоточена преимущественно в моллюсках старших размерно-возрастных групп. Приведены данные о поведении и сроках жизни церкарий H. fasciata, ритме их эмиссии - ультрациркадном с 2 ночными пиками. Показано, что основная часть гемипопуляции метацеркарий сосредоточена в годовиках креветок Palaemon elegans (в разные сезоны года - от 65 до 97%). В качестве хозяев более значимую роль играют самки P. elegans, аккумулирующие более 80% метацеркарий. Приживается более 98% внедрившихся личинок; тканевая воспалительная реакция креветок на живых метацеркарий слабая, но резко усиливается при их гибели. Отмечено, что гемипопуляция марит пополняется круглогодично. Изучены механизмы разделения ниш и характер взаимоотношений между H. fasciata и прочими членами сообщества кишечных трематод рулены Symphodus tinca. Установлены особенности репродуктивной стратегии гемипопуляции марит при ее распределении в параксенных хозяевах разной степени облигатности. Исследованы гостальная изменчивость морфологических показателей и фенетическая структура гемипопуляции марит H. fasciata; отмечено, что по форме гонад и характеру верхней границы желточных полей существуют гостальные экоформы марит H. fasciata, черви из наиболее зараженного и случайных хозяев максимально близки фенотипически. Приведены сведения о гостальной изменчивости абсолютной плодовитости марит H. fasciata, установлено существование опосредованной регуляции численности гемипопуляции марит по принципу отрицательной обратной связи. Предложен и апробирован новый подход к оценке степени облигатности параксенных окончательных хозяев гельминтов, основанный на учете их роли в формировании гемипопуляции яиц.