Макроэволюция

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Доказательства макроэволюции

Макроэволюция органического мира -- это процесс формирования крупных систематических единиц: из видов -- новых родов, из родов -- новых семейств и т. д. В основе макроэволюции лежат те же движущие силы, что и в основе микроэволюции: наследственность, изменчивость, естественный отбор и репродуктивная изоляция. Так же, как и микроэволюция, макроэволюция имеет дивергентный характер.

Сравнительно-анатомические доказательства

Все животные имеют единый план строения, что указывает на единство происхождения. В частности, об общих предках рыб, земноводных, рептилий, птиц и млекопитающих говорит строение гомологичных органов (например, пятипалой конечности, в основе которой лежит скелет плавников кистепёрых рыб). О единых предках свидетельствуют и атавизмы -- органы предков, развивающиеся иногда у современных существ. Например, к атавизмам у человека относится возникновение многососковости, хвоста, сплошного волосяного покрова и т. п. Ещё одно доказательство эволюции -- наличие рудиментов -- органов, утративших своё значение и находящихся на стадии исчезновения. У человека -- это остатки третьего века, аппендикс, утрачиваемый волосяной покров и т. п.

Эмбриологические доказательства

У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: форма тела, зачатки жабр, хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон зародышевого сходства К. Бэра). Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно стирается, и начинают преобладать черты, свойственные таксонам более низкого порядка, к которым они принадлежат. Таким образом, все хордовые животные произошли от единых предков.

макроэволюция естественный отбор филогенез

Другой пример эмбриологических доказательств макроэволюции -- происхождение из одних и тех же структур зародыша квадратной и суставной костей в челюстях у рептилий и молоточка и наковальни в среднем ухе у млекопитающих. Палеонтологические данные также подтверждают происхождение частей уха млекопитающих из костей челюсти рептилий.

Палеонтологические доказательства

К таким доказательствам относятся нахождение остатков вымерших переходных форм, позволяющих проследить путь от одной группы живых существ к другой. Например, обнаружение трёхпалого и пятипалого предполагаемых предков современной лошади, имеющей один палец, доказывает, что у предков лошади было пять пальцев на каждой конечности. Обнаружение ископаемых останков археоптерикса позволило сделать вывод о существовании переходных форм между пресмыкающимися и птицами. Нахождение остатков вымерших семенных папоротников позволяет решить вопрос об эволюции современных голосеменных и т. п. На основании палеонтологических находок были выстроены филогенетические ряды, то есть ряды видов, последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции.

Биохимические доказательства

Единообразие химического состава живых организмов (и их предковых форм), наличие элементов органогенов, микроэлементов.

Единообразие генетического кода у всех живых организмов (ДНК, РНК).

Сходство химизма процессов пластического и энергетического обмена. У подавляющего большинства организмов в качестве молекул-аккумуляторов энергии используется АТФ, одинаковы также механизмы расщепления сахаров и основной энергетический цикл клетки.

Ферментативный характер биохимических процессов.

Биогеографические доказательства

Распространение животных и растений по поверхности Земли отражает процесс эволюции. Уоллес разделил поверхность земли на 6 зоогеографических зон: 1. Палеоарктическая зона (Европа, Северная и Средняя Азия, Северная Африка) 2. Неоарктическая (Северная Америка) 3. Эфиопская (Центральная и Южная Африка) 4. Австралийская (Австралия, Тасмания, Новая Зеландия) 5. Индомалайская (Индия,) 6. Неотропическая (Южная и Центральная Америка) Чем теснее связь континентов, тем больше родственных видов на них обитает, чем древнее изоляция, тем больше различий между животными и растениями.

2.Главные направления эволюционного процесса

К настоящему времени установлено много фактов, освещающих разные стороны макроэволюционных преобразований живой природы, сделаны важные эмпирические обобщения, которые отражают закономерности эволюции групп организмов на надвидовом уровне. На основании этих фактов в иерархической системе таксонов надвидового ранга группы живых существ расположены от менее сложных к более сложным, т.е. по мере их исторического развития. Это свидетельствует о том, что в целом процесс исторического развития имеет направленный, прогрессивный характер, однако учитывая естественный отбор, который дает преимущества изменениям, благоприятным для выживания в сложных условиях жизни и не совершенствует (или усовершенствует в очень слабой степени) другие изменения, ему не чужды и регрессивные изменения, сохраняющие группу на низкой ступени организации или уменьшающие видовое многообразие группы вплоть до вымирания.

Из широкого понятия "эволюционный прогресс" А. Н. Северцов предложил выделять "биологический прогресс" и "морфофизиологический прогресс" в развитие представлений о которых он внес большой вклад.

Биологический прогресс - биологическое процветание таксона - повышение численности особей, расширение ареала, увеличение количества дочерних таксонов. Прогрессирующими следует считать насекомых, костистых рыб, многие группы грызунов, цветковые растения и др.

Можно выделить три основных направления биологического прогресса.

Ароморфоз - это эволюционные изменения, приводящие к качественно новому уровню организации, но не к узкому приспособлению к внешней среде. Ароморфоз даёт возможность к переходу в новую среду обитания, способствует расширению популяции и её местообитания. Благодаря ароморфозу возникают новые крупные таксономические единицы: типы (отделы), классы.

Идиоадаптация представляет собой небольшие эволюционные изменения, выражающиеся в приспособлении к окружающим условиям обитания. Повышения уровня организации при этом не происходит. Благодаря идиоадаптации образуются мелкие таксономические группы: виды, роды, семейства.

В отличие от двух предыдущих направлений дегенерация ведёт к упрощению организации, нередко сопровождающейся потерей ряда органов. Очень часто дегенерация связана с переходом к паразитическому образу жизни. Благодаря дегенерации также образуются новые таксомические группы.

Морфофизиологический прогресс - это возникновение крупных адаптаций, которые значительно повышают жизнеспособность и могут способствовать переходу в новую среду обитания. Благодаря появлению и накоплению ароморфозов возникают крупные таксоны, такие как класс, отдел, тип, царство.

Разрабатывая морфологические закономерности эволюции, А. Н. Северцов отмечал, что магистральным путем эволюции является повышение организации. При этом он показал, что исторические преобразования и выработка новых приспособлений (адаптациогенез) могут осуществляться разными путями:

1.Основные пути эволюции групп:

· Арогенез (ароморфоз), или морфофизиологический прогресс - такой путь эволюции, который повышает уровень организации, совершенствует адаптации широкого значения, расширяет среду обитания, открывает возможность перехода в новую адаптивную зону. Арогенезы усиливают жизнедеятельность организма, повышают уровень обмена веществ, развивают более активные способы борьбы за существование, совершенствуют функцию нервной системы и органов чувств. Ароморфозы могут быть характерными чертами крупных таксонов (четырехкамерное сердце, два круга кровообращения, усложнение нервной системы и обострение органов чувств у птиц, млекопитающих).

· Аллогенезы (идиоадаптация) - изменения частного порядка без повышения организации, результат приспособления к разным условиям среды на том же организационном уровне. Аллогенная эволюция ведет к увеличению видового многообразия, быстрому повышению численности. Дивергенция, конвергенция, параллелизмы осуществляются путем аллогенезов (идиоадаптаций). Особой формой аллогенезов могут быть телогенезы (формирование узкоспециализированных форм, приспособленных к специфическим условиям существования, например хамелеон, ленивец, глубоководные рыбы и др.).

· Катагенез (общая дегенерация)- упрощение организации, образа жизни в результате приспособления к более простым условиям существования, например у паразитических или сидячих форм животных. Переход организмов в упрощенную среду обитания к более пассивной жизни связан с крайней специализацией и нередко сопровождается морфофизиологическими перестройками, редукцией отдельных органов и систем.

Арогенезы и аллогенезы взаимосвязаны: после арогенных преобразований и выхода в новую адаптивную зону начинается интенсивная аллогенная эволюция: освоение новой среды и дифференциация материнского таксона на множество дочерних. Эту закономерность смены фаз эволюционного процесса, характерную для всех групп организмов, называют законом А. Н. Северцова.

2. Специальные пути эволюции:

· Гипогенез - частная форма катагенеза, когда наблюдается недоразвитие организма или его органов, редукция отдельных частей, сохранение личиночных или ювенальных особенностей. Так, сирены - амфибии, которые не выходят на сушу, имеют постоянные жабры, недоразвитые глаза, редуцированное число пальцев. Аксолотли - это размножающиеся личинки амблистомы (амфибия), которые постоянно живут в воде и имеют ряд характерных приспособлений к водной среде (наружные жабры, хвостовой плавник).

· Гипергенез - увеличение размеров тела, переразвитие отдельных органов, например у гигантских форм мезозойских рептилий, или мощное развитие рогов у торфяного оленя. Каждая группа животных имела свои гипергенные формы, которые на определенных этапах исторического развития были эволюционно перспективными. Из оставшихся гигантов можно назвать китов, слонов, жирафов, носорогов, из растений - секвойю и др.

В природе существует и процесс, обратный прогрессу, - биологический регресс - снижение численности особей вследствие превышения смертности над рождаемостью, сужение или разрушение целостности ареала, постепенное или быстрое уменьшение видового многообразия группы вплоть до вымирания или сохранение ее на низкой ступени организации. Регрессирующими являются род выхухолей, состоящий всего из двух видов, семейство гинкговых, представленное одним видом, рептилии, которые в мезозое были представлены множеством форм и широко распространены. В настоящее время групп рептилий значительно меньше и ареал их ограничен. В последнее время виновником биологического регресса часто становится человек.

3.Морфофизиологические превращения, осуществляемые в целостном организме под контролем естественного отбора

Форма и функция органа тесно взаимосвязаны. Эта взаимосвязь вырабатывалась в процессе эволюции. Эволюционные изменения органов осуществляются разными способами и в разном темпе. Основой морфофизиологических изменений органов (внешних и внутренних) является их мультифункциональность. Примером этой особенности является многофункциональность конечности наземных млекопитающих (функции бега, плавания, рытья земли, вычесывания шерсти, придерживания разгрызаемой кости и т. д.). Среди множества функций выделяют главную функцию органа. Эволюционные изменения органов весьма многообразны, взаимосвязаны и поэтому эволюционирует не только орган, но и организм в целом.

Основные способы морфофизиологических превращений:

· Интенсификация (усиление) функций достигается за счет увеличения числа однородных компонентов, из которых состоит орган, например, увеличение количества туловищных сегментов у ползающих рептилий, легочных альвеол у наземных позвоночных и др. Усиление функции может идти за счет перестройки структуры. Например, у некоторых простейших таким путем вырабатывались защитные приспособления в виде раковин, способность к передвижению с помощью жгутиков. Усиление функции фотосинтеза достигалось за счет образования палисадной ткани растений.

· Расширение числа функций. У некоторых растений и животных органы могут выполнять дополнительную функцию и этим обусловливаются филогенетические изменения органа и организма. Например, антенны дафний выполняют функцию органов чувств, они же используются при плавании дафний. У летающих рыб грудные плавники выполняют дополнительную функцию планирования при полете над водой. Стебли и листья некоторых ксерофитных растений (кактусы; агавы) приобрели способность накапливать воду. При расширении функций сохраняется главная и увеличивается число дополнительных функций.

· Уменьшение числа функций. Уменьшение числа функций в сравнении с предками также ведет к эволюционным изменениям органа. Пятипалый тип конечностей наземных позвоночных мультифункционален. В связи с приспособлениями к определенным условиям среды и специализацией происходит усиление одной функции органа и потеря других. Примерами таких изменений могут быть конечности непарно- и парнокопытных, рукокрылых. Таким образом, с усилением одной функции подавляются другие.

· Смена функций. Такой способ морфофизиологического превращения органа при изменении условий существования, при котором второстепенная функция предков становится главной у их потомков, а главная ослабевает и становится второстепенной. Такая смена ведет к существенной эволюционной перестройке. Например, у водных млекопитающих функция плавания постепенно стала главной, и это привело к изменению строения конечностей (моржи, котики, тюлени и др.). У некоторых растений второстепенная функция временного хранения запасных веществ отдельными органами становится главной и постоянной (клубни картофеля, топинамбура и др.).

· Замещение органа (субституция) наблюдается, когда один орган исчезает, а его функцию берет на себя другой неродственный орган. Осевой орган низших хордовых - хорда - замещается у позвоночных хрящевым, а затем костным позвоночником.

· Полимеризация органов и структур - увеличение числа однородных органов и структур как один из способов филогенетического изменения и приобретения дополнительных адаптации. Примеры: увеличение числа хвостовых позвонков у длиннохвостых млекопитающих, однородные структуры кольчатых и плоских червей, увеличение числа лепестков или тычинок в цветке растений и др.

Полимеризация (увеличение числа органелл) была одним из прогрессивных способов эволюции одноклеточных.

· Олигомеризация органов и структур - эволюционное явление, противоположное полимеризации, при этом происходят уменьшение числа структур и их преобразование. Это явление наблюдается при концентрации чувствительных клеток у беспозвоночных и образовании нервных ганглиев, органов чувств. У многих позвоночных прежде отдельные крестцовые позвонки слились с тазовыми костями и образовали прочную структуру, усиливающую функцию опоры. Прогрессивные эволюционные изменения многоклеточных происходили главным образом на основе олигомеризации.

4. Филогенез - возникновение надвидовых таксонов

Благодаря действию элементарных эволюционных факторов на внутривидовом уровне формируются разнообразные адаптации, которые обеспечивают достаточную выживаемость в широком спектре условий обитания и служат основой широкой дивергенции видов. Они подхватываются и усиливаются естественным отбором, в чем и заключается его творческая функция. Эволюция соответствующей группы организмов ускоряется. В недрах этой группы образуется много видов, которые, продолжая развитие, порождают целые "пучки" новых видов. Таким образом происходит постепенное изменение различных форм органического мира в процессе эволюции - филогенез (от греч. phyle - род, племя, genesis - рождение, происхождение) в результате чего отдельные адаптации и их сочетания становятся существенным признаком определенного типа морфофизиологической организации, характерной чертой всех представителей крупного таксона.

Эволюционное развитие может идти разными путями в зависимости от объекта и соотношения его со средой. Выделяют несколько форм филогенеза - исторического преобразования того или иного таксона.

Формы эволюции групп:

· Филетическая эволюция - остепенные эволюционные перестройки затрагивающие представителей одного таксона, который во времени изменяется в определенном направлении как единое целое с возникновением новой группы, отличной от исходной.

Примером филетической эволюции может служить линия развития семейства лошадиных:

Ш фенокодус (пятипалая конечность)

Ш эогиппус (четырехпалая конечность)

Ш миогиппус (трехпалая конечность)

Ш парагиппус (трехпалая конечность)

Ш плиогиппус (однопалая конечность)

Ш современная лошадь (однопалая конечность)

В процессе филитической эволюции наблюдается постепенная смена древесноядных форм травоядными и сокращение числа пальцев до одного.

· Дивергентная эволюция - образование в процессе исторического развития нескольких новых групп от одной предковой (рис. 1). Дивергентная эволюция осуществляется на разных уровнях. Она расчленяет вид на популяции, которые при возникновении изоляции могут превратиться в новые виды. Виды одного рода или роды одного семейства - результат дивергентной эволюции. Дивергенция любого масштаба увеличивает разнообразие форм жизни.

Эти формы эволюции отражают ход исторического развития отдельных групп организмов.

Формами соотносительного развития нескольких таксонов являются:

· Конвергенция представляет собой филитическую эволюцию неродственных таксонов в сходном направлении. Наблюдается, когда представители разных групп встречаются со сходными экологическими задачами. Так, конвергентное развитие формы тела происходило у первичноводных (акуловые) и вторичноводных (китообразные) животных.

Генофонды конвергентно эволюционирующих неродственных групп различны, поэтому конвергентное сходство обычно распространяется лишь на некоторые признаки. Так, акуловые и китообразные, сходные по форме тела, имеют резкие различия в строении кровеносной системы, мускулатуры, покровов.

Конвергентное развитие можно наблюдать на всех уровнях: сходство форм тела у акул, ихтиозавров и дельфинов, общие черты строения тела у прыгающих млекопитающих, конвергентное внешнее подобие у многих форм сумчатых и плацентарных млекопитающих и т. д.

* Параллелизм. Если дивергировавшие группы попадают в сходные условия существования, у них независимо, параллельно могут формироваться сходные адаптивные признаки. Так, у глубоководных рыб параллельно и независимо возникли органы свечения. Независимое развитие сходных признаков у одновременно существующих родственных групп называют синхронным параллелизмом. Таким образом, происходили преобразования пятипалой конечности в однопалую у литоптерн Южной Америки и у лошадиных Северной Америки и Азии.

При асинхронном параллелизме наблюдается независимое приобретение сходных черт близкими группами, которые жили в разное время. Много примеров такого асинхронного развития дает палеонтология. Показано, что саблезубость в семействе кошачьих возникала четырежды в двух независимых стволах.

Эволюционное развитие может идти с разной скоростью. Под скоростью эволюции понимают количество эволюционного изменения за единицу времени. Единицей времени может быть геологическое (миллионы лет) или биологическое (число поколений) время. При измерении скорости эволюции иногда пользуются показателем, получившим название "дарвин" (1 дарвин - изменение данного признака - уменьшение или увеличение - на 1 % за 1000 лет).

Размещено на Allbest.ru