Біологічні особливості вегетативного розмноження інтродукованих хвойних на південному сході України

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦIОНАЛЬНА АКАДЕМIЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦIОНАЛЬНИЙ БОТАНIЧНИЙ САД IМ. М. М. ГРИШКА

УДК 571.5:581.522.4:634.946.(477.60)

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВЕГЕТАТИВНОГО РОЗМНОЖЕННЯ IНТРОДУКОВАНИХ ХВОЙНИХ НА ПIВДЕННОМУ СХОДI УКРАЇНИ

03.00.05. - ботанiка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертацiї на здобуття наукового ступеня

кандидата бiологiчних наук

ШПАКОВА Ольга Геннадiївна

Київ - 2002



Дисертацiєю є рукопис.

Робота виконана у вiддiлi мобiлiзацiї рослинних ресурсiв Донецького ботанiчного саду НАН України.

Науковий керiвник: доктор бiологiчних наук, професор Глухов Олександр Захарович, Донецький ботанiчний сад НАН України, директор, завiдувач вiддiлом.

Офiцiйнi опоненти: доктор біологічних наук, професор Кохно Микола Арсенович, Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, провідний науковий співробітник;

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Білик Олена Василівна, Уманський державний дендрологічний парк НАН України “Софіївка”, старший науковий співробітник.

Провiдна установа: Дніпропетровський національний університет, кафедра геоботаніки, грунтознавства та екології, Міністерство освіти та науки України, м. Дніпропетровськ

Захист вiдбудеться “ 25 ” жовтня 2002 р. о 10°° годинi на засiданнi cпецiалiзованої вченої ради К 26.215.01 для захисту дисертацiй на здобуття наукового ступеня кандидата бiологiчних наук при Нацiональному ботанiчному саду iм. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацiєю можна ознайомитися в бiблiотецi Нацiонального ботанiчного саду iм. М.М. Гришка НАН України (01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1).

Автореферат розiслано “21” вересня 2002 р.

Вчений секретар

спецiалiзованої вченої ради

кандидат бiологiчних наук Горєлов О.М.



Шпакова О.Г. Біологічні особливості вегетативного розмноження інтродукованих хвойних на південному сході України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2002.

Дисертація присвячена вивченню біологічних особливостей прискореного розмноження малопоширених інтродукованих хвойних рослин стебловими живцями в умовах південного сходу України. Дано інтегровану оцінку регенераційної здатності 26 видів і форм хвойних рослин, визначено вплив екзогенних та ендогенних факторів на процес коренеутворення, вивчено морфогенез придаткових коренів при живцюванні. На основі результатів теоретичних і практичних досліджень підтверджено можливість прискореного розмноження високодекоративних видів і форм хвойних рослин та розроблено технологічні засоби інтенсифікації їх вегетативного розмноження в умовах регіону.

Ключові слова: інтродукція, хвойні, вегетативне розмноження, регенерація, стимулятори росту, коренеутворення, морфогенез придаткових коренів. вегетативний хвойний коренеутворення регенераційний



Шпакова О.Г. Биологические особенности вегетативного размножения интродуцированных хвойных на юго-востоке Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им. Н.Н.Гришко НАН Украины, Киев, 2002.

Диссертация посвящена изучению биологических особенностей ускоренного размножения малораспространенных интродуцированных хвойных растений стеблевыми черенками в условиях юго-востокаУкраины. Объектами исследований были 26 видов и форм хвойных растений, относящиеся к четырем семействам: Cupressaceae Bartling., Pinaceae Lindl., Taxaceae S. F. Gray і Taxodiaceae Warming, которые прошли успешное интродукционное испытание в условиях региона, имеют высокие декоративные качества и пользуются спросом при озеленении.

В результате проведенных исследований при использовании комплекса биологических, морфологических методов дана интегрированная оценка регенерационной способности изученных видов и форм хвойных растений. Определена их биологическая способность к придаточному корнеобразованию: укореняемость, продолжительность укоренения, степень развития корневой системы (количество корней, их длина, характер расположения на черенке) укорененных черенков. Это позволило разделить изученные виды и формы на три группы: с высокой, средней и низкой регенерационной способностью.

Установлено, что способность к регенерации зависит от срока черенкования, а также особенностей роста, развития маточных растений и отдельных черенков. Изучена способность к образованию придаточных корней четырех типов черенков из разных ярусов маточных растений и их побегов. Оптимальное укоренение стеблевых черенков хвойных растений в условиях региона наблюдали в весенний период (II - III декада апреля) при пробуждении растений с началом активной камбиальной деятельности, когда в побегах отмечали максимальное содержание эндогенного крахмала.

Изучено влияние стимуляторов роста на регенерационный процесс хвойных растений. Полученные данные показали, что их влияние неоднозначно. При обработке стимуляторами черенков видов и форм, которые имеют высокую регенерационную способность, сокращение периода укоренения и повышение укореняемости не наблюдали, а обработка черенков видов и форм со средней и низкой регенерационной способностью способствовала повышению их укореняемости, лучшему развитию корневой системы. Отмечена избирательность действия стимуляторов роста, а также зависимость укореняемости от типа стимулятора и его концентрации.

Подтверждена зависимость между наличием корневых зачатков в побегах хвойных растений и их регенерационной способностью: чем больше корневых зачатков в исходных побегах, тем выше укорняемость и короче продолжительность укоренения у взятых с них черенков.

Исследование морфогенеза придаточных корней показало, что проявление его стадий и фаз у исследованных видов и форм хвойных растений специфично. Морфогенез имеет эндогенную стадию, которая состоит из каллюсо- и ризогенеза, и экзогенную стадию с фазами образования корней первого, второго и последующих порядков. Для изученных видов и форм хвойных растений установлена каждая из выделенных фаз, определены их длительность и особенности протекания.

При изучении каллюсо- и ризогенеза установлено, что величина и размещение каллюса и придаточных корней зависят от вида растения, размера черенка, содержания в нем питательных веществ, начала корнеобразования, а также внешних условий. У изученных хвойных растений выделены валикообразное и сплошное расположение каллюса. При изучении расположения придаточных корней на черенках отмечено их образование недалеко от поверхности среза, над каллюсом; из каллюса; из среза и выше него по поверхности стебля.

Проведенные исследования позволили выделить перспективные для массового размножения малораспространенные высокодекоративные виды и формы хвойных растений, а также разработать технологические приемы их размножения, включающие этапы заготовки черенков, черенкования, подготовки черенков к высадке, высадку черенков на укоренение, пересадку и доращивание укорененных черенков.

Ключевые слова: интродукция, хвойные, вегетативное размножение, регенерация, стимуляторы роста, корнеобразование, морфогенез придаточных корней.



Shpakova O. G. Biological peculiarities of vegetative propagation in introduced conifers in the south-east of Ukraine. - Manuscript.

Thesis for conferring on a degree of a candidate of biological sciences, specification 03.00.05 - botany. - N.N. Grishko National Botanical gardens of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv,2002.

The thesis is devoted to the study of biological foundations of accelerated propagation of introduced coniferous plants by stem cuttings under the conditions of the south-east of Ukraine. The integrated assessment of the regenerative capacity of 26 species and forms of coniferous plants has been given, the impact of exogenous and endogenous factors on the rootformation being determined, the morphogenesis of adventitious roots at cutting has been researched. On the basis of the results of the theoretical and practical investigations the possibility of the accelerated propagation of highly ornamental species and forms of coniferous plants has been confirmed, the technological technigues of intensification of their vegetative propagation under the region's conditions have been developed.

Key words: introduction, conifers, vegetative propagation, regeneration, growth stimulators, rootformation, morphogenesis of adventitious roots.



ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Донбас є одним з техногенно ємких регіонів України з розвиненою вугільною, металургійною, хімічною промисловістю та транспортом. Це зумовило надходження в оточуюче середовище великих обсягів промислових викидів, що різко негативно впливає на стан довкілля. Поліпшити важку екологічну ситуацію в значній мірі можна за рахунок більш широкого використання рослин з високими фітомеліоративними здатностями. Зокрема такими рослинами є деревні та кущові хвойні, які відомі своїми властивостями поглинати шкідливі гази, осаджувати пил та високою фітонцидністю навіть в зимовий період.

Хвойні рослини - це одна з найбільш давніх, поширених і господарсько цінних груп рослин. Відомо 7 родин і 55 родів хвойних рослин, представлених 560 видами [Тахтаджян, 1978]. Вони мають санітарно-гігієнічні та декоративні властивості, тому широко використовуються у зеленому будівництві. Але введення хвойних рослин в широку виробничу практику регіону стримується відсутністю ефективних методів їх розмноження. Насамперед, це стосується інтродуцентів. Потрапляючи у нові умови, деякі види рослин не дають насіння або ж воно має низьку якість. Для розведення особливо цінних видів і форм хвойних рослин з метою збереження їх декоративних властивостей, які не передаються або частково передаються при розмноженні насінням, раціональніше використовувати вегетативне розмноження. Крім того, для більшості декоративних форм хвойних рослин цей метод розмноження, зокрема живцювання, є єдино можливим.

В основі живцювання лежить здатність рослин відновлювати цілісність організму з його частин. Процес регенерації обумовлений генетично, проте його активність пов'язана з певними умовами середовища. Пізнання біологічних особливостей регенераційного процесу також нерозривно пов'язано з максимальним використанням здатності до відновлення природного потенціалу рослин при штучному вегетативному розмноженні.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано в групі прискорених методів розмноження рослин відділу мобілізації рослинних ресурсів Донецького ботанічного саду НАН України під час навчання в аспірантурі протягом 1996 - 2000 рр. Тема дисертації пов'язана з плановими дослідженнями ДБС НАН України за бюджетною темою: “Розробка теоретичних основ інтродукції рослин в індустріальні регіони з метою збагачення та використання рослинних ресурсів у народному господарстві та оптимізації техногенного середовища “ (1996 - 2000 рр.), (№ ДР 0193U242295; Інв. №02004004773),.

Мета та задачі дослідження. Метою роботи є дослідження біологічних особливостей прискореного розмноження малопоширених видів і форм хвойних рослин, інтродукованих на південний схід України.

Для досягнення цієї мети програмою досліджень було передбачено вирішити такі задачі:

вивчити регенераційну здатність хвойних рослин і можливості її інтенсифікації;

визначити вплив екзогенних факторів на коренеутворюючий процес;

- виявити вплив ендогенних факторів на коренеутворення;

вивчити морфогенез придаткових коренів при штучному вегетативному розмноженні;

розробити технологічні способи прискореного розмноження інтродукованих хвойних рослин на південному сході України.

Об'єкт дослідження. Хвойні рослини, інтродуковані на південному сході України.

Предмет досліджненя. Опрацювання біологічних особливостей прискореного вегетативного розмноження інтродукованих на південному сході України малопоширених декоративних видів і форм хвойних рослин.

Методи дослідження. Експериментальні методи живцювання деревних рослин; методи аналізу і синтезу даних; методи вивчення біологічної здатності до коренеутворення стеблових живців; методи біоморфологічного вивчення утворення придаткових коренів у стеблових живців; методи вивчення впливу фізіологічно активних речовин на коренеутворення у стеблових живців; методи статистичної обробки та визначення вірогідності експериментальних даних.

Наукова новизна одержаних результатів. Внаслідок проведених досліджень при використанні комплексу біологічних, анатомо-морфологічних методів вперше дано інтегровану оцінку регенераційної здатності цінних інтродукованих хвойних рослин в умовах техногенно трансформованого регіону. Одержано дані щодо біологічних особливостей малопоширених хвойних рослин, які лежать в основі їх вегетативного розмноження (живцювання). Визначено шляхи регенерації органів у процесі обкорінення стеблових живців. Науково обгрунтувано цiлеспрямоване використання видів і форм хвойних рослин з високою регенераційною здатністю для їх масового розмноження та введения в культуру.

Практине значення одержаних результатів. На основі результатів теоретичних та практичних досліджень підтверджено можливість прискореного розмноження високодекоративних видів і форм малопоширених хвойних рослин на південному сході України. Розроблено технологічні прийоми інтенсифікації вегетативного розмноження 26 видів і форм хвойних рослин в умовах регіону.

Особистий внесок здобувача. Розробка програми, проведення досліджень, обробка, аналіз і теоретичне обгрунтування отриманих результатів виконано безпосередньо автором. Результати досліджень відображені у дисертації та публікаціях. В наукових роботах, що написані у співавторстві, автор є повноправним членом творчого колективу. Права співавторів не порушені.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації оприлюднено здобувачем на конференції молодих ботаніків “Актуальні проблеми аграрної та ботанічної науки на Україні” (м. Одеса, 16 - 19 вересня 1997 р.), Третій міжнародній конференції “Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку” (м. Донецьк, 3 - 6 вересня 1998 р.), Шостій міжнародній конференції “Проблеми дендрології, квітникарства, плодівництва” (м. Ялта, 5 - 8 жовтня 1998 р.), ювілейній конференції, присвяченій 85-річчю біологічної станції Харківського державного університету “Біологічні дослідження на природоохоронних територіях і біологічних стаціонарах” (м. Харків, 16 - 19 вересня 1999 р.), а також неодноразово на засіданнях відділу мобілізації рослинних ресурсів та вченої ради Донецького ботанічного саду НАН України.

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 11 наукових праць, включаючи 3 статті в періодичних наукових спеціальних виданнях України, котрі входять до переліку, затвердженого ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, семи розділів, висновків, списку використаних джерел (205 публікацій, в тому числі - 20 іноземних), додатка. Дисертація викладена на 165 сторінках машинопису, містить 7 таблиць, 19 ілюстрацій та 1 додаток.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Вивчення розмноження хвойних за допомогою живців почалося ще наприкінці XIX - початку XX століть. В літературному огляді наведено дані щодо питань вегетативного розмноження хвойних, відображено сучасний стан цих досліджень. Велике значення мало відкриття сполук регуляторної дії, які здатні до стимулювання процесів коренеутворення у стеблових живців деревних листяних і хвойних рослин. Проведені дослідження з використанням стимуляторів росту при вегетативному розмноженні стебловими живцями різних рослин, у тому числі хвойних. Показано, що на регенераційну здатність впливають термін живцювання, типи живців, вік материнських рослин, а також умови обкорінення живців.

Огляд літератури показав, що в розробці наукових проблем та рішенні практичних завдань при розмноженні хвойних рослин стебловими живцями досягнуті чималі успіхи, накопичено великий фактичний матеріал. Але проведені дослідження були направлені на вивчення питань розмноження поширених видів і форм хвойних рослин, а саме Juniperus sabina L. та деяких його декоративних форм, Thuja occidentalis L., Picea pungens Engelm., Pinus pallasiana D. Don.

Останнім часом все більшим попитом користуються малопоширені високодекоративні види і форми хвойних рослин, які відрізняються за габітусом, архітектонікою крони, забарвленням хвої. На території Донецького ботанічного саду НАН України проходять інтродукційне випробування 98 видів і форм хвойних рослин різного географічного походження [Поляков, Малюгин, Тарабрин, 1992]. З них біля 36 є перспективними для вегетативного розмноження за допомогою стеблових живців та їх подальшого використання з метою поповнення асортименту декоративних рослин в зеленому будівництві. Тому актуальними є дослідження, направлені на вивчення залежності між здатністю до живцювання та біологічними особливостями рослин, а також експериментальні роботи з розробки технології вегетативного розмноження малопоширених високодекоративних видів і форм інтродукованих хвойних рослин в умовах південного сходу України.

Дослідження проводили протягом 1996 - 2000 рр. Об'єктами досліджень були 26 видів і форм хвойних рослин із чотирьох родин - Cupressaceae Bartling., Pinaceae Lindl., Taxaceae S. F. Gray і Taxodiaceae Warming та 9 родів - Сhamaecyparis Spach, Juniperus L., Metasequoia Hu et Cheng, Microbiota Kom., Picea A. Dietr., Pinus L., Platycladus Spach, Taxus L., Thuja L., які пройшли успішне інтродукційне випробування в умовах регіону. При виборі об'єктів керувалися завданням залучення малопоширених видів і форм інтродукованих хвойних рослин з високими декоративними якостями, які користуються попитом в практиці озеленення.

При живцюванні хвойних рослин використовували загальноприйняті методики (Комиссаров, 1964, Тарасенко, 1967, Ермаков, 1975, Шкутко, Антонюк, 1988), а також спеціальні методики (Северова, 1958, Докучаева, 1967, Иванова, 1982). Живцювання проводили у весняний і зимовий періоди і використовували стеблові живці чотирьох типів: ті, що відрастають з “п'яткою”, молоткоподібні, напівздерев'янілі та здерев'янілі.

Біологічну здатність до придаткового коренеутворенння стеблових живців хвойних рослин визначали за такими критеріями: обкорінюваністю, тривалістю обкорінення, ступенем розвитку кореневої системи і приростом надземної частини обкорінених живців. Спостереження за утворенням коренів проводили згідно з методикою І.А. Комарова (1968).

При вивченні впливу фізіологічно активних речовин на коренеутворюючий процес використовували методики Р.Х. Турецької (1955, 1961, 1968) та інших дослідників (Ганжа, 1973, Иванова, 1979, 1982, Комиссаров, 1964, Петухова, 1965, Олейник, 1991). Як стимулятори процесу ризогенезу ми використовували спиртові та водні розчини b-індолілоцтової кислоти (ІОК) і b-індолілмасляної кислоти (ІМК): спиртові розчини ІОК та ІМК в концентрації 2 г/л і спиртовий розчин ІМК в концентрації 3 г/л з експозицією 20 секунд, водні розчини ІОК та ІМК в концентраціях 150 і 100 мг/л, а також 200 і 150 мг/л, відповідно, з експозицією 5 годин. Як контроль використовували 50%-ний розчин спирту і дистильовану воду у тих же експозиціях.

Морфогенез придаткових коренів стеблових живців вивчали за методиками І.О. Байтуліна (1987) та Е.К Мороз (1991).

Статистичну обробку отриманих даних дослiджень та визначення вірогідності проводили згiдно з Г.Ф. Лакiним (1990), а також за допомогою IBM PC при використаннi програм “STATGRAF”, “LONDIS”, “EXCEL”.

Хвойні рослини мають велику різноманітність видів і форм, відрізняються за біологічними властивостями і мають різну здатність до вегетативного розмноження, зокрема до розмноження стебловими живцями. Регенераційна здатність є цінною діагностичною ознакою, що характеризує здатність до відновлення тієї чи іншої частини рослини, що використовують для вегетативного розмноження. Ця властивiсть є вираженням потенції живого до розмноження, забезпечує збереження життя організму при порушенні його цілісності (Юсуфов, 1972).

Здатність утворювати придаткові корені у хвойних рослин виявляється по-різному. Спостерігається різниця у тривалості обкорінення, кількості обкорінених живців, а також характеру коренеутворення, тобто хвойні рослини мають різну регенераційну здатність.

Проведені дослідження дозволили розділити вивчені види та форми хвойних рослин на три групи: з високою, середньою та низькою регенераційною здатністю. Високу регенераційну здатність виявили Thuja occidentalis L. 'Ellwangeriana', T. occidentalis 'Ericoides', T. occidentalis 'Globosa'. Незважаючи на те, що період обкорінення у цих видів досить тривалий (від 17 до 90 діб), вони показали високий відсоток обкорінення (до 70,0 %) і мали високе приживання (до 100,0 %) при пересадці та дорощуванні. Середню регенераційну здатність показали малопоширені в озелененні види і форми: Juniperus communis L. 'Hibernica', Microbiota decussata Kom., Taxus baccata L., Thuja occidentalis 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Spiralis'(обкоріненість досягала 40,0 %). Регенераційна здатність Chamaecyparis lawsoniana (A. Murr.) Parl., Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng, Picea abies (L.) Karst. 'Nidiformis', Picea glauca (Moench.) Voss. 'Conica' низька. Їх обкоріненість не перевищувала 20,0 %, тривалість обкорінення складала 18 - 79 діб.

Значення термінів живцювання та типів стеблових живців. На регенераційну здатність впливають особливості росту та розвитку материнських рослин, а також їх пагонів. Результати обкорінення залежать від типів живців, що обкорінюються. Так, у Microbiota decussata (рис. 1,А), Thuja occidentalis 'Fastigiata' кращу регенераційну здатність мають здерев'янілі живці, у T. occidentalis 'Ellwangeriana', T. occidentalis 'Spiralis', Juniperus horizontalis Moench. - напівздерев'янілі. Високу регенераційну здатність при живцюванні відростаючими з “п'яткою” живцями показали T. occidentalis 'Aurea-variegata' (рис. 1,Б), T. occidentalis 'Globosa' (рис. 1,В), молоткоподібними живцями - Juniperus communis 'Hibernica', T. occidentalis 'Ericoides' (рис. 1,Г).

Успішність розмноження хвойних рослин залежить і від термінів живцювання. Оптимальне обкорінення стеблових живців хвойних рослин в умовах регіону спостерігали у весняний період (II - III декада квітня) при пробудженні рослин з початком активної камбіальної діяльності, коли у пагонах спостерігали максимальне накопичення ендогенного крохмалю.

Залежність обкоріненості живців від віку материнських рослин. Здатність до регенерації у хвойних рослин також залежить від віку материнської рослини. Кращу регенераційну здатність мають молоді за віком рослини. Так, живці, взяті з рослин, вік яких більше 30 років, у Picea abies 'Pendula' и P. engelmannii Engelm. не обкорінилися, а у P. abies 'Nidiformis', P. glauca 'Conica' - мали низьку обкорінюваність (відповідно, 11,2, 15,4 и 23,7 %). Живці ж, взяті з маточних рослин P. pungens, вік яких 10 - 12 років, обкорінилися на 78,3 %.

Таким чином, здатність до регенерації у хвойних рослин визначається видовими особливостями, а також залежить від типу живця, терміну живцювання, віку маточних рослин.

Процеси, що зумовлюють активне обкорінення живців, можуть відбуватись лише за відповідних зовнішних умов. Тільки у цьому випадку може виявитися біологічна здатність живців того чи іншого виду хвойних рослин до утворення придаткових коренів.

Умови середовища при обкоріненні живців. Коренеутворююча здатність живців деревних рослин, у тому числі хвойних, залежить від відповідного комплексу зовнішніх умов: вологості, тепла, світла, а також типу субстрату, але рівень кожного з них повинен знаходитися у відповідності з фізіологічним станом живців та екологічними потребами рослин. Створення сприятливих грунтово-кліматичних умов у тепличних спорудах, що близькі до оптимальних для обкорінення живців, сприяє прискоренню коренеутворення, поліпшенню росту та розвитку обкорінених живців.

Вплив стимуляторів на регенераційний процес. На процес регенерації хвойних рослин впливають фізіологічно активні речовини, зокрема стимулятори росту. Їх використання дозволяє інтенсифікувати процес ризогенезу, сприяє скороченню терміну обкорінення, підвищенню відсотку обкоріненості, а також кращому розвитку обкорінених живців хвойних рослин.

Порівняльний аналіз даних наших досліджень показав, що стимулятори росту виявляють неоднозначний вплив на живці хвойних рослин, що обкорінюються. Так, обробка стимуляторами росту живців Juniperus sabina L. 'Variegata', J. horizontalis, Microbiota decussata, які мають високу регенераційну здатність, не сприяє істотному впливу на термін їх обкорінення та обкоріненість. Ці види добре обкорінюються здерев'янілими, напівздерев'янілими і молоткоподібними живцями - у межах 50 - 100 %. Для видів і декоративних форм хвойних рослин з високою та середньою регенераційною здатністю спостерігається вибірковість дії стимуляторів росту. Так, для Thuja occidentalis 'Ellwangeriana' збільшення обкоріненості спостерігали при обробці спиртовими розчинами ІОК та ІМК, порівняно з контролем. У T. occidentalis 'Ericoides' - при обробці спиртовими розчинами та водним розчином ІМК. У T. occidentalis 'Spiralis' збільшення обкоріненості та скорочення терміну обкорінення спостерігали при обробці спиртовим і водним розчинами ІМК. Окрім цього, проведені дослідження показали, що обкоріненість живців хвойних рослин залежить не тільки від типу фізіологічно активної речовини, а також від її концентрації (рис. 2).

Для Taxus baccata кращі результати отримано при обробці водними розчинами ІОК та ІМК у концентраціях 150 и 100 мг/л відповідно. Форми Thuja occidentalis краще обкорінюються при обробці спиртовими розчинами стимуляторів: T. occidentalis 'Ellwangeriana', T. occidentalis 'Ericoides', T. occidentalis 'Spiralis' - при обробці ІМК у концентрації 2000 мг/л, T. occidentalis 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Globosa' також при обробці ІМК, але у концентрації 3000 мг/л. Для

T. occidentalis 'Fastigiata' кращий результат отримали при обробці водним розчином ІОК у концентрації 200 мг/л.

Обробка живців ялівців показала, що вони добре обкорінюються при використанні як спиртових, так і водних розчинів ІМК різної концентрації. Так, для Juniperus communis 'Hibernica' оптимальним варіантом є водний розчин ІМК в концентрації 100 мг/л, для J. horizontalis - спиртовий розчин ІМК в концентрації 2000 мг/л. Для J. communis однакові результати отримані при обкоріненні живців з використанням спиртового та водного розчинів ІМК в концентраціях 2000 и 100 мг/л відповідно, а також у контролі.

Оптимальним для обкорінення живців Microbiota decussata є водний розчин ІМК у концентрації 150 мг/л: обкоріненість досягла 100 %. Для Metasequoia glyptostroboides кращий результат отримано також при використанні водного розчину ІМК, але в концентрації 100 мг/л.

При вкоріненні деяких видів і форм хвойних рослин оптимальні результати отримано у контрольних варіантах ( Juniperus communis, Juniperus sabina 'Tamariscifolia'), а також при обробці 50%-ним розчином спирту (Chamaecyparis lawsoniana, Picea glauca 'Conica').

Стимулятори росту вірогідно впливають не тільки на обкоріненість живців, але і на розвиток їх кореневої системи. У оброблених живців, як і у контрольних, корені з'являються не одночасно. При цьому внаслідок неоднорідності живців, кореневі системи у них значно розрізняються потужністю розвитку та будовою. Обкорінені оброблені живці розпочинають ріст значно швидше, ніж контрольні. В подальшому ж вони утворюють більш потужну кореневу систему, що забезпечує їм кращу приживлюваність при пересадці.

Живці з різних частин материнської рослини фізіологічно неоднорідні, тому і по-різному реагують на обробку однією і тією ж концентрацією стимулятору.

Здерев'янілі бічні та верхівкові живці Juniperus horizontalis, J. communis 'Hibernica' і Taxus baccata показали різну обкоріненість і розвиток кореневої системи. Так, у Juniperus horizontalis кращу обкоріненість (62,5 %) виявили здерев'янілі верхівкові живці при обробці спиртовим розчином ІМК, Taxus baccata - здерев'янілі бічні живці (57,1 %) при обробці спиртовим розчином ІОК. Кращу обкоріненість (50,0 %) у Juniperus communis 'Hibernica' спостерігали у контролі при використанні здерев'янілих бічних живців.

Порівняльний аналіз одержаних даних при цьому показав, що стимулятори росту вірогідно впливають на загальну довжину коренів обкорінених живців (допуск по Дункану склав, відповідно, 5,76, 7,29 і 5,73).

Таким чином, регенераційна здатність хвойних рослин залежить від комплексу екзогенних факторів. Створення оптимальних умов при обкоріненні живців, використання стимуляторів росту сприяють збільшенню відсотку виходу обкорінених живців, отже більш раціональному використанню рослинного матеріалу.

Вміст пластичних речовин у живцях при обкоріненні. Придаткове коренеутворення знаходитьcя у тісній залежності від ендогенних факторів, тобто залежить від фізіологічного стану рослин, а також їх окремих частин. Процес диференціації кореневих зачатків нерозривно пов'язаний з рівнем обміну речовин.

Ізольовані органи або частини рослини, у тому числі живці, на шляху перетворення у самостійний організм зазнають великих метаболічних і структурних змін. Утворення придаткових коренів контролюється регуляторами росту, а також залежить від загального рівня обміну речовин. При обкоріненні стеблових живців як листяних, так і хвойних рослин важливу роль відіграють пластичні речовини, зокрема вуглеводи. З ними нерозривно пов'язані усі основні етапи життєдіяльності рослин, їх нестача істотно обмежує утворення коренів у живців. Живці, багаті вуглеводами, обкорінюються краще, ніж ті, які мають їх мало.

Для рослин з різними темпами росту та здерев'янілості пагонів характерна різна інтенсивність накопичення крохмалю. Добре обкорінюються здерев'янілі живці з високим вмістом крохмалю та гірше - з низьким.

При живцюванні досліджуваних нами видів і форм хвойних рослин в різні терміни ми визначали вміст у них крохмалю. Живцювання в умовах регіону проводили взимку (кінець листопада - грудень), коли хвойні рослини знаходились у спокої, та навесні (квітень - початок травня) перед початком їх росту. Вміст крохмалю визначали в ці періоди, а також влітку (кінець липня - серпень).

Максимальний вміст крохмалю в живцях хвойних рослин спостерігали у весняний період. У цей час живці мають високу коренеутворюючу здатність.

Наявність кореневих зачатків. У ряду видів рослин еволюційно виробилася та спадково закріпилася здатність утворювати зачатки придаткових коренів у пагонах в процесі їх розвитку на материнській рослині. Наявність кореневих зачатків у стеблах різних деревних рослин відмічала низка дослідників (Правдин,1938, Баранова, 1951, Любинский, 1957, Гартман, Кестер, 1963, Турецкая, 1975). Кореневі зачатки візуально ми виявили на багаторічних пагонах Juniperus sabina, J. sabina 'Tamariscifolia', J. sabina 'Variegata', J. horizontalis, Microbiota decussata, а також на пагонах Thuja occidentalis 'Ericoides', T. occidentalis 'Globosa' у вигляді невеликих горбиків під покривною тканиною.

Від наявності кореневих зачатків залежить ризогенна здатність стеблових живців. Так, при обкоріненні 1-2-річних живців ялівців, в яких ще немає кореневих зачатків, спостерігали їх тривале обкорінення (у середньому до 76 діб) і низьку обкоріненість (у середньому до 40 %). При обкоріненні 3-4-річних пагонів показники їх обкоріненості підвищувалися (тривалість обкорінення становила 40-45 діб, а обкоріненість - до 70 %). Обкоріненість багаторічних здерев'янілих живців, вік яких 5 і більше років, на поверхні яких спостерігали велику кількість кореневих горбиків, склала до 88 % при тривалості обкорінення до 25 діб.

Таким чином, підтверджено залежність між наявністю кореневих горбиків на пагонах хвойних рослин та їх регенераційною здатністю: чим більше кореневих зачатків на вихідних пагонах, тим вища обкоріненість і коротший період обкорінення у взятих з них живців.

Морфологічні зміни у живцях при обкоріненні. Структура стебла живця після його відокремлення від маточної рослини і вміщення у сприятливі для обкорінення умови змінюється. Спочатку утворюється суберінова плівка та пробковий шар, а потім калюс. Величина та розміщення калюсу залежить від виду рослини, розміру живця, вмісту у ньому поживних речовин, початку коренеутворення, а також зовнішніх умов.

Характер розміщення калюсу різний. При живцюванні хвойних рослин нами відмічені такі типи його розміщення: валикоподібне та суцільне. Валикоподібний калюс утворили живці видів і форм з високою регенераційною здатністю - Juniperus sabina 'Tamariscifolia', Thuja occidentalis 'Ericoides' - і низькою - Chamaecyparis lawsoniana. Суцільний калюс утворили живці видів і форм з середньою регенераційною здатністю - Taxus baccata, Thuja occidentalis 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Spiralis'. У Juniperus horizontalis, J. sabina 'Variegata', що віднесені до групи з середньою та низькою регенераційною здатністю, утворення калюсу не спостерігали. Для них характерне незначне потовщення базальної частини живця.

Залежності між типом розміщення калюсу та обкоріненістю не відмічено. Виявлено вплив на даний процес розміру калюсу: чим він більший, тим повільніше утворюються корені та, навпаки, чим менше розмір калюсу, тим раніше і в більшій кількості з'являються корені. Так, у Thuja occidentalis 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Filiformis', T. occidentalis 'Fastigiata', T. occidentalis 'Spiralis', T. occidentalis 'Umbraculifera', Taxus baccata утворився калюс значних розмірів.

На поверхню живця придаткові корені можуть виходити в різних місцях заглибленої у субстрат його частини. Результати наших досліджень свідчать, що у живців деяких видів і форм хвойних рослин придаткові корені утворюються недалеко від краю зрізу, над калюсом; у інших виходять із зрізу та вище нього, по поверхні живця. Так, у Juniperus communis, Picea glauca 'Conica', Thuja occidentalis 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Ericoides' (рис. 3,А), T. occidentalis 'Filiformis' (рис. 3,Б), T. occidentalis 'Spiralis' спостерігали утворення придаткових коренів недалеко від поверхні зрізу, над калюсом. У Juniperus sabina, J. sabina 'Ttamariscifolia', T. occidentalis 'Umbraculifera' (рис. 4,А), T. plicata Lamb. 'Zebrina' (рис. 4,Б) спостерігали суцільне розміщення придаткових коренів, тобто вони виходять беспосередньо із зрізу, а також вище нього, по поверхні живця. Також придаткові корені можуть виходити безпосередньо із калюсу, розміщеного на поверхні зрізу, але такий тип розміщення зустрічається рідко (Chamaecyparis lawsoniana, Metasequoia glyptostroboides, Taxus baccata).

Таким чином, регенераційна здатність інтродукованих хвойних рослин залежить від ендогенних факторів. Вона визначається вмістом пластичних речовин, наявністю кореневих зачатків у пагонах хвойних рослин.

Процес утворення придаткових коренів при репродукції деревних рослин, особливо хвойних, складний і мало вивчений. Він поділяється на стадії ендогенного та екзогенного ризогенезу. У свою чергу, ендогенна стадія складається з калюсогенезу та власно ризогенезу, а екзогенна - з фаз утворення коренів першого, другого та подальших порядків. Виявлення даних стадій і фаз для видів та форм хвойних рослин специфічне.

Рослини кожного виду мають різні темпи та характер калюсогенезу. Так, у Thuja occidentalis 'Farstigiata' та T. occidentalis 'Globosa' калюс утворився на 20 - 25 добу після висадки живців у субстрат на обкорінення. Іноді його утворення затримувалося до 40 - 52 діб (Juniperus communis 'Hibernica', T. occidentalis 'Ellwangeriana'). Відмічено, що у видів і форм хвойних рослин з високою регенераційною здатністю калюс не утворюється або має невеликий розмір, і процес коренеутворення у них відбувається швидше та активніше, ніж у видів і форм з середньою та низькою регенераційною здатністю.

Інтенсивність утворення коренів, а потім їх галуження у хвойних рослин також різні. Низький ступінь галуження коренів (наявність коренів першого порядку) відмічено у видів і форм з низькою та середньою регенераційною здатністю - Metasequoia glyptostroboides і Thuja occidentalis 'Spiralis'. Середній ступінь галуження (наявність коренів першого та другого порядків) був у видів і форм з середньою регенераційною здатністю - Platycladus orientalis, у деяких варіантах Juniperus communis, Taxus baccata. Види і форми хвойних рослин з

На поверхню живця придаткові корені можуть виходити в різних місцях високою регенераційною здатністю відзначалися високим ступенем галуження кореневої системи (наявність коренів першого - четвертого порядків).

Спостереження за приростом обкорінених живців показали, що він відсутній при обкоріненні живців у контрольних варіантах Chamaecyparis lawsoniana, Picea abies 'Nidiformis', Platycladus orientalis. У Metasequoia glyptostroboides приросту не було як у контролі, так і в деяких дослідних варіантах. Невеликий приріст спостерігали у Taxus baccata (2,85 - 6,90 см).

Вивчення морфогенезу придаткових коренів хвойних рослин показало, що у всіх видів і форм з високою регенераційною здатністю формується добре розвинена коренева система. Вони краще приживляються при пересадці та добре ростуть при подальшому дорощуванні, а також менш вимогливі до умов зовнішнього середовища.

Впровадження нових видів і форм хвойних рослин у практику зеленого будівництва буде успішним внаслідок розробки надійних заходів їх прискореного розмноження. У наш час живцювання хвойних рослин стебловими живцями все частіше використовується для їх масового розмноження. Розробка заходів, які зв'язують усі етапи проведення робіт від вкорінення живців до отримання стандартного посадкового матеріалу, дозволить більш широко застосовувати цей метод розмноження.

Проведені дослідження дозволили виділити перспективні для масового розмноження малопоширені високодекоративні види і форми хвойних рослин. Разроблені технологічні способи їх розмноження, що передбачають етапи заготівлі живців, живцювання, підготовку живців до висадки, висадку живців для обкорінення, пересадку та дорощування обкорінених живців.



ВИСНОВКИ

1. На підставі дослідження біологічних особливостей прискореного розмноження інтродукованих на південному сході України 26 видів і форм цінних та малопоширених хвойних рослин за регенераційною здатністю їх поділено на три групи: з високою - Thuja occidentalis L. 'Ellwangeriana', T. occidentalis 'Ericoides', T. occidentalis 'Globosa', середньою - Juniperus communis L. 'Hibernica', Microbiota decussata Kom., Taxus baccata L., T. occidentalis 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Spiralis' та низькою регенераційною здатністю - Chamaecyparis lawsoniana (A. Murr.) Parl., Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng, Picea abies (L.) Karst. 'Nidiformis', P. glauca (Moench.) Voss. 'Conica'.

2. Встановлено залежність обкоріненості стеблових живців інтродукованих на південному сході Украіни хвойних від віку маточних рослин: чим молодші маточні рослини, тим вища регенераційна здатність взятих з них живців.

3. Підтверджено, що наявність кореневих зачатків на вихідних пагонах Juniperus sabina L., J. sabina 'Tamariscifolia', J. sabina 'Variegata', J. horizontalis Moench. підвищує регенераційну здатність: чим більше кореневих зачатків на пагонах, тим вища обкоріненість. Таку залежність ми виявили також у Microbiota decussata Kom., Thuja occidentalis 'Ericoides', T. occidentalis 'Globosa'.

4. Виявлено видову специфічність форми калюсу та структури придаткового коренеутворення у інтродукованих хвойних рослин. Калюс валикоподібної форми утворюється у Chamaecyparis lawsoniana (A. Murr) Parl., Juniperus sabina L., Taxus baccata L., Thuja occidentalis L. 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Ericoides' та суцільний - у T. occidentalis 'Ellwangeriana', T. occidentalis 'Spiralis'.

5. Виявлено особливості структури придаткового коренеутворення у інтродукованих хвойних рослин. Придаткові корені на живцях утворюються недалеко від поверхні зрізу, над калюсом у Juniperus communis L., Picea glauca (Moench.) Voss. 'Conica', Thuja occidentalis 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Ericoides', T. occidentalis 'Globosa', T. occidentalis 'Filiformis', T. occidentalis 'Spiralis', виходять з калюсу - у Chamaecyparis lawsoniana., Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng, Taxus baccata, із зрізу та вище нього по поверхні живця - у Juniperus sabina, J. sabina 'Tamariscifolia', T. occidentalis 'Umbraculifera', T. plicata Lamb. 'Zebrina'.

6. Процес коренеутворення при вегетативному розмноженні хвойних рослин безпосередньо залежить від впливу комплексу екзогенних факторів. Стимулятори росту підвищують обкоріненість живців: форми Thuja occidentalis L. краще обкорінюються при обробці спиртовими розчинами індолілмасляної кислоти, Taxus baccata L. - при обробці водними розчинами стимуляторів, Microbiota decussata Kom. і Metasequoia glyptostroboides Hu et Cheng - при обробці водним розчином індолілмасляної кислоти. Ялівці добре обкорінюються при використанні спиртових і водних розчинів стимуляторів.

7. Стадії і фази морфогенезу придаткових коренів у інтродукованих на південному сході України хвойних рослин специфічні. Морфогенез має ендогенну стадію, що складається з калюсо- та ризогенезу і екзогенну стадію з фазами утворення коренів першого, другого та наступних порядків.

8. Морфогенез надземних і підземних стеблових живців, що обкорінюються, залежить від впливу стимуляторів росту. Вони активують або інгибують процеси утворення придаткових коренів і приросту надземної частини обкорінених живців видів і форм хвойних рослин з високою та середньою регенераційною здатністю та активують ці процеси у видів і форм з низькою регенераційною здатністю.

9. Оптимальним терміном живцювання інтродукованих хвойних рослин на південному сході України є весна (II - III декада квітня) з початком пробудження рослин і активною камбіальною діяльністю. Максимальний вміст ендогенного крохмалю в тканинах їх пагонів в ці терміни сприяє підвищенню обкоріненості живців.

10. Перспективними для масового розмноження шляхом живцювання високодекоративними малопоширеними видами і формами хвойних рослин є Juniperus communis L. 'Hibernica', Microbiota decussata Kom., Taxus baccata L., Thuja occidentalis L. 'Aurea-variegata', T. occidentalis 'Ellwangeriana', T. occidentalis 'Ericoides', T. occidentalis 'Globosa',T. occidentalis 'Spiralis'. Розроблено технологічні способи їх розмноження в умовах південного сходу України.



СПИСОК НАУКОВИХ РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Шпакова О. Г. Вегетативне розмноження декоративних хвойних інтродуцентів у Донбасі // Укр. ботан. журн. - 1998. - № 3. - С.287-288.

2. Шпакова О.Г. Корнеобразовательная способность некоторых кипарисовых при искусственном вегетативном размножении // Интродукция и акклиматизация растений. - 1999. - Вып. 32. - С.66 - 70.

3. Шпакова О.Г. Особенности ризогенеза хвойных растений при вегетативном размножении // Бюл. Гос. Никит. ботан. сада. - 1999. - Вып.81. - С.178-181.

4. Шпакова О.Г. Регенерационная способность хвойных и вечнозеленых интродуцентов // Тр. VI молодеж. конф. ботаников в Санкт-Петербурге. - СПб: Б.и., 1997. - С.111.

5. Олійник Н.О., Шпакова О.Г. Стан та перспективи штучної репродукції деревних рослин, інтродукованих у Донбасі // Матеріали Х з'їзду Укр. ботан. товариства “Проблеми ботаніки і мікології на порозі третього тисячоліття”. - Київ-Полтава: Б.в., 1997. - С.225-226.

6. Шпакова О.Г. Ускоренное размножение форм Thuja occidentalis L. на юго-востоке Украины // Материалы VI Междунар. конф. “Проблемы дендрологии, цветоводства, плодоводства”. - Ялта: Б.и., 1998. - С.92-94.

7. Шпакова О.Г. Экзогенный ризогенез у хвойных при искусственном размножении // Матеріали 10 Міжнар. наук. конф. “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах Євразії”. - Умань: Б.и., 1998. - С.192.

8. Шпакова О.Г. Морфогенез придаточных корней у хвойных растений // Materials of the VII international conference “International meeting of young scientists in horticulture”. - Lednice, Czech Republic, 1999. - P.381-382.

9. Шпакова О.Г. Особенности регенерационной способности черенков хвойных растений // Тез. докл. конф. “Биологические исследования на природоохранных территориях и биологических стационарах”. - Харьков: Б.и., 1999. - С.134-135.

10. Шпакова О.Г., Олейник Н.А. Нетрадиционные хвойные интродуценты в озеленении Донбасса // Материалы VI Междунар. науч.-практ. конф. “Нетрадиционное растениеводство, экология и здоровье”.- Симферополь: Б.и., 1997. - С.47.

11. Шпакова О.Г. Живцювання інтродукованих хвойних рослин в умовах південного сходу України // Матеріали XI з'їзду Укр. ботан. товариства. - Харків: Б.в., 2001. - С. 444.

Размещено на Allbest.ru

...