Адаптація рослин кукурудзи та сої до токсичної дії іонів кадмію
Особливості впливу іонів кадмію на вміст у рослинах кукурудзи та сої вільних амінокислот. Нагромадження макро- та мікроелементів у рослинах кукурудзи за дії іонів важкого металу. Рівень та біологічну активність ендогенних фітогормонів за дії іонів кадмію.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | автореферат |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 12.07.2014 |
| Размер файла | 69,0 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
ЛЬВІВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ІМЕНІ ІВАНА ФРАНКА
УДК 581.143: 546.48
АДАПТАЦІЯ РОСЛИН КУКУРУДЗИ ТА СОЇ ДО ТОКСИЧНОЇ ДІЇ ІОНІВ КАДМІЮ
03.00.12-фізіологія рослин
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
КОБИЛЕЦЬКА МИРОСЛАВА СТЕПАНІВНА
Львів-2003
АНОТАЦІЇ
Кобилецька М.С. Адаптація рослин кукурудзи та сої до токсичної дії іонів кадмію. - Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 - фізіологія рослин - Львівський національний університет імені Івана Франка, Львів, 2003.
Дисертацію присвячено вивченню адаптивних реакцій рослин кукурудзи та сої до токсичного впливу іонів кадмію у різних концентраціях (10-8, 10-7, 10-6 М). Встановлено, що за дії іонів важкого металу в органах рослин відбуваються зміни пулу вільних амінокислот, елементного складу та фітогормонального балансу.
Показано, що на фоні зменшення загального вмісту вільних амінокислот, що спостерігається за дії іонів кадмію на рослини, підвищується вміст проліну, глутамату, гліцину, тирозину і знижувався - аспартату, треоніну, валіну та аланіну. Зменшення вмісту вільних амінокислот у органах сої та кукурудзи корелює із зростанням концентрації хлористого кадмію у поживному середовищі. Із зростанням концентрації важкого металу в субстраті у органах рослин зменшується вміст калію, цинку, марганцю, міді і зростає кількість кальцію, натрію, що спричинено антагоністичною та синергічною взаємодіями кадмію і досліджуваних елементів. Показано, що переважна кількість (близько 80%) поглинутих рослинами іонів кадмію акумулюється у коренях кукурудзи. Встановлено, що за відсутності та дефіциті заліза у поживному середовищі спостерігається підвищення рівня кадмію у рослинах кукурудзи та посилення токсичного впливу важкого металу на ріст органів. Підвищення концентрації іонів заліза у середовищі зменшує акумуляцію кадмію у коренях та пагонах рослин. Встановлено, що іони кадмію у концентрації 10-8 М викликають значне підвищення рівня та активності цитокінінів як у коренях, так і в пагонах рослин. За дії важкого металу в концентраціях 10-7 і 10-6 М спостерігається зниження вмісту активних форм (зеатину та зеатинрибозиду) і значне підвищення вмісту зеатинглюкозиду. За дії іонів кадмію у всіх досліджуваних концентраціях констатовано зростання рівня та активності АБК, фенольних сполук і зниження біологічної активності ІОК, що пов'язано із активацією неспецифічних адаптивних процесів.
Ключові слова: адаптація, вільні амінокислоти, фітогормони, Cd2+, Fe3+, фенольні сполуки.
Кобылецкая М.С. Адаптация растений кукурузы и сои к токсическому действию ионов кадмия. - Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений. - Львовский национальный университет имени Ивана Франко, Львов, 2003.
Диссертация посвящена изучению адаптационных реакций растений кукурузы и сои к токсическому действию ионов кадмия в разных концентрациях (10-8, 10-7, 10-6 М). Установлено, что при действии тяжелого металла в органах растений происходят изменения пула свободных аминокислот, элементного состава и фитогормонального баланса.
Показано, что на фоне уменьшения общего содержания свободных аминокислот, которое происходит при действии тяжелого металла на растения, увеличивается уровень пролина, глутамата, глицина, тирозина и снижается - аспартата, треонина, валина и аланина. Снижение содержания свободных аминокислот в органах кукурузы и сои коррелирует с увеличением концентрации хлористого кадмия в питательной среде. Установлено, что увеличение концентрации тяжелого металла в субстрате индуцирует снижение содержания калия, цинка, марганца, меди и возрастание количества кальция, натрия в органах растений. Это связано с антагонистическим и синергетическим взаимодействиями между кадмием и исследованными элементами.
Констатировано, что преобладающее количество (около 80%) поглощенных растениями ионов кадмия аккумулируется в корнях кукурузы, чем и обусловлено более сильное ингибирующее влияние тяжелового металла на рост корней растений по сравнению с надземной частью. Установлено, что при отсутствии и дефиците железа в среде, происходит повышение уровня кадмия в растениях кукурузы и усиление токсического влияния тяжелого металла на рост органов. Повышение концентрации железа в среде уменьшает аккумуляцию кадмия, как в корнях, так и в побегах растений.
В результате исследования биологической активности и содержания цитокининов, установлено, что ионы кадмия в концентрации 10-8 М вызывают значительное повышение уровня и активности цитокининов в тканях растений. Особенно значительно увеличивается содержание и активность зеатинрибозида и зеатина. При действии тяжелого металла в концентрациях 10-7 і 10-6 М наблюдается снижение содержания активных форм (зеатина и зеатинрибозида) и существенное увеличение уровня зеатинглюкозида. При действии кадмия во всех исследованных концентрациях отмечено повышения уровня и активности АБК и снижение биологической активности ИОК, что связано с активацией неспецифических адаптивных процессов. Установлено, что увеличение содержания кадмия в питательном растворе коррелирует с накоплением и повышением активности фенольных соединений в органах растений.
Уровень адаптации растений кукурузы и сои зависит от концентрации катионов тяжелого металла в среде - умеренно токсические содействуют повышению адаптивной способности, а сублетальные - ее снижению.
Ключевые слова: адаптация, свободные аминокислоты, фитогормоны, Cd2+, Fe3+, фенольные соединения.
Kobyletska M.S. Adaptation of corn and soybean plants to toxic influence of cadmium ions. - Manuscript.
Thesis for a scientific degree of the candidate of biological sciences by speciality 03.00.12 - plant physiology. - The Ivan Franko National University of L'viv, L'viv, 2003.
The dissertation is devoted to investigation of adaptive reactions of corn and soybean plants to toxic influence of cadmium ions in different concentrations (10-8, 10-7, 10-6 М). It is proved that during the reaction of ions of heavy metal there are some changes of free amino acids pool, elemental compound and phytohormonal balance in plant's organs.
It was shown, that cadmium ions act on plants, the general maintenance of free amino acids became less. The content of proline, glutamate, glicine, tyrosine increases and the content of aspartic acid, treonine, valine and alanine become less. The lowering of free amino acids in corn and soybean correlates with the increasing of concentration of chlorine cadmium in the nutrient medium. When the concentration of heavy metal increases in substratum, the amount of potassium, zinc, manganese and copper become less in plant's organs. The amount of calcium and sodium increase because of the antagonist and synergetic interaction of cadmium and those elements which are examining. It was also shown that near 80% of cadmium ions accumulated in corn's roots. It is established that the small amount or iron deficiency brings to the increasing level of cadmium in corn and strengthening of toxic influence of heavy metal on the growth of plants. It is also proved that cadmium ions in concentration of 10-8 M brings to the considerable increasing of citokinine activity in roots and shoots. The activity of ABA and phenol compounds increases because of cadmium ions.
Key words: adaptation, free amino acid, phytohormones, Cd2+, Fe3+, phenol compounds.
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана у Львівському національному університеті імені Івана Франка Міністерства освіти і науки України
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Терек Ольга Іштванівна Львівський національний університет імені Івана Франка, завідувач кафедри фізіології та екології рослин
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Криницький Григорій Томкович Український державний лісотехнічний університет, завідувач кафедри лісівництва
кандидат біологічних наук Гуральчук Жанна Захарівна Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, в.о. завідувача відділу фізіології живлення рослин
Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса Шевченка
Захист відбудеться “4” липня 2003р. о 1300 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 35.051.14 у Львівському національному університеті імені Івана Франка за адресою: 79005, м. Львів, вул. Грушевського, 4, біологічний факультет Львівського національного університету імені Івана Франка, ауд. 333.
З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Львівського національного університету імені Івана Франка за адресою: 79005, м. Львів, вул. Драгоманова, 17.
Автореферат розісланий “3” червня 2003 р.
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук Д.І. Санагурський
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Різке загострення екологічної ситуації у світі в результаті антропогенного впливу, підвищення концентрації важких металів в оточуючому середовищі та посилення їх впливу на живі організми роблять проблему адаптації та стійкості рослин однією з центральних у біології та сучасній фізіології рослин.
Уся послідовність реакцій на стрес зводиться до однієї мети - підтримати гомеостаз рослинного організму в стресових умовах. Він забезпечується складною і все ще до кінця не з'ясованою системою механізмів адаптації, що спрямовані на послаблення пошкоджуючої дії стресового чинника на рослини (Sanita di Toppi, Gabrielli, 1999). Зокрема комплексна роль гормонального статусу, мінерального живлення та білок-синтезуючої системи у процесі адаптації рослин до впливу іонів важких металів на сьогодні ще недостатньо з'ясована.
Актуальною проблемою сьогодення є також вивчення нагромадження та розподілу важких металів у рослинних організмах, оскільки саме рослини є важливою ланкою ланцюгів живлення, а іонам важких металів притаманна здатність здійснювати хронічний токсичний вплив на всі живі організми, в тому числі й людини.
Дослідження зв'язку між впливом іонів кадмію на рослини та зміною вмісту вільних амінокислот дозволить краще зрозуміти спрямованість біохімічних реакцій, що відбуваються в умовах токсичного впливу важких металів.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дана робота була виконана в рамках теми Інституту екології Карпат НАН України “Аналіз адаптаційного потенціалу природних екотипів рослин і їх ролі у формуванні біорізноманіття та стійкості фітосистем до несприятливих умов” (№ державної реєстрації 0102U005388).
Мета і задачі дослідження. Метою роботи було оцінити адаптивні реакції рослин кукурудзи та сої на основі вивчення фізіолого-біохімічних, метаболічних і ростових процесів залежно від концентрації іонів кадмію у середовищі.
Для досягнення поставленої мети були визначені конкретні завдання:
· дослідити вплив іонів кадмію на вміст у рослинах кукурудзи та сої вільних амінокислот;
· оцінити рівень акумуляції іонів кадмію у органах рослин кукурудзи в залежності від концентрації важкого металу в середовищі та їх вплив на ріст;
· проаналізувати нагромадження макро- та мікроелементів у рослинах кукурудзи за дії іонів важкого металу;
· встановити характер взаємовпливу іонів кадмію та заліза на акумуляцію цих елементів у рослинах кукурудзи та їх ріст;
· визначити рівень та біологічну активність ендогенних фітогормонів за дії іонів кадмію.
Об'єкт дослідження - процес адаптації рослин кукурудзи та сої щодо токсичного впливу іонів кадмію. іон кадмій рослина кукурудза
Предмет дослідження - комплекс адаптивних реакцій рослин, що відбуваються за дії іонів важкого металу і проявляються у зміні білок-синтезуючої системи, гормонального статусу та іонного балансу.
Методи дослідження - для вияснення фізіологічних та біохімічних змін, які лежать в основі формування адаптації рослин до дії іонів кадмію, застосовували методи хроматографії, спектрофотометрії, біотестування, імуноферментного та атомно-абсорбційного аналізу.
Наукова новизна одержаних результатів. Уперше досліджено зміни якісного та кількісного складу пулу вільних амінокислот рослин кукурудзи та сої за дії іонів кадмію. Показано, що із зростанням концентрації важкого металу в середовищі вміст вільних амінокислот знижується. Проте на фоні зниження загального вмісту вільних амінокислот за цих умов у органах рослин зростає кількість глутамату, гліцину, лізину та проліну, а вміст аспартату, серину і глутаміну зменшується.
Отримано нові дані стосовно взаємодії іонів кадмію і заліза, їх впливу на акумуляцію цих металів та ріст рослин кукурудзи. Доведено, що підвищена концентрація іонів заліза у середовищі знижує нагромадження важкого металу в органах рослин та компенсує інгібуючий вплив кадмію на ріст рослин.
Встановлено залежність між активністю і вмістом ендогенних фітогормонів та концентрацією іонів кадмію у середовищі. Виявлено, що іони важкого металу за низької концентрації (10-8 М) спричинюють зростання активності та рівня цитокінінів, а високі ( 10-7 , 10-6 М) - суттєво знижують ці показники. У всіх досліджуваних концентраціях іони кадмію підвищували вміст та активність АБК і знижували біологічну активність ІОК.
Практичне значення одержаних результатів. У результаті проведених досліджень встановлено морфо-фізіологічні та біохімічні зміни, що лежать в основі адаптації рослин до токсичної дії іонів кадмію. Це дає можливість виявити потенційну спроможність рослин адаптуватись до впливу іонів важких металів у певних концентраціях.
Дані про акумуляцію кадмію соєю та кукурудзою, що належать до цінних сільськогосподарських культур, а також розподіл іонів важкого металу в органах рослин є необхідними для практики сільського господарства.
Одержані результати щодо змін пулу вільних амінокислот та елементного складу досліджуваних рослин за дії іонів кадмію мають важливе практичне значення, оскільки вміст білка, наявність незамінимих амінокислот і мінеральних елементів є основною ознакою цінності кормових культур. Особливо це стосується регіонів ризикованого землеробства, де ґрунти переобтяжені техногенними забрудненнями, із високою концентрацією важких металів у субстраті.
Матеріали дисертації використовуються при викладанні загальних курсів “Фізіологія рослин”, “Основи екології” та спецкурсів “Стійкість рослин до несприятливих факторів довкілля”, “Фітомоніторинг”, “Ріст і розвиток рослин” на біологічному факультеті Львівського національного університету імені Івана Франка. Вони слугують теоретичною та практичною основою для виконання студентами курсових і дипломних робіт.
Особистий внесок здобувача полягає в оволодінні необхідними методами досліджень, виконанні експериментальної частини дисертації, статистичній обробці результатів, підборі та опрацюванні даних літератури, а також у аналізі та інтерпретації одержаних результатів за участю наукового керівника та співавторів.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації були висвітлені у доповідях на міжнародних наукових конференціях: ХІ Конгресі Європейської федерації фізіологів рослин (Болгарія, Варна, 1998); “Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі” (Львів, 1998); VI конференції “Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях” (Москва, 2001); І Всеукраїнській науковій конференції “Екологічний стрес і адаптація в біологічних системах” (Тернопіль, 1998); VІІ Конференції молодих вчених (Київ, 2000); І та ІІІ Наукових конференціях молодих вчених міста Львова (Львів, 1998; 2001); Конференції молодих вчених-ботаніків України (Зноб-Новгородське, 2001); ХІ з'їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001); Міжнародній науково-практичній школі для молодих вчених і спеціалістів “Природні екосистеми Карпат в умовах посиленого антропогенного впливу” (Ужгород, 2001); ІІІ з'їзді Українського товариства фізіологів рослин (Тернопіль, 2002).
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 14 наукових праць, із них - 5 статей у фахових виданнях, 9 матеріалів та тез конференцій.
Структура дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 4 розділів, висновків і списку використаних джерел; вона викладена на 134 сторінках друкарського тексту. Список цитованої літератури нараховує 308 найменувань. Робота містить 12 таблиць, ілюстрована 18-ма рисунками.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ
ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Об'єктами досліджень були кукурудза (Zea mays L.) сорту Закарпатська жовта зубоподібна та соя (Glycine max. (L.) Merr.) сорту Київська 27. Насіння пророщували на фільтрувальному папері, змоченому дистильованою водою протягом двох діб у темноті в термостаті при температурі 240 С. На третю добу росту проростки переносили на розчин Кнопа. Після 3 діб росту проростків поживний розчин замінювали на розчини хлориду кадмію у концентраціях 10-8, 10-7, 10-6 М. Для забезпечення сталого іонного складу розчини замінювали кожні 2 доби. Контрольні рослини вирощували на дистильованій воді.
З метою дослідження протекторної ролі заліза проростки переносили на розчини, що містили залізо у формі хлориду (FeCl3 · 6H2O) у наступних концентраціях (мг/л): 0,5 (дефіцит), 1 (норма), 2 та 4 (надлишок). Кадмій (у формі CdCl2) додавали у поживний розчин у концентраціях 10-8 та 10-6 М. Рослини вирощували у контрольованих умовах освітлення (2,0 - 2,2 тис.лк), температури (20 - 250С) і 14-годинній тривалості дня. Для аналітичних досліджень використовували 12-добові рослини.
Якісне та кількісне визначення вільних амінокислот у рослинному матеріалі проводили на автоматичному амінокислотному аналізаторі типу Т-339 (“Microtechna”, Чехословаччина) на сульфополістирольних іонообмінних смолах у Li-цитратному буферному одноколонковому режимі (Методы биохимического исследования.., 1985). Кількісну оцінку хроматограм досліджуваного зразка проводили відносно стандартної суміші амінокислот фірми PIERCE (США). Вміст білка визначали за методом Бредфорда (Bredford, 1976).
Визначення біологічної активності ІОК, зеатину, зеатинрибозиду та АБК. Екстрагування фітогормонів з органів рослин кукурудзи проводили за методом В.Кефелі та ін. (1989) - для АБК та ІОК і В.Негрецького та ін. (1984) - для цитокінінів. Біологічну активність фітогормонів аналізували методом біологічного тестування. Для АБК та ІОК біотестом слугували колеоптилі пшениці сорту Миронівська 808 (Бойчук, Зайцева, 1977), для цитокінінів - сім'ядолі огірка сорту Далекосхідний (Процко, Варшавская, 1977).
Кількісне визначення вмісту абсцизової кислоти, зеатину, зеатинглікозиду та зеатинрибозиду методом імуноферментного аналізу здійснювали за методикою Г.Кудоярової та співавторів (Кудоярова та ін., 1986; 1990).
Вміст фенольних сполук у органах рослин кукурудзи визначали за (Методы биохимического исследования.., 1985) із використанням реактиву Фоліна-Деніса.
Визначення вмісту металів у рослинному матеріалі здійснювали атомно-абсорбційним методом на спектрофотометрі “С-115 М1” у пропан-бутановому полум'ї та з використанням електротермічного атомізатора “Графит-2” (Методические рекомендации.., 1981).
Індекс толерантності (у відсотках) розраховували як відношення середньої довжини коренів рослин за наявності іонів кадмію у середовищі до середньої довжини коренів контрольних рослин (Antosiewicz, 1995).
Статистичний аналіз цифрового матеріалу. Експерименти виконано у 4-кратній повторності, кожний дослід повторювали не менше трьох разів. Цифровий матеріал опрацьовували статистично (Плохинский, 1970).
РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ
Зміна вмісту білка та вільних амінокислот у рослинах кукурудзи та сої за дії іонів кадмію. Виявлено, що у 12-добових рослинах кукурудзи загальний вміст амінокислот у кількісному співвідношенні був більший у пагонах, ніж у коренях. При цьому із зростанням концентрації іонів кадмію у середовищі від 10-8 до 10-6 моль/л вміст вільних амінокислот знижувався до 71 та 93 % щодо контролю у коренях та пагонах відповідно. Проте слід відзначити, що за концентрації іонів кадмію у середовищі 10-8 М спостерігалось підвищення загального вмісту вільних амінокислот у пагонах кукурудзи на 12 %. Стосовно вмісту окремих амінокислот, то їх можна поділити на дві групи на основі реакції щодо підвищення концентрації іонів кадмію у середовищі. Вміст глутамату, гліцину, лізину, тирозину і проліну зростав за високої концентрації іонів важкого металу у поживному розчині (10-6 М). Зокрема, вміст проліну збільшувався на 65 % у коренях та на 88% у пагонах рослин щодо контролю. Суттєво підвищувався також вміст глутамінової кислоти: на 49 та 55 % у коренях та пагонах відповідно. На противагу цій групі амінокислот вміст аспартату, аспарагіну, серину, глутаміну, треоніну, валіну та аланіну знижувався із зростанням концентрації іонів кадмію. Зокрема, за дії іонів важкого металу у концентрації 10-6 М кількість глутаміну знижувалась на 91 і 85 % щодо контролю у коренях та пагонах відповідно.
Виявлено незначну кількість сірковмісних амінокислот (метіоніну та цистеїну) у рослинах кукурудзи (0,5 - 2 % від загальної суми вільних амінокислот), яка також знижувалась із зростанням концентрації іонів кадмію. Окрім того слід відзначити, що рівень лейцину, ізолейцину, аргініну дещо знижувався за наявності іонів кадмію у середовищі, проте ці зміни не були значними.
У порівнянні з рослинами кукурудзи, вміст вільних амінокислот у органах сої був значно вищим. Із зростанням концентрації кадмію у середовищі вміст вільних амінокислот, як і у рослинах кукурудзи, знижувався, проте значно більше. Це явище пов'язане, ймовірно, із різною стійкістю рослин сої та кукурудзи до токсичного впливу важкого металу. Так, при максимальній досліджуваній концентрації іонів важкого металу у середовищі (10-6 М) вміст вільних амінокислот був на 51 та 71% нижчим щодо контролю у коренях і пагонах відповідно. Щодо вмісту окремих амінокислот, як у реакції рослин кукурудзи, так і у рослин сої щодо токсичного впливу іонів кадмію, можна виділити такі ж дві групи амінокислот, вміст яких знижувався чи зростав у залежності від концентрації важкого металу в середовищі. Зниження вмісту вільного проліну за дії максимальної досліджуваної концентрації іонів важкого металу в середовищі було зумовлене, ймовірно, гальмуванням його біосинтезу, хоча рівень цієї амінокислоти зростав за нижчих концентрацій кадмію. За даними наших досліджень, внаслідок дії іонів кадмію на рослини кукурудзи зменшується кількість сірковмісних амінокислот - метіоніну та цистеїну, що, очевидно, спричинено запуском синтезу фітохелатинів, до складу яких, окрім названих амінокислот, входять глутамінова кислота і гліцин. Наявність г-карбоксильних зв'язків у фітохелатинах свідчить про те, що ці молекули не кодуються генами, а є вторинними метаболітами, тобто утворюються ферментативним шляхом. Окрім цього відомо, що синтез фітохелатинів індукується майже безпосередньо після проникнення іонів кадмію у клітину (Феник, 1995; Inouhe et al., 2000). Це підтверджує конститутивну наявність необхідних для утворення фітохелатинів ферментів та субстратів (у тому числі вільних сірковмісних амінокислот). Зменшення кількості вільних амінокислот у органах кукурудзи є, ймовірно, результатом інгібування їх біосинтезу, що пов'язано із зниженням активності ряду ферментів за дії іонів кадмію (Mattioni et al., 1997).
Показано, що кадмій інгібував нагромадження білка у коренях та пагонах кукурудзи у всіх досліджуваних концентраціях, при цьому найбільшою мірою - у високих (рис.1 А). Зокрема за дії іонів кадмію у концентрації 10-7 М вміст білка знижувався на 50 і 58% у коренях та пагонах відповідно у порівнянні з контролем. Рослини сої характеризувались більшою кількістю білка, ніж рослини кукурудзи. Динаміка зміни вмісту білка за дії іонів кадмію у сої була такою ж як і у рослин кукурудзи - із зростанням концентрації іонів металу у середовищі знижувався вміст білка у органах рослин. Зокрема, за дії іонів кадмію у концентрації 10-6М вміст білка знижувався на 70% у пагонах і на 73% у коренях у порівнянні з контролем (рис.1 Б).
Вплив іонів кадмію на вміст макро- та мікроелементів. Дослідження впливу іонів кадмію на вміст макро- і мікроелементів у рослинах кукурудзи показали, що іони важкого металу суттєво впливають на нагромадження усіх досліджуваних елементів рослинами (табл. 1).
Таблиця 1.
Вміст макро- та мікроелементів у рослинах кукурудзи за дії іонів кадмію, мкг?г маси сухої речовини
|
Концентрація CdCl2, М |
K x 103 |
Na x 103 |
Ca x 103 |
Zn |
Mn |
Cu |
|
|
Корені |
|||||||
|
0 (контроль) |
39,5±7,0 |
3,6±0,4 |
17,9±2,0 |
40,1±7,3 |
28,7±2,8 |
1,8±0,1 |
|
|
10-8 |
27,4±3,4 |
4,2±0,3 |
20,3±2,6 |
20,7±2,8 |
27,6±3,1 |
2,3±0,2 |
|
|
10-7 |
13,2±1,8 |
5,1±0,8 |
26,5±3,1 |
14,1±1,9 |
19,0±2,8 |
1,6±0,1 |
|
|
10-6 |
6,7±0,6 |
2,8±0,2 |
6,1±0,5 |
5,8±0,4 |
8,7±0,7 |
0,7±0,1 |
|
|
Пагони |
|||||||
|
0 (контроль) |
28,0±4,2 |
2,8±0,1 |
15,2±2,3 |
39б2±6,6 |
24,4±2,3 |
5,1±0,4 |
|
|
10-8 |
17,8±3,0 |
2,7±0,1 |
17,4±2,5 |
34,3±5,2 |
25,9±2,5 |
5,1±0,3 |
|
|
10-7 |
10,6±0,7 |
3,5±0,2 |
19,3±2,2 |
20,1±2,7 |
23,6±2,2 |
4,9±0,2 |
|
|
10-6 |
5,4±0,3 |
5,0±0,4 |
24,1±2,8 |
17,4±2,1 |
17,1±2,1 |
2,2±0,1 |
Як видно з даних таблиці, підвищення концентрації іонів кадмію у середовищі спричинювало зниження вмісту калію, цинку, марганцю, міді у органах рослин. Водночас, вміст кальцію та натрію у рослинах зростав. Так, аналіз вмісту калію у коренях кукурудзи виявив зниження вмісту цього макроелемента під впливом кадмію у концентрації 10-6 М майже в 6 разів, порівняно з контролем, а марганцю - у 1,5 рази. Проте за дії високих концентрацій іонів важкого металу (10-6 М) у коренях рослин спостерігалось зниження вмісту кальцію і натрію щодо контролю (табл.1). Особливо різко із зростанням концентрації важкого металу у середовищі знижувався вміст цинку у коренях досліджуваних рослин. Описані зміни вмісту досліджуваних макро- і мікроелементів залежно від концентрації важкого металу у поживному розчині різко виражені у коренях, дещо слабше - у пагонах. Це, очевидно, пов'язано з тим, що кадмій у першу чергу впливає на зону безпосередньої дії, тобто на корені рослин.
Сумісний вплив іонів заліза і кадмію на ростові параметри та акумуляцію цих металів. Отримані результати свідчать про залежність впливу заліза на ріст коренів та пагонів рослин кукурудзи від співвідношення катіонів заліза та кадмію у поживному розчині. Показано, що відсутність заліза та його нестача (FeCl3, 0,5мг/л) гальмували ріст осьових органів. Доза заліза FeCl3, 2мг/л стимулювала ріст осьових органів кукурудзи, підвищення дози до 4мг/л несуттєво інгібувало цей процес. Проте слід відзначити, що за сумісного впливу підвищених концентрацій катіонів заліза та кадмію (варіанти FeCl3, 2мг/л + CdCl2, 10-6М; FeCl3, 4 мг/л + Cd Cl2, 10-6М) довжина пагонів менша на 20, а коренів - на 31% щодо контролю.
Рівень нагромадження іонів кадмію у органах кукурудзи зростав пропорційно із його концентрацією у середовищі. Зокрема при вирощуванні рослин на середовищі з фоновим вмістом кадмію (контроль) у пагонах виявлено 4,2 мкг кадмію у розрахунку на 1 г маси сухої речовини, а в коренях - 7,5 мкг. Додавання кадмію до поживного розчину призводило до підвищення його вмісту як у коренях, так і у пагонах, досягаючи максимального рівня при концентрації 10-6М: відповідно 738,2 та 181,2 мкгг маси сухої речовини (рис.2). Коефіцієнт розподілу вмісту іонів кадмію у пагонах і коренях кукурудзи вказує на те, що переважна частина катіонів важкого металу акумулюється у підземній частині рослин (за концентрації іонів кадмію у середовищі 10-8 М близько 85% поглинутих іонів кадмію нагромаджувалось у коренях рослин). Проте із зростанням концентрації кадмію у середовищі коефіцієнт розподілу зменшується, хоча залишається відносно високим, що свідчить про зниження бар'єрної функції коренів за надмірно високих концентрацій іонів важкого металу в розчині.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Рис.2. Вплив іонів кадмію у різних концентраціях на нагромадження цього металу у 12-добових рослинах кукурудзи.
Варіанти: 1-контроль; 2 - Cd Cl2, 10-8 M; 3 - Cd Cl2, 10-7 M; 4 - Cd Cl2, 10-6 M.
За дії іонів кадмію на рослини, особливо у високих концентраціях, суттєво знижувався вміст заліза у органах кукурудзи. Так, при концентрації у середовищі іонів важкого металу 10-6 М вміст заліза у коренях знижувався на 43, а у пагонах - на 33% щодо контролю. Проте інгібуючий ефект іонів кадмію на акумуляцію макроелемента рослинами істотно зменшувався при наявності іонів заліза в поживному розчині у надлишкових концентраціях (варіанти FeCl3, 2 та 4 мг/л). За таких умов навіть у високих концентраціях іони важкого металу спричинювали лише незначний вплив на акумуляцію заліза у органах кукурудзи. З іншого боку, недостатня кількість макроелемента у поживному середовищі (варіанти FeCl3, 0 та 0,5 мг/л) посилювала негативний вплив кадмію на нагромадження заліза у рослинах. Так, за відсутності іонів заліза у розчині та концентрації важкого металу 10-6М вміст заліза був на 80 і 85% нижчим у коренях та пагонах відповідно щодо контролю.
Вплив іонів кадмію на ріст рослин кукурудзи та сої. Іони кадмію у концентрації 10-8 М несуттєво впливали на ріст коренів та пагонів, а у високих концентраціях (10-6 та 10-7М) знижували ріст органів рослин кукурудзи. Зокрема за дії іонів кадмію у концентрації 10-6М довжина коренів і пагонів рослин була меншою на 17% у порівнянні з контролем. Незважаючи на те, що вміст кадмію у коренях був майже у 4 рази вищим, ніж у пагонах, пригнічення росту цих органів було приблизно однаковим. Це свідчить про однакову реакцію коренів і пагонів інтактних проростків на дію кадмію за різних концентрацій у поживному середовищі. Щодо рослин сої, то інгібування їх росту відбувалось за дії іонів кадмію у всіх досліджуваних концентраціях. Так, іони важкого металу в концентрації 10-6М спричинювали зменшення довжини пагонів на 15%, а коренів - на 22% щодо контролю.
Реакцію рослин сої та кукурудзи щодо токсичного впливу кадмію у різних концентраціях визначали також за зміною індекса толерантності. Аналіз цього показника свідчить, що у рослин кукурудзи індекс толерантності є значно вищим, ніж у рослин сої і зростає із зменшенням концентрації іонів важкого металу в поживному розчині (рис.3). За дії кадмію у концентрації 10-8 М індекс толерантності рослин кукурудзи навіть перевищує 100%, що свідчить про незначний стимулюючий вплив низької концентрації кадмію на ріст коренів.
Размещено на http://www.allbest.ru/
Рис.3. Індекс толерантності рослин сої та кукурудзи за дії іонів кадмію, %. Варіанти: 1 - CdCl2, 10-8 M; 2 - CdCl2, 10-7 M; 3 - CdCl2, 10-6 M.
Біологічна активність та якісний склад ендогенних регуляторів росту рослин кукурудзи під впливом іонів кадмію. Виявлено, що у проростків кукурудзи за дії іонів кадмію відбувались суттєві зміни активності і балансу фітогормонів як у пагонах, так і в коренях. Характер цих змін був неоднаковий у різних частинах проростків і залежав від концентрації важкого металу в середовищі. Результати досліджень показали, що іони кадмію у концентрації 10-8 М викликають значне підвищення активності цитокінінів як у коренях, так і в пагонах рослин. Особливо помітним було зростання активності зеатинрибозиду (Rf 0,3-0,5) та зеатину (Rf 0,8-0,9). Так, середня активність зони зеатину в коренях рослин за дії іонів кадмію у даній концентрації становила 162±10%, тоді як у контрольних рослин 125±8%, що в 1,3 рази менше. У пагонах рослин за цієї ж концентрації іонів важкого металу в середовищі особливо суттєво зростала активність зеатинрибозиду. Так, якщо середня активність зони цієї форми зеатину в пагонах контрольних рослин становила 117±8%, то за дії іонів кадмію у мінімальній досліджуваній концентрації активність зеатинрибозиду була в 1,8 рази вищою і становила в середньому 210±14%.
Окрім цього, виявлено ще одну зону із високою цитокініновою активністю, яка за дії іонів важкого металу перевищувала середню біологічну активність у контрольних рослин у 2, 6 рази як у коренях, так і в пагонах. Це зона з Rf 0,1-0,2, де розташовані малорухомі форми цитокінінів, імовірно, О-глюкозиди, які, на відміну від інших кон'югованих форм цитокінінів, є активними в біотестах, що пов'язано з їх легким перетворенням у вільні форми (Веденичева, Мусатенко, 1990).
Проте із зростанням концентрації важкого металу в середовищі (10-7 та 10-6 М) біологічна активність усіх досліджуваних форм цитокінінів у коренях та пагонах рослин знижувалась. Зокрема при концентрації іонів кадмію в середовищі 10-6 М активність зеатину зменшувалась у 0,8 і 1,5 рази щодо контролю у коренях та пагонах відповідно.
Дослідження біологічної активності АБК у коренях та пагонах рослин кукурудзи виявило наявність різних інгібіторів росту. Встановлено, що наявність у середовищі іонів кадмію у всіх досліджуваних концентраціях призводила до зростання загальної інгібуючої активності в усіх зонах хроматограм і найбільше - в зонах із Rf 0,3-0,5, що відповідає за значенням Rf свідка АБК. Окрім того, суттєво підвищувалась інгібуюча активність у зонах із Rf 0,1 та 0,9-1,0, яка, очевидно, зумовлена наявністю фенольних інгібіторів росту. Особливо ці зміни помітні за високих концентрацій важкого металу в середовищі. Так, за дії іонів кадмію у концентрації 10-6 М середня активність АБК у коренях кукурудзи становила 70±5%, тоді як у контрольних рослин - 87±7%, що в 1,3 рази вище. Таке ж підвищення активності АБК спостерігалось і в пагонах рослин. Щодо активності ІОК, Rf якої становила 0,7-0,8, то із зростанням концентрації кадмію в середовищі спостерігається різке її зниження. Так, при максимальній досліджуваній концентрації важкого металу в поживному розчині (10-6 М) активність ІОК знижується в 1,4 та 1,6 рази у пагонах і коренях відповідно.
Визначення кількісного вмісту фітогормонів показало, що вищим рівнем цитокінінів характеризуються корені рослин, у порівнянні з надземною частиною. Так, вміст зеатинглюкозиду в коренях контрольних рослин кукурудзи становив 45 нг/г сирої маси, тоді як у пагонах - лише 17 нг/г, що у 2,7 рази менше. Щодо вмісту різних форм цитокінінів, то переважна частку в органах кукурудзи в умовах контролю належить зеатину, дещо менша - зеатинрибозиду. Проте за наявності в поживному розчині іонів кадмію у концентрації 10-8 М ця закономірність порушується. Зокрема майже в 3 рази у порівнянні з контролем зростає вміст зеатинрибозиду в пагонах рослин, у той час як у коренях його вміст дещо зменшується (рис.4). Суттєво підвищується і вміст інших форм цитокінінів. Слід також відзначити, що із подальшим підвищенням концентрації важкого металу в розчині (10-7 і 10-6 М), вміст зеатину і зеатинрибозиду зменшується, а зеатинглюкозиду - зростає як у коренях, так і в надземній частині рослин. Так, при концентрації іонів кадмію у середовищі 10-6 М вміст зеатинглюкозиду був у 1,7 і 3,4 рази вищим щодо контролю у коренях та пагонах відповідно. У той же час за цих умов вміст зеатинрибозиду в коренях рослин зменшувався вдвічі, а у пагонах - утричі в порівнянні з контролем (рис.4).
Вміст вільної АБК у коренях рослин був на 62% нижчим щодо вмісту в надземній частині, що загалом властиво для більшості видів рослин (Кислин и др., 1981). У всіх досліджуваних концентраціях іони кадмію стимулювали нагромадження вільної АБК в органах кукурудзи. Особливо різко вміст цього фітогормону збільшувався у коренях рослин за дії максимальної досліджуваної концентрації важкого металу - в 2,5 рази у порівнянні з контролем (рис.5).
Із підвищенням концентрації кадмію у середовищі у рослинах кукурудзи зростав також вміст фенольних сполук у пагонах і коренях, досягаючи максимального значення за концентрації кадмію 10-6 М. Показано, що за концентрації кадмію в середовищі 10-6 М вміст фенольних сполук у коренях рослин був майже вдвічі більший у порівнянні з контролем (табл.2).
Таблиця 2.
Вплив іонів кадмію на вміст фенольних сполук у 12-добових рослин кукурудзи, мг/% маси сирої речовини
|
Варіанти |
Корені |
Пагони |
|||
|
M±m |
% до контролю |
M±m |
% до контролю |
||
|
Розчин Кнопа |
127, 3 ± 6,7 |
100 |
72,4 ± 5,9 |
100 |
|
|
CdCl2, 10-8 M |
134,0 ± 8,2 |
105 |
74,3 ± 4,3 |
103 |
|
|
CdCl2, 10-7 M |
171,6 ± 16,0 |
135 |
99,2 ± 6,0 |
137 |
|
|
CdCl2, 10-6 M |
205, 2 ± 15,4 |
161 |
118,8 ± 7,8 |
164 |
Нагромадження цитокінінів у рослинах кукурудзи за дії низької концентрації іонів кадмію свідчить про розвиток активної захисної реакції рослин, адже вміст цих фітогормонів за дії важкого металу на рослини суттєво перевищував рівень контролю. Визначення вмісту та активності окремих форм цитокінінів у пагонах і коренях рослин при концентрації кадмію у середовищі 10-8 М показало, що на фоні зростання рівня усіх похідних зеатину, особливо різко збільшується кількість та активність зеатину в коренях і зеатинрибозиду - в пагонах. Оскільки рибозид зеатину вважається транспортною формою цитокінінів, можна припустити, що на цій стадії гормональної реакції зростало постачання гормону з коренів, де вони продукуються, у пагони рослин. Зниження загального вмісту та активності цитокінів за дії високих концентрацій іонів кадмію (10-7 і 10-6 М) могло бути наслідком активації розпаду гормону під впливом важкого металу.
Щодо вмісту окремих форм цитокінінів, то за дії важкого металу в концентраціях 10-7 і 10-6 М спостерігалось зниження рівня активних форм (зеатину та зеатинрибозиду) і значне підвищення вмісту зеатинглюкозиду як у коренях, так і в пагонах рослин. Цей факт можна розглядати як інактивацію гормону, адже зв'язані форми біологічно є малоактивними і виконують переважно запасаючу функцію (Letham, 1983).
Відомо, що обробка рослин цитокінінами підвищує їх стійкість до токсичного впливу важких металів (Юревич, 2000). На підставі цього можна вважати, що виявлене нами підвищення вмісту ендогенного гормону при концентрації кадмію 10-8 М є захисною реакцією, спрямованою на підвищення стійкості рослин.
Зниження біологічної активності ІОК, яке спостерігалось у рослинах кукурудзи за дії іонів кадмію у всіх досліджуваних концентраціях було спричинене очевидно гальмуванням синтезу та посиленням зв'язування і метаболізації цього фітогормону. Підвищення вмісту і активності фенольних сполук за цих умов можна пояснити їх участю у формуванні адаптації рослин до токсичної дії кадмію, де вони відіграють роль хелаторів іонів важкого металу та/або компонентів антиоксидантної системи.
УЗАГАЛЬНЕННЯ ТА АНАЛІЗ РЕЗУЛЬТАТІВ ДОСЛІДЖЕНЬ
Ведучи прикріплений спосіб життя, рослинні організми виробили комплекс захисних реакцій, що ініціюється стресовими умовами і фактично є процесом пристосування або адаптації до дії відповідного фактора. Стресові чинники, які викликають запуск всього комплексу адаптивних реакцій можуть мати різну фізичну, хімічну або біологічну природу, але всі вони ініціюють подібні в загальних рисах відповідні реакції - уповільнення росту, а на клітинному рівні - зміну активності ферментів і енергопродукування, появу чи активацію певних білкових факторів та їх комплексів, здатних регулювати експресію необхідних генів (Маліновський, 2001).
Аналіз власних та літературних даних дає підставу вважати, що однією з основних умов ефективної адаптації рослин до токсичного впливу іонів кадмію є здатність їх білоксинтезуючої системи підтримувати взаємозв'язок і взаємообумовленість процесів, що її складають. Так, встановлено, що із зростанням концентрації іонів важкого металу у середовищі в рослинах сої та кукурудзи на фоні зменшення загального вмісту вільних амінокислот суттєво підвищується вміст проліну, глутамату, тирозину і гліцину. Ці амінокислоти відіграють певну роль у адаптації рослин до дії несприятливих чинників. Відоме також використання ряду амінокислот для біосинтезу фітогормонів - ауксинів, зокрема триптофану - для утворення вільних форм, а аспарагінової і глутамінової кислот - зв'язаних форм (Маракаев, Титова, 2001).
Оскільки пролін використовується у процесі біосинтезу білка шляхом прямого включення, а також у процесі дихання, як висококалорійний енергетичний матеріал і як багате джерело азоту для побудови нових амінокислот (Iyer, Caplan, 1998), він вважається універсальною стрес-протекторною сполукою. Результати наших досліджень свідчать про те, що пролін у великій кількості нагромаджується за несприятливих для росту рослин умов при дії високих концентрацій іонів кадмію, в коренях та пагонах рослин, у яких порушений азотний обмін і різко знижений вміст білка. Тому акумуляцію цієї амінокислоти за дії іонів кадмію на рослини сої та кукурудзи слід пов'язувати з активацією неспецифічних адаптивних механізмів у клітинах рослин (Bohnert et al., 1995).
Стійкість рослин до стресових факторів тісно пов'язана з процесами росту і вмістом фітогормонів у тканинах. Посилення гідролітичного розпаду біополімерів, зміни в гормональному балансі на користь інгібіторів метаболізму і одночасне зменшення загальної інтенсивності білкового синтезу, очевидно, взаємопов'язані процеси. Так, наприклад АБК здатна індукувати нагромадження в клітинах таких важливих захисних речовин, як пролін (Pesci, 1987) і цукри (Tanino et al., 1990). Імовірно, що підвищення рівня вільного проліну в органах кукурудзи за дії іонів кадмію було зумовлене саме нагромадженням АБК. Існують припущення, що саме АБК запускає неспецифічні захисно-пристосувальні реакції (Акимова, 1995). Таким чином, компоненти білок синтезуючої системи з одного боку та активність і баланс фітогормонального комплексу з іншого, знаходяться у тісному взаємозв'язку, що є особливо важливим у процесі реалізації адаптаційного потенціалу рослинного організму за умов стресу.
Елементний склад впливає на всі фізіолого-біохімічні процеси, що відбуваються в рослинному організмі. Тому зниження вмісту калію, міді, цинку та марганцю у тканинах рослин кукурудзи за дії іонів кадмію можна вважати однією з причин зниження їх росту.
Мінеральне живлення впливає на вміст гормонів у рослинах, а гормональна система, в свою чергу, бере участь у регуляції поглинання елементів мінерального живлення і оптимізує ростову відповідь коренів та надземної частини (Кудоярова, Установ, 1991). Зокрема вплив цинку на ріст має пряме відношення до участі його в обміні ауксинів та особливо ІОК. Оскільки попередником ІОК є триптофан, а ця амінокислота синтезується у листках лише за наявності цинку, то зниження кількості ауксину в рослинах за дії іонів кадмію може бути спричинене антагоністичною взаємодією цинку та важкого металу, що було експериментально доведено.
Дані про підвищення вмісту фенольних сполук у рослинах при дії іонів кадмію пояснюють виявлене у результаті наших досліджень зниження активності ІОК за цих умов. Фенольні сполуки можуть виконувати функції активаторів систем окислення ІОК і через ці системи впливати на процеси росту. У період стресу, зокрема за дії іонів важких металів різко посилюється утворення АБК та фенольних сполук і одночасно гальмується утворення гіберелінів, ауксинів та цитокінінів. Як наслідок, у наших дослідженнях встановлено зниження рівня та активності ІОК і цитокінінів та підвищення цих показників для АБК і фенольних сполук у рослинах кукурудзи за дії іонів кадмію. Суттєве значення має також перехід фітогормонів у малоактивну кон'юговану форму або ж гальмування його біосинтезу під впливом факторів зовнішнього середовища (Косаківська, 1997). Результати наших досліджень показали, що у рослинах кукурудзи за дії іонів кадмію у кілька разів зростає рівень зв'язаної форми цитокінів (зеатинглюкозиду) та знижується вміст біологічно активних форм (зеатину та зеатинрибозиду).
Гормони, що регулюють ростові процеси у рослин, є надклітинними механізмами регуляції. Баланс фітогормонів, який різко змінюється під впливом умов зовнішнього середовища, є важливою ланкою у процесі адаптації рослин до токсичної дії іонів кадмію. Співвідношення та активність гормональної системи бере безпосередню участь у формуванні адаптації рослинних організмів шляхом впливу на білок-синтезуючу систему та іонний баланс. Неспецифічні стресові реакції (зміна гормонального балансу на користь інгібіторів росту, вихід калію з клітин, утворення низькомолекулярних протекторів) відіграють провідну роль у цьому процесі.
ВИСНОВКИ
1. Встановлено, що іони кадмію індукують зміни пулу вільних амінокислот у органах рослин кукурудзи та сої. На фоні зменшення загального вмісту вільних амінокислот, що спостерігається за дії іонів важкого металу на рослини, підвищується вміст проліну, глутамату, гліцину, тирозину і знижується - аспартату, треоніну, валіну та аланіну. Зменшення вмісту вільних амінокислот у органах кукурудзи та сої корелює із зростанням концентрації хлористого кадмію у поживному середовищі.
2. На підставі дослідження впливу іонів кадмію на елементний склад рослин кукурудзи, виявлено, що із зростанням концентрації важкого металу в субстраті у органах рослин зменшується вміст калію, цинку, марганцю, міді і зростає кількість кальцію, натрію, що спричинено антагоністичною та синергічною взаємодіями кадмію і досліджуваних елементів.
3. Констатовано, що переважна кількість (близько 80%) поглинутих рослинами іонів кадмію акумулюється у коренях кукурудзи, що зумовлює сильніший інгібуючий вплив важкого металу на ріст коренів рослин, у порівнянні з пагонами.
4. Встановлено, що за відсутності та дефіциті заліза у поживному середовищі спостерігається підвищення рівня кадмію у рослинах кукурудзи та посилення токсичного впливу важкого металу на ріст органів. Підвищення концентрації іонів заліза у середовищі зменшує акумуляцію кадмію у коренях та пагонах рослин.
5. У результаті визначення біологічної активності та вмісту цитокінінів, встановлено, що іони кадмію у концентрації 10-8 М спричинюють значне підвищення рівня та активності цитокінінів як у коренях, так і в пагонах рослин. Особливо суттєво зростає вміст та активність зеатинрибозиду і зеатину. За дії важкого металу в концентраціях 10-7 і 10-6 М спостерігається зниження вмісту активних форм (зеатину та зеатинрибозиду) і значне підвищення вмісту зеатинглюкозиду.
6. За дії іонів кадмію у всіх досліджуваних концентраціях констатовано зростання рівня та активності АБК і зниження біологічної активності ІОК, що пов'язано із активацією неспецифічних адаптивних процесів.
...Подобные документы
Дія стресу, викликаного іонами важких металів. Дослідження змін активності гваякол пероксидази та ізоферментного спектру гваякол пероксидази рослин тютюну в умовах стресу, викликаного важкими металами. Роль антиоксидантної системи в захисті рослин.
курсовая работа [1,6 M], добавлен 31.12.2013Вільні амінокислоти у регуляторних і адаптаційних процесах організму. Надходження важких металів і кадмію та пошкодження макромолекул та надмолекулярних компонентів клітини. Вплив кадмію сульфату на азотний і вуглеводний обмін в організмі щурів.
автореферат [46,9 K], добавлен 09.03.2009Продигіозин - один з декількох вторинних бактеріальних метаболітів у якому метоксибіпірольний фрагмент включений у дипірометиленову структуру. Дослідження впливу концентраційного ряду іонів металів на інтенсивність кольору пігменту у мікроорганізмів.
статья [327,4 K], добавлен 19.09.2017Ґрунт як активне середовище живлення, поживний субстрат рослин. Вміст мінеральних елементів у рослинах. Металорганічні сполуки рослин. Родучість ґрунту та фактори, що на неї впливають. Становлення кореневого живлення. Кореневе живлення в житті рослин.
курсовая работа [56,4 K], добавлен 21.09.2010Процеси утворення іонів з нейтральних атомів або молекул. Альфа-випромінювання, бета-випромінювання, гамма-випромінювання. Джерела зовнішнього опромінення. Внутрішнє опромінення людини. Ступінь впливу іонізуючих випромінювань на живий організм.
презентация [228,4 K], добавлен 28.10.2013Локалізація і роль флавоноїдів в рослинах. Характеристика каротиноїдів, іридоїдів та жирних олій. Видовий склад, екологічна, біоморфологічна характеристика лікарських рослин родини Asteraceae, їх фармакологічні властивості та практичне використання.
курсовая работа [144,9 K], добавлен 15.05.2014Участь марганцю в фізіологічних процесах. Наслідки нестачі марганцю в організмі. Токсична дія сполук марганцю на живі організми. Роль металотіонеїнів в детоксикації іонів марганцю в організмі прісноводних риб і молюсків, вплив низьких доз сполук марганцю.
курсовая работа [37,0 K], добавлен 21.09.2010Характер зміни вмісту нітратів у фотоперіодичному циклі у листках довгоденних і короткоденних рослин за сприятливих фотоперіодичних умов. Фотохімічна активність хлоропластів, вміст никотинамидадениндинуклеотидфосфату у рослин різних фотоперіодичних груп.
автореферат [47,7 K], добавлен 11.04.2009Застосування регуляторів росту в сучасних технологіях виробництва продукції рослинництва. Роль фітогормонів в обміні речовин та морфогенезі клітини. Дослідження впливу розчину бета-індолілоцтової кислоти на морфометричні показники проростків рослин.
статья [16,7 K], добавлен 02.12.2014Мобільні елементи у геномі людини. Характеристика ендогенних ретровірусів. Приклади позитивного впливу ендогенних ретровірусів на геном тварин і людини. Ендогенні ретровіруси у геномі людини. Інструменти лікування різних генетичних захворювань.
реферат [19,8 K], добавлен 18.03.2014Найбільш небезпечні вірусні та вірусоподібні захворювання малини та суниці, їх збудники. Основні ознаки присутності вірусу на хворих рослинах. Симптоми різних вірусних хвороб полуниці та малини. Заходи боротьби з захворюванням ягід, оздоровлення ґрунту.
презентация [2,5 M], добавлен 03.03.2016Загальна характеристика відділу Квіткових: біологічні особливості; екологія та поширення. Структурні типи рослин відділу Покритонасінних. Еколого-біологічні особливості квіток. Практичне значення квіткових. Будова дводольних та однодольних рослин.
курсовая работа [1,2 M], добавлен 02.04.2010Історія еволюційного розвитку та систематика Голонасінних. Особливості анатомічної будови хвойних рослин України. Морфологічна будова представників хвойних. Дослідження впливу різних екологічних факторів на анатомічну та морфологічну будову хвойних.
курсовая работа [11,5 M], добавлен 04.06.2014Аналіз екологічних особливостей ампельних рослин та можливостей використання їх у кімнатному дизайні. Характеристика основних видів ампельних рослин: родина страстоцвітні, аралієві, спаржеві, ароїдні, комелінові, акантові, ластовневі, лілійні, геснерієві.
курсовая работа [1,4 M], добавлен 21.09.2010Шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та роль факторів навколишнього середовища. Кількісна характеристика вірусів рослин. Віруси, що ушкоджують широке коло рослин, боротьба із вірусними хворобами рослин. Дія бактеріальних препаратів і біогумату.
курсовая работа [584,5 K], добавлен 21.09.2010Поняття мінеральних речовин та визначення їх необхідності в раціоні людини. Характеристика основних макро- та мікроелементів та їх походження, джерела в харчуванні. Результати нестачі в організмі людини, особливо дитини, даних речовин, їх поповнення.
контрольная работа [31,9 K], добавлен 08.12.2010Історія розвитку та застосування біотехнології - комплексу наук, технічних засобів, спрямованих на одержання і використання клітин мікроорганізмів, тварин і рослин, а також продуктів їх життєдіяльності: ферментів, амінокислот, вітамінів, антибіотиків.
реферат [27,9 K], добавлен 07.12.2010Поява адвентивних рослин у флорі півночі України. Рослинний покрив та його зміни, зумовлені господарською діяльністю як передумови появи адвентивних рослин. Особливості рослинного покриву Чернігівської області. Географічні ареали адвентивних рослин.
дипломная работа [3,4 M], добавлен 21.09.2010Дослідження штамів мікроорганізмів. Використання мутантів мікроорганізмів. Промисловий синтез амінокислот. Мікробіологічний синтез глутамінової кислоти, лізину, метіоніну, треонина, ізолейцину та триптофану. Ход реакцій і блокуванням етапів синтезу.
реферат [34,9 K], добавлен 25.08.2010Цілющі властивості рослин у досвіді народної медицини. Лікарські препарати рослинного походження. Біологічна сила рослинних речовин. Вміст вітамінів та мінеральних речовин в овочах та їх застосування в їжу та при лікуванні. Хімічний склад овочів.
реферат [26,0 K], добавлен 27.04.2010
