Лісові гризуни в антропогенно змінному середовищі (на прикладі трьох фонових видів грабової діброви)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут зоології ІМ. І.І. Шмальгаузена

УДК 599.323.4 : 551.557.2

Лісові гризуни в антропогенно змінному середовищі (на прикладі трьох фонових видів грабової діброви)

03.00.08 - зоологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Мякушко Станіслав Анатолійович

Київ 2003

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі зоології Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент Межжерін Віталій Олексійович старший науковий співробітник Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, проф., чл.-кор. НАН України Ємельянов Ігор Георгійович завідувач відділу популяційної екології та біогеографії Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

кандидат біологічних наук, доцент Філіпчук Неоніла Степанівна доцент кафедри зоології Національний педагогічний університет ім. М.П. Драгоманова

Провідна установа: Національний аграрний університет

Захист відбудеться “_28_” _жовтня_ 2003 р. о _10.00_ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Автореферат розіслано “_27_” _вересня_ 2003 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук В.В. Золотов

гризун трансформація антропогенний

Загальна характеристика роботи

Незважаючи на безумовний прогрес в окремих напрямках розв'язання проблеми динаміки населення тварин, спроби об'єднати відомі факти в єдину узгоджену концепцію не мали успіху. Склалася ситуація, коли значна кількість і різноманітність наявних фактів ускладнює їхнє узагальнення.

Однією з причин цього є повсюдна трансформація природного середовища. Тому у більшості випадків у полі зору дослідників опиняються ефекти реагування тварин на зміни середовища, які далекі від закономірностей процесу динаміки. Внаслідок цього існує ймовірність підміни природних закономірностей наслідками антропогенного впливу. До того ж, сама проблема реагування тварин на вплив людини далеко не вирішена. Часто не враховують видоспецифічності реагування на зміни середовища, результатом чого можуть бути не тільки помилки при складанні прогнозів, але й невиправданий оптимізм під час оцінки антропогенних впливів.

Актуальність теми. Масштаби трансформації природного середовища зумовлюють необхідність досліджень наслідків антропогенного впливу на різних рівнях організації живого. Визначення рис реагування населення тварин має особливе значення, оскільки відкриває можливість використання видів як тест-систем. Зважаючи на різний час, необхідний для вияву ефектів впливу, складність або неможливість їхнього фіксування на інших рівнях, застосування таких тест-систем може бути не тільки адекватним, але і єдиним доступним методом оцінки наслідків. Дослідження специфіки реагування видів, аналіз їхньої динаміки чисельності як результату взаємодії з середовищем дає можливість визначити характер і масштаби трансформації довкілля.

Вивчення реагування на антропогенну трансформацію середовища сприяє розвитку знань про довгочасні тенденції існування і буферні можливості біосистем щодо змін факторів, здатність пристосовуватися до нових умов. Оскільки значна частина території України крім господарського впливу зазнала істотного техногенного забруднення, роботи у цьому напрямку є надзвичайно актуальними.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана як складова частина науково-дослідних тематик кафедри зоології Київського національного університету імені Тараса Шевченка: “Дослідження тваринного світу України як складової частини світової фауни; морфо-фізіологічних і екологічних особливостей тварин та регуляції деяких параметрів їх популяцій в умовах якісних змін довкілля” - державний реєстраційний номер 0197.U.003535; “Дослідження різноманіття тварин України та прилеглих територій, їх морфо-екологічних особливостей та розробка біологічних засобів боротьби з деякими шкідливими видами” - державний реєстраційний номер 01.БП 036.02.

Мета і задачі дослідження. Метою роботи є визначення особливостей реагування гризунів на трансформацію середовища, зумовлену різними формами антропогенного впливу.

Згідно з цією метою були поставлені такі задачі:

дослідити зміни щільності населення різних видів гризунів і риси її багаторічної динаміки в умовах різних форм антропогенного впливу;

порівняти особливості динаміки щільності та структури населення на етапах існування заповідної території, зумовлених різними формами впливу; визначити загальні та специфічні способи реагування гризунів на наслідки господарської діяльності людини та техногенне забруднення території;

проаналізувати зміни статевої й вікової структури населення гризунів в умовах різних форм антропогенного впливу;

дослідити зміни маси і розмірів тіла гризунів;

вивчити зміни репродуктивної стратегії домінуючого виду;

виявити зміни кількісного складу угруповання лісових гризунів та статусу видів;

визначити можливий механізм впливу якісних змін середовища на гризунів та шляхи їх пристосування до нових умов існування.

Об'єкт дослідження: фонові види гризунів грабової діброви Канівського природного заповідника.

Предмет дослідження: характер реагування популяцій лісових гризунів на антропогенну трансформацію середовища.

Методи дослідження: для визначення щільності та складу населення гризунів застосовано традиційний метод облікових площадок; статистичне оброблення матеріалу та аналіз вірогідності даних проведені загальноприйнятими методами.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше досліджені особливості динаміки трьох видів гризунів під час послідовної зміни умов існування на території Канівського природного заповідника. Наявність періоду мінімального антропогенного тиску на територію, який прийнято за зразок для порівняння, дало можливість відокремити й дослідити риси динаміки населення, які є результатом впливу. Доведено, що спільною рисою реагування видів на різні форми впливу є зміна типу динаміки на менш стійкий, що відбувається на фоні збільшення чисельності.

Вперше проведено порівняння особливостей реагування одних і тих же видів на наслідки господарської діяльності людини та техногенне забруднення середовища. Визначені видоспецифічні та спільні ефекти. Показана принципова особливість існування гризунів в умовах техногенного забруднення, яка полягає у відсутності специфічних пристосувань до зміненого середовища. Визначено один з можливих механізмів впливу антропогенної трансформації середовища на динаміку населення.

Практичне значення отриманих результатів. Досліджені риси реагування гризунів на зміни середовища розширюють уявлення про особливості їхнього існування на територіях, що знаходяться під охороною, але зазнають впливу, пов'язаного з людською діяльністю. Доведено доцільність застосування аналізу динаміки населення для оцінки наслідків впливу. Результати дослідження створюють передумови для наукового обґрунтування заходів охорони природи і заповідної справи, визначення критичних рівнів навантаження, прогнозування стану видів та їх комплексів. Застосовані підходи сприяють розвитку методологічних аспектів використання динаміки населення тварин як тест-системи. Отримані результати використовують в учбовому процесі при вивченні курсів “Основи системних досліджень в зоології та екології” та “Охорона природи” для студентів Київського національного університету імені Тараса Шевченка.

Особистий внесок здобувача. В роботі використано матеріали 13-річних особистих польових досліджень лісових гризунів Канівського природного заповідника. Загальна тривалість спостережень, які здійснювали співробітники кафедри зоології, зоологічного музею та студенти Київського національного університету імені Тараса Шевченка складає 25 років. Автор висловлює вдячність дослідникам, які надали можливість використовувати їх польові дані. Оброблення даних, аналіз, узагальнення результатів та формування висновків проведені самостійно.

Апробація результатів дисертації. Положення роботи були представлені на 8 наукових конференціях: “Підсумки 70-річної діяльності Канівського заповідника та перспективи розвитку заповідної справи в Україні” (Канів, 1993), “Роль охоронюваних природних територій у збереженні біорізноманіття” (Канів, 1998), “Питання біоіндикації та екології” (Запоріжжя, 1998), “Зоологічні дослідження в Україні на межі тисячоліть” (Кривий Ріг, 2001), “Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах” (Дніпропетровськ, 2001), “Актуальные вопросы современного естествознания” (Сімферополь, 2001), на ІХ Міжнародній теріологічній школі-семінарі “Методики обліку теріофауни” (Львів, 2002), конференції професорсько-викладацького складу Київського національного університету імені Тараса Шевченка.

Публікації. За матеріалами досліджень опубліковано 15 наукових праць, із яких - 9 статей (7 з них у фахових виданнях), 6 - у збірниках матеріалів і тез конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 10 розділів, висновків, списку використаних джерел (401 робота, з них 108 іноземних). Робота викладена на 191 сторінці, ілюстрована 23 таблицями та 20 рисунками.

Основний зміст роботи

Сучасний стан вивчення проблеми динаміки населення гризунів (аналіз літератури)

У розділі наведено критичний огляд підходів у вивченні динаміки населення гризунів. Детально розглянуто закономірності динаміки в природних умовах та її зміни в антропогенно трансформованому середовищі, які зумовлені порушенням регулятивних механізмів і збалансованості процесів, що забезпечують існування в мінливих умовах. Показано, що проблему потрібно вирішувати, базуючись на уявленнях про популяцію як цілісність, яка в процесі свого існування внаслідок кількісних і якісних змін забезпечує підтримання балансу з середовищем (Межжерин, 1979; 1987; 1989).

Матеріали і методи досліджень

Результати дослідження базуються на матеріалах 25-річних спостережень за фоновими видами гризунів грабової діброви Канівського природного заповідника: рудою норицею (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), підземною норицею (Microtus subterraneus de Selys-Longchamps, 1836), жовтогорлою мишою (Apodemus flavicollis Melchior, 1834).

Моніторинг, в рамках якого збирали матеріал для дослідження, був започаткований у 1971 р. науковою групою під керівництвом В.О.Межжеріна. З того року і до нашого часу протягом першої половини літа відбувався збір польових даних. Винятком є 1976-77 рр., коли дослідження були перервані. Крім результатів 13-річних особистих спостережень, у роботі використовуються матеріали, що зібрані великим колективом дослідників (В.О.Межжерін, Ж.В.Розора, О.А.Михалевич, І.І.Важеніна, С.К.Семенюк, Л.Г. Виноградська) і студентів, яким автор висловлює вдячність.

Для визначення щільності й складу населення застосовували традиційний метод облікових площадок. Площадки розташовували на схилах із різною експозицією і вирівняних плато, охоплюючи території з різним ступенем розвитку підліску, трав'янистої рослинності та лісової підстилки. За період з 1971 до 1997 рр. проаналізовано 7207 особин гризунів. Зібраний матеріал аналізували за стандартними розмірно-масовими показниками.

Віковий склад населення визначали лише у першому наближенні за допомогою загальноприйнятих методик (Тупикова, Каледа, 1957). Відповідно до функціонального стану особини були розподілені на дві категорії: ювенільні та статевозрілі. Репродуктивний стан особин оцінювали загальноприйнятими методами (Тупикова, 1964).

За результатами відлову гризунів визначали видовий склад угруповання; щільність популяцій (ос/га); співвідношення статей (самки/самці) і вікових груп (статевозрілі/ювенільні); частку самок, що розмножуються; кількість і розмір виводків. Для аналізу багаторічних змін щільності населення застосовані показники амплітуди, розмаху, співвідношення інтенсивності приросту та скорочення щільності. Аналіз розмноження проведено тільки для домінуючого виду - рудої нориці. Це обумовлено тим, що вибірка щодо даного виду найчисленніша та рівномірно розподілена у часі. Крім загальноприйнятих простих показників, що характеризують демографічні процеси, використано ряд комплексних. Розглядали показник плодючості, який є добутком кількості й розміру виводка та кількості самок, що розмножуються. Відтворення у певному році або періоді оцінювали за допомогою комплексних показників інтенсивності розмноження (Емельянов, Михалевич, 1988). Статистичне оброблення матеріалу проведено загальноприйнятими методами.

Фізико-географічна характеристика району дослідження

У розділі наведена фізико-географічна характеристика території, на якій розташований Канівський природний заповідник, детально розглянуто особливості рельєфу, клімату, ґрунтів, рослинного покриву та інших складових середовища, комбінації яких створюють різноманітність умов і місць існування гризунів.

Періодизація існування заповідної території

Невелика площа Канівського природного заповідника, розташування в густонаселеному районі України, взаємодія із сусідніми територіями, які залучені до господарської діяльності, зумовлюють антропогенний тиск на заповідну територію. Його характер та інтенсивність визначали зміни режиму охорони й ліквідація статусу заповідника в 1951-1968 рр. Упродовж останніх двох десятків років територія заповідника зазнавала зростаючого техногенного тиску, до якого додалося радіоактивне забруднення. Ситуацію можливо погіршує синергічна дія хімічних токсикантів в зв'язку з розташуванням заповідника в зоні високої токсичності ґрунтів.

Оскільки поява або зміна будь-якого фактора в середовищі зумовлює зміну його якості (Межжерин, 1987; Межжерин и др., 1991) можна стверджувати, що в результаті господарської діяльності, а пізніше й техногенного забруднення відбулися якісні зміни середовища мешкання гризунів. Особливості форм преса, а також накладання результатів нашої роботи на ефекти змін якості середовища, надають підстав виділити протягом усього часу спостережень три специфічні періоди існування заповідної території.

Перший період (з початку спостережень у 1971 р. до їх тимчасового припинення у 1975 р.) отримав назву інерційного, оскільки охоплює проміжок часу, який настав після відновлення у 1968 р. статусу заповідника на території учбово-дослідного лісового господарства. Його специфіка пов'язана з поступовим рухом грабової діброви до клімаксного стану після тривалого періоду рубок і розчистки лісу, різних лісотехнічних заходів та інших форм навантаження. Перші роки заповідання ще не стерли наслідки господарської діяльності і вони за інерцією впливали на населення гризунів.

Другий період - доаварійний (з моменту відновлення спостережень у 1978 р. до 1985 р.) відповідає мінімальному антропогенному впливу на заповідну територію.

Третій період (післяаварійний) починається з 1986 р. і триває до нашого часу. Він характеризується посиленням загального рівня техногенного забруднення. Спостереження за змінами інших факторів (метеоумови, кількість хижаків та ін.) не дають підстав вважати, що саме з ними пов'язані зміни упродовж цього відрізка часу.

Для запобігання суб'єктивізму у виділенні періодів, аналогічний аналіз показників був зроблений для інших часових інтервалів. Розрахунки проведені для усього часу досліджень, для циклів динаміки щільності, а також для періодів з довільними межами. В усіх випадках у разі використання іншої періодизації отримані усереднені значення. Такий підхід не дає змоги пояснити причини збільшення чисельності, виникнення її перепадів, зміни статусу видів та інші феномени. Зрозуміло, що у випадках, коли ефекти наявні, а передумови й механізми трансформацій відсутні, ми маємо справу з артефактами усереднення. Це можна розглядати як додатковий аргумент правомірності запропонованої періодизації.

Багаторічні зміни чисельності гризунів

Найбільші значення щільності населення окремих видів і сумарного населення гризунів зафіксовані протягом післяаварійного періоду. Рекордно високий рівень сумарної щільності населення, досягнутий у 1994 р. (285,3 ос/га), в 1,7 рази перевищує максимальне значення інерційного періоду (167,2 ос/га) і в 2,4 рази - доаварійного (118,7 ос/га).

Аналіз щільності населення дає змогу відзначити загальну тенденцію: найбільші значення зафіксовані упродовж післяаварійного періоду. У порівнянні з цим максимальні значення щільності у доаварійний період є набагато нижчими: у рудої нориці - в 2,1 рази; у підземної нориці - в 5,5 рази; у жовтогорлої миші - в 2,4 рази. В інерційний період верхня межа щільності характеризується проміжними величинами. Аналіз середніх багаторічних показників свідчить, що інерційний і післяаварійний періоди характеризуються більш високим рівнем щільності, порівняно з доаварійним (рис. 1).

Відмінності між показниками останніх двох періодів найзначніші. Проте виявляється це у всіх видів по-різному. Якщо щільність населення рудої нориці у післяаварійний період зростає приблизно до рівня початкового періоду, то у підземної нориці вона збільшується в 6,6 рази порівняно з доаварійним і в 2,9 рази - з інерційним періодом. Для жовтогорлої миші характерне майже дворазове збільшення населення. Загалом, співвідношення між сумарною щільністю населення гризунів відповідає пропорції 1,85 : 1 : 2,22, де за одиницю прийняте значення у доаварійний період.

Привертає увагу своєрідна конфігурація кривих динаміки щільності у різні періоди (рис. 2). Зміни щільності мають специфічні риси упродовж окремих часових інтервалів. Відмінності між ними виявляються у разі порівняння доаварійного періоду з тими, які відповідають антропогенному впливу на територію.

Для жовтогорлої миші у доаварійний період характерне майже правильне чергування років збільшення й зниження щільності, що зумовлює кілька невисоких піків протягом відносно короткого часу. Інерційному і післяаварійному періодам властиві триваліші проміжки часу з однаково спрямованими змінами щільності. Вихід на пік і досягнення депресії відбувалося протягом кількох років. Це зумовило хвилеподібну конфігурацію кривої динаміки, виражену у післяаварійному періоді.

Зниження щільності населення підземної нориці у доаварійний період здійснювалося протягом року, а збільшення займало кілька років. В інші періоди зменшення щільності тривало два роки. У динаміці щільності населення рудої нориці у проміжний період спостерігали ряд років з односпрямованими її змінами. У періоди антропогенного тиску зниження відбувалося за рік.

Найістотніші відмінності стосуються меж, в яких здійснюються зміни щільності. З табл. 1 видно, що найменший розмах коливань щільності населення властивий доаварійному періоду. Масштаби змін розмаху коливань є різними в окремих популяціях. Найзначніші вони у підземної нориці: 5-кратне збільшення розмаху коливань у післяаварійний період. Меншою мірою це властиве жовтогорлій миші (збільшення в 2,1 рази в інерційному та 2,9 рази - у післяаварійному періоді). Мінімальний масштаб змін зафіксований у рудої нориці (в 1,7 та 2,1 рази відповідно).

Розширення діапазону коливань щільності відбувалося, головним чином, завдяки досягненню більших показників на фазах піка. Крім цього, в інерційний і післяаварійний періоди для нориць характерний підйом нижньої межі щільності. Зміщення меж зумовлює те, що амплітуда коливань змінюється інакше, ніж розмах. Амплітуда перепадів щільності населення жовтогорлої миші у доаварійному періоді в 4-5 разів нижче, ніж в інший час.

Таблиця 1

Характеристики динаміки щільності населення лісових гризунів протягом різних періодів

Порядок чергування й тривалість фаз, амплітуда, розмах коливань, ступінь варіювання та рівень щільності характеризують тип динаміки, який, в свою чергу, можна інтерпретувати як стійкий або нестійкий. Наведені результати свідчать про зміну типу динаміки щільності протягом часу спостережень. Інерційний і післяаварійний періоди, порівняно з доаварійним, характеризуються менш стійким типом динаміки. Незважаючи на різний масштаб дестабілізації, ефект властивий усім видам. Встановлено, що ступінь дестабілізації динаміки пропорційний збільшенню рівня чисельності.

Зафіксовано зміну взаємозв'язку динаміки щільності населення різних видів. У перші два періоди момент досягнення піка, як правило, не збігається у часі. В післяаварійному періоді зростає узгодженість динаміки щільності усіх видів. Спостерігається одночасний вихід на пік і досягання фази депресії. Кореляційний аналіз показників щільності свідчить про синхронність їх змін. Рухи щільності населення різних видів протягом інерційного періоду менш узгоджені між собою, а у доаварійний - характеризуються асинхронністю.

Кількісне вираження перепадів щільності є швидкістю, що характеризує величину змін за одиницю часу. Перепади щільності сумарного населення в доаварійний період у середньому в 2,5 рази менші, порівняно з початковим і в 1,4 рази - із заключним періодами (кратність змін щільності протягом року для трьох періодів складає 4,5; 1,8; 2,6).

Аналіз співвідношення змін щільності на етапах її збільшення й зменшення показав, що для рудої нориці і сумарного населення гризунів в інерційному і післяаварійному періодах швидкість збільшення щільності нижче швидкості її скорочення. Для нориці, населення якої зростає протягом кількох років, а скорочується за рік, відмінності між показниками виражені сильніше. Якщо протягом першого періоду інтенсивність скорочення щільності перевищує інтенсивність зростання на 27%, то у третьому - на 210%. У доаварійний період співвідношення зворотне.

Середньорічні величини перепадів щільності є мінімальними у доаварійний період. Для рудої нориці на етапах збільшення щільності відмічено послідовне скорочення величини приросту, а в останнє десятиріччя це супроводжується ще й підвищенням інтенсивності падіння щільності. В цих умовах зростання щільності здійснюється протягом кількох років, тобто є тривалішим процесом, ніж зниження.

Для нориць характерне наростання хвилеподібних рухів щільності - кожний наступний підйом і спад є більшим за попередній, як за сумарною щільністю, так і за своєю висотою. Це супроводжується збільшенням швидкості змін щільності. Щільність населення рудої нориці протягом року перед черговими депресіями (1986, 1991 і 1995 рр.) скорочувалася на 61, 82 і 87% відповідно. Спостерігається начебто наростання катастрофічності скорочення популяції, що призводить до такого падіння щільності населення перед депресією 1995 р., яке набуває риси краху.

Особливістю динаміки населення рудої нориці є послідовне скорочення проміжку часу між депресіями. Наявна тенденція до прискорення перепадів щільності: семирічний інтервал у доаварійному періоді скорочується і згодом дорівнює відповідно 5 і 4 рокам.

Особливості динаміки статевої та вікової структури населення

Особливості змін статевого та вікового складу населення демонструють наявність видової специфіки реагування на зміни середовища. Однак їх порівняння дає можливість визначити певні спільні риси, властиві окремим видам. Під час аналізу співвідношення статей для усіх видів зафіксовано відносне зниження частки самок в післяаварійному періоді, порівняно з попереднім. У рудої нориці протягом перших двох періодів співвідношення самки/самці становило 1,2, в окремі роки досягаючи 1,6. Тенденція до зниження частки самок чітко простежується серед дорослих особин. У післяаварійному періоді їх частка в групі зменшується порівняно з доаварійним на 25, з інерційним - на 46%. У групі ювенільних особин тенденція менш виражена - 20 і 25% відповідно. У жовтогорлої миші та підземної нориці частка самок серед дорослих досягала максимуму в доаварійному періоді, тоді як до і після нього була значно нижчою. Спільною рисою вікового складу є порівняно невелика частка дорослих особин протягом інерційного періоду. Кількість дорослих в популяціях нориць, після певного збільшення в доаварійному періоді, надалі повторно меншає.

Зміни маси та розмірів тіла гризунів

Для усіх видів найбільші значення маси, розмірів тіла та вгодованості зафіксовані у доаварійному періоді. Показники інерційного та післяаварійного періодів завжди мають менші величини. Тобто у періоди, що відповідають антропогенному впливу на заповідну територію, відбувається достовірне здрібнення особин гризунів трьох видів.

Зменшення показників у післяаварійному періоді є значнішим, ніж в інерційному. Масштаби здрібнення особин різних видів відрізняються. Зменшення розмірів тіла є найзначнішим у рудої нориці. Меншою мірою це властиве підземній нориці, мінімальні зміни - у жовтогорлої миші. Зменшення маси тіла рудої нориці в середньому в 1,5 рази перевищує аналогічні зміни у підземної нориці та у 2 рази - у жовтогорлої миші.

Наймасштабніше здрібнення відбувається в групі самок і ювенільних особин. У самок рудої нориці протягом інерційного та післяаварійного періодів маса тіла зменшувалась на 16,4 і 23,1%, а вгодованість - на 14,0 і 21,4%. Маса тіла ювенільних особин зменшувалась відповідно на 12,0 і 24,8%, вгодованість - на 11,8 і 21,0%. Маса і розміри тіла представників інших груп зменшувались на 10-15%. В післяаварійному періоді частка особин рудої нориці з масою тіла вище середньої знижується у 3 рази, порівняно з доаварійним періодом, а кількість тварин з масою нижче середньої зростає у 3,5 разів.

У всіх видів максимум зменшення параметрів відбувається на фазі депресії щільності населення (в окремих групах до 20-33%). Меншою мірою це виявляється на фазах росту та піка. Слід зауважити, що відоме явище зворотної залежності маси особин від чисельності популяції, виявлено і в доаварійному періоді. Проте у той час зміни показників на різних фазах не перевищували 2-4%, а масштаби зменшення маси тіла і вгодованості мали протилежну спрямованість за фазами циклу (у порядку убування: пік - ріст - депресія).

В доаварійному періоді найменшій сумарній біомасі всіх популяції відповідає максимальне значення маси тіла особин. В інерційному та післяаварійному періодах суттєве збільшення біомаси супроводжується зниженням маси тіла тварин. Приріст біомаси популяцій характеризується різними значеннями у окремих видів. Привертає увагу 6-разове збільшення біомаси популяції підземної нориці у післяаварійному періоді. Слід відзначити, що приросту біомаси популяцій не відповідає збільшення кормової бази.

В інерційному та післяаварійному періодах мінімальні маса, довжина тіла та вгодованість самок усіх видів, які вперше розмножуються і перебувають на ранніх стадіях вагітності, значно менші. У самок рудої нориці мінімальна маса тіла в цей час на 2 г, а у самок підземної нориці та жовтогорлої миші на 1 г менша, ніж в доаварійний період.

Головні риси репродуктивної стратегії рудої нориці як фактора регуляції динаміки населення

Кількість самок, що розмножуються. В інерційний період прохолостання зафіксоване упродовж усіх років, а частка самок, які не брали участь у розмноженні, досягала максимуму. Яловими на момент обліку були 8% самок. В доаварійному і післяаварійному періодах прохолостання зафіксовано у незначної кількості самок (0,5 і 1,1%). Підвищення щільності в останній період не викликало істотних змін кількості ялових самок.

Привертає увагу невелика кількість самок, що розмножуються, в інерційний період (30,3%). Проте, обмежене залучення до відтворення передує значній щільності в окремі роки. У наступному періоді відбулося дворазове збільшення частки особин, що розмножуються. Частка вагітних серед самок, що беруть участь у розмноженні, послідовно знижується. Якщо в інерційному періоді більшість самок, що розмножуються, на час обліків були вагітними, то після аварії зросла частка особин, які вже народжували.

Частка самок, що розмножуються, упродовж всього часу спостережень обернено пропорційна щільності населення. У роки депресій їх чисельність в 1,5-2 рази вища, ніж під час піків. Частка вагітних самок негативно корелює з щільністю тільки в інерційний і післяаварійний періоди, в інший час відмічена позитивна кореляція. Між показниками частки самок, залучених до відтворення, і частки вагітних серед них змінюється тип зв'язку. В останній період залежність пряма (r=0,685, Р0,05): збільшення чисельності самок, які розмножуються, супроводжується ростом кількості вагітних, що свідчить про напруженість репродуктивних процесів. У протилежність цьому, раніше кореляція буда від'ємною (r= -0,601), а в інерційному періоді вона відсутня (r= -0,062).

Внесок різних вікових груп у збільшення щільності варіює в широких межах. Якщо в інерційний період серед самок переважали вагітні уперше (співвідношення 2,08), то у післяаварійному періоді, навпаки, кількісно домінували (майже в 2 рази) ті, що вже народжували (0,59).

Кількість виводків. Середня кількість виводків впродовж трьох періодів послідовно збільшується: 1,030,01; 1,230,04; 1,280,05. Але вважати його істотним і достовірним (Р0,05) можна лише у першому випадку (інерційнийдоаварійний період). Незначне збільшення на останньому етапі не могло зумовити суттєвого зростання щільності популяції. Переважна більшість самок в інерційний період приносила один виводок. У наступному відрізку часу частка самок зі слідами двох репродукцій збільшується в 7,2 рази.

Розмір виводка. В умовах мінімального антропогенного впливу розмір виводка є найбільшим, протягом інших періодів він нижчий. В останній період виявлено тенденцію до зменшення розміру виводка з часом. Частка самок із численним (більше модального) виводком значно вища у доаварійному періоді, порівняно з іншими періодами, коли більшість самок мали виводки модального розміру і нижче. Для розмірів виводків, розрахованих за кількістю ембріонів, було проведено порівняння емпіричних кривих і теоретично очікуваних згідно з нормальним розподілом. В інерційному періоді виявлені позитивна асиметрія (As=1,46; m=0,25; t=5,84; Р<0,01) і ексцес (Ex=1,88; m=0,50; t=3,76; Р<0,01). У післяаварійному періоді існує тільки позитивна асиметрія (As=0,37; m=0,11,59; t=2,50; Р<0,05). До аварії асиметрія й ексцес відсутні. Асиметрія розподілу в періоди антропогенного пресу свідчить про зниження частот зустрічей виводків розміром вище модального.

Плодючість. Зміни плодючості протягом усього часу спостережень негативно корелюють з динамікою щільності (r = -0,646, Р<0,01). Проте її середні значення у кожному періоді є різними. Найбільша плодючість відмічена у доаварійному періоді (4,180,42). Аналогічний показник в інерційному періоді в 2,4 рази менше (1,710,29). У післяаварійний період плодючість залишається досить високою (3,690,46), хоч і поступається показнику, досягнутому до аварії.

Реальне (PRR) і потенційне (PPR) відтворення. Значення PRR, надзвичайно низьке в інерційний період, надалі послідовно збільшується (значення останнього періоду на 61,5% вище, ніж у початковий). Проте, потенціал відтворення більш високий у періоди тиску. Існує взаємозв'язок з фазами динаміки: максимальні показники відповідають піку щільності, а мінімальні - депресії. Аналіз коефіцієнтів репродукції (IR=PRR/PPR) показав, що найповніша реалізація репродуктивних можливостей відбувалася в умовах мінімального преса. В окремі роки реальне відтворення складало 90% від потенціалу. Низька реалізація потенціалу відтворення в інерційному періоді зумовлена обмеженим залученням особин до розмноження. Мінімальні IR характерні для років піка щільності, коли реальне відтворення становить менше половини від потенційного. IR післяаварійного періоду знижується порівняно з доаварійним. Логічно вважати, що це обумовлено високою щільністю населення. Однак, специфіка ситуації полягає у тому, що порівняно з попереднім періодом, зростають як реальне, так і потенційне відтворення.

Скорельованість демографічних показників. Аналіз зв'язків між параметрами інтенсивності розмноження та основними популяційними показниками виявив їх різний характер в останні два періоди, що виявляється у зміні кількості й сили кореляцій. У доаварійний період більшість коефіцієнтів кореляції мають значення r>0,5 (62%), з них 38% свідчить про сильну скорельованість (r>0,75). У післяаварійний період кількість значущих коефіцієнтів істотно нижча (44 і 18%). Деякі характерні зв'язки слабшають або зникають.

Величини PRR і PPR пов'язані з різними змінними. В доаварійний період зафіксовані негативні кореляції з часткою самок, що розмножуються, розміром виводка та кількістю дорослих особин. Інтенсивність розмноження визначається великим числом зв'язків. Репродуктивна стратегія носить інтенсивний характер, успішність її реалізації не визначається участю у розмноженні великої кількості нориць. В останній період більшість вказаних кореляцій зникають, але з'являється позитивний зв'язок з часткою самок в популяції - свідчення того, що успіх розмноження набуває залежності від кількості самок.

Відбувається послаблення скорельованості IR з іншими показниками. Значущою є зміна негативної кореляції з часткою вагітних самок на позитивну: свідчення того, що в доаварійному періоді під час реалізації репродуктивного потенціалу кількість вагітних особин меншає. Це слід розглядати як прояв регуляторних механізмів. Пряма залежність у післяаварійному періоді відображає ситуацію, коли реалізація репродуктивного потенціалу залежить від кількості вагітних самок. Загалом велика кількість кореляцій між демографічними параметрами у доаварійному періоді свідчить про наявність регуляторних механізмів, що забезпечують відповідну інтенсивність відтворення. Порушення попередніх залежностей в післяаварійний період свідчить про розбалансування демографічних процесів.

Зміни кількісного складу угруповання гризунів та статусу видів

У доаварійному періоді найбільший внесок в сумарне населення забезпечувала руда нориця, що дало підстави відвести їй роль домінанта в угрупованні гризунів. Жовтогора миша була субдомінантом, а підземна нориця - сателітом. В інші періоди склад угруповання відрізнявся. Хоча руда нориця продовжувала домінувати, її представленість меншає. Наймасштабніше це відбувалось в останній період, коли її частка знизилася до 51% (рис. 3). Це трансформувало угруповання з вираженим домінантом в таке, де представленість видів більш вирівняна, а внесок субдомінанта й сателіта став вагомішим. Одночасно з цим змінився статус інших видів. Спільною рисою інерційного і післяаварійного періодів є вихід підземної нориці на місце субдомінанта. Збільшуючи представленість в угрупованні, цей вид витискує жовтогорлу мишу у положення сателіта.

За низької щільності сумарного населення частка домінанта серед гризунів порівняно невелика. Зниження представленості рудої нориці на фазі депресії сумарної щільності супроводжується зростанням частки інших видів. В умовах високої щільності населення характерне послідовне зниження представленості рудої нориці протягом періодів. Частка підземної нориці в угрупованні, навпаки, зростає і в останній період збільшується майже у два рази. В інерційний і післяаварійний періоди у роки низької сумарної щільності відмічена значна представленість підземної нориці (субдомінант), а в доаварійний - збільшення частки жовтогорлої миші та перехід підземної нориці у положення сателіта.

Трансформація угруповання в періоди впливу стає контрастнішою у разі порівняння з доаварійним періодом. Під час піка щільності до аварії характерні високий ступінь домінування рудої нориці та невеликий (28%) сумарний внесок підземної нориці і жовтогорлої миші (субдомінанта й сателіта, відповідно). Під час депресії частка нориць меншає, а жовтогорлої миші, навпаки, зростає, внаслідок чого вона посідає місце субдомінанта. Тобто, співвідношення видів в угрупованні на протилежних фазах динаміки не є однаковим. У післяаварійний періоді такі відмінності відсутні. Представленість видів у роки з різною сумарною щільністю населення є практично ідентичною.

Специфіка впливу визначає неоднакову представленість в угрупованні та різний статус видів упродовж інерційного і післяаварійного періодів, що особливо виражено у роки з високою сумарною щільністю. В умовах техногенного забруднення ступінь домінування рудої нориці знижується, одночасно зростає частка підземної нориці, яка іноді навіть посідає місце домінанта. В інерційному періоді домінування рудої нориці було безумовним, а частка інших видів складала менше 1/4 від загального населення гризунів.

Механізми трансформації динаміки населення в умовах антропогенного впливу (обговорення результатів)

Оскільки динаміка населення відбиває особливості взаємодії з середовищем, є підстави пов'язувати зафіксовані ефекти з його якісними перетвореннями. Проте, причини трансформації середовища упродовж часу досліджень мали різну природу. Якщо в першому періоді вплив зумовлював зміну енергетичних можливостей середовища мешкання гризунів (передусім через зміни кормності і захисних властивостей місцеіснувань), то в останньому - перетворення середовища спричинені підсиленням забруднення. Розділяє їх проміжок часу з мінімальним впливом на територію. Прийнявши як модель для порівняння динаміку населення у доаварійний період, можна зафіксувати ті її особливості, які є реакцією на антропогенний прес.

У першому наближенні всю сукупність ефектів реагування популяцій гризунів можна розподілити на три категорії: зміни щільності населення; зміни складу населення; трансформація кількісного співвідношення видів в угрупованні та їх статусу.

Одним з важливих результатів дослідження, на нашу думку, слід вважати той факт, що реагування видів на якісні зміни середовища може виявлятися у збільшенні щільності населення. Однак, лише більш висока щільність ще не є підставою для висновку щодо сприятливості умов. Оцінити наслідки впливу дає змогу інша ознака, яка об'єднує інерційний і післяаварійний періоди. Йдеться про ефекти, що свідчать про дестабілізацію динаміки. Систематизуючи результати, можна виділити кілька векторів змін.

Передусім, особливості чергування й тривалості фаз формують своєрідну конфігурацію динаміки населення різних видів. Незважаючи на деякі відмінності, подібність ефектів інерційного і післяаварійного періодів значна. Можна відмітити аналогічні риси в чергуванні років зниження й зростання щільності. Все це відрізняється від конфігурації динаміки у період відносної стабілізації екосистеми.

Іншим вектором є розширення діапазону коливань щільності та пов'язане з цим збільшення швидкості її перепадів. В умовах антропогенного впливу щільність населення не просто утримується на високому рівні, а характеризується різкими перепадами. Це дає змогу розглядати зафіксовані ефекти з позицій уявлень про стабільність. Зміни щільності популяцій гризунів в інерційному і післяаварійному періодах свідчать про своєрідний тип динаміки у цей час, який, порівняно з доаварійним, можна охарактеризувати як менш стабільний. Нестійкий стан популяцій дозволяє негативно оцінити ефект впливу. Розширення і прискорення коливальних процесів може спричинити досягнення меж, вихід за які призведе до зняття регуляторних механізмів.

Негативним симптомом є порушення нормального співвідношення між інтенсивністю зростання і зниження щільності. Це суттєво змінює конфігурацію кривих динаміки, особливо протягом останнього періоду. Саме тоді норицям властиві хвилеподібні перепади щільності з розмахом коливань, що розширюються. Тут привертають увагу два моменти. По-перше, перепади щільності згодом не затухають, а збільшуються. По-друге, послідовно зростає швидкість зниження щільності населення. Зрештою даний процес набуває риси краху. Таким чином, вияви деградаційних процесів не слабшають з часом, а мають тенденцію до поглиблення. Специфіка таких явищ полягає у тому, що виявляються вони як катастрофічний процес (Межжерин, 1997). Характер його протікання визначається випадковими причинами, що робить його непередбачуваним.

Зробити узагальнення дає змогу залучення уявлень про цілісність та її властивості (Межжерин, 1996). Згідно з ними, популяції притаманна внутрішня й зовнішня узгодженість. Тобто, повинна спостерігатись не тільки збалансованість її елементів, але і відповідність середовищу. У такому контексті чисельність і тип її динаміки можна розглядати з точки зору їх відповідності до видоспецифічного середовища, яке характеризується певною ємністю. Є підстави вважати, що типовий для доаварійного періоду рівень щільності і порівняно стабільна її динаміка відповідає можливостям середовища. Збільшення щільності і дестабілізація динаміки в антропогенно трансформованому середовищі є наслідками порушення зовнішньої узгодженості. За такою схемою міркувань, зміни сладу населення є проявами порушення внутрішньої узгодженості.

Відомо, що порушення умов мешкання спричиняє диференційовану загибель тварин різної статі, неоднаково виражену в різних вікових групах (Свириденко, 1951; Jones 1988). На нашу думку, зміна характерного для доаварійного періоду співвідношення статей спричинена вибірковою смертністю самок. Підвищена смертність серед статевозрілих особин дає змогу припустити як причину цього їх більші енерговитрати у період розмноження.

Найвірогіднішою причиною, що обумовила відповідні ефекти в інерційному періоді, є порушення міжвидових зв'язків. Антропогенна діяльність до запровадження заповідання могла призвести до зменшення преса хижаків і зниження частки продукції, яка ними використовується. Не можна виключати, що певні ефекти пов'язані з сукцесійними процесами в умовах припинення господарської діяльності. Принципове те, що після впровадження заповідання з часом відбувається нормалізація процесів, що виявляється у зменшенні чисельності та стабілізації динаміки.

В умовах забруднення наведені явища пов'язані з порушенням відношень з кормовою базою. Реагування гризунів на погіршення якості середовища з одночасним збереженням кормової бази спричиняє неповне використання ресурсів і знімає обмежувальний вплив кормової бази (Межжерин, Михалевич, 1983; Межжерин, Мякушко, 1998). Спроба відновити баланс через екстенсифікацію розмноження і збільшення чисельності призводить до зниження індивідуальної пристосованості, що, своєю чергою, пов'язано із зростанням смертності. Під дією протилежних сил (середовище, що змінилося, вимагає більш високої пристосованості та одночасно здатне підтримувати більше споживачів енергії), популяція не здатна забезпечити підтримання балансу.

Слід підкреслити, що схожим є саме тип реагування на зміни середовища. Масштаби реакції окремих видів є різними і відбивають специфічні відносини з середовищем. Саме з цим пов'язана трансформація угруповання. Зміна внеску в сумарне населення і статусу окремими видами свідчить про нестабільність угруповання. В таких умовах перевагу мають пластичніші види з більшим репродуктивним потенціалом. Це дозволяє рудій нориці утримати місце домінанта, а підземній - посісти місце субдомінанта.

Зміни динаміки щільності населення пов'язані з трансформацією репродуктивної стратегії. Аналіз відтворення рудої нориці дав змогу сформувати гіпотезу щодо механізму цих змін. Протягом інерційного періоду у розмноженні бере участь порівняно невелика кількість самок. Значна щільність в окремі роки свідчить, що низька репродуктивна активність самок супроводжувалася великим відсотком виживання потомства.

У доаварійний період відбувається дворазове збільшення частки самок, що розмножуються, частина з них бере участь у репродукції повторно. Розмір виводка сягає максимуму. Зафіксована найповніша реалізація репродуктивних можливостей. Між демографічними параметрами існує багато зв'язків, завдяки яким здійснюється регуляція відтворення.

Коливання щільності у післяаварійний період не пов'язані з плодючістю, а визначаються варіюванням кількості самок, що розмножуються - репродуктивна стратегія набуває екстенсивних рис. Збільшення щільності відбувається внаслідок залучення до розмноження великої кількості цьоголітків. Частина з них, імовірно, не справляється із зростанням енерговитрат під час вагітності або лактації і гине. Найбільш плодюча частина маточного поголів'я за таких умов зазнає найінтенсивнішої елімінації. Перепади щільності визначаються не відтворенням, а смертністю, що дестабілізує динаміку і трансформує склад населення. Оскільки енергетичні витрати на відтворення альтернативні витратам на підтримання (Межжерин, 1989), екстенсифікація розмноження супроводжується зростанням смертності. Така взаємообумовленість смертності і народжуваності перешкоджає реалізації механізмів пристосування й поглиблює дестабілізацію. Це дало підстави Т.Маппсу та ін. назвати подібний тип розвитку подій “тактикою самогубства” (Mappes et al., 1995).

Зафіксовані зміни маси і розмірів тіла підтверджують ці висновки. Екстенсивне розмноження зумовлює швидкіше дозрівання та залучення цьоголітків до відтворення. Наслідком цього є зменшення кількості енергії, яка забезпечує підтримання власного існування. Логічно, що найбільші зміни відбуваються в групах самок і ювенільних особин. В першій групі, зростання енерговитрат у період репродукції спричинює підвищення смертності крупніших і найплодючіших особин. У другій групі здрібнення пов'язано з тим, що посилене розмноження без додаткового енергетичного забезпечення з боку середовища призводить до появи численного, але слабкого потомства. В результаті прискореного дозрівання ювенільні особини скоріше переходять до вікової групи статевозрілих, не досягаючи при цьому оптимальних розмірів та вгодованості. Самки-цьоголітки починають розмножуватися, маючи значно менші розміри і масу тіла. Хоча у нормі підвищення щільності населення повинно було б уповільнювати дозрівання та розмноження тварин, в періоди антропогенного пресу цього не відбувається. З підсиленим розмноженням пов'язано те, що в умовах депресії масштаби здрібнення є найбільшими. Здрібнення особин на фазах росту і піка населення свідчить, що відтворення не уповільнюється і в умовах, близьких до перенаселення. Все це зумовлює те, що існування і підтримання багаторазово збільшеної біомаси популяцій гризунів відбувається на фоні збереження таких самих показників кормової бази, як і в доаварійний період.

Слід зазначити, що зафіксовані ефекти реагування гризунів у відповідь на антропогенний прес дещо відрізняються від інших спостережень (Исаев, 1975; Мухачева, Безель, 1995). Так, ми не спостерігали ні зниження чисельності й стабілізації динаміки, ні адаптивних перебудов складу населення. Часто наводять такий механізм впливу забруднень: обмін токсикантів через популяцію, внаслідок її структурованості, диференційовано впливає на різні параметри і через них на динаміку чисельності (Безель, Оленев, 1989). Розвиток подій за таким сценарієм відбувається у напрямку “знизудогори” (від окремих груп особин до популяції та угруповання).

Наші результати дають підстави розглядати проблему з іншого боку. На нашу думку, механізм інший, оскільки розвиток подій здійснюється в протилежному напрямку (“зверхувниз”). Порушення балансу між популяцією і середовищем призвело до зняття обмежуючого впливу кормової бази. Спроби його відновлення супроводжуються смертністю найвразливіших груп і низькою життєздатністю нащадків. Такі ефекти деформують внутрішньопопуляційні зв'язкі. Популяція внаслідок цього функціонує не як цілісна система, а як сукупність окремих частин (особин, вікових і статевих груп), зміни яких не узгоджені між собою. Це перешкоджає реалізації механізмів пристосування до нових умов і спричинює посилення проявів дестабілізації динаміки населення.

Висновки

Упродовж різних періодів існування Канівського природного заповідника, що зумовлені специфічними формами антропогенного впливу, зафіксовано істотні зміни чисельності трьох фонових видів гризунів грабової діброви. Встановлено, що реакція окремих видів гризунів та їх угруповання на зміни середовища, спричинені господарським використанням і техногенним забрудненням території заповідника, виявляється у суттєвому збільшенні щільності населення.

Виявлені порушення нормального перебігу й тривалості фаз динаміки, збільшення діапазону перепадів та амплітуди варіювання показників чисельності, що свідчить про зміну типу динаміки населення у періоди антропогенного впливу. Нестабільний тип динаміки, який супроводжується високою швидкістю змін, вказує на розбалансування демографічних процесів. В умовах техногенного забруднення прояви дестабілізації динаміки виражені сильніше і мають тенденцію до зростання з часом.

Показано, що характер реагування на антропогенний прес, який проявляється у збільшенні щільності населення і менш стійкому типі її багаторічної динаміки, є подібним для різних видів гризунів. Одночасно форма впливу і специфічні особливості окремих видів зумовлюють різний масштаб реакції останніх.

Зафіксовані зміни статевої й вікової структури населення в окремі періоди, а також на різних фазах динаміки, свідчать про видову специфіку реагування, хоча залежно від форми впливу у змінах структури існують і спільні риси. В умовах техногенного забруднення в усіх видів знижується частка самок. У період після припинення господарського використання території, частка статевозрілих особин є найменшою за весь час спостережень.

За результатами аналізу відтворення рудої нориці встановлено механізм трансформації динаміки. Після припинення господарської діяльності й відновлення заповідання напруженість репродуктивних процесів порівняно незначна, проте супроводжується значним виживанням потомства, що забезпечує підтримання високої щільності. У період мінімального антропогенного впливу спостерігається інтенсифікація розмноження, що дає змогу повніше використати репродуктивний потенціал. Коливання щільності в умовах забруднення не пов'язані зі змінами плодючості, а визначаються варіюванням кількості самок, що розмножуються. Репродуктивна стратегія в цей період набуває екстенсивного характеру і супроводжується підвищеною смертністю найвразливіших груп тварин (самки та ювенільні особини), що приводить до зниження реалізації репродуктивного потенціалу.