Систематика, фітогеографія та генезис родини Chenopodiaceae Vent.
Комплексний таксономічний та фітогеографічний аналіз родини Chenopodiaceae у світовій флорі. Аналіз філогенетично-таксономічної диференціації та розробка історико-фітогеографічної реконструкції для родини у цілому, а також для модельного роду Chenopodium.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | автореферат |
Язык | украинский |
Дата добавления | 13.07.2014 |
Размер файла | 246,8 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Розділ 7. СИСТЕМАТИКА ТА ФІТОГЕОГРАФІЯ РОДУ CORISPERMUM L.
7.1. Вступні зауваження. Рід Corispermum L. належить до найскладніших у таксономічному відношенні груп родини Chenopodiaceae. Види роду поширені у переважно в аридних регіонах Євразії, проте деякі види досить широко розповсюджені також і у помірноширотних регіонах Європи, північній Азії та Північній Америці. Майже усі види роду є облігатними псамофітами.
7.2. Система роду Corispermum. До наших робіт спроб розробити систему Corispermum майже не було, за єдиним винятком статті М. В. Клокова (1960), де було описано три ряди. У результаті таксономічної ревізії роду нами описано 2 нові секції, 5 підсекцій, 5 видів та 3 різновидності; валідизовано 2 нові назви та 5 номенклатурних комбінацій. Система Corispermum виглядає наступним чином (Mosyakin, 1994, 1995, 1998):
Genus Corispermum L.
Sect. Patellisperma Mosyakin
Sect. Declinata Mosyakin
Sect. Corispermum
Subsect. Corispermum; subsect. Nitida (Klokov) Mosyakin; subsect. Canescentia (Klokov) Mosyakin; subsect. Crassifolia Mosyakin; subsect. Pallasiana Mosyakin; subsect. Lehmanniana Mosyakin; subsect. Aralocaspica Mosyakin; subsect. Platyptera Mosyakin
Детально проаналізовані морфологічні та географічні особливості усіх секцій та підсекцій та більшості видів роду. Особливий інтерес становлять види секції Patellisperma та підсекцій Crassifolia, Pallasiana та Platyptera, котрі для прикладу розглянуті нижче.
Corispermum patelliforme Iljin (монотипна секція Patellisperma) поширений в аридних регіонах Центральної Азії (захід Китаю, Монголія). Ця секція є найпримітивнішою у роді, про що свідчить комбінація архаїчних ознак, котрі пов'язують C. patelliforme з гіпотетичними спільними предками Corispermum та Anthochlamys Fenzl.
Ареали видів підсекції Crassifolia утворюють розташовані по північній периферії загального ареалу роду від Франції (C. gallicum Iljin) через південне узбережжя Балтики (C. intermedium Schweigg.), північний схід Європи (C. algidum Iljin), Сибір (C. crassifolium Turcz.), північ Далекого Сходу (C. maynense Ignatov) до тихоокеанського північного заходу Північної Америки (C. pacificum Mosyakin). Така своєрідна картина сучасних ареалів видів групи є свідченням її порівняно недавньої, але інтенсивної плейстоценової експансії. Реліктовий статус C. gallicum та C. intermedium у Західній Європі можна вважати доведеним, а ототожнення цих видів з C. hyssopifolium L. - помилковим.
Надзвичайно цікавим є виразно диз`юнктивний ареал підсекції Platyptera: три види (C. stenolepis Kitag., C. platypterum Kitag., C. macrocarpum Bunge ex Maxim.) поширені у північно-східному Китаї (C. macrocarpum також на півдні Далекого Сходу Росії), а один вид (C. pallidum Mosyakin) є локальним ендеміком північного заходу США (штат Вашингтон).
Ареал підсекції Pallasiana охоплює центральну, північну та східну частини Азії, Північну Америку від зони пустель до арктичних регіонів; у Європі види підсекції трапляються виключно як адвентивні (C. pallasii Stev. = C. leptopterum (Aschers.) Iljin). Зараз підсекція має голарктичне поширення, але історично вона азійського походження.
7.3. Історія розвитку та розповсюдження роду Corispermum. Анцестральним типом для обох еволюційно прогресивних ліній триби (Corispermum та Agriophyllum M.Bieb.), очевидно, були рослини, морфологічно подібні до сучасних представників Anthochlamys. Для останнього роду характерні примітивні ознаки: нередукована п`ятилисточкова оцвітина; сочевицеподібні, округлі в обрисі плоди; досить широкі листки з багатьма жилками тощо. Триба Corispermeae, як і споріднена триба Ceratocarpeae, має центр різноманітності та походження на території Середньої та Центральної Азії.
Рід Corispermum виник у Середній або Центральній Азії від Anthochlamys-подібних предків (час події не встановлений, але, без сумніву, у третинні часи, не пізніше міоцену). Міграція алювіальними та літоральними місцезростаннями до південного сходу Європи відбулася найімовірніше у міоцені-пліоцені. Найважливіші етапи історичного розвитку та розселення роду були пов`язані з подіями плейстоцену та голоцену.
Плейстоценова міграція з півдня Сибіру у північному напрямку проходила по долинах великих річок: в основному представники підсекції Crassifolia, котрі дали початок міграції у північно-західному напрямку. При цьому сформувалися європейські C. intermedium та C. gallicum. Очевидно, одночасно відбулася також міграція представників підсекції Crassifolia у східному напрямку, котра призвела до формування далекосхідного C. maynense та сформувала плацдарм для трансберингійської міграції (очевидно, протягом одного з міжльодовиковій) до притихоокеанського північно-західного регіону США (в основному Вашингтон та Орегон, реліктовий ендемічний вид C. pacificum). Аналогічна міграція азійських представників підсекції Platyptera призвела до виникнення північноамериканського реліктового ендемічного виду C. pallidum (штат Вашингтон).
У плейстоцені або й раніше відбулася міграція представників підсекцій Canescentia та Nitida з південного сходу Європи на захід до Панонського регіону. Пізньоплейстоценова та ранньоголоценова міграція представників підсекції Pallasiana з Берингії через канадський міграційний коридор на південь до Великих рівнин та регіону Великих озер Північної Америки проходила в основному протягом періоду 13 000-8 000 років тому і мала своїм результатом формування декількох споріднених північноамериканських видів (C. americanum (Nutt.) Nutt., C. villosum Rydb., C. hookeri Mosyakin, C. welshii Mosyakin, C. navicula Mosyakin та C. ochotense Ignatov var. alaskanum Mosyakin). Всупереч думці багатьох американських ботаніків про адвентивний статус усіх видів роду у Північній Америці, таксономічними та фітогеографічними даними доведено, що Corispermum тут представлений аборигенними видами трьох підсекцій (Mosyakin, 1995, 1998).
Розділ 8. CHENOPODIACEAE ТА ЛЮДИНА: ДЕЯКІ ФІТОГЕОГРАФІЧНІ ТА ЕВОЛЮЦІЙНІ АСПЕКТИ
8.1. Синантропні та адвентивні представники Chenopodiaceae. Проблема неаборигенних організмів привертає все більшу увагу, в тому числі й на найвищому міжнародному рівні (Sadlund et al., 1996; Global Strategy on Invasive Alien Species, 2001 та ін.). На прикладі основних інвазійних та адвентивних видів Chenopodiaceae розглянуті деякі біогеографічні наслідки інвазій неаборигенних організмів. Основними критеріями для віднесення до групи глобально інвазійних видів були значне розширення синантропного ареалу у порівнянні з природним; розселення далеко за межі природного ареалу; широкий спектр місцезростань; швидка експансія; значна економічна шкода або екологічні наслідки; здатність до активних мікроеволюційних процесів. Аналіз таксономічної приуроченості інвазійних видів Chenopodiaceae показав, що вони в основному належать до Chenopodium, Dysphania, Atriplex L., Corispermum, Kochia Roth та Salsola. До групи глобально інвазійних видів віднесені Chenopodium album, C. murale L., Dysphania ambrosioides (L.) Mosyakin & Clemants (Chenopodium ambrosioides L.), Atriplex patula L., Salsola tragus L., Kochia scoparia (L.) Roth. та ін. Осередками первинного занесення адвентивних рослин часто стають урбанізовані території (наприклад, детально досліджена нами територія м. Києва).
Розглянуто біогеографічний феномен диспропорції "синантропного обміну" представниками Chenopodiaceae та Amaranthaceae між флорами Північної Америки та Євразії. Відмічені масштабні інвазії багатьох євразійських видів Chenopodiaceae на північноамериканському континенті при досить незначній міграції північноамериканських лободових до Євразії. З іншого боку, численні північноамериканські представники Amaranthus широко й повністю натуралізувалися на теренах Євразії. Ми вважаємо, що міграції інвазійних видів певної таксономічної групи (роду, триби, родини) відбуваються переважно з регіонів найвищої видової насиченості та найбільшого таксономічного різноманіття (тобто, з первинних центрів походження або вторинних центрів диверсифікації) даної групи в напрямку до тих територій, де ця група відсутня або представлена небагатьма видами. У центрах диверсифікації представники певної групи у процесі тривалої еволюції зайняли різноманітні екологічні ніші і тим самим преадаптовані до аналогічних умов на нових територіях, у напрямку яких відбувається інвазія. Саме у центрах диверсифікації відбувалися основні процеси коеволюції, взаємної адаптації рослин та їх конкурентів, консументів та патогенів. Міграція виду за межі центру диверсифікації групи часто дозволяє скинути цей екологічний та еволюційний тягар.
Серед інвазійних видів у родині Chenopodiaceae переважають представники багатовидових родів, широкоареальні, здебільшого євразійські за походженням однорічники з експлерентними життєвими стратегіями, котрі протягом тривалого співіснування з людиною та культурними рослинами набули адаптаційних рис конкурентоспроможності у трансформованих рослинних угрупованнях. Пустельні та напівпустельні види лободових майже не мають перспектив стати сільськогосподарськими бур'янами, але можуть становити загрозу для природних та порушених рослинних угруповань у регіонах світу з аналогічними природно-кліматичними умовами (наприклад, азійські Halogeton glomeratus (M.Bieb.) C.A. Mey., Salsola paulsenii Litv., деякі австралійські Atriplex тощо). Види прибережних засолених місцезростань (наприклад, представники Salicornia L. та Suaeda Forssk. ex Scop.) здебільшого не є інвазійними.
8.2. Життєві стратегії диких предків культурних рослин як передумови доместикації та роль "бур'янів" у цьому процесі. Доместикації рослин присвячена надзвичайно об'ємна література, але деякі концептуальні аспекти даної проблеми залишаються недостатньо висвітленими. Культурні рослини та бур'яни мають багато спільних морфологічних, екологічних та інших біологічних особливостей (Вавилов, 1926; Anderson, 1952; Harlan, 1965, 1982; Harlan, de Wet, 1965, 1975). Е. Андерсон розглядав бур'янові рослини порушених місцезростань як потенційні доместикати та висунув ідею спонтанного закріплення корисних рослин біля стародавніх поселень та стоянок. У нашій концепції ці положення розвинуті та пояснені з точки зору еколого-ценотичних стратегій рослин (Раменский,1938; Grime, 1979).
Ми вважаємо, що асортимент культурних рослин значною мірою сформувався за рахунок рослин маргінальних місцезростань, що за характером своїх стратегій є в основному експлерентами (рудералами). Виділено принаймні п'ять груп таких особливостей (передумов), разом з тими потенційними можливостями сільськогосподарського використання цих рослин людиною, котрі створюються цими передумовами.
Зародження й розвиток землеробства в Америці відбувалися незалежно від аналогічних процесів у Старому Світі, на основі місцевих ресурсів та при обмежених контактах між географічними центрами доместикації. Однією з особливостей є також широке використання видів Chenopodium та Amaranthus та багатьох інших "бур'янових" груп (Moerman, 1998), які використовувалися як замінники зернових або зеленні овочі. Палеоетноботанічні дані вказують на широке використання у Північній та Південній Америці кількох доместикованих незалежно у різних регіонах видів Chenopodium (C. quinoa Willd., C. pallidicaule Aellen, C. nuttaliae Safford, C. berlandieri Moq. C. bushianum Aellen та ін.); деякі з них були згодом втрачені внаслідок витіснення іншими культурними рослинами.
Beta vulgaris L. та Spinacia oleracea L. мають середземноморських предків, котрі також зростали на маргінальних місцезростаннях та відзначалися рудеральними стратегіями. Деякі широко розповсюджені нині бур'янові види можна розглядати як релікти стародавньої культури. Аналіз закономірностей доместикації представників Chenopodiaceae підтверджує нашу концепцію, що пояснює екологічні передумови та механізми первинного відбору видів рослин для доместикації та роль бур'янів у цьому процесі.
8.3. Проблеми та завдання збереження різноманіття лободових: аутфітосозологічний огляд родини. Репрезентованість представників Chenopodiaceae у більшості регіональних "червоних книг" та "червоних списків" є незадовільною. Лободові у світовому червоному списку (Walter, Gillett, 1998; Мосякін, 1999) репрезентовані 27 родами і 92 видами та внутрішньовидовими таксонами, у тому числі Atriplex (27 таксонів), Chenopodium s.l. (9), Salsola s.l. (9), Suaeda (8), Beta L. (5) та ін. Переважають види з південно-західної Північної Америки (25), Австралії (15), Середземномор'я (14), Малої Азії (14), у той час як флора Середньої та Центральної Азії репрезентована лише двома видами. Заходи збереження видів та угруповань Chenopodiaceae у природі поки що практично не розроблені. Майже немає відомостей про культивування рідкісних видів цієї родини, а збереження генофонду через створення банків генетичного матеріалу поки що стосується лише диких родичів культурних рослин (Beta, Chenopodium та Spinacia). Уточнені критерії відбору видів для охорони та запропоновано внести деякі види Chenopodiaceae до "Червоного списку МСОП" (19 видів) та "Червоної книги України" (9 видів).
ВИСНОВКИ
1. У роботі проведено комплексний таксономічний та фітогеографічний аналіз родини Chenopodiaceae. Внесено суттєві таксономічні зміни та уточнення до системи родини. Зокрема, обгрунтована доцільність перенесення Scleroblitum та Monolepis до роду Chenopodium у ранзі секцій; види Chenopodium subgen. Ambrosia перенесені до роду Dysphania; доведено, що Cycloloma належить до триби Chenopodieae, а не Camphorosmeae, запропоновано нову трибу Ceratocarpeae nom. provis. Вперше розроблено інфрародову систему роду Corispermum. Внесені значні зміни (на рівні підродів, секцій, підсекцій та видів) до систем родів Chenopodium, Dysphania (Chenopodiaceae) та Amaranthus (Amaranthaceae).
2. Описано 20 нових таксонів різних рангів (у тому числі 8 - у співавторстві), зроблено 34 нові номенклатурні комбінації (у тому числі 26 - у співавторстві) та валідизовано 3 нові назви. Провізорно описано 2 нові таксони, запропоновано 38 нових номенклатурних комбінацій та 3 нові назви.
3. Морфологічними та фітогеографічними даними підтверджена можливість та доцільність збереження таксономічної самостійності Chenopodiaceae та Amaranthaceae (всупереч пропозиціям об'єднати їх в одну родину Amaranthaceae s.l.). Polycnemeae є, очевидно, сестринською групою по відношенню до Amaranthaceae, а не до Chenopodiaceae. Триба Suaedeae філогенетично споріднена з Halopeplideae та Salicornieae, а триба Salsoleae - з Camphorosmeae та Sclerolaeneae.
4. У родині Chenopodiaceae визнано 12 триб та 100 родів, а загальна кількість видів дорівнює принаймні 1325 (при вузькому розумінні видів - до 1400). Серед родів Chenopodiaceae виділено 5 ареалогічних груп з 17 підгрупами, причому найбільша кількість родів (52) притаманна Тетіській (Давньосередземній) групі, де до того ж сконцентровані представники майже усіх триб родини.
5. Проведений детальний аналіз філогенетично-таксономічної диференціації та запропоновані історико-фітогеографічні реконструкції для родини Chenopodiaceae у цілому, а також для модельних родів Chenopodium, Dysphania, Corispermum, Salsola (Chenopodiaceae) та Amaranthus (Amaranthaceae). Виділені основні історичні міграційні шляхи представників Chenopodiaceae.
6. Розроблена та обгрунтована оригінальна концепція філогенетичного розвитку та розселення представників Chenopodiaceae. За наявними філогенетичними, фітогеографічними та палеоботанічними даними, предкові Chenopodiaceae виникли не пізніше пізньої крейди, найімовірніше на теренах північно-західних фрагментів Гондвани. Згодом відбулися розселення та основна філогенетична диференціація представників родини у Тетіській зоні північної півкулі та широкі міграції до інших регіонів світу. У формуванні та розселенні сучасних представників Chenopodiaceae надзвичайно важливу роль відіграли процеси міоценової кризи (що сприяли реалізації потенціалу рослин з С4 фотосинтезом), пізньокайнозойська аридизація, плейстоценові зледеніння та регіональні зміни берегової лінії, котрі висунули Chenopodiaceae на провідні ролі у посушливих та порушених місцезростаннях.
7. Виходячи з наявних таксономічних і фітогеографічних доказів, Salsoleae і група Salsola s.l. виникли в азійській частині Тетіської зони, яка згодом стала первинним центром диференціації та диверсифікації даної групи. Показано, що концепція коеволюції літоральних і пустельних флористичних елементів загалом не суперечить фітогеографічній схемі у групі родів Salsola s.l. та багатьох інших групах Chenopodiaceae. Результати філогенетичного, фітогеографічного та флорогенетичного аналізу групи Salsola s.l. у світлі проблеми походження євразійських аридних флор також не суперечать висунутій нами гіпотезі походження та міграцій Chenopodiaceae.
8. Таксономічним та фітогеографічним аналізом доведено, що рід Chenopodium s.l. у його традиційному широкому розумінні був штучним парафілетичним агрегатом, який складається принаймні з двох філогенетично віддалених груп (роди Dysphania R.Br. emend. Mosyakin & Clemants та Chenopodium s. restr.). Створено нові системи родів Chenopodium та Dysphania, описано та валідизовано низку нових таксонів Chenopodium та Dysphania, розроблені філогенетичні та фітогеографічні інтерпретації історії формування та розвитку згаданих груп.
9. Для роду Dysphania постулюються гондванське походження (найімовірніше Африка), рання міграція до Південної Америки (предки групи Adenois та похідної від неї групи Roubieva); міграція групи Botrys до Євразії, з наступною гіпотетичною міграцією предків групи Incisa "бореоторпічними" міграційними шляхами до Америки, опосередкована міграція до Австралії з наступною еволюцією груп Orthospora та Dysphania s.str.; міграція з Північної Америки до Азії групи Teloxys (похідної від Incisa) Берингійським міграційним шляхом. Dysphania налічує 8 секцій, з яких 3 розділені відповідно на 2, 2 та 3 підсекції. Chenopodium subgen. Blitum поділяється на 11 секцій (з них дві підрозділяються на 2 підсекції кожна); у підроді Chenopodium визнано 6 секцій та 8 підсекцій. Проаналізовані основні фітогеографічні моделі у різних групах Chenopodium s.str.
10. Триба Corispermeae, як і споріднена триба Ceratocarpeae Mosyakin, nom. provis., має центр різноманітності та походження на території Середньої та Центральної Азії. Анцестральний тип Corispermeae був морфологічно близьким до сучасного роду Anthochlamys. Рід Corispermum виник у Середній або Центральній Азії у третинні часи, не пізніше міоцену. Найважливіші етапи історичного розвитку та розселення роду пов`язані з подіями плейстоцену. Запропонована схема-реконструкція плейстоценових та голоценових міграцій Corispermum: два міграційні шляхи до Європи - північний (підсекція Crassifolia) та південний (підсекції Nitida та Canescentia), та берингійські міграційні шляхи до Північної Америки (підсекції Crassifolia, Platyptera та Pallasiana). Таксономічними та фітогеографічними даними доведено, що рід Corispermum у Північній Америці є аборигенним та репрезентований трьома підсекціями. Доведений реліктовий статус аборигенних видів роду (C. gallicum, C. intermedium) у Західній Європі, а C. pallasii виявився у Європі адвентивним. У результаті таксономічної ревізії роду описані нові таксони: 2 секції, 5 підсекцій, 5 видів та 3 різновидності; валідизовано 2 нові назви гібридних таксонів (nom. nov.) та 5 номенклатурних комбінацій у ранзі підсекцій.
11. Рід Amaranthus включає 3 підроди та 11 секцій (3 секції відповідно поділяються на 2, 3 та 2 підсекції). Аналіз таксономічних та фітогеографічних особливостей Amaranthus свідчить про те, що рід, очевидно, є західногондванським за походженням; основні події його первинної еволюційної диференціації відбувалися у неотропічному регіоні, а згодом і у південній частині Північної Америки. Тетіська зона відіграла незначну роль в еволюції та розселенні представників Amaranthus. Фітогеографічні відміни між представниками Chenopodiaceae та Amaranthaceae, очевидно, свідчать і про їх давню філогенетичну відокремленість. Дводомність у Amaranthus є похідною ознакою, причому дводомні види могли виникнути незалежно й багаторазово (принаймні двічі) від однодомних предків.
12. Розглянуті закономірності розселення адвентивних та інвазійних видів родини Chenopodiaceae. Показано, що глобально інвазійні види належать переважно до родів Chenopodium, Dysphania, Atriplex, Corispermum, Kochia та Salsola. Серед інвазійних видів Chenopodiaceae переважають представники багатовидових родів, широкоареальні, здебільшого євразійські за походженням однорічники з експлерентними життєвими стратегіями, котрі протягом тривалого співіснування з людиною та культурними рослинами набули адаптаційних рис конкурентоспроможності в антропогенно трансформованих рослинних угрупованнях. Міграції інвазійних видів певної таксономічної групи (роду, триби, родини) відбуваються переважно з регіонів найбільшого таксономічного різноманіття (тобто, з центрів походження або центрів диверсифікації групи) у напрямку до тих територій, де ця група відсутня або представлена нечисленними видами.
13. Обґрунтована оригінальна концепція, що пояснює передумови доместикації диких предків культурних рослин через аналіз їх життєвих (еколого-ценотичних) стратегій. Сучасний асортимент культурних рослин значною мірою сформувався за рахунок дикорослих видів маргінальних місцезростань; за своїми стратегіями такі види здебільшого є експлерентами (рудералами) або видами змішаних експлерентно-патієнтних стратегій. Преадаптованість таких видів до доместикації базується на особливостях їх природної адаптації до порушених місцезростань зі зниженою біотичною конкуренцією та підвищеною екстремальністю й непередбачуваністю абіотичних факторів середовища.
14. Репрезентованість Chenopodiaceae у більшості регіональних "червоних книг" та "червоних списків" є незадовільною. Уточнені критерії відбору видів до "червоних списків" та запропоновано внести деякі види Chenopodiaceae до "Червоного списку МСОП" (19 видів) та "Червоної книги України" (9 видів).
генетичний стійкість озимий пшениця
ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Мосякин С. Л. Сем. Amaranthaceae Juss. - Амарантовые: Род Amaranthus L. Сем. Chenopodiaceae Vent. - Маревые: Роды Chenopodium L., Camphorosma L., Bassia All., Kochia Roth, Corispermum L. // Флора Восточной Европы (Flora Europae Orientalis). - Санкт-Петербург: Мир и семья-95, 1996. - Т. 9. - С. 11-18, 27-44, 57-69.
2. Mosyakin S. L., Fedoronchuk M. M. Vascular plants of Ukraine: A nomenclatural checklist. - Kiev, 1999. - xxiv + 346 p.
3. Mosyakin S. L. Associated vascular plants // Minter D. W., Dudka I. O. (eds.). Fungi of Ukraine: A Preliminary Checklist. - Egham, Surrey, UK: CAB International, 1996. - P. 297-340.
4. Протопопова В. В., Мосякін С. Л., Шевера М. В. Фітоінвазії в Україні як загроза біорізноманіттю: сучасний стан і завдання на майбутнє. - К.: Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАНУ, 2002. - 32 с.
5. Мосякін С. Л. Доповнення та уточнення до адвентивної флори м. Києва // Укр. ботан. журн. - 1991. - Т. 48, №2. - C. 54-58.
6. Мосякін С. Л. Флористичні нотатки про адвентивні рослини м. Києва // Укр. ботан. журн. - 1992. - Т. 49, №6. - C. 36-39.
7. Мосякін С. Л. Сучасні проекти по вивченню флори судинних рослин Китаю // Укр. ботан. журн. - 1993. - Т. 50, №6. - С. 52-58.
8. Мосякін С. Л. Проблема "біологічного забруднення" та її відображення в сучасній американській біологічній літературі // Укр. ботан. журн. - 1994. - Т. 51, №5. - С. 128-130.
9. Мосякін С. Л. Огляд роду Amaranthus L. (Amaranthaceae) в Україні // Укр. ботан. журн. - 1995. - Т. 52, №2. - С. 65-74.
10. Мосякін С. Л. Додаткові відомості про поширення деяких видів роду Amaranthus L. (Amaranthaceae) в Україні // Укр. ботан. журн. - 1995. - Т. 52, №3. - C. 384-387.
11. Мосякін С. Л. Територіальні закономірності експансії адвентивних рослин в урбанізованому середовищі (на прикладі міста Києва) // Укр. ботан. журн. - 1996. - Т. 53, №5. - C. 536-545.
12. Мосякін С. Л. Історія таксономічного вивчення роду Corispermum L. (Chenopodiaceae) у Північній Америці // Укр. ботан. журн. - 1997. - Т. 54, №1. - C. 98-106.
13. Мосякін С. Л. Конференція ООН з проблеми неаборигенних (адвентивних) видів (UN/Norway Conference on Alien Species, Trondheim, Norway, 1-5 July 1996) // Укр. ботан. журн. - 1998. - Т. 55, №1. - С. 100-103.
14. Мосякін С. Л. Рослини України у світовому Червоному списку // Укр. ботан. журн. - 1999. - 56, №1. - C. 79-89.
15. Мосякін С. Л. Рід Salsola sensu lato (Chenopodiaceae) у світлі дискусії про походження євразійських пустельних флор // Ю. Д. Клеопов та сучасна ботанічна наука. Матеріали читань, присвячених 100-річчю з дня народження Ю. Д. Клеопова (Київ, 10-13 листопада 2002 р.). - Київ: Фітосоціоцентр, 2002. - С. 113- 125.
16. Мосякін С. Л. Система та фітогеографія Chenopodium L. subgen. Blitum (L.) I. Hiitonen (Chenopodiaceae) // Укр. ботан. журн. - 2002. - Т. 59, № 6. - С. 696-701.
17. Мосякін С. Л. Система та фітогеографія Chenopodium L. subgen. Chenopodium (Chenopodiaceae) // Укр. ботан. журн. - 2003. - Т. 60, № 1. - С. 26-32.
18. Аніщенко І. М., Сіренко І. П., Мосякін С. Л., Гурінович Н. В. Структура бази даних номенклатури судинних рослин України // Укр. ботан. журн. - 2001. - 58, №2. - С. 160-165.
19. Крицька Л.І., Мосякін С.Л. (ред.) та ін. Гербарій Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. - Herbarium of the Institute of Botany, NAS of Ukraine. - Kиїв - Kyiv, 2002. (укр., англ.). - 144 с. (Л. І. Крицька, С. Л. Мосякін, М. М. Федорончук, М. В. Шевера, Н. М. Драпайло. Гербарій судинних рослин. С. 9-30, 90-104).
20. Мосякін С. Л., Мартинюк О. О. Що таке Chenopodium zerovii Iljin (Chenopodiaceae)? // Укр. ботан. журн. - 1993. - Т. 50, №2. - C. 130-133.
21. Мосякін С. Л., Цимбалюк З. М. Новий тип пилку в родині Chenopodiaceae Vent. // Укр. ботан. журн. - 2002. - Т. 59, №2. - С. 159-163.
22. Мосякін С. Л., Яворська О. Г. Нові знахідки адвентивних рослин у флорі Київської міської агломерації // Укр. ботан. журн. - 2001. - Т. 58, №4. - С. 493-498.
23. Ситник К. М., Мосякін С. Л. Ботаніка. Порядок денний на XXI століття. 3. Систематика рослин і флористика // Укр. ботан. журн. - 2000. - Т. 57, №3. - C. 233-243.
24. Сіренко І. П., Мосякін С. Л. Особливості врахування синоніміки при роботі з еколого-фітоценотичними базами даних // Укр. фітоценол. збірник. - Серія А. Фітосоціологія. - № 2(7). - С. 8-11.
25. Цимбалюк З. М., Безусько Л. Г., Мосякін С. Л. Паліноморфологія деяких бур'янових видів роду Chenopodium L. (Chenopodiaceae) флори України // Наукові записки Національного університету "Києво-Могилянська Академія". - 2002. - Т. 20. Спеціальний випуск. Частина 2. - С. 431-434.
26. Яворська О. Г., Мосякін С. Л. Адвентивна фракція синантропної флори Київської агломерації // Наукові записки Національного університету "Києво-Могилянська Академія". Біологія та екологія. - 2001. - Т. 19. - С. 55-68.
27. Mosyakin S. L. Preliminary list of recent additions to the alien flora of the Ukraine // Укр. ботан. журн. - 1991. - Т. 48, №4. - P. 28-34.
28. Mosyakin S. L. An outline of a system for Chenopodium L. (species of Europe, North and Central Asia) // Укр. ботан. журн. - 1993. - Т. 50, №5. - P. 71-77.
29. Mosyakin S. L. New infrageneric taxa of Corispermum L. (Chenopodiaceae) // Novon. - 1994. - Vol. 4, №2. - P. 153-154.
30. Mosyakin S. L. New combinations in Asian Krascheninnikovia Gueldenstaedt (Chenopodiaceae) // Novon. - 1995. - Vol. 5, №1. - P. 52-53.
31. Mosyakin S. L. New names and combinations for some European taxa of Chenopodium L. and Corispermum L. (Chenopodiaceae) // Укр. ботан. журн. - 1995. - Т. 52, №4. - C. 458-461.
32. Mosyakin S. L. New taxa of Corispermum L. (Chenopodiaceae), with preliminary comments on taxonomy of the genus in North America // Novon. - 1995. - Vol. 5, №4. - P. 340-353.
33. Mosyakin S. L. A taxonomic synopsis of the genus Salsola L. (Chenopodiaceae) in North America // Ann. Missouri Bot. Gard. - 1996. - Vol. 83, №3. - P. 387-395.
34. Mosyakin S. L. The authorship of Krascheninnikovia arborescens (Chenopodiaceae): a correction // Novon. - 1997. - Vol. 7, №1. - P. 92.
35. Mosyakin S. L. New subsections of Corispermum L. (Chenopodiaceae) // Thaiszia - J. Bot. Kosice. - 1998. - Vol. 7, №1. - P. 9-15.
36. Mosyakin S. L. "Battles over taxonomy" and conservation of taxa of vascular plants in Ukraine // Planta Europa: Proceedings of the Second European Conference on the Conservation of Wild Plants (9-14 June 1999, Uppsala, Sweden). - STU & Plantlife, 1999. - P. 119-120.
37. Borsch T., Clemants S., Mosyakin S. TORREYA Symposium: Biology of the Amaranthaceae-Chenopodiaceae alliance // J. Torrey Bot. Soc. - 2001. - Vol. 128, №3. - P. 234-235.
38. Mosyakin S. L., Clemants S. E. New infrageneric taxa and combination in Chenopodium L. (Chenopodiaceae) // Novon. - 1996. - Vol. 6, №4. - P. 398-403.
39. Mosyakin S. L., Clemants S. E. New nomenclatural combinations in Dysphania R. Br. (Chenopodiaceae): taxa occurring in North America // Укр. ботан. журн. - 2002. - Т. 59, №4. - P. 380-385.
40. Mosyakin S. L., Robertson K. R. New infrageneric taxa and combinations in Amaranthus L. (Amaranthaceae) // Ann. Bot. Fennici. - 1996. - Vol. 33, №4. - P. 275-281.
41. Mosyakin S. L., Yavorska O. G. The nonnative flora of the Kiev (Kyiv) Urban Area, Ukraine: A checklist and brief analysis // Urban Habitats. - September 2002. - Vol. 1, №1. Special Issue: Urban Floras. - 23 p. [http://www.bbg.org/sci/publications/urbanhabitats/200210/nonnativekiev_full.html]
42. Цымбалюк З. Н., Мосякин С. Л. Морфология пыльцевых зерен рода Anthochlamys Fenzl (Chenopodiaceae Vent.) // Методические аспекты палинологии. Материалы X Всероссийской палинологической конференции (14-18 октября 2002 г., Москва). - М.: 2002. - С. 274.
43. Mosyakin S. L. Trans-Beringian connections and taxonomy of native North American taxa of Corispermum L. (Chenopodiaceae) // Variation and Evolution in Arctic and Alpine Plants. VI International Symposium IOPB, Tromsш, Norway (July 29 - August 2, 1995). Abstracts. - Tromsш: IOPB, 1995. - P. 51.
44. Mosyakin S. L. Adaptive life strategies of wild relatives of cultivated plants as prerequisites for their domestication // Plant evolution in man-made habitats. (International Organization of Plant Biosystematists. VII International Symposium. Amsterdam, August 10-15, 1998.). - Univ. van Amsterdam, the Netherlands, 1998. - P. 25-26.
45. Mosyakin S. L. Taxonomy and phytogeography of the family Chenopodiaceae as keys to its phylogenetic history // XVI International Botanical Congress, St. Louis, USA, August 1-7 1999. Abstracts. - St. Louis, 1999. - P. 88.
46. Mosyakin S. L., Yavorska O. G. The alien fraction of the synanthropic flora of the Kyiv urban area // V International Conference "Anthropization and Environment of rural Settlements. Flora and Vegetation" Uzhgorod & Kostryno, Ukraine, 16-18 May 2002. Abstracts. - Kyiv: Phytosociocentre, 2002. - P. 58-60.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Видовий склад видів рослин родини Rosaceae у флорі Бистрицької улоговини. Визначення поширення та частоти зустрічності представників даної родини. Еколого-ценотичні особливості досліджуваних видів. Практичне значення видів рослин родини Rosaceae.
курсовая работа [87,2 K], добавлен 05.11.2010Фізико-географічна характеристика міста Миколаєва. Загальні відомості про родину Розові (Rosaceae). Особливості розподілу видів рослин родини Rosaceae у флорі м. Миколаєва. Біоморфологічна структура видів рослин родини Розових, їх практичне значення.
курсовая работа [33,5 K], добавлен 05.01.2014Підродини бобових: Цезальпінієві, Мімозові і Бобові, або Метеликові, їх особливості. Види представників родини Бобові за морфологічною будовою листка, їх використання з лікувальною метою. Застосування бобових у фітодизайні та озелененні територій.
курсовая работа [10,2 M], добавлен 21.09.2010Вивчення особливостей представників родини Бобові - великої родини класу дводольних рослин. Відмінні риси підродин Мімозові, Цезальпінієві і Метеликові. Особлива будова плоду (боба або стручка), листя, кореневої системи. Роль бобових у житті людини.
презентация [9,5 M], добавлен 04.05.2016Особливості біології метеликів родини Німфаліди (Nymphalidae). Систематичний перелік та морфо-біологічна характеристика зареєстрованих видів. Екологічні особливості та поширення метеликів родини Німфаліди Нововолинського гірничопромислового району.
курсовая работа [65,5 K], добавлен 16.09.2015Характеристика родини Складноцвітні (Asteraceae). Екологічні особливості. Відмітні ознаки видів роду Matricari. Генетичні типи Ромашки аптечної, екологія і ареал розповсюдження. Ідентифікація різних генетичних типів для отримання високоякісної сировини.
реферат [4,3 M], добавлен 10.03.2009Морфологія, фізіологія, метаболізм, генетика та антигени бактерій родини Enterobacteriaceae. Патогенність і токсиноутворення, резистентність, патогенез бактерій. Профілактика і лікування захворювань викликаних бактеріями родини Enterobacteriaceae.
курсовая работа [3,2 M], добавлен 09.06.2011Історія дослідження рослинності Рівненської області, її типи, систематична структура флори. Екологічні умови зростання Брусничних на території Рівненської області. Популяція родини Брусничні (Vacciniaceae). Методики поширення та урожайності рослин.
дипломная работа [1,6 M], добавлен 29.11.2011Різноманіття видового складу родини Arecaceae чи Palmaeасе, їх біоморфологічні та фізіологічні особливості, закономірності розподілу представників родини в різних природних зонах. Методика вирощування, розмножування та догляду за представниками у регіоні.
курсовая работа [3,4 M], добавлен 31.01.2015Дослідження біологічної класифікації лікарських рослин родини айстрових - найбагатшої за кількістю видів серед еудікотів. Ботанічні характеристики ромашки аптечної (лікарської), пижму, кульбаби лікарської, полину гіркого, ехінацеї, череди трироздільної.
контрольная работа [30,8 K], добавлен 24.08.2010Таксономічний склад і хорологічна характеристика роду Centaurea L. Характеристика особливості рельєфу, кліматичних умов, флори та фауни Чернівецької області. Повний аналіз еколого-ценотичного роду. Цілюща дія та застосування у народній медицині волошки.
курсовая работа [40,1 K], добавлен 29.03.2015Види пошкодження рослин при низьких температурах. Фізіолого-біохімічні особливості морозостійкості рослин. Процес загартування, його фази. Загальна характеристика родини Пасльонових, дія низьких температур на рослини. Метод дослідження морозостійкості.
курсовая работа [72,0 K], добавлен 05.04.2014Локалізація і роль флавоноїдів в рослинах. Характеристика каротиноїдів, іридоїдів та жирних олій. Видовий склад, екологічна, біоморфологічна характеристика лікарських рослин родини Asteraceae, їх фармакологічні властивості та практичне використання.
курсовая работа [144,9 K], добавлен 15.05.2014Характеристика та екологічні особливості безхвостих амфібій. Відмінні риси їх основних родин: представники родини Жаби (Ranіdae), представники родини Ропухи (Bufonіdae). Обґрунтування причин, якими викликані сезонні зміни в поведінці безхворстих амфібій.
курсовая работа [755,6 K], добавлен 21.09.2010Опис представників вищих рослин Папоротеподібних, занесених до Червоної книги України, систематичне положення кожної рослини, їх загальна характеристика, місця існування. Загальна характеристика родини Платанові. Ретельний опис родини Самшитові.
контрольная работа [24,6 K], добавлен 12.12.2010Положення Родини Гарбузові в типологічній класифікації: диня, огірок посівний. Структурно-рівнева організація, оцінка ролі та значення в системах геоценотичного ряду представників Родини: рівень біоорбісу, біозони, ландшафту, біогеоценозу та популяції.
контрольная работа [969,3 K], добавлен 09.07.2015Природні умови Буковини. Таксономічний склад і поширення видів роду Tanacetum L. в Україні. Виявлення основних ознак, на підставі яких рід пижмо звичайне (Tanacetum vulgare) може використовуватися в якості лікарських засобів і в народному господарстві.
курсовая работа [50,6 K], добавлен 29.03.2015Фізико-географічна характеристика, ландшафт та клімат степу. Поняття про степову рослинність. Методичні підходи до таксономічного аналізу рослинних угруповань. Степові рослини у флорі Дніпропетровської області. Охорона та заповідання степових рослин.
курсовая работа [3,9 M], добавлен 30.06.2015Аналіз особливостей використання і вирощування субтропічних та тропічних плодових рослин в кімнатних умовах. Характеристика видового різноманіття таких рослин, методів вирощування і догляду за ними. Відмінні риси родини Рутових, Бромелієвих, Гранатових.
курсовая работа [57,0 K], добавлен 21.09.2010Зовнішня та внутрішня будова імаго колорадського жука, його систематика. Форма яєць, розмір, положення на субстраті. Тип личинки та її характерні ознаки. Статевий диморфізм та поліморфізм у дорослих комах. Особливості екології колорадського жука.
курсовая работа [204,6 K], добавлен 05.09.2011