Алелопатичні особливості Syringa Vulgaris l.

Размещено на http://allbest.ru

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ

03.00.12 - Фізіологія рослин

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Алелопатичні особливості Syringa Vulgaris l.

Павлюченко Наталія Анатоліївна

Київ - 2003

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі алелопатії Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка

НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Головко Ераст Анатолійович,

Національний ботанічний сад

ім. М.М. Гришка НАН України, завідувач відділу алелопатії

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук

Яворська Вікторія Казимирівна,

Інститут фізіології рослин і генетики НАН України,

завідувач відділу фізіології росту і розвитку рослин

кандидат біологічних наук, доцент

Паршикова Тетяна Вікторівна,

Київський національний університет

імені Тараса Шевченка,

доцент кафедри фізіології та екології рослин

Провідна установа: Дніпропетровський національний університет

Міністерства освіти та науки України

Захист відбудеться “ 19 ” червня 2003 р. о 10 годині на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 26.212.01 в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України

за адресою: 03022, м. Київ, вул. Васильківська, 31/17

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту фізіології рослин і генетики

НАН України за адресою: 03022, м. Київ, вул. Васильківська, 31/17

Автореферат розісланий “ 15 ” травня 2003 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Труханов В.А.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Важливим завданням сучасної науки є збереження біологічного різноманіття, зокрема інтродукованих рослин. Для його вирішення необхідним є вивчення їх в алелопатичному аспекті, що обумовлює можливість як сумісного вирощування видів, так і в монокультурі [Гродзінський, 1973]. Адже фізіологічно активні речовини виділень рослин та продукти деструкції їх решток потрапляють у прикореневе середовище, накопичуються та певним чином виявляють алелопатичну дію. Відомо, що беззмінне культивування може призводити до алелопатичної грунтовтоми, яка викликає погіршення росту та розвитку рослин [Гродзинский, 1991; Мороз, 1990]. Отже, розуміння фізіолого-біохімічних механізмів взаємовпливу рослин дасть можливість забезпечити довговічне, високопродуктивне функціонування штучних фітоценозів. Саме на це спрямовані алелопатичні дослідження у багатьох країнах світу [Rice, 1984; Chou, 1999].

Бузок звичайний (Syringa vulgaris L.) є декоративною [Антадзе, 1982; Лунева и др., 1989; Горб, 1989], лікарською [Дубина и др., 1970; Ahmad et al., 1995], ефіроолійною [Машанов и др., 1988], газостійкою [Гетко, 1969], посухо-, зимо-, морозостійкою [Дубина, 1972; Горб, 1989; Зайцева, Галат, 1999] рослиною та має фунгіцидні, бактерицидні властивості [Исаева и др., 1990; Гриненко и др., 1991], високу пилозатримну здатність [Лунева и др., 1989], щорічно рясно цвіте. Тому широко використовується в озелененні.

Досліджувалася алелопатична активність водорозчинних виділень листків [Рощина В.Д., Рощина В.В., 1989; Матвеев, 1994] та коренів [Олексевич, 1971], летких виділень квіток [Коваленко, 1975] та листків [Рощина, 1965; Матвеев, 1994] бузку звичайного. Однак комплексна алелопатична оцінка бузку в залежності від фаз розвитку, кількісного та якісного вмісту діючих речовин у рослині та ризосферному грунті, а також з урахуванням сортових особливостей не проводилася. Зважаючи на те, що бузок звичайний є цінним інтродуцентом, дуже поширеним в Україні, актуальним є дослідження його алелопатичних особливостей, що може розкрити механізми надходження фізіологічно активних речовин у навколишнє середовище та дозволить оцінити їх вплив на рослини.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у відповідності до плану науково-дослідних робіт відділу алелопатії Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України за темою “Алелопатично активні сполуки вищих рослин та мікроорганізмів: скринінг, ідентифікація та створення на їх основі природних фіторегуляторів”, номер державної реєстрації 0198U000781.

Мета і задачі дослідження. Метою роботи було проведення комплексного алелопатичного аналізу бузку звичайного для оптимізації його вирощування в умовах тривалої культури.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити наступні задачі:

визначити алелопатичну активність різних органів, опаду та ризосферного грунту бузку звичайного протягом вегетаційного періоду;

вивчити хімічну природу алелопатично активних речовин бузку звичайного;

змоделювати процес розкладу рослинних решток бузку звичайного та з'ясувати вплив продуктів їх деструкції на алелопатичні, біохімічні властивості грунту;

оцінити фізіологічний стан бузку звичайного при дії алелопатичного фактора; алелопатичний бузок вегетаційний прикореневий

здійснити пошук алелопатичних прийомів регулювання прикореневого середовища бузку звичайного та дослідити їх вплив на формування адаптивних реакцій рослинного організму при алелопатичному стресі.

Об'єкт дослідження - сіянці та сортові насадження бузку звичайного (Syringa vulgaris L.) колекції Національного ботанічного саду ім. М.М.Гришка НАН України.

Предмет дослідження - оцінка динаміки алелопатичної активності рослин і ризосферного грунту бузку звичайного, визначення вмісту фізіологічно активних речовин, що її обумовлюють, та вивчення толерантності рослинного організму до алелопатичного фактора.

Методи дослідження - комплексний підхід, що передбачав застосування алелопатичних, мікробіологічних, фізіолого-біохімічних методів.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведена комплексна алелопатична оцінка рослин та ризосферного грунту бузку звичайного (Syringa vulgaris) з урахуванням сортових особливостей. Виявлено, що алелопатична активність бузку та фітотоксичність ризосферного грунту обумовлені вмістом фенольних сполук, зокрема фенолкарбонових кислот. Визначено, що основна роль у створенні високої алелопатичної напруженості у прикореневому середовищі належить рослинним решткам Syringa vulgaris. Вперше вивчено вплив алелопатичного фактора на фізіолого-біохімічні особливості бузку звичайного, що дало змогу встановити його аутоінтолерантність.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані результати розширюють уявлення щодо збереження бузку звичайного у ботанічних садах, дендропарках, а також при створенні штучних фітоценозів та ландшафтних композицій. Застосування негуміфікованої органічної речовини (озимої суріпиці), а також спільно з гуміфікованою - можна рекомендувати як засіб оздоровлення ризосферного грунту та покращання фізіологічного стану бузку звичайного при беззмінному тривалому вирощуванні. Досліджені фізіолого-біохімічні показники можна використовувати для оцінки адаптаційної здатності рослин до алелопатичного фактора.

Особистий внесок здобувача. Здобувач особисто опрацювала літературу за темою дисертації, оволоділа методами досліджень, брала участь у плануванні дослідів, провела статистичну обробку експериментальних даних та узагальнила їх, зробила висновки, підготувала наукові роботи до публікації. Результати, наведені у дисертаційній роботі, отримано здобувачем самостійно або за її безпосередньої участі при виконанні експериментів. У спільних публікаціях здобувач є повноправним співавтором.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації були представлені на 11 Міжнародній конференції “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії” (Біла Церква, 1999), конференції молодих вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Чернігів, Седнів, 2000), VII конференції молодих вчених “Проблеми фізіології рослин і генетики на рубежі третього тисячоліття” (Київ, 2000), 12 Конгресі федерації європейських товариств фізіології рослин (FESPP) (Будапешт, Угорщина, 2000), Міжнародній конференції молодих вчених “Рослина і середовище (фізіологія, генетика, фітоценологія, агроекологія)” (Харків, 2001), II Міжнародній конференції молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Умань, 2002), конференції молодих вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття” (Львів, 2002), III Всесвітньому Конгресі по алелопатії (Японія, 2002), 13 Конгресі федерації європейських товариств фізіології рослин (FESPP) (Іракліон, Херсонісос, о. Кріт, Греція, 2002), ХХХII Симпозіумі європейського товариства з нових методів сільськогосподарських досліджень (ESNA) (Варшава, Польща, 2002), V Міжнародній конференції “Anthropization and Environment of Rural Settlements. Flora and Vegetation” (Ужгород & Кострино, Україна, 2002), VIII конференції молодих вчених “Сучасні напрямки у фізіології та генетиці рослин” (Київ, 2002).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 18 робіт, з них 6 статей - у провідних фахових виданнях, 12 - матеріали та тези наукових конференцій.

Структура та об'єм дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, п'яти розділів, висновків та списку використаних джерел (290 найменувань). Дисертація викладена на 142 сторінках, містить 40 рисунків (серед них 4 фотографії) і 17 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Цей розділ складається з трьох підрозділів, в яких наведено дані про напрямки досліджень в алелопатії, основні групи алелопатично активних сполук (зокрема фенольні речовини, амінокислоти, ефірні олії) та біологічні особливості бузку звичайного. На підставі аналізу літературних даних обгрунтовується необхідність вивчення алелопатичних особливостей бузку звичайного (Syringa vulgaris L.).

ОБ'ЄКТИ, УМОВИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Об'єктами досліджень були сіянці та сортові насадження (сорти Тарас Бульба, Мадам Лемуан, Мішель Бюхнер) бузку звичайного (Syringa vulgaris L.) колекції Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України.

Матеріалом досліджень були зразки рослин (бруньки, листки, квітки, корені, опалі листки та пелюстки) і ризосферного грунту (на глибині 0-30, 30-60 см) бузку.

Для виконання поставлених завдань було застосовано комплексний підхід, що передбачав використання алелопатичних, мікробіологічних, фізіолого-біохімічних методів досліджень.

Алелопатичні методи. Алелопатичну активність водорозчинних речовин, летких виділень рослин та грунту вивчали методом біологічних проб [Гродзинский, 1991].

Фітотоксичність грунту визначали методами прямого біотестування [Гродзинский, Кострома, Шроль, Хохлова, 1990] та Нейбауера-Шнейдера [Гродзинский, 1991].

Тест-об'єктами слугували проростки крес-салату (Lepidium sativum L.), амаранту (Amaranthus paniculatus L.), озимої пшениці м'якої (Triticum aestivum L.) сорту Поліська-70.

Мікробіологічні методи. Чисельність грунтових мікроорганізмів основних груп досліджували методом посіву грунтових суспензій із відповідних розведень на тверді поживні середовища за загальноприйнятими методиками [Звягинцев, Асеева, Бабьева, Мирчинк, 1980; Теппер, Шильникова, Переверзева, 1979].

Фізіолого-біохімічні методи. Вміст основних фотосинтетичних пігментів визначали спектрофотометрично за методикою Починка (1976). Активність поліфенолоксидази оцінювали за [Ермаков, 1987]. Виділення (екстракцію здійснювали толуолом) та кількісне визначення вільного проліну в листках бузку проводили за [Стаценко, Бутылкин, 1999]. Сумарну кількість фенольних речовин в рослинному матеріалі визначали з використанням реактиву Фоліна-Чокальте за [Александрова, Осипова, 1985], кількісний та якісний вміст вільних фенолкарбонових кислот (ФКК) - по [Мийдла, Халдре, Сависаар, 1975]. Виділення амінокислот, визначення суми фенольних сполук і вмісту ФКК у грунті робили за [Гродзинский, Горобец, Крупа, 1988].

Окислювально-відновний потенціал (ОВП) грунту визначали за [Гродзинский, Горобец, Крупа, 1988].

Вегетаційні досліди проводили за методикою Журбицького (1968). Вологість грунту в посудинах підтримували на рівні 60% від повної вологоємкості. Рослинні рештки бузку вносили у розрахунку 2%, сидерат (озима суріпиця - Brassica rapa var. oleifera) та перегній - 5% маси грунту (повна доза).

Експериментальні дані оброблені статистично за допомогою програми Excel 97. Статистичні помилки в дослідах були в межах 5%.

АЛЕЛОПАТИЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА СОРТІВ SYRINGA VULGARIS L.

Динаміка алелопатичної активності летких та водорозчинних виділень рослин. Алелопатична активність Syringa vulgaris визначається типом рослинних виділень, джерелом їх утворення, фазою розвитку, чутливістю тест-об'єктів.

Алелопатична активність летких виділень бузку поступово зростала від фази набубнявіння бруньок до масового цвітіння, що виявлялося у збільшенні їх ріст-гальмівного впливу на тест-об'єкти, а потім знижувалася в міру наближення кінця вегетаційного періоду. Серед органів бузку найбільш активні були квітки, потім листя, найменш - корені, які характеризувалися незначною зміною алелопатичної дії протягом вегетації. Найвищу активність летких виділень квіток під час масового цвітіння можна пояснити тим, що саме в цей період відбувається максимальне накопичення ефірної олії в них [Побирченко, 1972; Машанов и др., 1988]. Адже відомо, що ефірні олії можуть пригнічувати проростання насіння та ріст проростків [Петров, 1998; Ткаченко, Коробова, 1999]. Досліджувані сорти бузку відрізнялися за алелопатичним впливом летких виділень. Так, більш активним був сорт Тарас Бульба. При цьому спостерігалася видова вибірковість дії летких виділень бузку по відношенню до різних тест-об'єктів: крес-салат виявився найбільш чутливим, а пшениця - толерантною.

Аналіз алелопатичної активності водорозчинних виділень бузку показав, що рослини-акцептори по-різному реагували на їх дію. Однак на відміну від впливу летких речовин, амарант виявився чутливішим до водорозчинних - в порівнянні із крес-салатом. Пшениця залишалася більш толерантним тест-об'єктом. Разом з тим певні закономірності зберігалися для всіх використаних тестових видів рослин. Спостерігалася залежність алелопатичної активності від сортових особливостей бузку. Досліджувані сорти бузку за активністю водорозчинних виділень розташувалися таким чином: Тарас Бульба > Мішель Бюхнер > Мадам Лемуан. У фазі набубнявіння та особливо розкриття бруньок переважали ріст-стимулюючи процеси, що викликало відповідну реакцію біотестів. Починаючи з фази бутонізації, ріст-гальмівний вплив водорозчинних речовин бузку в межах досліджуваних концентрацій збільшувався. У період цвітіння відбувалося найсильніше пригнічення ростових процесів біотестів. При дозріванні плодів (вересень) активність виділень стала дещо слабкішою, але залишалася все ж досить високою порівняно з тією, що була до цвітіння (рис. 1). Очевидно, така динаміка алелопатичної активності бузку пов'язана із характерними для деревних рослин максимумами накопичення фізіологічно активних речовин, що беруть участь у регуляції ростових процесів, зокрема фенолів та кумаринів, які здатні функціонувати як інгібітори росту, а саме: весняним - після розкриття бруньок, в процесі росту пагона та його одеревіння, а також осіннім - перед переходом у стан спокою [Кефели, 1974]. Протягом вегетації корені були найменш активні порівняно з квітками та листками, причому фітотоксична дія водорозчинних виділень останніх була найбільшою.

Рис. 1. Динаміка алелопатичної активності водорозчинних виділень (1:50) сортів Syringa vulgaris (приріст коренів амаранту). Фази вегетації: І - бутонізація, ІІ - цвітіння, ІІІ - дозрівання плодів, ІV - листопад.

Отже, бузок звичайний має здатність виділяти в оточуюче середовище речовини з високою алелопатичною активністю.

Алелопатична оцінка ризосферного грунту. Грунт є основним середовищем фізіолого-біохімічної взаємодії рослин [Гродзинский, 1991]. Встановлено, що алелопатична активність летких виділень ризосферного грунту бузку була значно нижчою порівняно із рослинами. Вона поступово збільшувалася від початку вегетації до періоду цвітіння, потім знижувалася та характеризувалася двома піками: у фазах масового цвітіння (подібно до летких виділень рослин) та листопаду. Біотестування водної витяжки показало, що грунт верхнього горизонту під досліджуваними сортами був більш фітотоксичний в порівнянні з нижнім. При цьому фітотоксичність грунту зростала в кінці вегетаційного періоду. Такі ж закономірності виявлені методами Нейбауера-Шнейдера та прямого біотестування грунту для всіх тест-об'єктів (рис. 2).

Рис. 2. Алелопатична активність ризосферного грунту під сортами Syringa vulgaris (метод прямого біотестування, приріст коренів амаранту, контроль - паровий грунт). Фази вегетації: І - цвітіння,

ІІ - листопад. Глибина грунту (см): 1 - 0-30, 2 - 30-60.

Дані, отримані всіма вищезгаданими методами, показали найбільшу фітотоксичність грунту під сортом Тарас Бульба. Таким чином, під впливом рослинних виділень бузку ризосферний грунт протягом вегетації набуває високої алелопатичної активності.

Хімічна природа алелопатично активних речовин ризосферного грунту. Важливою ланкою алелопатичних досліджень є вивчення концентрації та хімічної природи алелопатично активних сполук [Гродзинский, 1991]. Амінокислоти впливають на життєдіяльність рослин та мікроорганізмів, і в цьому полягає їх алелопатична функція [Стефанский, 1992; Barazani, Friedman, 2000]. У грунті сирингарію виявлені наступні вільні амінокислоти: лізин, гістидин, аспарагінова, гліцин, глутамінова, валін, фенілаланін, ізолейцин, лейцин, триптофан. Переважали нейтральні амінокислоти, що складали 40 - 85% від суми. Спостерігалося збільшення їх кількості восени в

1,2 - 1,8 рази. За даними літератури [Щербакова, 1983; Максимова, 1985], найвищий вміст амінокислот в усіх типах грунтів різних фітоценозів відмічається навесні, а восени, як правило, кількість їх у грунті зменшується. Збільшення концентрації амінокислот в кінці вегетації свідчить про те, що у грунті сирингарію недостатня кількість органічної речовини, низький рівень мікробіологічної активності. Значну роль в алелопатії відіграють фенольні сполуки [Гродзинский, 1991; Rice, 1984]. Встановлено, що кількість фенольних речовин у ризосфері бузку порівняно із контролем (паровий грунт) була вища майже вдвічі (рис. 3).

Рис. 3. Вміст фенольних речовин у ризосферному грунті під сортами Syringa vulgaris, мг/кг:

1 - етанольний екстракт, 2 - водно-ацетоновий екстракт, 3 - сума. Фази вегетації та глибина грунту (см): I - цвітіння, 0-30; II - цвітіння, 30-60; III - листопад, 0-30; IV - листопад, 30-60.

Вивчення в динаміці вмісту фенольних сполук у грунті під досліджуваними сортами

S. vulgaris показало, що кількість їх зростає в кінці вегетації (на 20-62% в залежності від сорту бузку та горизонту грунту). Необхідно відмітити, що у грунті під сортом бузку Тарас Бульба відмічається найвищий вміст фенолів. Очевидно, це пов'язано з високою алелопатичною активністю даного сорту та гальмуванням мікробіологічних процесів у грунті. Аналіз фенолів за фракційним складом показав, що більша кількість етанолрозчинних речовин (найбільш рухливих) була у верхньому горизонті грунту під всіма сортами S. vulgaris, що узгоджувалося з його високою фітотоксичністю. Відомо, що фенолкарбонові кислоти (ФКК) є алелопатично активними речовинами та можуть виступати як інгібітори росту [Rice, 1984; Blum, 1996]. У ризосферному грунті бузку ідентифіковані ФКК: ферулова (транс- та цис- форми), п-кумарова (транс-, цис-), о-кумарова, м-кумарова, сирингова, ванілінова, п-оксибензойна.

Отже, зважаючи на те, що феноли є стійкими фізіологічно активними речовинами, можна стверджувати, що вони, в основному, обумовлюють фітотоксичність грунту під бузком.

АЛЕЛОПАТИЧНА РОЛЬ РОСЛИННИХ РЕШТОК SYRINGA VULGARIS L.

Рослинні рештки як джерело алелопатично активних сполук. Встановлено, що леткі виділення опалих квіток досліджуваних сортів S. vulgaris алелопатично активніші за опалі листки, що виявлялося у більшому (на 10 - 14%) гальмуванні ними росту рослин-акцепторів порівняно з опалими листками. Активність летких речовин опаду бузку була нижче вегетуючих органів.

Проведені дослідження показали високу алелопатичну активність водорозчинних речовин рослинних решток бузку (рис. 4).

Рис. 4. Алелопатична активність водних екстрактів сортів Syringa vulgaris (приріст коренів амаранту): 1 - корені, 2 - квітки, 3 - листки, 4 - опад квіток, 5 - опад листя.

Встановлено, що активність опаду в порівнянні з вегетуючими органами (відібрані у період найбільшої активності - цвітіння) вище у 1,5 - 6 разів залежно від органу та сорту бузку, а також реакції тест-об'єкту. Навіть при концентрації екстрактів 1:200 відмічалося сильне пригнічення росту коренів біотестів.

Виявлено, що кількість фенолів знижується при зменшенні концентрації водних екстрактів із органів та решток бузку, що узгоджується з їхньою алелопатичною активністю. Екстракти, отримані із вегетуючих органів та опаду сорту бузку Тарас Бульба, мали найвищий вміст фенольних речовин та, відповідно, були найбільш активні. Значне збільшення фенолів в опаді у порівнянні із вегетуючими органами вказує на пряму залежність алелопатичної активності від вмісту водорозчинних фенольних сполук (рис. 5).

Рис. 5. Вміст водорозчинних фенольних речовин в Syringa vulgaris, мг/мл:

А - сорт Мішель Бюхнер, Б - сорт Тарас Бульба, В - сорт Мадам Лемуан; 1 - корені, 2 - квітки, 3 -листки, 4 - опад квіток, 5 - опад листя.

Для наближення експериментальних досліджень до природного стану фітоценозу проводили виділення водо- та етанолрозчинних фенольних речовин із однієї наважки, використовуючи найбільш м'який спосіб екстракції: водою, а потім 80%-ним етанолом. Отримані дані показали на утворення гідрофільних низькомолекулярних фенольних сполук в процесі деструкції рослинних решток. Встановлено, що із опаду листя водою екстрагується основна кількість фенолів і тільки 5-8% їх - етанолрозчинні. В коренях етанолрозчинні речовини складають 10-12% від загальної кількості, а в опаді квіток - до 20% (табл. 1).

Таблиця 1

Вміст фенолів у рослинних рештках бузку, мг/г повітряно-сухої речовини

№	Опад листя	Опад квіток	Корені
	1	2		1	2		1	2
I	54,0 ± 2,2	3,0 ± 0,1	57,0 ± 2,3	20,0 ± 0,8	5,1 ± 0,2	25,1 ± 1,0	16,3 ± 0,6	1,9 ± 0,1	18,2 ± 0,7
II	41,6 ± 1,2	3,6 ± 0,2	45,2 ± 1,8	31,2 ± 1,2	7,4 ± 0,3	38,6 ± 1,5	15,9 ± 0,5	2,0 ± 0,1	17,9 ± 0,7
III	43,0 ± 1,3	2,7 ± 0,1	45,7 ± 1,4	28,0 ± 0,8	5,8 ± 0,2	33,8 ± 1,3	19,0 ± 0,8	2,1 ± 0,1	21,1 ± 0,8

Примітки:

1 - водорозчинні; 2 - етанолрозчинні; - сума;

Сорти бузку: I - Мішель Бюхнер, II - Тарас Бульба, III - Мадам Лемуан.

Визначали вміст ФКК в органах та рештках бузку. Серед органів бузку сортів Мішель Бюхнер, Тарас Бульба, Мадам Лемуан більш високий сумарний вміст ФКК відмічено у коренях (відповідно 250, 342, 397 мкг/г сирої речовини) та квітках (200, 219, 193 мкг/г), найменший - у листках (172, 151, 182 мкг/г). Дослідження показали, що в опаді листя та квіток кількість вільних етанолрозчинних ФКК збільшується на 30-50% порівняно з органами бузку. Таке суттєве збільшення ФКК в опалих листках та пелюстках пояснюється переходом їх у вільний стан при деструкції рослинних тканин. Спостерігаються як подібності, так і відмінності в якісному складі ФКК, обумовлені специфікою їх накопичення у тканинах різних органів та сортовими особливостями бузку. Необхідно зазначити, що у квітках бузку за кількісним вмістом переважала гентизинова кислота, у листі - флоретинова, у коренях - протокатехова, в опаді листя та квіток - ферулова (цис-).

Таким чином, проведені дослідження дозволяють стверджувати, що рослинні рештки S. vulgaris мають високий алелопатичний потенціал, обумовлений вмістом фенольних речовин.

Вплив рослинних решток на біохімічний та алелопатичний стан грунту. Рослинні рештки є джерелом фізіологічно активних речовин, що вивільняються при розкладі, вилуговуванні опадами, можуть зазнавати мікробіологічної дії та, в результаті, створюють певне біохімічне середовище у ризосфері. Фізіолого-біохімічний вплив цих сполук на рослини залежить від їх стійкості у прикореневому грунті.

У лабораторному модельному досліді вивчали динаміку трансформації рослинних решток бузку звичайного сорту Тарас Бульба (найбільш алелопатично активного) протягом 90 діб. Подрібнені корені, опалі квітки та листки, а також їх суміш (1:1:1) вносилися (2% маси грунту) у сірий лісовий грунт.

Встановлено, що при розкладі рослинних решток грунт набував фітотоксичності, яка зростала в процесі компостування. Найвища фітотоксичність грунту спостерігалася при внесенні опаду листя та пелюсток (рис. 6). Виявлені закономірності зберігалися при використанні методу Нейбауера-Шнейдера та різних тест-об'єктів.

Внесені рослинні рештки суттєво змінювали біохімічний стан грунтового середовища. Вони знижували окислювально-відновні процеси у грунті, особливо опад листя та квіток, які більше зазнають деструкції. Кореневі рештки впливали на зниження ОВП найменше.

Найбільше зменшення ОВП фіксується через 60 діб, тоді як у грунті без рослинних решток він не змінювався. Після 90 діб компостування рослинного матеріалу показник ОВП збільшується у всіх варіантах досліду.

Відомо, що чим інтенсивніше відбувається розклад рослинних решток, тим нижчі показники ОВП [Кауричев, Орлов, 1982]. Корені містять більшу кількість лігніну і тому розкладаються повільніше.



Рис. 6. Алелопатична активність грунту (водна витяжка 2:1) при інкубації рослинних решток Syringa vulgaris (приріст коренів крес-салату, % до контролю - грунт без решток).

Відмічено накопичення фенольних сполук у грунті в процесі деструкції рослинних решток. Сумарний вміст їх у грунті до інкубації складав 43,7 мг/кг, а після 90 діб - 41,5 мг/кг у контролі (грунт без решток), 65,6 мг/кг - при внесенні коренів, 75,3 мг/кг - суміші решток, 83,4 мг/кг - опаду квіток, 92,0 мг/кг - опаду листя. Отже, за 90 діб інкубації у контрольному грунті кількість фенолів зменшилася, тоді як при розкладі рослинного матеріалу збільшилася в 1,6 - 2,2 рази (залежно від типу решток). Відбувалося збільшення фракції вільних фенольних речовин (етанолрозчинних). Так, у контрольному грунті вона складала 20%, а з рештками зросла до 50% загальної кількості.

Серед фенольних сполук грунту важливе місце займають ФКК, які можуть утворюватися при розкладі рослинних тканин шляхом мікробної деградації лігніну [Поспишил и др., 1981; Blum, 1996].

Інкубація грунту з рослинними рештками протягом 90 діб змінювала якісний і кількісний склад ФКК. У контрольному грунті кількість кислот знижувалася, тоді як рослинні рештки збільшували їх на 8 - 26%, особливо у варіанті, де вносили суміш. Спостерігалося накопичення сирингової кислоти (на 25 - 50%), особливо при внесенні опаду квіток, при суттєвому її зменшенні у контролі. При трансформації рослинних решток відбувалося збільшення вмісту п-кумарової кислоти в цис- та транс- формі, а також м-кумарової. Це повинно позначитися на ростових процесах, оскільки, знаходячись у рухливому стані, ФКК виявляють пряму дію на метаболізм у рослинах [Поспишил и др., 1981].

Таким чином, під впливом рослинних решток бузку в грунті збільшується вміст найбільш доступних фенольних сполук, які можуть виявляти алелопатичну дію на рослини.

ФІЗІОЛОГІЧНА РЕАКЦІЯ SYRINGA VULGARIS L. НА АЛЕЛОПАТИЧНИЙ ФАКТОР

Фізіолого-біохімічні особливості бузку при дії алелопатичного фактора. Алелопатично активні речовини потрапляють у довкілля, накопичуються, трансформуються і створюють алелопатичний режим, що певним чином діє на рослини і виступає як алелопатичний фактор [Матвеев, 1994]. Важливою алелопатичною властивістю є толерантність до впливу алелопатично активних речовин, яка обумовлює успішне зростання рослин як у сумісних посадках, так і в монокультурі, що необхідно враховувати при створенні штучних фітоценозів. Тому ми вивчали толерантність бузку до власних алелопатично активних речовин, що надходять у грунт як продукти деструкції рослинних решток в умовах довготривалого беззмінного вирощування (грунт сирингарію).

Вегетаційний дослід проводили протягом 18 місяців (2 вегетації). Рослинні зразки відбирали тричі за сезон: у V, VII, IX місяцях (відповідно І, ІІ, ІІІ строки - 1-а вегетація; ІV, V, VI - 2-а вегетація). Стан рослин оцінювали, використовуючи наступні фізіолого-біохімічні показники: алелопатичну активність листків, вміст основних фотосинтетичних пігментів, проліну, фенольних речовин та активність поліфенолоксидази.

Результати досліджень показали, що кількість хлорофілу та каротиноїдів протягом експерименту була найнижчою у варіантах “грунт сирингарію” та “пар + рослинні рештки” (рис. 7). При цьому в 1-у вегетацію (І, ІІ, ІІІ строки) синтез пігментів пригнічувався більшою мірою при внесенні рослинних решток, а в 2-у - у варіанті “грунт сирингарію”. Хлорофіл а виявився найчутливішим до дії алелопатичного фактора. Так, лише наприкінці 2-ї вегетації у варіантах із внесенням органічної речовини його концентрація нормалізувалася. Відношення хлорофілів а/b було найбільшим у контролі (паровий грунт), що пояснюється швидким зниженням синтезу або руйнуванням хлорофілу а (особливо в 1-у вегетацію) та зростанням вмісту хлорофілу b (протягом 2-ї вегетації) у дослідних варіантах.

Встановлено, що кількість проліну в дослідних варіантах перевищувала контроль у 1,5-3,2 рази (рис. 8). Вміст проліну збільшувався протягом 1-ї вегетації, а в 2-у - поступово знижувався в листках усіх дослідних рослин, окрім зростаючих на грунті сирингарію без перегною та сидерату (кількість проліну була в 2,9; 2,3; 3 рази вища контролю), додавання яких наближало його до контролю наприкінці експерименту. Підвищення концентрації проліну є реакцією рослини на дію різноманітних стресових факторів, у тому числі - токсичних сполук (Karolewski, 1996; Rai, 2002). Відомо, що по закінченні дії стресового фактора пролін використовується як джерело азоту, перетворюється на глутамат (Кузнецов, Шевякова, 1999). Тому зменшення його вмісту в листках бузку можна пояснити поступовим зниженням алелопатичного впливу внаслідок активізації процесів мікробіологічного руйнування фітотоксичних речовин.



Рис. 7. Вміст хлорофілу a (А), хлорофілу b (Б), каротиноїдів (В) у листках сіянців Syringa vulgaris: 1 - контроль (пар), 2 - грунт сирингарію, 3 - пар + рослинні рештки, 4 - грунт сирингарію + перегній, 5 - пар + рослинні рештки + перегній, 6 - грунт сирингарію + сидерат, 7 - пар + рослинні рештки + сидерат.

Рис. 8. Вміст проліну в листках сіянців Syringa vulgaris: 1 - контроль (пар), 2 - грунт сирингарію,

3 - пар + рослинні рештки, 4 - грунт сирингарію + перегній, 5 - пар + рослинні рештки + перегній, 6 - грунт сирингарію + сидерат, 7 - пар + рослинні рештки + сидерат.

Оскільки фенолам надається важлива роль як алелопатично активним речовинам, в регуляції процесів росту, а їх нагромадження у рослинних тканинах залежить від впливу зовнішніх факторів [Rice, 1984; Кефели, 1997], проводили визначення їх кількості у листках сіянців бузку. В усіх дослідних варіантах вміст фенольних речовин був у 1,1 - 2,5 рази вищим порівняно з контролем. Посилене нагромадження фенолів у рослинних клітинах призводить до пригнічення росту [Кефели, 1974]. На нашу думку, підвищений синтез фенольних речовин у листках сіянців бузку є неспецифічною реакцією рослини на стрес.

Алелопатична активність листків бузку зростала зі збільшенням вмісту фенолів, що підтверджує їх участь у пригніченні ростових процесів.

Активність поліфенолоксидази у листках дослідних сіянців бузку перевищувала контроль у 1,1-3,1 рази. В цілому, підвищення активності поліфенолоксидази узгоджувалося із накопиченням фенолів у листках. Як відомо, стимуляція активності поліфенолоксидази може відбуватися під дією різноманітних стресових факторів [Пахомова, Чернов, 1996; Sanches et al., 2000].

Отже, спостерігалося порушення синтезу фотосинтетичних пігментів та одночасне збільшення алелопатичної активності, вмісту проліну та фенольних речовин, активності поліфенолоксидази у листках сіянців бузку, що зростали у грунті сирингарію та при внесенні рослинних решток у паровий грунт, що є проявом стресового стану рослин. В умовах довготривалої дії алелопатичного фактора (особливо для деревних рослин) це пригнічує перебіг основних фізіолого-біохімічних процесів і призводить до зниження інтенсивності росту.

Одержані експериментальні дані дають змогу зробити висновок, що Syringa vulgaris є аутоінтолерантним видом, тобто негативно реагує на вплив власних алелопатично активних речовин, що накопичуються у грунті внаслідок беззмінного вирощування.

Алелопатичні прийоми регулювання прикореневого середовища та підвищення адаптаційної здатності рослин. З метою покращання фізіологічного стану сіянців бузку, що вирощуються у грунті з-під беззмінної культури Syringa vulgaris, проводили вегетаційні досліди, спрямовані на спільне використання гуміфікованої та негуміфікованої органічної речовини у різних співвідношеннях за наступною схемою: 1) контроль (грунт сирингарію); 2) грунт + перегній (повна доза); 3) грунт + сидерат (повна доза); 4) грунт + перегній + сидерат (0,5 + 0,5 дози); 5) грунт + перегній +сидерат (0,3 + 0,7 дози); 6) грунт + перегній + сидерат (0,7 + 0,3 дози). В листках рослин вже через місяць після внесення органічної речовини збільшувався вміст хлорофілу та каротиноїдів, особливо у варіанті із сидератом та у суміші його з перегноєм. Максимальне підвищення концентрації пігментів (у 1,5 рази до контролю) спостерігалося через 3 місяці після внесення органічної речовини. При цьому суттєво збільшилася кількість хлорофілу b та каротиноїдів, що свідчить про адаптаційну здатність бузку до дії алелопатичного фактора. Кращі показники по вмісту пігментів були у варіантах із спільним внесенням гуміфікованої та негуміфікованої органічної речовини. Біологічну активність грунту оцінювали за вмістом вільних амінокислот. Застосування органічної речовини, особливо негуміфікованої (сидерат), сприяло підвищенню кількості амінокислот у грунті, що свідчить про його високу біологічну активність. За вмістом переважали гліцин, гістидин, аспарагінова кислота. Треба відмітити, що сидерат обумовлював накопичення аспарагіну. При використанні органічної речовини збільшувалася чисельність азотобактера, який є показником грунтової родючості та чутливим до токсичних речовин. Отже, застосування негуміфікованої органічної речовини, а також спільно з гуміфікованою - зменшувало фітотоксичність грунту з-під довготривалої культури бузку та сприяло адаптації сіянців до негативної дії алелопатичного фактора. Такий ефект можна пояснити посиленням активності грунтової мікрофлори, що сприяло знешкодженню фітотоксичних речовин.

ВИСНОВКИ

Рослини Syringa vulgaris виділяють в оточуюче середовище органічні речовини з високою алелопатичною активністю, яка змінюється протягом вегетаційного періоду. Найбільшою активністю летких виділень характеризуються квітки, а водорозчинних - листки. Досліджувані сорти бузку звичайного відрізняються за алелопатичною активністю. Найбільш активним серед них є сорт Тарас Бульба.

Алелопатично активні речовини Syringa vulgaris виявляють видову вибірковість дії до рослин-акцепторів: крес-салат - найбільш чутливий до летких виділень, амарант - до водорозчинних, пшениця - толерантна.

Алелопатична активність рослин Syringa vulgaris визначається вмістом фенольних речовин. В органах та рештках бузку ідентифіковані фенолкарбонові кислоти: ферулова (транс- та цис- форми), сирингова, ванілінова, п-оксибензойна, м-оксибензойна, -резорцилова, флоретинова, крім того, у квітках виявлені - гентизинова, п-кумарова (цис-), в опалих квітках - 2,4-диоксибензойна, а в коренях - о-кумарова (знайдена також у квітках сорту бузку Тарас Бульба) та протокатехова. Кількість фенолкарбонових кислот у рослинних рештках на 30-50% вища ніж в органах бузку.

Алелопатична активність водорозчинних речовин із рослинних решток в 1,5-6 разів вища в порівнянні з вегетуючими органами бузку і, відповідно, позитивно корелює з вмістом фенолів. Спостерігається залежність: чим вище активність вегетуючого органу, тим більше активність опаду.

Під впливом рослинних виділень Syringa vulgaris ризосферний грунт набуває фітотоксичності, яка збільшується в кінці вегетаційного періоду та обумовлюється вмістом фенольних сполук. У ризосферному грунті бузку звичайного ідентифіковані фенолкарбонові кислоти: ферулова (транс- та цис- форми), п-кумарова (транс-, цис-), о-кумарова, м-кумарова, сирингова, ванілінова, п-оксибензойна.

Ідентифіковані вільні амінокислоти (лізин, гістидин, аспарагінова, гліцин, глутамінова, валін, фенілаланін, ізолейцин, лейцин, триптофан) беруть участь у формуванні алелопатичного режиму, але кількісний вміст їх свідчив про низьку біологічну активність прикореневого грунту бузку звичайного.

Паровий грунт набуває суттєвої фітотоксичності при внесенні рослинних решток Syringa vulgaris, особливо - опаду листя та пелюсток. Трансформація рослинних решток змінює біохімічний стан грунтового середовища: знижує окислювально-відновні процеси, підвищує кількість рухливих форм органічних речовин, зокрема фенольних сполук, які виявляють алелопатичну дію на рослини-акцептори.

Встановлено порушення синтезу основних фотосинтетичних пігментів та одночасне збільшення алелопатичної активності, вмісту проліну і фенолів, активності поліфенолоксидази у листках сіянців бузку, які зростають у грунті з-під довготривалої культури Syringa vulgaris та при внесенні рослинних решток у паровий грунт, що є проявом стресового стану рослин. Бузок звичайний є аутоінтолерантним видом, який не можна вирощувати беззмінно.

Внесення негуміфікованої органічної речовини (озимої суріпиці), а також спільно з гуміфікованою - у грунт з-під довготривалої культури бузку знижує його фітотоксичність, збільшує біологічну активність, що позначається на фізіологічних процесах рослин, зокрема на збільшенні вмісту хлорофілу b та каротиноїдів, що свідчить про адаптаційну здатність Syringa vulgaris до дії алелопатичного фактора. Неспецифічні адаптивні реакції можна використовувати як критерії оцінки напруженості алелопатичного режиму.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Павлюченко Н.А. Алелопатичні властивості цінних інтродуцентів - представників роду Syringa L. // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Серія: Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - 1999. - вип. 2. - С. 77-78.

Павлюченко Н.А. Аллелопатические аспекты изучения Syringa vulgaris L. // Бюлетень Держ. Нікітського бот. саду. - 1999. - вип. 81. - С. 103-108.

Павлюченко Н.А., Шроль Т.С., Елланська Н.Е., Хохлова І.Г. Роль алелопатичного фактора у формуванні прикореневого середовища під сортами Syringa vulgaris L. // Бюлетень Держ. Нікітського бот. саду. - 2001. - вип. 83. - С. 81-84.

Горобец С.А., Павлюченко Н.А., Блюм А.А. Растительные остатки Syringa vulgaris L. как фактор аллелопатического почвоутомления // Інтродукція рослин. - 2001. - №1-2. - С. 79-84.

Горобец С.А., Павлюченко Н.А., Блюм А.А. Аллелопатические приёмы регулирования почвенных процессов при длительной культуре Syringa vulgaris L. // Інтродукція рослин. - 2002. - №2. - С. 80-87.

Павлюченко Н.А., Головко Е.А., Горобець С.О. Фізіологічна реакція рослин бузку на видоспецифічні алелопатично активні речовини // Физиология и биохимия культурных растений. - 2002. - Т. 34, №6. - С. 499-504.

Павлюченко Н.А. Алелопатичні особливості сортів Syringa vulgaris L. // Матеріали 11 Міжнар. конф. “Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах та дендропарках Євразії”. - Біла Церква: Мустанг. - 1999. - С. 208-211.

Павлюченко Н.А. Фізіологічно активні сполуки ризосфери сортів Syringa vulgaris L. // Матеріали конф. молодих вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Чернігів, Седнів). - К.: Центр екологічної освіти та інформації. - 2000. - С. 72-73.

Павлюченко Н.А. Алелопатичні властивості рослинних решток Syringa vulgaris L. // Тези доп. VII конф. молодих вчених “Проблеми фізіології рослин і генетики на рубежі третього тисячоліття”. - К.: Україна-СВІТ. - 2000. - С.33.

Павлюченко Н.А. Алелопатична післядія Syringa vulgaris L. // Матеріали Міжнар. конф. молодих вчених “Рослина і середовище (фізіологія, генетика, фітоценологія, агроекологія)”. - Харків: Харк. держ. аграр. ун-т. - 2001. - С. 90-92.

Павлюченко Н.А. Вплив органічної речовини на біологічну активність ризосферного грунту Syringa vulgaris L. // Матеріали II Міжнар. конф. молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Умань). - К.: Фітосоціоцентр. - 2002. - С. 114-116.

Павлюченко Н.А. Вплив органічної речовини на вміст пігментів у листках Syringa vulgaris L. // Матеріали конф. молодих вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття”. - Львів: Євросвіт. - 2002. - С. 188-190.

Павлюченко Н.А. Вміст проліну в листках Syringa vulgaris L. при алелопатичному стресі // Тези доп. VIIІ конф. молодих вчених “Сучасні напрямки у фізіології та генетиці рослин”. - К.: ЛОГОС. - 2002. - С.54.

Pavluchenko N.A. Ecological role of plant residues of lilac (Syringa vulgaris L.) // Plant Physiology and Biochemistry. The abstracts of the 12th Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology. - Budapest (Hungary). - 2000. - Vol. 38, supplement. - P.246.

Pavluchenko N.A. Allelopathic activity of volatile substances of Syringa vulgaris L. // Abstracts of the V International Conf. “Anthropization and environment of rural settlements. Flora and vegetation”. - Uzhgorod & Kostryno (Ukraine). - 2002. - P. 66-67.

Pavluchenko N.A. Allelopathic potential of Syringa vulgaris L. // Abstracts of III World Congress on Allelopathy. - Tsukuba (Japan). - 2002. - P.153.

Pavluchenko N.A. The effect of allelopathic stress on physiological parameters of Syringa vulgaris L. // Abstracts of 13th Congress of the Federation of European Societies of Plant Physiology. - Hersonissos, Heraclion (Crete, Greece). - 2002. - P.695.

Pavluchenko N.A. Allelopathic effect of decay products of plant residues on root environment and seedlings of Syringa vulgaris L. // Proc. ESNA XXXII Annual Meeting. - Warsaw (Poland). - 2002. - P.97.

АНОТАЦІЇ

Павлюченко Н.А. Алелопатичні особливості Syringa vulgaris L. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю

03.00.12 - фізіологія рослин. - Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, Київ, 2003.

Дисертація присвячена вивченню алелопатичних особливостей бузку звичайного (Syringa vulgaris L.). Вперше проведена комплексна алелопатична оцінка рослин та ризосферного грунту бузку з урахуванням сортових особливостей. Встановлено, що алелопатична активність бузку та фітотоксичність ризосферного грунту обумовлені вмістом фенольних сполук. Визначено, що рослинні рештки бузку є одним з основних факторів алелопатичної грунтовтоми. Виявлено порушення синтезу основних фотосинтетичних пігментів та одночасне збільшення алелопатичної активності, вмісту проліну і фенолів, активності поліфенолоксидази у листках сіянців бузку, які зростають у грунті з-під довготривалої культури S. vulgaris та при внесенні рослинних решток у паровий грунт, що є проявом стресового стану рослин. Отже, Syringa vulgaris є аутоінтолерантним видом, тобто негативно реагує на власні алелопатично активні речовини, що накопичуються у грунті внаслідок його довготривалого вирощування. Спільне застосування негуміфікованої (Brassica rapa var. оleifera) та гуміфікованої органічної речовини підвищує адаптаційну здатність Syringa vulgaris до алелопатичного стресу. Такий ефект можна пояснити активізацією процесів мікробіологічного руйнування фітотоксичних алелопатично активних речовин.

Ключові слова: Syringa vulgaris L., алелопатична активність, фенольні сполуки, аутоінтолерантний вид.

Павлюченко Н.А. Аллелопатические особенности Syringa vulgaris L. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений. - Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, Киев, 2003.

Диссертация посвящена изучению аллелопатических особенностей сирени обыкновенной (Syringa vulgaris L.). Впервые проведена комплексная аллелопатическая оценка растений и ризосферной почвы сирени с учетом её сортовых особенностей. Показано, что самой большой активностью летучих выделений характеризуются цветки, а водорастворимых - листья. Обнаружено, что аллелопатически активные вещества S. vulgaris проявляют видовую избирательность действия к тест-объектам: кресс-салат - наиболее чувствительный к летучим выделениям, амарант - к водорастворимым, пшеница - толерантна. Установлено, что аллелопатическая активность сирени и фитотоксичность ризосферной почвы обусловлены содержанием фенольных соединений, в частности фенолкарбоновых кислот (ФКК). В органах и опаде сирени идентифицированы ФКК: феруловая (транс- и цис- формы), сиринговая, ванилиновая, п-оксибензойная, м-оксибензойная, -резорциловая, флоретиновая, кроме того, в цветках выявлены - гентизиновая, п-кумаровая (цис-), в опавших цветках - 2,4-диоксибензойная, а в корнях - о-кумаровая (обнаружена также в цветках сорта сирени Тарас Бульба) и протокатеховая. Количество ФКК в растительных остатках было на 30-50% выше по сравнению с органами сирени. В ризосферной почве сирени обнаружены ФКК: феруловая (транс- и цис- формы), п-кумаровая (транс-, цис-), о-кумаровая, м-кумаровая, сиринговая, ванилиновая, п-оксибензойная. Идентифицированные свободные аминокислоты (лизин, гистидин, аспарагиновая, глицин, глутаминовая, валин, фенилаланин, изолейцин, лейцин, триптофан) принимают участие в формировании аллелопатического режима, однако количественное содержание их свидетельствовало о низкой биологической активности ризосферной почвы сирени. Выяснено, что основная роль в создании высокой аллелопатической напряженности в корнеобитаемой среде принадлежит растительным остаткам S. vulgaris. Впервые изучено влияние аллелопатического фактора на физиолого-биохимические особенности сирени. В результате чего обнаружено нарушение синтеза основных фотосинтетических пигментов и одновременное увеличение аллелопатической активности, содержания пролина и фенолов, активности полифенолоксидазы в листьях сеянцев сирени, произрастающих в почве из-под длительной культуры S. vulgaris и при внесении растительных остатков в почву-пар, что свидетельствует о стрессовом состоянии растений. Таким образом, S. vulgaris является аутоинтолерантным видом, т.е. негативно реагирует на собственные аллелопатически активные вещества, которые накапливаются в почве вследствие его бессменного выращивания. Совместное применение негумифицированного (Brassica rapa var. оleifera) и гумифицированного органического вещества снижает фитотоксичность почвы из-под длительной культуры сирени, что отражается на физиологических процессах растений, в частности на увеличении содержания хлорофилла b и каротиноидов, что свидетельствует об адаптационной способности Syringa vulgaris к воздействию аллелопатического стресса. Такой эффект можна объяснить активизацией процессов микробиологического разрушения фитотоксичных аллелопатически активных веществ. Предложено использовать неспецифические адаптивные реакции в качестве критериев оценки напряженности аллелопатического режима.

Ключевые слова: Syringa vulgaris L., аллелопатическая активность, фенольные соединения, аутоинтолерантный вид.

Pavluchenko N.A. Allelopathic features of Syringa vulgaris L. - Manuscript.

The thesis for PhD degree (Biology) on speciality 03.00.12 - plant physiology. - Institute of

Plant Physiology and Genetics, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2003.

The thesis is devoted to the study of allelopathic features of lilac (Syringa vulgaris L.). For the first time complex allelopathic estimation of plants and rhizosphere soil of lilac taking into account its cultivars characteristics was conducted. It was established that allelopathic activity of lilac and phytotoxicity of lilac rhizosphere soil are resulted from phenolic compounds. It was determined that plant residues of lilac constituted one of the main factors causing allelopathic soil sickness. Disorders of synthesis of main photosynthetic pigments and simultaneous increase in allelopathic activity, proline and phenolics contents, activity of polyphenol oxidase in leaves of lilac seedlings growing in soil after continuous cultivation of S. vulgaris and in fallow soil with decomposing plant residues were observed. This is the indication of stress state of plants. Thus, Syringa vulgaris is autointolerant species, i.e. negatively responds to its own allelochemicals accumulated in soil after long-term cultivation. The simultaneous application of humus and green-manure (Brassica rapa var. оleifera) raised adaptive ability of lilac to allelopathic stress. Such an effect could be explained by intensification of microbiological processes leading to destruction of phytotoxic allelochemicals.

Key words: Syringa vulgaris L., allelopathic activity, phenolic compounds, autointolerant species.

Размещено на Allbest.ru

...