Личинки жуків-стрибунів (Coleoptera, Cicindelidae) світової фауни та загальний огляд підтриби Cicindelina Палеарктики

Шість вічок різного розміру разміщені асиметрично.

Пальпігер нижньощелепних щупиків злитий з першим члеником галеї.

Галея довша або дорівнює нижньощелепним щупикам

Передпідборіддя злито з гіпофаринксом і зверху не видне, тому що закрито назале.

Між губними щупиками і передпідборіддям є склеротизовані пластинки.

Горло не виражене.

Додатковий склерит між стіпесом і галеєю присутній.

Сенсорні придатки на 3-му членику вусиків відсутні.

Передньоспинка щитовидна, з б.м. гострими передніми кутами.

V сегмент черевця горбовидний з 2-3 відростками.

Пігопод розташований термінально відносно IX сегмента черевця.

Тіло вигнуто дорсовентрально.

Церки відсутні.

Голова прогнатична.

Потилиця з поперечними боріздками, лобова пластинка без кілей.

Шість майже однакових вічок розміщені симетрично.

Пальпігер нижньощелепних щупиків вільний.

Галея коротша нижньощелепних щупиків

Передпідборіддя майже вільне, зверху не прикрите назале.

Передпідбороддя цільне, без додаткових пластинок.

Горло виражене.

Склерит між стіпесом і галеєю відсутній.

Сенсорні придатки на 3-му членику вусиків присутні.

Передньоспинка майже прямокутна з заокругленими кутами.

V сегмент черевця простий.

Пігопод розташований вентрально відносно IX сегмента черевця.

Тіло пряме.

Церки (або їхні рудіменти) присутні.

1.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

Вусики прикріплені на чолі між основами мандибул.

Кліпеус з боків заходить за основу вусиків.

Кліпеус і верхня губа завжди ширші, ніж відстань між основами вусиків.

Верхній зубець лацинії відділений від основної її частини і з'єднаний рухливо.

Мандибули вузькі, серповидні з декількома великими зубцями.

Надкрила звичайно без боріздок.

Подовжена комірка між радіальною і медіальною жилками крила слабо виражена і незамкнена.

Пеніс з'єднаний з парамерами вузьким трикутним склеритом.

Вусики прикріплені на щоках під бічним краєм чола.

Кліпеус не заходить за основу вусиків.

Кліпеус і верхня губа менша відстані між основами вусиків.

Верхній зубець лацинії злитий з основною ії частиною, нерухомий.

Мандибули більш широкі, звичайно без великих зубців (крім ретикуланума).

Надкрила майже завжди з боріздками.

Подовжена комірка між радіальною і медіальною жилками крила добре виражена і завжди замкнена.

Трикутний з'єднуючий склерит пеніса відсутній.

Проведено всебічний порівняльний аналіз представлених ознак личинок стрибунів з іншими Adephaga. Встановлено, що ці структури характерні для всіх таксонів Cicindelidae в онтогенезі і є спадково консервативними. Не зазначено будь-яких переходів цих ознак з такими ж структурами личинок інших Adephaga, особливо Carabidae, а деяка відносна подібність може пояснюватися тільки їхнім паралелізмом або конвергенцією. Крім представлених у таблиці, для личинок стрибунів характерний і ряд додаткових відмінностей: дуже хітинізована голова і передньоспинка, подвійні тергіти черевця, деякі особливості хетотаксії голови, склеритів грудей і черевця (у тому числі і первинна). Таким чином, комплекс личинкових ознак переконливо демонструє незалежне положення стрибунів як родини підряду Adephaga. Це повною мірою стосується і таксонів, деякі морфологічні особливості яких у імаго вважалися перехідними і трактувалися на користь об'єднання стрибунів і жужелиць в одну родину (Pogonostoma, Platychilе). Така спеціалізація личинок жуків-стрибунів безумовно пов'язана з самостійним розвитком групи (алогенезом), їхнім пристосуванням до відмінних від інших Adephaga умовам існування. Якщо порівняти відмінності стрибунів і жужелиць по імаго, видно, що у них кількість індивідуальних ознак значно менша, ніж у личинок (табл. 2). Найбільш характерними виявилися тільки місце кріплення вусиків, форма наличника і верхньої губи. Інші ознаки хоч і є типовими майже для всіх стрибунів, але зустрічаються і у деяких таксонах жужелиць. З огляду на те, що класифікація підряду Adephaga спиралася тільки на морфологію дорослих жуків, не дивна відсутність дотепер єдиної думки про положення стрибунів у системі Adephaga.

Інші характеристики відмінностей стрибунів від жужелиць

Про давність стрибунів можуть свідчити деякі палеонтологічні і зоогеографічні дані. Поширення великого роду Megacephala, головним чином у Південній і Центральній Африці, Америці й Австралії, свідчить про спільне існування їхніх предкових форм задовго до розколу Гондвани. Підтвердженням цього можуть служити знахідки в балтійському бурштині центральноамериканського виду Megacephala (Tetracha) carolina, а також неотропічного роду Odontocheila (Horn, 1906; Larsson, 1978). Додатковим аргументом на користь гондванського походження стрибунів є сучасний ареал триби Ctenostomini. Рід Pogonostoma у даний час зустрічається тільки на о. Мадагаскар, а близький до нього таксон - рід Ctenostoma - в лісах Південної Америки.

Істотні відмінності між Cicindelidae та іншими Adephaga спостерігаються в особливостях їхньої екології і, навіть, поведінки. Імаго стрибунів, а особливо їхні личинки, у системі життєвих форм віднесені до окремих від інших жужелиць груп (Шарова, 1981). На відміну від Carabidae, більшість яких є нічними хижаками, стрибуни активні на відкритих сонячних ділянках у денний час. І, нарешті, роботи з молекулярного аналізу наборів ДНК стрибунів і жужелиць також переконливо підтверджують монофілетичність Cicindelidae у межах карабоїдного комплексу жуків (Vogler, Pearson, 1996).

Порівняльний таксономічний аналіз жуків-стрибунів з використанням ознак їхніх личинок

Порівняльний таксономічний огляд триб і основних родів родини стрибунів

Комплекс ознак личинок стрибунів досить добре характеризує більшість таксонів Cicindelidae, виділених по морфології імаго. Найважливішими ознаками личинок підродини Collyrinae, що відрізняють їх від інших Cicindelidae, є: вузьке назале, короткі мандибули, форма голови, передньоспинки і горба. Личинки роду Pogonostoma виявилися найбільш віддаленими морфологічно у межах усієї підродини. Личинки роду Ctenostoma характеризуються вже структурами більш спеціалізованими до життя в щільному субстраті - кігтики злиті з лапкою, назале вужче, мандибули коротші, ніж у Pogonostoma, а верхня частина латерального тергіту горба витягнута у відросток. Тільки у личинок триби Collyrini нижньощелепні щупики двочленикові, стіпес короткий, назале дуже вузьке, три відростки горба і ноги вкорочені, а нижня сторона стегон - з сильним загостреним зубцем. Специфічність морфології личинок підродини Collyrinae підтверджуює їхнє положення в сучасній класифікації родини.

Для триб Manticorini і Megacephalini загальними ознаками є тільки Y-подібний горловий шов і злиті потиличний та лобовий кілі. Для личинок триби Manticorini характерна оригінальна морфологія майже всіх структур тіла, що добре відрізняє цей таксон від інших Cicindelidae. Тільки форма відростків горба відносно подібна до такої ж у деяких Megacephalini. Комплекс цих морфологічних характеристик підтверджує відособленість Manticorini як триби у межах підродини. Личинки родів триби Megacephalini мають такі різноманітні структурні утворення, що дати загальну характеристику цього таксону складно. Тільки в Platychilе (Arndt, 1998) відсутній лобний кіль, а відростки горба рашпилевидні у верхній третині. Однак, будова тергітів і відростків у Platychilе подібні з окремими Megacephalina. У личинок Omina морфологічні структури кожного з родів майже не перекриваються одна з одною, що може свідчити про значну гетерогенність цих таксонів підтриби. Тільки для личинки роду Picnochilе характерний вкорочений 1-й членик вусиків, слабко вигнуті мандибули і дуже маленькі передні кути передньоспинки (Cekalovic, 1981). Для личинок Amblycheila специфічними є: велике вічко 1; рудиментарні вічки 3-6; дуже довгий і тонкий 2-й членик вусиків; вкорочені відростки горба з великими серединними зубцями і численними шипиками базально; значна кількість тонких щетинок на вершині пігопода. Личинки роду Omus у межах підтриби мають три відростки на горбі, а 1-й членик нижньогубних щупиків несе дві бічні тонкі щетинки і короткий центральний шипик, форма яких незмінна в онтогенезі. Тільки личинки родів Megacephala і Aniara морфологічно складають близьку групу. Загальними ознаками для них є дуже потовщені 1-2-й членики вусиків, відсутність склеротизированих долей на пальпігері нижньої губи і наявність тонких щетинок (але не шипиків) на 1-му нижньогубному щупику. Ізольовану позицію в трибі Megacephalini, відповідно морфології личинок, займають роди Oxycheila і Pseudoxycheila. Більшість утворень у личинок цих таксонів є подібними з такими ж структурами триби Cicindelini, особливо підтриби Iresina (Putchkov, Arndt, 1996), але не Megacephalinі. Всі ці дані свідчать про спірність сучасної таксономічної структури триби Megacephalinі.

Аналіз характеристик личинок триби Cicindelini підтверджує таксономічну єдність групи. Її сучасна систематика по імаго досить чітко збігається з границями підтриб і родів, що морфологічно характеризують їхні личинки. Більша специфічність зазначена для личинок підтриби Theratina, особливо у формі назале, передньоспинки і відростків горба. Тідьки для личинок підтриби Iresina в межах триби характерні три відростки горба, з яких середній подовжений і вигнутий назовні. Підтриби Prothymina і Cicindelina по ознаках личинок становлять схожу групу, але її представники добре відрізняються морфологією окремих утворень тіла.

Розроблено і вперше наведено найбільш повну таблицю для визначення личинок жуків-стрибунів світової фауни, що включає наступні таксони (жирним шрифтом зазначені роди, личинки яких вперше описані або переописані дисертантом): Ctenostomatini (Pogonostoma, Ctenostoma), Collyrini (Tricondyla, Neocollyris), Manticorini (Manticora), Megacephalini (Platychile, Picnochyle, Amblycheila, Omus, Aniara, Megacephala, Oxycheila, Pseudoxycheila), Cicindelini: Prothymina (Dromica, Heptodonta, Odontocheila, Cenothyla, Dilatotarsa, Pentacomia, Cheilonycha, Prepusa), Iresina (Eucallia, Euprosopus, Iresia), Theratina (Therates) і Cicindelina (визначник родів та видів якої для Палеарктики наведено нижче). Додатково дана таблиця для визначення головних підродів Megacephala (Megacephala s.str., Phaeoxantha, Grammognatha, Tetracha).

Порівняльний таксономічний огляд основних родів, підродів і груп видів підтриби Cicindelina Палеарктики

Проведено порівняльний огляд рівня подібності класифікації підтриби Cicindelina, розроблений по імаго, з границями таксонів на підставі ознак їхніх личинок. Личинки роду Calochroa по будові і характеру хетотаксії передньоспинки, горба, склеритів черевця та пігопода виявилися подібними з деякими представниками групи “silvatica” роду Cicindela, але в цілому самостійність Calochroa як роду, на підставі личиночних ознак, підтверджується. Форма окремих щетинок передньоспинки, середніх відростків горба і хетотаксія пігопода личинок роду Cassolaia подібна з такими ж структурами личинок роду Cephalota. Однак, відповідно до морфології інших структур тіла (форма передньоспинки і внутрішніх відростків горба), Cassolaia займає ізольовану позицію в підтрибі Cicindelina. Самостійність роду Cephalota на підставі ознак личинок - безсумнівна. Але у межах підроду Taenidia простежуються дві морфологічно відособлені групи видів: 1. C. elegans, C.deserticola, C. chiloleuca, C. littorea. 2. C. atrata, C. besseri. Вони добре відрізняються одна від одної формою передньоспинки і відростків горба.

Личинки одного з найбільших палеарктических родів Cicindela мають широкий спектр ознак, що добре окреслюють окремі групи видів у межах номінативного підроду. Відносно відособленими є види C. soluta і C. nordmanni. Дуже оригінальною морфологічно виявилася личинка C. lacteola, що добре відрізняється від інших видів роду формою передньоспинки, розташуванням щетинок на відростках горба та хетотаксією пігопода. Не менш специфічною є група видів, що зустрічається, головним чином, в лісах (C. gemmata, C. silvatica, C. sachalinensis) або на гірських луках (C.granulata). В межах групи “hybrida” личинки видів C. hybrida, C. sahlbergi, C. altaica поєднують такі особливості, як колір, форма і хетотаксія передньоспинки, тергитів, відростків горба та пігопода. Личинка C. silvicola досить добре відрізняється від інших видів групи “hybrida” злитими тергітами пятого сегмента черевця. Личинка C. coerulea за рядом ознак займає проміжне положення між вищерозглянутими видами групи. Близькими морфологічно до групи “hybrida” виявилися і личинки двох інших груп - “maritima” і “transbaicalica”.

Дуже відособленими серед підроду Cicindela s. str. (по кольору голови, передньоспинки, хетотаксії горба і пігопода) є представники групи “campestris”. У межах цієї групи тільки личинка C. asiatica морфологічно краще відрізняється від більшості інших видів. Ряд відмінностей характерних для імаго цього виду дозволили раніше віднести його в окрему групу (Horn, 1926). Личинка виду C. clypeata, що поміщена в групу “campestris” на підставі деяких ознак імаго, виявилася вкрай специфічною морфологічно, а більшість її структур відрізнялися від таких інших личинок роду Cicindela сильніше, ніж деякі роди підтриби між собою. Для личинки C. clypeata, на відміну від інших видів роду, характерні: слабка хітинізація склеритів черевця; вузькі і гострі бокові кути передньоспинки; асиметричне розташування щетинок на середніх відростках горба; порівняно чисельні щетинки на задньому краї IX стерніта черевця і вершині пігопода. Наведені дані підтверджують необхідність перегляду таксономічного положення цього виду.

Для найбільшого роду Cylindera відомо відносно мало личинок і рівноцінний аналіз їхніх підродів зараз представити важко. Відомі палеарктичні личинки номінативного підроду характеризуються комплексом оригінальних ознак по формі і хетотаксії передньоспинки та відростків горба. Проте дуже ізольованою групою, в межах роду, по комплексу структур тіла виявилися личинки підроду Eugrapha. Для них характерні вузькі бокові кути передньоспинки, стрункі і довгі середні, але маленькі внутрішні відростки горба, форма яких значно відрізняється від представників номінативного підроду. Це може підтверджувати недостатню розробленність таксономії роду Cylindera. Досить специфічними є личинки африканського роду Habrodera. Найбільш унікальними ознаками для нього є численні короткі і трикутні хети на передньоспинці, маленький середній зубець внутрішніх відростків горба з 2-5 бічними щетинками і слабко хітинізовані склерити черевця. Усе це повною мірою підтверджує родовий статус Habrodera. Личинки роду Hypaetha, що зустрічаються в Палеарктиці невідомі, однак специфічність личинки H. biromosa свідчить про високу відособленість таксона. Комплекс ознак личинок роду Lophyra відносно подібний з таким же родів Neolophyra і Lophyridia. Личинки I віку цих родів майже не відрізняються від більшості видів роду Cicindela. Однак, таксономічна самостійність Lophyra цілком підтверджується по ознаках імаго і комплексу характеристик личинок старших віків. Ряд ознак личинок старших віків роду Lophyridia перекривається і з характеристиками деяких палеарктических видів роду Cicindela. Проте деякі їхні особливості дозволяють надійно відрізнити Lophyridia від інших таксонів підтриби, що разом зі значною морфологічною відособленістю імаго підтверджує родовий статус Lophyridia. Значна подібність з двома останніми родами спостерігається і в особливостях будови утворень личинок Neolaphyra (форма і хетотаксія передньоспинки, тергітів і відростків горба, а також пігопода). Ряд відмінностей зазначено у кількості хет на вершині пігопода, III-IV тергітів черевця, більшій хітинізації склеритів і наявності 4-5 довгих бічних щетинок на внутрішніх відростках горба, що безумовно, підтверджує самостійність Neolaphyra як роду. Личинки роду Myriochile є одними з найбільш специфічних представників підтриби Cicindelinа. Найоригінальнішими ознаками є слабка хітинізація склеритів, особливості хетотаксії і будова відростків горба і пігопода. При цьому личинки номінативного підроду і підроду Monelica розрізняються незначно. Всі структурні особливості повною мірою підтверджують самостійність Myriochile як роду. Таким чином, проведений загальний порівняльно-морфологічний аналіз личиночних ознак і розглянуті на цій підставі характеристики кожного з таксонів підтриби Cicindelina, по основним положенням підтверджують границі родів, виділених по імаго.

У роботі вперше представлена найбільш повна таблиця для визначення 55 видів і 10 палеарктичних родів підтриби Cicindelina Палеарктики (жирним шрифтом виділено роди, личинки яких вперше описані та переописані автором): Calochroa (1), Spitamenia (1), Cicindela (24), Lophyridia (3), Lophyra (4), Habrodera (2), Neolaphyra (1), Cephalota (7), Cassolaia (1), Myriochile (2), Cylindera (9 видів). Дисертантом вперше вивчені личинки таких видів: Myriochile orientalis, Habrodera nilotica, H. capensis, Neolaphyra leucosticta, Lophyra brevicollis, L. candida, L. neglecta, Cylindera obliquefasciata, C. sublacerata, C. arenaria, C. elisae, C. litterifera, Spitamenia clypeata, Cephalota besseri, C. elegans, C. deserticola, Cicindela coerulea, C. nordmanni, C. transbaicalica, C. altaica, C. restricta, C. gemmata, C. sachalinensis, C. granulata, C. asiatica, C. turkestanica, C. desertorum, C. lacteola, Lophyridia fischeri, L. sturmi.

Філогенія сicindelidae на основі морфології личинок

Дослідженням по філогенії жуків-стрибунів, незважаючи на непогану вивченість родини в різних аспектах, приділялося мало уваги. У більшості філогенетичних робіт, заснованих на морфології імаго, стрибунів розглядали як окремий таксон, але в межах родини жужелиць, без додаткового аналізу. Ще в меншому об'ємі (і також в загальній системі Carabidae) вивчення родинних зв'язків стрибунів проводили з використанням ознак їхніх личинок (Arndt, 1993, 1998a; Макаров, 1997; Beutel, 1997).

Філогенія жуків-стрибунів світової фауни

Значний вивчений матеріал по личинках стрибунів найголовніших таксонів світової фауни дозволив уперше широко використати їх для попередньої реконструкції філогенії родини стрибунів (Arndt, Putchkov, 1996). Всього проаналізовано близько 100 морфологічних утворень, особливо за даними личинок І віку. Поглиблене порівняння апоморфних і плезіоморфних структур личинок світової фауни на родовому рівні дозволило отримати їхню матрицю, результати обробки якої представлено на рис. 4.

У межах підродини Cicindelinae триба Manticorini займає ізольовану позицію на основі структурних ознак личинок, більшість з яких є апоморфними. Однак віддалена спорідненість Manticora і деяких Megacephalina все-таки простежується (особливо по структурах тіла личинок I віку), наприклад, у будові горба (з Megacephala) або передньоспинки (з Amblycheila). Триба Megacephalini за значною кількістю морфологічних утворень личинок виявилася складним систематичним таксоном і, очевидно, є парафілетичною групою в межах родини, а більшість її родів характеризується віддаленою спорідненістю. Рід Omus за рядом ознак, більшість з яких є плезіоморфними, складає окрему групу стосовно інших Megacephalini. Ізольовану позицію в межах триби Мegacephalini займають і роди Amblycheila, Picnochile і Platychile, але деяка віддалена їхня родинність по ряду морфологічних структур личинок простежується. Тільки комплекс Megacephala + Aniara є монофілетичною групою всередині триби, що підтверджується наявністю ряду синапоморфій структур голови і V сегмента черевця.

Таксони Collyrini + Cicindelini + Oxycheila + Pseudoxycheila на основі багатьох синапоморфій можна розглядати як монофілетичну групу в межах родини. Більшість цих характеристик відносяться до будови головної капсули та її придатків, тобто структурам найменш залежним адаптивним змінам. Крім того, з огляду на екологічні розходження Collyrini і Cicindelini ці ознаки навряд чи могли виникнути конвергентно. Триби Ctenostomini і Collyrini ймовірно є віддалено монофілетичними. Явних синапоморфій у личинок родів Pogonostoma і Ctenostoma, об'єднаних в одну трибу, не знайдено. Подібність форм відростків

V сегмента черевця може підтверджувати близькість цих географічно ізольованих родів, але ця структура розглядається як плезіоморфія підродини. Однак спорідненість Pogonostoma i Collyrini + Ctenostoma, як груп, можлива. По ознаках личинок рід Pogonostoma, очевидно, варто розглядати як проміжний таксон між групами Cicindelini і Collyrini + Ctenostoma. Роди Neocollyris і Tricondyla розцінені як близькородинні таксони, що підтверджується рядом апоморфій їхніх личинок.

Найбільша триба Сісіndеlіnі являє собою типову монофілетичну одиницю. Найзначнішою апоморфією цієї триби є наявність T-подібного горлового шва, а додатково і гомологічна будова відростків і тергітів горба, передньоспинки і пігопода. Підтриба Theratina філогенетично займає найізольованіше положення в межах триби, особливо по ряду аутапоморфій (східчасте назале, структура тергітів, три коротких відростки горба). Інші таксони триби Cicindelini філогенетично складають дуже близьку групу (рис. 4), хоча морфологічно вони добре відрізняються один від одного. Знайти досить чіткі апоморфні морфологічні утворення для підтриб Cicindelina і Prothymina не вдалося, тому що більшість з них перекриваються з такими ж інших таксонів Cicindelidae.

Дані філогенетичної реконструкції личинок (як і загального морфологічного порівняння личинок, представленого в розділі 6) переконливо підтверджують необхідність зміни таксономічного статусу родів Oxycheila і Pseudoxycheila. Личинки цих родів в повній мірі характеризуються комплексом синапоморфій групи Collyrini + Cicindelini і деяких апоморфій триби Cicindelini. Такі численні подібності різних структур личинок цих таксонів варто розглядати як явні синапоморфії для групи Oxycheila + Pseudoxycheila + Cicindelini, а не як паралелізми. Підтвердженням отриманих дисертантом даних по філогенетичному аналізу личинок стрибунів, слід розглядати і подібні результати незалежних досліджень структур ДНК, проведених на дорослих жуках (Vogler, Pearson, 1996).

Філогенія родів і груп видів підтриби Cicindelina Палеарктики

До цього часу філогенія стрибунів підтриби Cicindelina вивчалася фрагментарно. У деяких працях проводився досить обґрунтований філогенетичний аналіз стрибунів окремих представників підтриби, але він обмежувався родами незначних територій або відносно невеликими групами видів підтриби (Papp, 1952; Schilder, 1953 b; Freitag, 1965, 1979; Freitag, Barnes, 1989; Spanton, 1988; Matalin, 1998). Спроби використання личинок у філогенетичних побудовах поверхово стосувалися тільки окремих груп видів і родів стрибунів підтриби Cicindelina (Serrano, 1990; Knisley, Pearson, 1984).

На основі власних даних проаналізовано майже 60 ознак личинок Cicindelina Палеарктики, з яких для філогенетичної реконструкції використано більше двадцяти. При цьому чіткі синапоморфії для окремих родів знайдені в незначній кількості, а багато морфологічних особливостей личинок виявилися загальними для декількох таксонів.

Найбільш відособленими в підтрибі виявилися рід Myriochile і група видів “clypeata”. Ці таксони можна розглядати як віддалено родинні у відношенні до інших Cicindelina, незважаючи на те, що у личинок С. clypeata виразних апоморфій не виявлено. Відносно близькородинною групою виявилися таксони Cassolaia і Cephalota + Cylindera s. str. Головною їхніьою синапоморфією є асиметричне розташування бічних щетинок на внутрішніх відростках горба.. Симплезіоморфіями цієї групи (як і попередніх таксонів Myriochile і “clypeata”) виявилися розташування і форма хет (особливо верхньої) на середніх відростках горба і хетотаксія вершини пігопода.

Недосконалість класифікації величезного роду Cylindera може підтверджуватися значною розбіжністю у філогенетичній системі, особливо положень номінативного підроду і підроду Eugra-pha. Останній таксон виявився в одній групі з морфологічно і філогенетично близькими родами Lophyridia, Lophyra, Neolaphyra. Для цих таксонів синапоморфними ознаками є форма відростків горба і, у меншому ступені, хетотаксія склеритів черевця. У видів роду Eugrapha до апоморфій варто віднести відсутність середнього шипа на внутрішніх відростках горба, а для роду Habrodera - наявність коротких трикутних щетинок на передньоспинці. До синапоморфій Lophyra, Neolaphyra і Habrodera віднесено число щетинок на внутрішніх відростках та дуже стрункі і довгі середні відростки горба.

Філогенетичний аналіз личинок великого і найбільш вивченого роду Cicindela показав його значну гетерогенність. При цьому більшість внутрішньородових таксонів Cicindela має ряд ознак, що перекриваються з такими ж у представників інших родів підтриби. Одним з найвідособленіших у межах роду виявився вид C. lacteola, особливо по плезіоморфіях структур відростків горба і передньоспинки. Це підтверджується і даними філогенетичних досліджень стрибунів групи “silvatica” (куди включений C. lacteola), проведених по дорослих жуках (Spanton, 1988). Ізольоване положення видів групи “campestris” у межах підроду добре простежується за даними філогенетичного аналізу. Більшість ознак личинок цієї групи (як і C. lacteola) можна розглядати як симплезіоморфні, особливо відповідно до морфології відростків горба, пігопода, хетотаксії склеритів і навіть кольору голови і передньоспинки. Очевидно, види груп “lacteola” і “campestris” є більш примітивними в межах роду, як і таксони Cassolaia і Cephalota у межах підтриби. Спільність структур у личинок видів C. silvatica, C. gemmata і C. sachalinensis підтверджує їхню близьку спорідненість, на відміну від думки Рівальє (Rivalier, 1950), що помістив останній вид в іншу групу. Відособленість личинки C. transbaicalica пов'язана зі своєрідністю її забарвлення і хетотаксії склеритів тіла, більшість особливостей яких сполучають як апоморфні (металевий блиск голови і передньоспинки, хетотаксія лобного кіля і пігопода), так і плезіоморфні (число хет на тергітах горба, передньоспинці) ознаки. Віддаленість C. transbaicalica від багатьох видів групи “hybrida” підтверджується і результатами філогенетичного аналізу імаго (Matalin, 1998). Види груп “soluta”, “hybrida” і “maritima” філогенетично виявилися близкородинними в порівнянні з іншими групами роду Cicindela. В межах найбільшої групи “hybrida” на підставі філогенетичного аналізу ознак личинок, можна виділити дві підгрупи: C. hybrida + C. altaica і C. silvicola + C. coerulea. Види груп “soluta” і “maritima” виявилися ближче одна до одної, ніж до групи “hybrida”, особливо по хетотаксії пігопода. Положення роду Calochroa у межах підтриби, згідно даних філогенетичного аналізу, може свідчити про значну близькість цього таксона до роду Cicindela.

Ревізія системи жуків-стрибунів

Ревізія класифікації триб і підтриб Cicindelidae світової фауни

Результати філогенетичної реконструкції та загального морфологічного порівняння жуків-стрибунів на основі ознак їхніх личинок (а також даних по імаго, географічному поширенню й екологічним особливостям) доводять самостійність їх як родини, але не підтверджують повною мірою вірогідність сучасного поділу Cicindelidae на дві підродини - Сollyrinae і Cicindelinae. Це також не є основою для характеристики цих підродин, як монофілетичних груп в межах родини. Філогенетично стрибуни виявилися розділеними на три відособлені групи, з яких дві - Сollyrinae (1) і Cicindelini + Oxycheila + Pseudoxycheila (2) - більш близькі одна до одної, ніж дуже різноманітна в морфологічному відношенні група Manticоrini + Megacephalini (3). Подібні результати отримані і при вивченні імаго стрибунів на основі молекулярного аналізу їх ДНК (Vogler, Pearson, 1996). Ці дані можуть свідчити про необхідність поділу Cicindelidae не на дві, а на три підродини, з виділенням таксона “Megacephalinae”. Однак на даному етапі досліджень проводити таку таксономічну реконструкцію поки що рано. Це стане можливим при нагромадженні додаткового матеріалу по невідомих личинках і більш поглибленому порівняльно-морфологічному аналізі імаго.

Результати дослідження личинок підтверджують сучасну класифікацію підродини Collyrinae. Роди триби Collyrini філогенетично, таксономічно та екологічно складають єдину групу. Більш глибокі розходження між родами триби Ctenostomini з огляду на їх історично тривалу географічну ізоляцію не дивні, хоча родинність цих таксонів можлива. Личинок роду Ctenostoma можна розглядати як відносно перехідну групу між Pogоnostoma та іншими Collyrini, але тільки відповідно до спеціалізації і морфології їхніх личинок. Сучасна класифікація Ctenostomini, очевидно, вимагає перегляду з доданням родам Pogonostoma і Ctenostoma рангу підтриб, або навіть триб. Можливо великий рід Pogonostoma, що включає на даний час шість морфологічно добре відособлених підродів, варто розділити на кілька самостійних родів.

Ізольована позиція триби Manticorini, як таксона цього рангу, безсумнівна. Її статус підтверджується специфічною морфологією личинок і результатами філогенетичного аналізу, хоча по ряду характеристик личинки Manticora відносно більш близькі до підтриби Megacephalina, ніж до інших таксонів триби Megacephalini.

Згідно даних філогенетичної реконструкції і порівняльної морфології личинок, найбільш ізольованою групою серед мегацефалоїдних стрибунів виявилися види роду Omus. Дорослі жуки Omus також добре відрізняються морфологічно від інших Megacephalini, а географічно рід Omus локальний і розповсюджений тільки в лісах вузької смуги заходу Скелястих гір і хребта С'єрра-Невада уздовж Тихого Океану. В зв'язку з цими даними доцільно виділити нову трибу Omini (з родом Omus), виключивши її як підтрибу (табл. 3). Своєрідність морфологічних структур личинок інших родів триби Megacephalini також дуже значна, як і особливості їхньої екології. Комплекс оригінальних утворень тіла личинок та імаго Platychilina свідчить про самостійну позицію цього таксона як підтриби. Це цілком узгоджується з географічною ізольованістю та особливостями його екології як псамоколімбета. Подібне положення займає і рід Picnochile, розповсюджений вузьколокально в пампасах району Магелланової протоки. Морфологія його личинки і дані філогенетичної реконструкції таксона підтверджують необхідність виділення його в нову монотипічну підтрибу Picnochilina subtr. n. Личинки роду Amblycheila філогенетично виявилися ближче до Mantocorini, ніж до Megacephalini. Однак з огляду на комплекс морфологічних ознак личинок і імаго, географічне поширення роду та його екологію (види роду диз'юнктивно зустрічаються в посушливих біотопах передгір'їв і низьких гір центральних регіонів США), Amblycheila доцільно залишити в трибі Megacephalini, але в окремій підтрибі Amblycheilina subtr. n. (табл. 3). Очевидно, такий значний розкид ознак у багатьох личинок (та імаго) родів триби Megacephalini може свідчити про відносну екологічну спеціалізацію і гетерогенність цих таксонів. Більшість характеристик є індивідуальними для кожного з родів триби і не зустрічаються у інших таксонів стрибунів. Розкид таких різних морфологічних утворень у імаго цих таксонів довгий час викликали суперечки про систематичний статус кожного з родів. Як видно, вони є реліктами, свого роду “уламками” більш великих давніх таксонів, і в даний час досить проблематично встановити їхні істинні родинні зв'язки або предкові форми, що підтверджується філогенетичним аналізом і наявністю в них багатьох плезіоморфних утворень. Роди Megacephala і Aniara морфологічно і філо генетично складають близькородинну групу, що підтверджує необхідність їхнього об'єднання в підтрибі Megacephalina. Таким чином, комплекс морфологічних ознак личинок та імаго, дані їхнього географічного поширення та екології свідчать про деяку спорідненість усіх відомих родів мегацефалоїдної групи (крім сильно ухилених морфологічно родів Oxycheila, Pseudoxycheila і Cheiloxya). На підставі цього доцільно таксономічно об'єднати їх в одну трибу Megacephalini, але в ранзі рівноцінних підтриб (табл. 3).

Таблиця 3. Існуючі і запропонована системи родини Cicindelidae

Система, прийнята дотепер по імаго (Wiesner, 1992)	Запропонована система, розроблена по ознаках личинок та імаго (Пучков, 2002, 2003 і в друці)
Підродина Collyrinae Csiki	Підродина Collyrinae Csiki
Триба Ctenostomini Gnglb.	Триба Ctenostomini Gnglb.
Триба Collyrini Fleutiaux	Триба Collyrini Fleutiaux
Підродина Cicindelinae Csiki	Підродина Cicindelinae Csiki
	Триба Omini W. Horn stat. n.*
Триба Manticorini Csiki	Триба Manticorini Csiki
Триба Megacephalini Csiki	Триба Megacephalini Csiki
Підтриба Platychilina W .Horn	Підтриба Platychilina W. Horn
Підтриба Omina W. Horn	Підтриба Pіcnochilina subtr. n.
	Підтриба Amblycheilina subtr. n.
Підтриба Megacephalina W. Horn	Підтриба Megacephalina W. Horn
	Триба Oxycheilini Chadouir stat. revisito
Триба Cicindelini Sloane	Триба Cicindelini Sloane
Підтриба Theratina W. Horn	Підтриба Theratina W. Horn
Підтриба Iresina Rivalier	Підтриба Iresina Rivalier
Підтриба Prothymina W. Horn	Підтриба Prothymina W. Horn
Підтриба Cicindelina W. Horn	Підтриба Cicindelina W. Horn
Підтриба Apteroessina Rivalier	Підтриба Apteroessina Rivalier

* - жирним шрифтом виділені нові, або зі зміненим статусом, таксони.

Значна ізольованість родів Oxycheila і Pseudoxycheila на підставі ознак личинок досить докладно розглянута в попередніх розділах. Усі ці результати повною мірою підтверджуються не тільки власними результами, але і вивченням структур ДНК Cicindelidae (Vogler, Pearson, 1996). На підставі всіх отриманих даних варто видалити ці роди з триби Megacephalini і об'єднати їх в окрему трибу Oxycheilini. Подібний таксон був запропонований ще Флейто (Fleutauix, 1892) на основі морфологічних особливостей імаго. Але раніше Шодуар (Chadouir, 1860) виділив ці роди в групу Oxycheilites, у зв'язку з чим пріоритет авторства залишається за ним. Таксономічно трибу Oxycheilini Chadouir, 1860 можна розглядати як перехідну між мегацефалоїдною та цицинделоїдною групами жуків-стрибунів.

Таксономічна структура триби Cicindelini, прийнята на підставі морфології дорослих жуків, в основному збігається з даними, отриманими при вивченні личинок. Більш відособленою в межах триби є підтриба Theratina і, у меншому ступені, - Iresina. Незважаючи на ряд характеристик, що непогано відрізняють личинок близькородинних підтриб Prothymina і Cicindelina, деякі їхні ознаки все-таки перекриваються (наприклад, у Thopeutica з іншими Prothymina), що в цілому не дозволяє на даному етапі запропонувати чіткі границі цих таксонів на підставі структурних утворень личинок. Тому доцільно погодиться із сучасною класифікацією Cicindelini, розробленою по імаго, хоча в міру нагромадження матеріалу по личинках інших представників триби можлива їх більш точна характеристика і деякі зміни таксономічного статуса ряду родів або навіть їх груп.

Ревізія класифікації підтриби Cicindelina Палеарктики

Проведений морфологічний і філогенетичний аналізи підтриби Cicindelina Палеарктики на основі ознак їхніх личинок (із залученням даних по імаго та особливостей екології) дозволив уточнити таксономію підтриби.

Морфологічна специфічність личинки Cicindela clypeata підтвердила її відособленність і у філогенетичному відношенні. Віддалена подібність таксону з іншими родами підтриби ставить під сумнів належність С. clypeata (і близьких до нього видів) до роду Cicindela (Putchkov, Cassola, 1994). Ряд істотних відмінностей характерний і для імаго групи видів “clypeata”, їхніх екологічних особливостей та географічного поширення. На підставі приведених даних види C. clypeata і C. rhodoterеna виділені в самостійний рід Spitamenia gen. n. (Putchkov, in press).

Ряд протиріч знайдено і в таксономічній структурі роду Cylindera. По більшості ознак личинок палеарктичні Cylindera s. str. дуже подібні до деяких видів роду Cephalota (особливо групи “atrata”). Ряд оригінальних морфологічних структур личинок характерний і для підроду Eugrapha, який добре відрізняється від інших представників Cylindera. Ці морфологічні утворення у Eugrapha більш схожі з деякими ознаками родів Lophyridia, Lophyra і Habrodera. Імаго Eugrapha також добре відрізняються від інших Cylindera формою і малюнком надкрил, будовою верхньої губи, хетотаксією передньоспинки і точкуванням черевця. Ряд відмінностей відзначено і в екології цих таксонів. На основі вищенаведених відмінностей цілком доцільним було б виділити підрід Eugrapha у самостійний рід. Однак недолік матеріалу по личинках такого широко розповсюдженого і поліморфного таксону як Cylindera не дозволяє зробити це тепер, так як більшість цих даних поки недостатня навіть і для характеристики чітких границь підродів у межах усього роду.

У межах компактного по морфології імаго роду Cephalota особливе місце займають види C. atrata і C. besseri, личинки яких істотно відрізняються від інших представників не тільки підроду Taenidia, але і номінативного Cephalota s. str. У зв'язку з цим, підрід Taenidia цілком доцільно розділити на дві відособлені групи видів: “atrata” (види C. atrata, C. besseri) і “littorea” (інші види підроду Taenidia). Види першої групи відрізняються від другої і рядом екологічних особливостей (приуроченістю до слабозасоленних лугових біотопів).

Ряд доповнень і змін вимагає і таксономічна структура роду Cicindela. При цьому деякі групи, що виділені по морфології личинок збіглися з такими ж, запропонованими для імаго Рівальє (Rivalier, 1950) і Хорном (Horn, 1926). Проблематичною виявилася група 1 (по Rivalier, 1950), або “silvatica” (Spanton, 1988). На основі отриманих даних по личинках та інших зведень по імаго (Horn, 1926; Spanton, 1988) пропонується зробити наступну таксономічну реконструкцію: виділити три групи видів - “soluta” (C. soluta, C. nordmanni), “lacteola” (C. lacteola) і “silvatica” (C. silvatica, C. granulata, C. japana, C. gemmata, C. sachalinensis). Крім оригінальних ознак личинок, ці групи видів також добре відрізняються одна від одної морфологією імаго та особливостями екології.

Відособленість групи “campestris” цілком підтверджується, а у відношенні груп “transbaicalica”, “maritima” і “hybrida” варто визнати їх значну морфологічну близькість, відповідно до ознак личинок. У міру нагромадження додаткового матеріалу можливе уточнення положення ряду видів у межах найбільш великої групи “hybrida”, де в результаті отриманих даних по личинках зазначено дві відносно окреслені підгрупи видів: C. silvicola, C. gallica, C.coerulea і C. hybrida, C. majalis, C. altaica, C. lewisi. Окремі розбіжності власних даних і результату аналізу групи “hybrida”, запропонованого А. В. Маталіним (Matalin, 1998) тільки підтверджують необхідність подальших досліджень як імаго, так і личинок, особливо структури їх хетома. На основі проведених аналізів личинок, з урахуванням ознак імаго та особливостей їхньої екології доцільно погодитися з запропонованими раніше класифікаціями інших груп роду Cicindela.

Таксономічний статус інших родів і груп видів підтриби Cicindelina на основі вивчення личинок цілком підтверджується, так само як і їхнє положення в групах родів (Rivalier, 1950; Wiesner, 1992). При цьому варто підкреслити близькість роду Cassolaia до Cephalota, а Сalochroa до Cicindela і відзначити спорідненість родів Lophyridia, Lophyra, Neolaphyra і Habrodera. По морфології личинок останні чотири роди виявилися ближчими до Cicindela, ніж до інших таксонів підтриби.

Загальний огляд підтриби Cicindelina Палеарктики

За період більш ніж 100-річного вивчення Cicindelidae видано близько 10 великих анотованих списків і каталогів жуків-стрибунів не тільки Палеарктики, але й світу (Horn, Roeschke, 1891; Horn, 1905, 1915, 1926; Rivalier, 1950; Cassola, Brouniers van Nidek, 1984; Werner, 1991, 1992). Вони одержали свій остаточний розвиток у роботі Й. Візнера (Wiesner, 1992). Однак у цьому каталозі таксони не були розділені по географічних областях, а представлені в порядку загальноприйнятої класифікації родини стрибунів. У цілому для Палеарктики зазначено близько 200 видів, 320 підвидів з 20 родів підтриби Cicindelina, але назви морф і аберацій (квадриноменів) приведено разом із синонімами, без поділів і характеристик цих понять. За останнє десятиліття з Палеарктики було описано ще 1 новий рід, 5 нових підродів та біля 30 видів і підвидів, проведено великі ревізії окремих родів і груп видів. Крім того, синонімія в роботі Й. Візнера була подана тільки компілятивно, без перевірки придатності ряду назв, відповідно до правил Міжнародного кодексу зоологічної номенклатури. У зв'язку з цим назріла необхідність створення новітнього каталогу стрибунів у рамках проекту підготовки загального каталогу твердокрилих Палеарктики (Catalogue..., 2003). В результаті спільної роботи з А. В. Маталіним така праця вийшла друком (Putchkov, Matalin, 2003). У дисертації представлено повний каталог підтриби Cicindelina Палеарктики, але у виданій роботі наведені зведення по всій підродині Cicindelinae. У каталог включено всі придатні назви таксонів стрибунів, відповідно до правил Міжнародного кодексу зоологічної номенклатури (2000). Вперше приведено уточнені назви всіх морф і аберацій, але тільки ті, що були опубліковані до 1961 р. Зазначено омоніми та заміщені назви. Всі таксони стрибунів і їхня синонімія (від триби і нижче) дані за абеткою з повною вказівкою прізвища автора, року і сторінки публікації на якій міститься опис. Назви типових видів родів наведені в оригінальній орфографії. Для всіх видів і підвидів указується коротка характеристика їхнього географічного поширення у вигляді акронімів. Відповідно до правил підготовки каталогу, в список літератури внесені тільки ті першоджерела, в яких подані описи таксонів.

Усього в каталозі стрибунів Палеарктики представлено зведення по 3 трибах, 6 підтрибах, 35 родах, 24 підродах, 286 видах і 398 підвидах (Putchkov, Matalin, 2003). Підтриба Cicindelina, що представлена в дисертації, включає зведення по 22 родах, 14 підродах, 210 видах, 360 підвидах та близько 1000 синонімах, морфах і абераціях, з вказівкою їхнього статусу. Таким чином, підготовлений нами каталог поповнився більш ніж на 50 видів і підвидів (таксони Cephalota kutshumi, C. elegans brunnea, C. elegans turkmenika i Cicindela asiatica sumbarica описані дисертантом, як нові для науки), у порівнянні з останнім зведенням Й. Візнера (Wiesner, 1992). Багато географічних даних істотно доповнені й уточнені, як і літературні зведення по всіх першоописах таксонів. На відміну від попередніх зведень, враховано всі раніше проведені номенклатурні акти: синонімія, заміщення назв, переміщення з роду в рід, критерії їхньої придатності, відповідно до правил Міжнародного кодексу зоологічної номенклатури (2000). В результаті цієї роботи виявлено, що близько 70 назв жуків-стрибунів не супроводжувалися навіть коротким таксономічним діагнозом або малюнком і вони, згідно статтям 11, 12 Міжнародного кодексу зоологічної номенклатури (2000) були виключені з уживання як непридатні. Створення цього каталогу дозволяє значною мірою полегшити і поліпшити дослідження фахівців не тільки в систематичному або фауністичному аспектах, але й у зоогеографічному напрямку, в тому числі і у питаннях генезису цицинделідофауни Палеарктики.

Висновки

У дисертації наведено дані з всебічного вивчення личинок жуків-стрибунів світової фауни. На основі цих досліджень вирішено ряд питань (по головним положенням вперше) з морфології, філогенії, систематики, таксономії та екології цієї групи твердокрилих. Результати роботи мають теоретичне і практичне значення для розробки подальших ентомологічних напрямків по вивченню комах.

1. Жуки-стрибуни є самостійною родиною - Cicindelidae підряду Adephaga (Соlеорtеrа). Це вперше підтверджується всебічним аналізом морфологічних ознак личинок і комплексом характеристик дорослих жуків, особливостями екології групи і даними їхнього географічного поширення.

2. Відповідно до класифікації, побудованої по імаго, світова фауна жуків-стрибунів на теперешній час включає 2 підродини, 5 триб, 10 підтриб, близько 130 родів і 2400 видів. Найбільша підтриба Cicindelina представлена в Палеарктиці 22 родами і 210 видами, що складає біля третини всіх відомих родів підтриби світової фауни. По біорізноманіттю фауна Cicindelina Палеарктики поступається тільки фаунам Ефіопській та Індо-Малайській областей, однак найбільш подібна з ними на родовому рівні.

3. Вперше описано личинки 42 видів (з яких більше половини - на рівні всіх віків) жуків-стрибунів з 10 родів і 6 підродів світової фауни, а також переописано - більш як 20 родів і підродів. На основі цих досліджень виявилися відомими личинки всіх триб, підтриб і основних родів родини (біля третини світової фауни), що послугувало основою для філогенетичного і таксономічного аналізів цицинделід світової фауни. Вивченність личинок жуків-стрибунів Палеарктики досягла одного з найвищих рівнів у порівнянні з іншими зоогеографічними областями.

4. Таксономічно цінними морфологічними ознаками личинок Cicindelidae при характеристиці груп надродових рангів є форма швів і кілей головної капсули, будова її придатків та структура утворень п'ятого сегмента черевця. Особливості хетотаксії різних структур тіла личинок, форма пігопода і першого грудного тергіту мають менше значення для характеристики навіть підтриб, однак можуть успішно застосовуватись для діагностики родів і видів. Всебічний аналіз характеру онтогенетичних якісно-кількісних змін морфології личинок жуків-стрибунів дозволяє успішно використовувати комплекс цих даних у філогенії та систематиці родини.

5. Біономия, основні екологічні особливості (характер життєвих циклів, полювання, харчування, структура нірок, вороги) і етологія личинок представників різних таксонів Сісіndеlіdае виявилися багато в чому подібними. По характеру місць перебування, більшість з яких є інтразональними, личинки жуків-стрибунів світової фауни розподіляються на 2 групи і 8 підгруп. Уперше вивчена сезонна активність личинок і динаміка чисельності імаго ряду видiв підтриби Cicindelina Палеарктики, з яких остання характеризується 1-2 піками протягом року.

6. Сучасна систематика жуків-стрибунів, побудована по імаго, вимагає уточнення на основі порівняльного морфологічного аналізу їхніх личинок, але з залученням характеристик дорослих жуків. Обґрунтовано необхідність перегляду таксономічної структури жуків-стрибунів мегацефалоїдної групи. Отримані дані дозволили вперше розробити таблиці для визначення личинок усіх триб, підтриб і більше ніж 40 родів світової фауни, а також 10 родів і майже 60 видів підтриби Cicindelina Палеарктики.

7. Обґрунтована монофілетичність Cicindelidae як родини. Аналіз філогенетичних відносин доводить наявність наступних монофілетичних груп у межах родини: 1. Collyrinae + Cicindelini + Oxycheila + Pseudoxycheila; 2. Cicindelini + Oxycheila + Pseudoxycheila; 3. Cicindelini. У межах триби Cicindelini, підтриби Prothymina і Cicindelina виявилися близькородинними, а Theratina - більш відособленою. Триба Cicindelini вперше розглянута як родинна група, стосовно підродини Collyrinae. Показано, що триби Ctenostomatini і Collyrini є віддалено монофілетичними, але спорідненість Pogonostoma і Ctenostoma + Collyrini не виключена. Жуки мегацефалоїдної групи разом із трибою Manticorini є парафілетчною одиницею, класифікація якої повинна бути переглянута, особливо стосовно групи родів “Oxycheila”. Отримані результати підтверджені при вивченні структур ДНК імаго Cicindelidae іншими авторами, незалежно від власних досліджень.

8. Розроблена модель філогенетичних відносин підтриби Cicindelina Палеарктики дозволяє вирішити деякі протиріччя у відношенні спорідненості ряду систематично спірних таксонів підтриби. Значні розбіжності у філогенетичній структурі на основі ознак личинок відзначені для групи видів “сlypeata” з роду Cicindela і підроду Eugrapha з роду Cylindera, а у меншому ступені - для окремих груп видів у межах родів Cephalota і Cicindela.

9. За результами філогенетичного і морфологічного аналізів личинок жуків-стрибунів світової фауни, із залученням даних по імаго, екології і географічного поширення Cicindelidae, обґрунтовано поділ родини на 2 підродини, 7 триб і 11 підтриб. Виділено 2 нових підтриби (Picnochilina, Amblycheilina), змінено таксономічний статус однієї триби (Omini) і відновлено 1 трибу (Oxycheilini). У межах підтриби Cicindelina Палеарктики обґрунтовано виділення нового роду Spitamenia і двох нових груп видів роду Cephalota, уточнено границі трьох груп видів роду Cicindela. Описано один новий вид і три нових підвиди в підтрибі Cicindelina.

10. Створено новітній каталог жуків-стрибунів Палеарктики, що містить в межах підтриби Cicindelina - 22 роди та 360 видів і підвидів (з повними даними їхнього географічного поширення), що майже на 50 таксонів більше, ніж у попередніх зведеннях по цьому регіоні. Наведено близько 1000 назв синонімів, морф і аберацій з розмежуванням цих понять. Біля семидесяти назв, що використовувались раніше у рангу синонімів, виведено з уживання, як невідповідних правилам Міжнародного кодексу зоологічної номенклатури.

Основні публикації за темою дисертації

1. Putchkov A.V., Matalin A.V. Subfamily Cicindelinae. (P. 99-118) // Catalogue of Palearctic Coleoptera. Vol.1. Archostemata - Myxophaga - Adephaga / Eds. I. Lobl, A. Smetana. - Stenstrup : Apollo Books, 2003. - 819 рр. (Особистий внесок складає біля 50% роботи).

2. Пучков А.В. Некоторые особенности пространственного распределения жесткокрылых на пшеничном поле // Экология. - 1988. - № 6. - С. 68-69.

3. Пучков А.В. Личинки жуков-скакунов подрода Lophyridia, Eugrapha, Cylindera (Coleoptera, Carabidae) юго-запада европейской части СССР // Вестн. зоологии. - 1990. - № 4. - С. 12-18.

4. Пучков А.В., Нестеров М.А. О некоторих охраняемых и редких видах Carabidae (Coleoptera) Сахалина // Вестн. зоологии. - 1991. - № 2. - С. 75-76. (Особистий внесок складає біля 60% роботи).

5. Пучков А.В. Личинки жуков-скакунов группы Cicindela silvatica европейской части СССР // Зоол. журнал. - 1991. - Т. 70, вып. 5. - С. 149-156.

6. Пучков А.В., Шиленков В.Г. Личинка жука-скакуна Cicindela asiatica Aud. et Brulle (Coleoptera, Carabidae) // Вестн. зоологии. - 1992. - № 2. - C. 71-73. (Особистий внесок складає біля 80% роботи).

7. Пучков А.В. Новые находки жуков-скакунов (Coleoptera, Carabidae, Cicindelinae) в Средней Азии // Вестн. зоологии. - 1992. - № 4. - С. 60.

8. Пучков А.В. Новый вид жука-скакуна (Coleoptera, Cicindelidae) из Северного Казахстана // Вестн. зоологии. - 1993. - № 3. - С. 80-82.

9. Пучков А.В. Личинки жуков-скакунов (Coleoptera, Carabidae, Cicindelinae) подрода Cicindela s.str. Русской Равнины и Кавказа // Зоол. журнал. - 1993. - Т. 72, вып. 7. - С. 52-62.

...