30

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ІМЕНІ М.М. ГРИШКА

Рід Cypripedium L. (Orchidaceae Juss.) в Україні (систематика, хорологія, фітоценологія та охорона його видів ex situ та in situ)

03.00.05 - ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Решетюк Олеся Володимирівна

Київ - 2003

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано у відділі природної флори Національного ботанічного саду імені М.М. Гришка НАН України.

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник СОБКО Володимир Гаврилович, Національний ботанічний сад ім.М. М. Гришка НАН України, головний науковий співробітник відділу природної флори

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Протопопова Віра Вікторівна, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного, провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Буюн Людмила Іванівна, Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, завідувач відділу тропічних і субтропічних рослин

Провідна установа:

Ужгородський Національний університет, кафедра ботаніки, м. Ужгород

Захист відбудеться “ 13 ” червня 2003 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ-14, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (01014, м. Київ-14, вул. Тімірязєвська, 1).

Автореферат розісланий 7 травня 2003 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук Горєлов О.М.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми: Cypripedium L. (Orchidaceae Juss.) є унікальним родом у складі флори помірних широт. Після К. Ліннея (Linnaeus, 1753) значний вклад у таксономію роду внесли Дж. Ліндлі (Lindley, 1840), К. Моррен (Morren, 1851), Е. Пфітцер (Pfitzer, 1894, 1903), Ф. Кренцлін (Krдnzlin, 1901), Ф. Брігер (Brieger, 1973), С. Чен і Ю. Ксі (Chen & Xi, 1987), Ф. Крібб (Cribb, 1996). Дослідження видів роду в Україні розпочалось у XIX сторіччі. Проте після праць Є. Бордзіловського (1950) у вітчизняній літературі ґрунтовні публікації роду Cypripedium відсутні.

У всіх країнах Європи ще в минулому сторіччі C. calceolus L. охороняється законом (Чопик, 1978). Невідкладна проблема збереження аборигенного представника роду C. calceolus L. існує також і в Україні. Ця необхідність особливо зростає в умовах сучасного техногенного впливу на довкілля, в результаті якого категорії рідкісних та зникаючих видів загрожує повне винищення. Не менш актуальною є проблема розширення асортименту культивованих видів Cypripedium, що могло б суттєво підвищити рівень квітникарства в Україні.

Зв'язок з науковими програмами. Означена тема виконана відповідно до тематичного плану Національного ботанічного саду ім.М. М. Гришка за проблемою ”Теоретичні основи та методи охорони рідкісних та зникаючих видів ex situ та збагачення культурної флори України" 314-ПФ №0195U002741 та “Теоретичні основи формування інтродукційних популяцій рідкісних та зникаючих видів рослин з метою їх охорони" № 315-ПФ № 0100U000418.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було виділити перспективні для культивування в Україні види роду Cypripedium, дослідити біологічні особливості та екоценотичні умови зростання автохтонного виду флори України C. calceolus, розробити наукові основи його збереження та охорони ex situ та in situ, опрацювати методику репатріації інтродукованих рослин у природні ценози.

Відповідно до мети досліджень були поставлені такі завдання:

подати зведену еколого-хорологічну характеристику роду Cypripedium і скласти асортимент найбільш перспективних для інтродукції в умовах України видів;

з'ясувати сучасний стан ареалу C. calceolus в межах України та його динаміку під впливом антропогенних факторів;

описати природні популяції С. сalceolus у західному регіоні України та визначити їх еколого-ценотичну амплітуду, встановити ценотичну активність виду in situ та вивчити стратегію цих популяцій;

розробити методику репатріації С. сalceolus у природні ценози та знайти оптимальні шляхи для виконання цих робіт, визначити оптимальні способи розмноження виду ex situ;

розробити способи охорони популяцій С. сalceolus in situ та культиварів ex situ.

Об'єкти дослідження - види роду Cypripedium L. (Orchidaceae Juss.) і аборигенний C. calceolus L.

Предмет дослідження - інтродукція, екологія і ценологія видів роду Cypripedium L.

Матеріали і методика дослідження. Завдання виконували з використанням наукових джерел по темі досліджень, гербарних фондів інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАНУ, ознайомленням з колекціями ботанічних садів Києва, Львова, Чернівців, Харкова, а також Гронінгена і Кеукенхофа (Нідерланди). Дослідження проводили під час експедицій з ботаніками Національного ботанічного саду і власними геоботанічними обстеженнями природних популяцій C. сalceolus у регіоні. Репатріацію виду проводили в природних фітоценозах, а культивування - у ботанічному саду Чернівецького Національного університету ім. Ю. Федьковича.

культивування ценоз cypripedium рослина

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше для України проведено комплексне вивчення місцезростань та ценопопуляцій Cypripedium сalceolus L., встановлені закономірності поширення виду та його еколого-ценотичний потенціал, виявлені нові локалітети виду і такі, що потребують невідкладних заходів охорони. Вперше виявлено явище анабіозу. Вперше опрацьовано методику прискореного вегетативного розмноження підземних органів шляхом поділу їх на окремі ланки з однією сплячою брунькою. Обґрунтовано принципи репатріації C. сalceolus до складу природних угруповань і вперше успішно її здійснено. Вперше виконано філогенетичне і еколого-географічне прогнозування успішності інтродукції видів роду Cypripedium і на цій основі обґрунтовано способи культивування представників роду, котрі досі в означеному географічному регіоні на вирощувались.

Практичне значення отриманих результатів полягає у створенні ценохорологічної характеристики роду та у прогнозуванні успішності інтродукції представників роду Cypripedium з опрацюванням агротехніки вирощування, що дає ботанікам-практикам матеріал для більш широкого впровадження видового асортименту цих рослин в озеленення.

Визначення біологічних та ценотичних особливостей С. сalceolus ex situ та in situ стало основою для індикації та ординації локалітетів виду в регіоні. Було складено оригінальні методики розмноження цих рослин та візуальної оцінки їх віку в природних умовах. Означені матеріали можуть бути використані не лише при фітоценотичних дослідженнях, а й для культивування і репатріації С. сalceolus.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням, яке проводилось пошукувачем в період 1997-2003 років. Складено довідник видів роду Cypripedium, запропоновано більше 40 перспективних для інтродукції в Україні видів (лише 5 видів тропікогенної флори, що зростають у болотних угрупованнях, не мають перспективи для інтродукції). Обстежено 36 асоціацій з участю С. сalceolus, закладено шість постійних пробних площ для стаціонарних спостережень, апробовано оригінальні методики розмноження С. сalceolus, у ботанічному саду Чернівецького Національного університету висаджено рослини різного географічного походження, проведено репатріацію інтродуцентів до складу природних фітоценозів.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати дисертації доповідались на 7 наукових конференціях: всеукраїнській (Тернопіль, 1999), конференції молодих вчених (Київ, 2000), Природні ресурси Полісся (Луцьк, 2000, 2001), конференції до 135-річчя ботанічного саду ОНУ (Одеса, 2002), ХI з'їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001), конференції до 125-річчя ботанічного саду ЧНУ (Чернівці, 2002). Результати досліджень доповідали на засіданнях природної флори Національного ботанічного саду ім.М. М. Гришка НАН України.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 12 наукових праць, у т. ч.5 робіт написано одноосібно (1 монографія, 4 статті, 7 матеріалів конференцій та тез).

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається із вступу, 5 розділів, висновків, списку літератури та 15 додатків (загальний обсяг - 211 сторінок). Основний зміст роботи викладено на 116 сторінках. У дисертації міститься 16 таблиць, 34 рисунки. Список використаних джерел включає 320 назв, у тому числі 173 роботи на іноземних мовах.

Основний зміст роботи

СИСТЕМАТИКА, ХОРОЛОГІЯ ТА ЦЕНОЛОГІЯ РОДУ Cypripedium L.

Рід Cypripedium налічує 45-50 видів (Cribb, 1997). Вони трапляються від тропічних широт до північної межі шпилькових лісів (рис.1). Центр видового насичення роду Cypripedium знаходиться у Центральній Азії (Китай), де із 45 нині відомих видів трапляється 28. У Північній Америці трапляється 13 видів роду.

Деякі види утворюють вікаруючі пари: C. calceolus L. і C. parviflorum Salisb., C. flavum P. F. Hunt&Summerh. і C. reginae Walt. / C. passerinum Richardson, C. plectrochilum Franch. і C. arietinum R. Br. Значна частина видів роду дуже обмежена географічним поширенням і перебуває у реліктовому стані.

Перша згадка про існування “черевичкових" орхідей зумовлена описом C. calceolus L. з околиці Женеви К. Джеснера (Gesner, 1541). Морфологічний опис виду зробив Р. Додоенс (Dodoens, 1568). Вже тоді рослину культивували у садах Європи. У словнику Ф. Міллера (Miller,1731) зафіксовано три види роду: європейський (Helleborine, flore rotundo, sive Calceolus) та два американські (Helleborine; Virginiana, flore rotundo luteo i Helleborine; Canadensis, sive Calceolus mariae). Назву Cypripedium узаконив К. Лінней (Linnaeus, 1737). Система роду була опрацьована Г. Рейхенбахом (Reichenbach, 1854), а пізніше - Дж. Бентамом та Я. Хукером (Bentham, Hooker, 1883). Ґрунтовну класифікацію “черевичкових" орхідей підготував Е. Пфітцер (Pfitzer, 1886). Він поклав у її основу зв'язок будови оцвітини з типом листка. Анцестральним у філогенії цих рослин є рід Selenipedium Rchb. f., від якого походять роди Cypripedium L., Phragmipedium Rolfe, Paphiopedilum Pfitzer і Mexipedium Albert&Chase (Cox, 1995; Cribb, Simpson, 1996).

Види роду Cypripedium складають дві лінії еволюції (Cribb, 1997): три - (п'яти-) і дволисту. Перша лінія Obtusipetala (Pfitzer) Cribb охоплює підсекції Macrantha (Krдnzl.) Cribb і Cypripedium L. Друга лінія - Bifolia (Lindl.) C. Morren, куди належать секції Acaulia (Lindl.) C. Morren, Bifolia (Lindl.) C. Morren, Flabellinervia (Pfitzer) Hennesy ex Cribb і Trigonopedia Franch. Серед інших систем роду, слід згадати праці Ф. Брігера (Brieger, 1973), С. Чена і Ю. Ксі (Chen&Xi, 1987), Ф. Крібба (Cribb, 1997). Остання є найновішою і добре обґрунтована.

У північних широтах види роду Cypripedium зустрічаються на низинах у складі шпилькових та мішаних лісів, а також на болотах, луках, іноді на степових ділянках (Brieger, 1973). У південних широтах циприпедіуми зростають у гірських лісах або на луках. Азіатські види (C. guttatum Sw., C. himalaicum Rolfe, C. tibeticum King ex Rolfe) зростають на гірських луках.

Вивчення роду Cypripedium в Україні розпочалось у XIX ст. (Besser, 1809, 1822; Herbich, 1836, 1859, 1861; Zawadzki, 1836; Tomaschek, 1859, 1860, 1862; Weiss, 1865; Lentz, 1868; Kloeber, 1869; Rehman, 1871; Turczynski, 1869; Рогович, 1869; Траунфеттер, 1853). Пізніше біологічні особливості цих рослин описували: С. Мацко (Macko, 1929-1937); Ш. В'єрдак (Wierdak, 1916, 1923); А. Врублевський (Wroblewski, 1917); А. Маргиттай, 1923; Б. Павловський (Pawlowski, 1936-1947); С. Кульчинський та Й. Мотика (Kulczynski, Motyka, 1936, 1937); В. Шафер (Szafer, 1913-1930); В. Гаєвський (Gajewski, 1937).

У “Флорі УРСР” (1950) Orchidaceae опрацював Є. Бордзіловський. Автор згадує окремі місцезнаходження C. calceolus, відомі на той час. Публікації М.І. Котова (1955), М.Ф. Бойка (1964-1970), Є.М. Брадіс (1955), В.В. Протопопової (1965), Т.Л. Андрієнко (1973-1980), хоча і носять суто регіональний характер, проте містять чимало важливих матеріалів про поширення і ценотичні особливості C. calceolus в Україні. У 70-х роках активізуються природоохоронні та інтродукційні аспекти ботанічних досліджень цих рослин (Чопик, 1978-79; Данищук, 1966; Лукс, 1980; Собко, 1980-2002; Загульський, 1986-1994; Стойко, 1982-1998).

Об'єкт і методика досліджень

Особливості регіону досліджень. Фітоценотичні дослідження проводились переважно на території Волинської, Рівненської, Тернопільської, Львівської, Івано-Франківської, Закарпатської та Чернівецької областей (Європейська широколистяна та Євросибірська лісостепова геоботанічні області за Ю. Шеляг-Сосонко та ін., 1982). Сюди належать Карпати і Полісся.

Амплітуда середньомісячних температур повітря +20.5-7.6С. Сума температур (вище 5С) складає 2400-2930С. Глибина промерзання ґрунту не перевищує 20-25 см. Сума річних опадів становить 440-700 мм. В межах Європейської широколистяної області знаходяться Східнокарпатська гірська, Подільсько-Молдавська і Поліська підпровінції. При значній розораності території тут збереглися дубові, дубово-грабові та букові ліси з багатим трав'янистим покривом, де відомі чималі популяції C. calceolus. Євросибірська лісостепова область відзначається більш посушливим кліматом. На карбонатних породах розвинулись перегнійно-карбонатні ґрунти, де трапляються локалітети C. calceolus. Вид знаходиться на території багатьох охоронних об'єктів.

Методика польових та камеральних робіт. Прогнозування успішності інтродукції видів Cypripedium проводили на основі методу кліматичних аналогів Е. Майра (1974) та методу родових комплексів Ф. Русанова (1974). При цьому були використані матеріали хорології роду та відомості про результати культивування окремих представників Cypripedium (Андронова, Євдокимова, 1999; Вахрамеева, Варлыгина, Титаренко, 1999; Собко, Гапоненко, 1996; Cribb, 1997).

Фенологічні спостереження проводили за методикою Г. Шульца (1981). Вивчення онтогенезу рослин виконували за Т. Работновим та О. Урановим (1978). Вікову динаміку визначали аналізом кореневищ (Собко, Гапоненко, 1996). Нами складено методику оцінки віку C. calceolus за станом кореневищ, а також методику візуальної індикації віку клонів за станом наземних пагонів.

Методики вирощування циприпедіумів апробовані в ботанічному саду Чернівецького Національного університету ім.Ю. Федьковича. Насіннєве розмноження аналізували методом асимбіотичної культури (in vitro) Л. Кнудсона (Knudson, 1952) і місцелянним (симбіотичним) методом (Собко, 1989) з передпосівною обробкою насіння. Вегетативне розмноження здійснювали методами живцювання кореневищ та стебел (Собко, Гапоненко, 1999).

Опис популяцій виду проводили за методикою Я. Дідуха (1998). Структурно-функціональну організацію популяцій C. calceolus описували за Ю. Злобіним та Б. Норіним (2001), вікову структуру популяцій - аналізом ходу росту моделей (Chase, Cameron, Hills, 1994).

Репатріацію C. calceolus проводили в лісових насадженнях (кв.54 Звірівського л-ва Волинської обл. і кв.28 Валякузьмінського л-ва Чернівецької обл.) за методиками В. Собка і Р. Романовського (1989).

Всі отримані матеріали обробляли статистично з метою отримання репрезентативних результатів. Експериментальні матеріали проходили обробку на ЕОМ з допомогою прикладних програм Excel для Windows 98.

Біологічні особливості видів роду Cypripedium L. при інтродукції

Прогнозування успішності інтродукції. В основі прогнозування успішності інтродукції циприпедіумів лежать принципи комплексного аналізу філогенетичної, географічної та ценотичної структури роду (Собко, 1989; Dressler, 1993). В Росії ці рослини вирощували ще у 1805 р. (Андронова, Евдокимова, 1993), однак досі асортимент циприпедіумів вітчизняних садів обмежується окремими видами - тоді як за кордоном вирощують 32 види і 30 гібридів (Cribb, 1997). Флорогенетичним аналізом (Тахтаджян, 1987) виявлено низку видів, перспективних для вирощування в Україні. До цієї групи належать представники Циркумбореальної (С. macranthos Sw., C. calceolus L., C. guttatum Sw.), а також інших геоботанічних областей: Східноазійської (C. jatabeanum Makino), Ірано-Туранської (C. plectrochilum Franch., C. debile Reichenb. f.), Атлантично-Північноамериканської (C. acaule Aiton, C. arietinum R. Br., C. candidum Mun ex Willd, C. kentuckiense G. F. Reed, C. reginae Walt, C. passerinum Richardson, C. parviflorum Salisb.), Скелястих гір (C. montanum Douglas et Lindl.), Сонорської (C. fasciculatum Kelongg et Watson). Більшість серед названих вище, південних за походженням, видів зростають у гірських районах, умови яких близькі до помірних широт.

Перспективними для введення в культуру виявились також представники монотипних і монофілетичних секцій Acaulia (Lindl.) E. F. Hennessy et Cribb, Enantiopedilum Pfitzer, Bifolia (Lindl.) C. Morren, Flabellinervia (Pfitzer) E. F. Hennessy ex Cribb і Arietinum C. Morren. Перспективні для інтродукції можуть бути три дволисткові види секції Retinervia (Pfitzer) S. C. Chen (C. palangshanense T. Tang et E. T. Wang, C. elegans Reichenb. f., C. debile Reichenb. f.), Obtusipetala (Pfitzer) Cribb (C. passerinum Richardson, C. flavum P. F. Hunt et Summerh. і С. reginae Walt). Представник секції Subtropica S. C. Chen et K.I. Lang - C. wardii Rolfe - піднімається в гори до висоти 3500 м н. р. м., тобто в умови аналогічні помірному клімату і тому він є перспективним для інтродукції в Україну.

Екологічні вимоги видів роду Cypripedium досить високі. Вони не витримують тривалої посухи і високих температур, зростають, як правило, у затінку. При вирощуванні, ділянки для Cypripedium треба систематично поливати. Рослини не переносять відлиг, які переривають період глибокого спокою та негативно впливають на ріст і розвиток. Види помірних широт Північної Америки та прибережжя Східної Азії відлиг не бояться. Пересадження рослин слід проводити восени або рано навесні (Klier, Leoschke, Wendel, 1991). Деколи їх вирощують на компостних сумішах з pH 6.5-7.0, тому рослини після проростання можуть обходитись без симбіонта-гриба, який замінюють підживленням протокормів (Сribb, 1997).

За вибагливістю до умов зростання, список апробованих в культурі (в умовах Європи) видів нами умовно поділений на дві категорії:

вибагливі до умов зростання (C. acaule Aiton, C. arietinum R. Br., C. bardolphianum W. W. Sm. &Farrer, C. calceolus L., C. californicum A. Gray, C. candidum Mьhl. Ex Willd., C. cordigerum D. Don, C. debile Reichenb. f., C. elegans Reichenb. f., C. farreri W. W. Sm., C. fasciolatum Franch., C. flavum P. F. Hant&Sammerch., C. guttatum Sw., C. irapeanum La Llave&Lex., C. dickinsonianum Hagsater, C. himalaicum Rolfe, C. japonicum Thunb., C. lichiangense Cribb&S. C. Chen, C. fargesii Franch., C. micranthum, C. montanum Douglas ex Lindl., C. segawai Masam., C. smithii Schltr., C. tibeticum King ex Rolfe, C. wardii Rolfe, C. wumengense S. C. Chen, C. yatabeanum Mak., C. yunnanense Franch. - 28 видів);

мало вибагливі до умов зростання (C. x andrewsii Fuller, C. x columbianum C. J. Sheviak, C. fasciculatum Kellogg ex S. Watson, C. formosanum Hayata, C. franchetii E. H. Wilson, C. henryi Rolfe, C. kentuckiense C. F. Reed, C. macranthos Sw., C. parviflorum var. parviflorum Salisb., C. p. var. pubescens Salisb., C. passerinum Richardson, C. plectrochilum Franch., C. reginae Walt., C. shanxiense S. C. Chen, C. x ventricosum Sw. - 15 видів).

Особливості органогенезу. Сезонний розвиток ципріпедіумів на прикладі C. calceolus відповідає певному екотипові (Виноградова, 1999). Вегетація рослин починається пізно і триває значно довше від типових ефемероїдів. Вона триває з середини квітня до кінця липня. У середині травня з'являються пуп'янки квіток. Квітування C. calceolus триває з третьої декади травня до середини червня. В залежності від екологічних умов цей термін може змінюватись на 12-18 днів. Вже з середини липня коробочки дозрівають і починають розтріскуватися. У другій - третій декаді липня рослина завершує вегетацію і переходить до стану спокою. Однак до вересня в ґрунті формуються дві бруньки відновлення, які розвиватимуться наступного року. В утворенні двох бруньок, на нашу думку, проявляється атавістична здатність C. calceolus до дихотомічного галуження.

Вимушений спокій C. calceolus у природних популяціях триває від січня до кінця березня - початку квітня. Цей період є оптимальним для поділу кореневищ та живцювання. В природі іноді спостерігається явище анабіозу ципріпедіумів (Вахрамеева, Денисова, Никитина, 1991). Воно свідчить про порушення циклу розвитку рослин через посухи, промерзання грунту, ґрунтових шкідників (Bornkamn, 1981). За нашими спостереженнями, вторинний спокій проявляється і при порушенні рівноваги у складі фітоценозу, після посилення конкурентів в угрупованні. За таких умов надземна частина C. calceolus повністю елімінує зі складу рослинного покриву, проте в ґрунті на довгий термін залишаються життєздатні кореневища.

Особливості онтогенезу виду. Життєвий цикл C. calceolus вивчений недостатньо (Михальчук, 1999). За нашими дослідженнями, він поділяється на латентний (sm), проростковий (p), ювенільний (j), іматурний (im), віргінільний (v), генеративний (g) та сенільний (s) вікові стани. Зародок розвивається в насінині лише після її попадання на поживний субстрат. Процес відбувається внаслідок симбіозу з грибами роду Rhizoctonia, які сприяють утворенню бульбочки - протокорму. Останній живе в ґрунті два-три роки (Собко, Гапоненко, 1999).

На третій рік протокорм утворює два лускоподібні листки та поглинаючий корінець. На 4-5 рік рослина розвиває надземне стебельце з третім (першим надземним) зеленим листком і кількома додатковими (поглинаючими) корінцями (ювенільний етап). З розростанням листків C. calceolus перетворюється на іматурну рослину, яка здатна фотосинтезувати.

Віргінільного стану (етапу) рослини досягають у віці 5-7 років, іноді пізніше. Це залежить від умов зростання і стану популяції C. calceolus. Віргінільні особини майже не відрізняються від генеративних рослин. Важливою ознакою перших є відсутність квітування. Загальна тривалість віргінільного розвитку C. calceolus складає 13-20 р. В умовах культури цей період розвитку скорочується у 2-3 рази (Cribb, 1997).

Початок квітування C. calceolus припадає на 13-17 (18-20) рік і визначає перехід до генеративного етапу життя. В культурі це відбувається раніше, у віці 7-10 р. В процесі розвитку генеративних особин формується розгалужена система кореневища. Кожні 5-6 років з'являється нове відгалуження, а з ним - і новий надземний пагін. Поступово рослина утворює густі парціальні куртини - клони, які налічують 8-32 пагони і мають вигляд компактних груп. За складом пагонів клону можна реставрувати мережу підземного кореневища, не викопуючи його. На нашу думку, такий метод рекогносцирувальної оцінки популяцій C. calceolus достатньо репрезентативний і може бути рекомендований для дослідницьких робіт.

Сенільними рослини стають у віці понад 30 років (Stoutamire, 1964). Відомі приклади 50 - і навіть 70-річних рослин (Собко, Гапоненко, 1996). У більшості обстежених нами локалітетів великий життєвий цикл C. сalceolus не перевищує 16-24 р. Ознаки занепаду залежать не лише від віку особин, а й від погіршення умов зростання популяції. Ознаки сенільних особин характерні: рослини перестають квітувати і плодоносити, кількість надземних пагонів та їх розміри різко зменшуються, клони виріджуються.

Способи розмноження виду ex situ. Методи розмноження орхідей захищеного ґрунту опрацьовані краще (Черевченко, Кушнір, 1986; Arditti & Ernst, 1993), ніж методи розмноження видів відкритого ґрунту (Лукс, 1977; Собко, Гапоненко, 1999). В роботі були використані насіннєвий і вегетативний способи розмноження представників роду Cypripedium.

Ми проводили розмноження C. сalceolus насіннєвим способом до формування протокормів у лабораторних умовах. Пророщування насіння методом асимбіотичної культури (in vitro) і місцелянним методом дало позитивні результати. Насіння краще проростає в умовах кислотності ґрунту рН 4.8-5.2 і за умови стерильності живильного середовища.

При роботі з вегетативними органами рослин C. сalceolus позитивні результати дають різні методи: поділ кореневищ, використання кореневищних та стеблових живців, культура тканин (in vitro). Нами опрацьовано нову методику поділу кореневищ на живці зі сплячими бруньками.

Рис.3. Форма кореневищних живців C. сalceolus: А - однорічний живець з брунькою; В - дворічний живець з брунькою; С - верхівковий живець.

Живці нарізають завдовжки по 0.7-1.5 см, щоб кожен мав один-два метамери із сплячими бруньками. Живці краще взимку утримувати у сфагнумі. Можна живцювати кореневища і навесні, перед початком росту. Досліди по вкоріненню кореневищних живців C. сalceolus показали високі результати (табл. 1).

Таблиця 1

Вкорінення кореневищних живців C. Сalceolus в залежності від субстратів і строків

Субстрати	Вкорінення живців, заготовлених у жовтні	Вкорінення живців, заготовлених у березні
	період, днів	укорінення, %	період, днів	укорінення, %
Пісок зернистий промитий	75±5	76	30±3	90
Торф низовий розкладений	68±7	78	24±4	83
Сфагни напіврозкладені	63±5	82	22±2	92
Сфагновий мох: Мат. ґрунт (4: 1)	60±5	90	18±2	95

Це свідчать про перспективність застосування такого методу вегетативного розмноження C. сalceolus. Живцювання стебловими живцями позитивних результатів не дало.

Рослини з роду Cypripedium легко розмножити поділом куртин. Відокремлена частина кореневища повинна мати 2-3 річні рубці або бруньку відновлення, що гарантує наявність поживних речовин та коренів для майбутньої рослини. Такі саджанці були успішно використані нами в репатріації C. сalceolus. При посадці кореневищних живців приживання становило 100%. В умовах культури можна щороку відокремлювати 1-2 пагони з кореневищем і материнським ґрунтом для пересадки на нове місце. Оптимальним строком пересадки є травень. Краще використовувати спеціальний субстрат: лісовий чорнозем, листяний ґрунт і вапно (5: 2:

1). C. macranthos може розвиватися у торф'янистому підкисленому субстраті.

ОСОБЛИВОСТІ РЕПАТРІАЦІЇ C. calceolus L.

Місце виду в структурі фітоценозів. C. calceolus - це євроазійський лісовий вид, який спорадично трапляється від західних областей Європи до Далекого Сходу. Він зростає у листяних і мішаних лісах, іноді на луках і торф'яниках від півночі тайги до субтропіків Європи і Азії (Бордзіловський, 1950). В Україні C. calceolus росте в лісах рівнинної частини, а також у передгір'ях Карпат.

Переважна більшість локалітетів C. calceolus збереглась на території західних областей. За літературними джерелами (Загульський, 1993; Собко, Гапоненко, 1996) і за нашими обстеженнями, загальна кількість і насиченість локалітетів протягом повоєнних років знизилась мало не вдвічі. Причини регресії популяцій C. calceolus лежать у необернених техногенних змінах рослинного покриву.

В регіоні досліджень C. calceolus зростає на рівнинних та підвищених елементах рельєфу. Популяції мають мозаїчне розміщення. Іноді клони розростаються, створюючи густі зарості площею 3-12 м² і проективним покриттям до 70%. У всіх умовах популяції C. calceolus відзначаються патієнтною стратегією. Центральна плеяда екотопів знаходиться в полі С₂-D₃ едафічної сітки П. Погребняка, де розміщуються угруповання класу Querco-Fagetea Br. - Bl. еt Vlieger. Це лісові масиви та кущові зарості на багатих вапняками свіжих та вологих ґрунтах.

Виконано аналіз хімічного складу ґрунту з локалітетів C. calceolus (табл.2). Для порівняння наведено фонові показники вмісту кальцію (Са), біоіндикатором якого означений вид є. У всіх випадках цей показник в локалітетах у декілька разів перевищує фонові показники (на Поліссі навіть більш як у 5 разів!). Означений чинник може бути використаний для визначення перспективності репатріації C. calceolus.

Віковий склад популяцій у дубових лісах відрізняється переважанням репродуктивних особин (60-90%). У більш південних областях, де популяції C. calceolus часто пов'язані з угрупованням Fagion sylvestri Br. - Bl., ценотична обстановка для них більш сприятлива. Тому при зімкненості крон дерев 0.6-0.7 популяції C. calceolus залишаються стабільними і повноцінними. Віковий склад популяцій відзначається пропорційністю. Окремо слід відзначити співпадання локалітетів C. calceolus з місцями зростання Taxus baccata L.

Таблиця 2

Хімічний склад ґрунтів у локалітетах C. calceolus

Локалітети	Вміст хім. елементів, мг/100г	Гумус, %	рН	Фоновий Са, мг/100г
	N	P	K	Ca
Волинська обл., Любешівський р-н, Сваловецька дача	16,7	18.2	37.3	445.2	1.9	6.9	86.5
Любомльський р-н, Любомльське л-во	18.5	21.3	26.8	462.9	2.0	7.0	112.4
Ківерцівський р-н, Ківерцівське л-во	14.7	17.3	44.1	415.0	2.3	7.2	212.6
Рівненська обл. Млинівський р-н, ур. Каролінка	16.9	20.3	19.1	492.4	1.7	7.0	207.2
Млинівський р-н, ур. Владиславівка	20.2	22.9	17.2	511.0	2.2	7.0	202.8
Чернівецька обл. Глибоцький р-н, В-Кузьмінське л-во	20.4	3.6	13.1	392.0	2.3	7.1	243.2
Заставнівський р-н ур. Чорнівка	17.8	7.1	15.7	421.6	2.0	7.1	228.1

Дубово-соснові ліси класу Vaccinio-Piceetea Br. - Bl. мають складне генетичне походження. Популяції C. calceolus приурочені до свіжих та вологих крушинових асоціацій Querceto-Pinetum frangulosum, Querceto-Pinetum franguloso-pteridiosum, які розміщуються на відслоненнях вапнякових підстилаючих порід. Однак описані популяції мають регресивний стан, тобто поступово деградують. Віковий спектр таких популяцій C. calceolus відзначається переважанням сенільних особин.

За межами центральної плеяди біотопів знаходяться угруповання класу Alnetea glutinosae Br. - Bl. et R. Tx. Тут популяції виду складаються з поодиноких рослин, які трапляються на межі з дубовими або буковими лісами. Присутність на таких площах C. calceolus не обов'язкова.

Аналіз природних популяцій виду. Види роду Cypripedium виявляють життєву стратегію патієнтного типу (Раменський, 1971). При обстеженні локалітетів C. calceolus виявлено елімінаційну тенденцію виду. Визначено ценотичну нішу C. calceolus і складено схему динаміки популяцій виду в процесі формування лісового насадження (рис.1).

В результаті заліснення площі і зменшення освітленості популяції C. calceolus деградують, або переходять до анабіозу. Від окремих особин, які залишаються під деревним наметом, популяція може відновитися в процесі розрідження лісу. Інтенсивні рубки головного користування спричиняють винищення популяції C. calceolus. Спочатку на порубах означені популяції можуть розростатись за рахунок окремих вцілілих особин. Однак із заростанням площі деревними видами участь C. calceolus в угрупованні поступово зменшується до повної його елімінації.

Рис. 1. Розвиток ідеалізованої популяції C. calceolus в процесі становлення лісового насадження. Умовні позначення: А - розвиток деревного намету; В - розвиток популяції C. calceolus.

Репатріація виду в природні умови. У природних умовах відновлення C. calceolus спостерігається рідко (Крюгер, Шардакова, 1980), що підтвердилось і нашими обстеженнями. Низький рівень життєздатності популяцій C. calceolus свідчить про актуальність репатріації і сприяння поновленню виду в природних умовах. Такі роботи виконувались нами протягом 1997-2001 рр. Відмічено активний розвиток репатріантів (табл.3). Перше квітування C. calceolus спостерігалось на другий рік після посадки, а утворення плодів-коробочок - на четвертий. Таким чином, репатріанти розвиваються в природних умовах швидше від насіннєвого відновлення виду. Після трьох років зростання кількість пагонів C. calceolus у складі клонів збільшилась на 15-25%.

Таблиця 3

Розвиток репатріантів C. calceolus

Роки спосте- режень	Кількість рослин, шт.	Збільшення кількості пагонів, %	Висо-та, см	Квітучих рослин, шт.	Коробо-чок, шт.	Зауваги
1997	36	-	25±7	-	-	Рік посадки
1998	36	-	34±5	2	-	1 цвітіння
1999	29*	15	32±4	4	1	1плодоношення
2000	25*	20	33±4	5	3	Стабільне плодоношення
2001	25*	25	32±5	6	4	Стабільне плодоношення

- кількість пагонів зменшилась в результаті браконьєрства, а збільшення їх кількості - в результаті появи нових пагонів у вцілілих особин.

Проведені роботи свідчать про перспективність впровадження C. сalceolus до складу відповідних рослинних угруповань. Нами визначені параметри умов зростання для репатріації C. сalceolus (табл.4).

Таблиця 4

Рекогносцирувальні параметри для репатріації C. calceolus

Параметри	Поліська підпровінція	Подільська підпровінція	Східнокарпатська підпровінція
Ґрунти	дерново-підзолисті лісові	сірі опідзолені лісові	бурі і дерново-підзолисті лісові
Механічний склад	суглинисті	глинисті	глинисті
Кам`яниста фракція, %	10	10	10-20
PH	6.5-7	7-7.5	6.5-7.5
Вміст гумусу, %	1	2	0.5-2
Вміст кальція, %	3	2-10	3-5
Вологість, %	10-15	8-10	10-20
Глибина грунт. вод, м	0.5-14.0	б.1.0	б.1.0
Рельєф	підвищений	горбистий	горбистий
Експозиція	-	західна, північна	західна, північно-східна
Тип рослинності	широколистяний і мішаний ліс	широколистяний ліс, чагарники	широколистяний і мішаний ліс
Зімкненість крон дерев	0.5-0.6	0.6-0.7	0.6-0.7
Чагарнико-вий ярус, %	10-30	0-20	0-10
Трав`яний покрив, %	10-30	0-20	0-10

Проблеми охорони природних популяцій і культиварів

Охорона локалітетів Сypripedium в резерватах надзвичайно актуальна (Білокопитова, 2001; Винтерголлер, Рубаник, Нилов, 1983). Майже всі види роду перебувають під охороною закону (Farrer, 1919). З 45 видів Сypripedium - 11 є вкрай рідкісними, інші 11 трапляються обмежено (Cribb, 1994). У складі видів багато ендеміків і реліктів. Однак у культурі відомі лише окремі види - більшість циприпедіумів гинуть вже в перший же сезон (Cribb, 1997).

Відтворення природних локалітетів Сypripedium відбувається складно. Зокрема, у Великобританії репатріація C. сalceolus у 80-90-х роках виявилась неефективною (Arber, 1986). Вирощені рослини мали низький рівень ценотичної та екологічної стійкості у природних ценозах.

Рослинність України перебуває під впливом потужної антропічної трансформації, внаслідок якої раритетні комплекси опинилися під загрозою елімінації. Це підтвердилось обстеженнями локалітетів C. сalceolus. Нами виявлено нові локалітети C. сalceolus: поблизу с. Перетоки Сокальського району Львівської обл., в урочищі Ківерцівське Ківерцівського р-ну Волинської обл., біля с. Валя-Кузьмін Глибоцького р-ну і Чорнівка Заставнівського р-ну Чернівецької обл. Подані документи для створення заказників місцевого значення загальною площею 649 га (4 заказники).

Інші описані локалітети знаходяться під охороною закону. Однак це не гарантує збереження існуючих популяцій виду. Окрім охоронних заходів, потрібні спеціальні заходи, зокрема рубки догляду, реконструкції, репатріація, сприяння природному поновленню тощо. Важливо проводити моніторинг розвитку популяцій C. сalceolus, щоб вчасно вжити необхідні заходи для їх збереження. Допоможе і роз'яснювальна робота серед населення, щоб зменшити розміри бракон'єрства.

Висновки

1. За сучасним географічним поширенням рід Cypripedium L. є голарктичним з давніми тропікогенними зв'язками, які простежуються за кількома примітивними вузьколокальними палеоендеміками. Центр видового насичення знаходиться у Східноазійській флористичній області, де зосереджено близько 30 видів. Рід налічує 45 видів.

2. Всі види роду - декоративні та лікарські рослини, половина з них (22 види) у складі індигенних флор є раритетними і належать до категорії ендеміків і реліктів. Майже всі види рослин поселяються на ґрунтах, підстелених вапняковими материнськими породами або ж зростають безпосередньо на вапнякових субстратах і екологічно належать до групи кальцефілів.

3. У флорі України трапляється лише один вид Cypripedium calceolus L., який в правобережних лісах країни формує нечисленні локальні популяції і, як палеобореальний геоелемент, є неморальним реліктовим сільвантом, що зазнає значного антропогенного тиску і помітно деградує. Найсприятливішим ценотичним оточенням для виду є угруповання порядку Fagion sylvestri Br. - Bl., зосереджені у Передкарпатті.

4. В лісах правобережної частини України виявлено три екобіоморфологічні типи виду - прикарпатський, подільський і поліський, які займають різні екологічні позиції у місцевих ландшафтах. На дендриті вони утворюють відповідно три плеяди з високими коефіцієнтами ценотичних зв'язків. Переважна більшість досліджених локалітетів відзначається правобічним віковим спектром популяцій, траплянням в межах угруповань менш, ніж 1%, та незадовільним станом природного відновлення.

5. Дослідженням онтогенезу C. calceolus L. встановлено, що в природних умовах віргінільний стан особин спостерігається продовж 4-17 років, генеративний - протягом 10, а загальний календарний вік сягає не більше 25 років, хоч за оптимальних умов він може досягати близько 50 років. Отже, в лісах України популяції виду перебувають у дигресивному реліктовому стані. В умовах культури особини входять у генеративний стан на 7-10 рік розвитку.

6. Анабіоз у C. calceolus L. зумовлений погіршенням умов росту і розвитку. Найчастіше він спостерігається при загущенні намету в лісі. Наземні органи рослин в таких популяціях зріджуються і елімінують зі складу рослинного покриву, проте підземні органи певний час залишаються життєздатними і можуть відновити свій розвиток при сприятливих змінах середовища.

7. В умовах культури успішно здійснено насіннєве і вегетативне розмноження кількох видів роду Cypripedium L. Насіння пророщували in vitro на поживному середовищі Л. Кнутсона (Knudson, 1952), а ювенільні особини висаджували у незахищений ґрунт. Вегетативне розмноження здійснювали шляхом поділу кореневища клону на окремі частини. Вперше впроваджено вегетативне розмноження шляхом розділення підземних пагонів на окремі метамери, кожен з яких мав одну або дві сплячі бруньки.

8. Успішно інтродуковані в умови України (Чернівці, Київ) східноазійські види роду Cypripedium L., зокрема C. macranthos Sw., C. guttatum Sw., C. jatabeanum Makino, С. x ventricosum Sw. і C. calceolus L. forma album. Cеред гібридних форм C. macranthos Sw. виявлено особини C. shanxiense S. C. Chen - нового виду для флори Далекого Сходу Росії, який дослідники визначали переважно як гібридогенний С. x ventricosum Sw. Підтверджено раніше проведений еколого-географічний прогноз про те, що в умовах Прикарпаття можна успішно інтродукувати всі види роду Cypripedium L., зокрема C. macranthos Sw., С. x ventricosum Sw., за винятком лише кількох тропічних - на зразок C. molle Lindl., C. irapeanum La Llave&Lex. та C. dickinsonianum Hagsater.

9. В умовах первинної культури проведено інтенсивне вегетативне розмноження і формування молодих клонів C. calceolus L., які успішно репатрійовано в природні фітоценози (Луцький і Ківерцівський р-ни Волинської обл-ті та Глибоцький р-н Чернівецької обл-ті), де поруч з поодинокими природними особинами, приреченими на вимирання, створено штучні популяції. Проведено догляд за посадками і природними локалітетами з метою відновлення анабіозних груп рослин.

10. Виявлено досить численні популяції C. calceolus L. поблизу с. Перетоки Сокальського р-ну Львівської обл. (понад 30 кл.), в урочищі Ківерцівське Ківерцівського р-ну Волинської обл. (близько 60 кл.), біля с. Каролінка і с. Владиславівка Млинівського р-ну Рівненської обл. (до 80 кл.), біля с. Валя-Кузьмін Глибоцького р-ну і с. Чорнівка Заставнівського р-ну Чернівецької обл. (до 50 кл.). Подано документи для створення чотирьох заказників місцевого значення загальною площею 649 га.

Рекомендації

При розмноженні C. calceolus L. в природі та в культурі слід дотримуватися таких агротехнічних методів:

1. Репатріацію C. calceolus до складу природних угруповань доцільно проводити інтродукованими рослинами віргінільного вікового стану. Ділянка повинна бути у розрідженому насадженні зімкненістю крон не більше 0.7, мати глинисті ґрунти з вмістом кальцію не нижче 3% і рН 6.5-7.5 Оптимальним строком посадки є весна (квітень-травень). Перед посадкою ґрунт у площадках необхідно рихлити.

2. Охорона природних локалітетів C. calceolus потребує періодичної реконструкції лісових насаджень з метою зменшення зімкненості крон до 0.6-0.7. Одночасно можна застосовувати очистку території від захаращення та рихлення підстилки в зоні поширення куртин з метою співдії природному поновленню C. calceolus.

3. Культура C. calceolus пов'язана з високими екологічними вимогами. Рослини потребують притінення, прохолодних і вологих ґрунтів з достатньою аерацією. Позитивно впливають на C. calceolus підживлення, перегній, доломітне вапно або подрібнені мушлі молюсків.

4. Насіння C. calceolus пророщують симбіотичним, асимбіотичним або місцелянним методами. Всі вони передбачають тривалий догляд за проростками-протокормами. Найкраще насіннєве розмноження виду вдається в умовах мікрокультури, тобто пророщуванням у стерильному середовищі (in vitro).

5. Вегетативне розмноження C. calceolus вдається значно простіше. Запропоновано нову методику поділу кореневищ, коли від нього видаляють лише верхівки з життєздатними бруньками. Оптимальним періодом заготівлі таких живців є період вимушеного спокою. Якщо культивовані рослини зберігаються в умовах горщикової культури, то підготовку живців можна проводити вже з січня-лютого. Укорінення живців у відповідних умовах середовища відбувається вже через 18-22 дні.

Список праць, опублікованих за темою дисертації

1. Карпатські сторінки Червоної книги України. Авторський колектив: М.Б. Гапоненко, О.В. Решетюк, В.Г. Собко та ін. - К.: Фітосоціоцентр, 2002. - 280 с.

2. Решетюк О.В. Стратегія популяцій Cypripedium calceolus L. західнополіських ландшафтів. // Наук. зап. Тернопільського педуніверситету. - сер. біологія. - №3 (6), 1999. - С.53-57.

3. Решетюк О.В. Локалітети Cypripedium calceolus L. на Волині та його впровадження у природний фітоценоз. // Інтродукція рослин. - №1. - К.: Наукова думка, 2000. - С.48-49.

4. Решетюк О.В., Філіпенко А.Б. Систематичні та географічні особливості роду Cypripedium L. (Orchidaceae) у зв'язку з охороною його видів ex situ. // Наук. вісн. Волинського держуніверситету. - №7. - Луцьк: Вежа, 2000. - С.117-119.

5. Решетюк О.В. Біоценотичні особливості видів роду Cypripedium L. (Orchidaceae). // Наук. вісн. Волинського держуніверситету. - №6. - Луцьк: Вежа, 2002. - С.12-16.

6. Решетюк О.В., Філіпенко А.Б., Кудрик В.В. Локалітети Cypripedium calceolus L. на Волині. // Збірник рослин на Волино-Поділлі. Інтродукція і акліматизація. Мат. всеукр. наук. конф. - Тернопіль, 1999. - С.99-102.

7. Решетюк О.В., Терлецький В.К. Рослинні ресурси Волині у постмеліоративний період. // Природні ресурси, екологія та охорона здоров'я Полісся. - Луцьк: Луцький біотехнічний інститут, 2000. - С.146-151.

8. Решетюк О.В., Філіпенко А.Б. Стратегія популяцій Cypripedium calceolus L. на Волині. // Проблеми охорони генофонду природи Полісся. Зб. наук. праць. - Луцьк: Надстир'я, 2001. - С.111-114.

9. Решетюк О.В. Систематика і хорологія роду Cypripedium L. // Мат. XI з'їзду УБТ. - Харків, 2001. - С.325-326.

10. Решетюк О.В., Собко В.Г., Гапоненко М.Б., Вахрушкін В.С., Мініна Ю.В. Філогенетичні та еколого-географічні передумови успішності інтродукції видів роду Cypripedium L. (Orchidaceae). // Мат. XI з'їзду УБТ. - Харків, 2001. - С.370-371.

11. Решетюк О.В., Собко В.Г., Гапоненко М.Б., Власюк А.М., Деркач О.В., Мініна Ю.В. Репатріація фітораритетів як активний засіб відновлення популяцій і покращення біологічного стану довкілля. // Мат. міжнар. конф. до 135-річчя Ботанічного саду Одеського Національного університету. - Одеса, 2002. - С.138-141.

12. Решетюк О.В. Репатріація Cypripedium calceolus L. у природні фітоценози. // Мат. міжнар. конф. до 125-річчя Ботанічного саду Чернівецького Національного університету. - Чернівці, 2002. - С.95-97.

Анотація

Решетюк О.В. Рід Cypripedium L. (Orchidaceae Juss.) в Україні (систематика, хорологія, фітоценологія та охорона його видів ex situ та in situ). - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім.М. М. Гришка НАН України, Київ, 2003.

Дисертація присвячена дослідженню систематики, хорології, ценології, інтродукції та охорони видів роду Cypripedium L. Проведено філогенетичний та еколого-географічний аналізи роду Cypripedium і визначено перспективні види рослин для їх інтродукції в умови України. Успішно інтродуковано п'ять видів рослин, в тому числі один гібридогенний. Запропоновано ефективні способи охорони окремих видів in situ та ex situ. Досліджено природні локалітети C. calceolus L. у флорі України та стратегія популяцій у складі лісових ценозів; проведено аналіз просторової структури популяцій та їх вікового складу. Виявлено особливості відновлення при дослідженні репродуктивного процесу. В умовах культури вивчено онтогенез, способи насіннєвого і вегетативного розмноження, на цій основі проведено успішну репатріацію інтродукованих рослин в природні умови зростання з метою створення нових угруповань та реставрації деструктивних популяцій до нормального рівня.

Ключові слова: Cypripedium L., систематика, хорологія, ценологія, охорона, популяція, онтогенез, репатріація, анабіоз, живцювання.

Решетюк О.В. Род Cypripedium L. (Orchidaceae Juss.) в Украине (систематика, хорология, фитоценология и охрана его видов ex situ и in situ). - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им.Н. Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2003.

В диссертации опубликованы результаты исследований систематики, хорологии и эколого-ценотических особенностей растений из рода Cypripedium L. На основе материалов хорологического анализа и метода родовых комплексов определены перспективные для интродукции в Украине виды, которых оказалось более сорока. Детально описаны особенности их культивирования ex situ. Перспективные для культивирования виды разделены на две категории: мало требовательные (15 видов) и требовательные (28 видов) к условиям произрастания растения.

В работе выполнен анализ 36 естественных локалитетов Cypripedium calceolus L. на территории западных областей, часть которых описана автором впервые. Исследован органогенез вида в разных экологических условиях региона. Описан ценотический состав растительных сообществ и особенности стратегии популяций вида в различных условиях произрастания. Составлена схема динамики развития популяций, их экологической и ценотической приуроченности. Установлено явление анабиоза в составе популяций и определены причины его возникновения. Отмечено отрицательное влияние техногенного фактора на состояние и ценотическую стойкость описанных популяций.

Детально изучен онтогенез С. calceolus и выделены отдельные возрастные этапы жизни этих растений (латентный, проростковый, ювенильный, иматурный, виргинильный, генеративный и сенильный). Отмечены особенности прохождения растениями отдельных возрастных этапов. Продолжительность онтогенеза C. calceolus в условиях региона не превышает 24 лет. Изучены вопросы роста и развития C. сalceolus, его зависимость от лимитирующих факторов среды, особенности семенной продуктивности вида и состояния его естественного возобновления.

Определены способы размножения вида и разработаны методики посева и посадки C. сalceolus в условиях культуры. Получены положительные результаты проращивания семян методами асимбиотической и мисцелянной культуры. Разработана новая методика подготовки корневищных черенков, которая обеспечивает высокую укореняемость растений и быстрое их развитие. Предложена рекогносцировочная оценка возрастного спектра клонов по результатам анализа их наземных побегов, что дает возможность не выкапывать подземные органы растений.

Проведены успешные опыты по репатриации вида в состав естественных фитоценозов с целью реконструкции ослабленных и элиминирующих популяций. Доказана перспективность репатриации как действенного направления стабилизации естественных локалитетов C. сalceolus. Выполнен анализ химического состава почвы в локалитетах вида, что дает возможность рекомендовать уровень содержания кальция в почве в качестве определяющего индикаторного показателя успешности репатриации C. сalceolus.

...