Кліщі родини Phytoseiidae (Parasitiformes, Mesostigmata), які мешкають на рослинах дендропарків та ботанічних садів Лісостепу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Кліщі родини Phytoseiidae (Parasitiformes, Mesostigmata), які мешкають на рослинах дендропарків та ботанічних садів Лісостепу України

Вступ

Декоративні насадження в дендропарках, ботанічних садах і лісопаркових господарствах становлять невід'ємну частину культурних ландшафтів України. Одним із найважливіших біотичних чинників, який впливає на довговічність і декоративність фітоценозів, є кліщі-мешканці рослин. Ступінь захищеності рослин від шкідливих рослиноїдних кліщів та дрібних комах значною мірою визначається видовим різноманіттям хижих кліщів-фітосеїд (Parasitiformes, Phytoseiidae). Ці активні членистоногі добре відомі як природні регулятори чисельності деяких груп фітофагів у природних та створених людиною рослинних асоціаціях. Ценози, до складу яких входять інтродуковані рослини, являють собою місця, в яких власне відбувається акліматизація завезених видів членистоногих, зокрема кліщів, як шкідливих, так і корисних видів.

Недостатньо вивченим залишається стан заселенності кліщами-фітосеїдами насаджень декоративного і рекреаційного спрямування. Зокрема, на рослинах дендропарків та ботанічних садів лісостепової зони України, де інтродуковані види становлять значну частку, таких досліджень ніхто не проводив.

Актуальність та перспективність роботи, як теоретична, так і суто практична, визначається важливістю еколого-фауністичних досліджень видових комплексів, що формуються на аборигенних та інтродукованих видах рослин. Це необхідно для вивчення можливостей акліматизації членистоногих, зокрема хижих кліщів родини Phytoseiidae, які потрапляють з інтродукованим рослинним матеріалом з інших кліматичних зон. Збільшення кількості видів ефективних акарифагів за рахунок інтродукованих хижаків, які акліматизувались, розширює можливості їх використання в біометоді боротьби зі шкідниками рослин.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація виконувалась в межах планових тем відділу акарології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН україни «Вплив антропогенно змінених і урбанізованих умов середовища на кліщів різних життєвих форм» (державний реєстраційний № 0100U006479) і «Таксономічна різноманітність і екоморфологічні особливості найважливіших груп хеліцерових репрезентативних частин екомережі України» (державний реєстраційний № 0106U000388).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - виявити основні закономірності формування видових комплексів хижих кліщів родини Phytoseiidae на рослинах в дендрологічних парках і ботанічних садах лісостепової зони України.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі задачі:

* встановити видовий склад кліщів родини Phytoseiidae в дендропарках і ботанічних садах лісостепової зони України;

* визначити екологічні характеристики видів кліщів-фітосеїд та їх комплексів у досліджених дендропарках і ботанічних садах;

* підтвердити можливість існування інвазійної популяції виду-переселенця середземноморської фауни Typhlodromus beglarovi, Kuznetsov, 1984 в лісостеповій зоні України;

* порівняти видові комплекси кліщів-фітосеїд природних та штучно створених ценозів та виявити особливості поширення цих хижаків.

Об'єкт дослідження - хижі кліщі родини Phytoseiidae ряду Parasitiformes, які живуть на рослинах.

Предмет дослідження - видовий склад, поширення, екологічні характеристики комплексів кліщів-фітосеїд у дендропарках і ботанічних садах лісостепової зони України у порівнянні з природними фітоценозами Канівського заповідника.

Методи дослідження - метод прямого збору кліщів з рослин, метод струшування на чорний папір, ідентифікація видів, статистична обробка даних за допомогою пакету програм MS Excel v. 9.0, STATISTICA, v. 6 і PAST 1.66.

Наукова новизна. Вперше встановлено видовий склад кліщів родини Phytoseiidae на рослинах в дендропарках і ботанічних садах лісостепової зони України та проведено його порівняльний аналіз з таким на рослинах Канівського природного заповідника. Розраховані екологічні характеристики (відносна біотопічна приуроченість, трапляння, індекс домінування) видів кліщів-фітосеїд 5 дендропарків, 4 ботанічних садів і 1 лісопаркового господарства. Зібрана і опрацьована колекція фітосеїд досліджених територій, в якій виявлений невідомий самець виду Anthoseius (Mumaseius) victorovi Wainstein, 1975. Для нього зроблений ілюстрований опис і вказані місця знахідок. З'ясовані найнадійніші ідентифікаційні ознаки морфологічно близьких видів роду Amblyseius (A. andersoni і A. similis) та роду Typhlodromus (T. beglarovi і T. laurae), що дозволяє гарантовано уникнути помилок при їх визначенні. Вперше доведено тривале існування локальної інвазійної популяції виду-переселенця середземноморської фауни T. beglarovi у лісостеповій зоні України, яка виникла внаслідок інтродукції сосни кримської (Pinus pallasiana Lamb.) в лісопарковому господарстві Київської області та висунуті припущення ймовірних причин формування цього феномену.

Теоретичне і практичне значення роботи. Отримані результати можуть слугувати теоретичною основою для розробки схем підвищення захисної функції комплексів фітосеїд у фітоценозах різного походження. Успішна акліматизація нових видів корисних кліщів-фітосеїд дасть змогу збільшити кількість видів ефективних акарифагів у боротьбі із шкідниками рослин.

Дані про видовий склад та особливості морфології кліщів-фітосеїд можуть бути використані для укладання спеціалізованого визначника вказаної групи кліщів для дендропарків і ботанічних садів лісостепової зони України.

Практичне використання здатності кліщів родини Phytoseiidae - підтримувати стабільність функціонування фітоценозів ботанічних садів і дендропарків без втручання людини є засобом економії коштів на створення колекцій культур.

Матеріали дисертаційної роботи можуть бути використані в курсах лекцій із зоології безхребетних, акарології, захисту рослин у вищих та спеціалізованих навчальних закладах.

Особистий внесок здобувача. Автором особисто проведені збори фауністичного матеріалу у досліджених дендропарках і ботанічних садах та Канівському заповіднику, виготовлені постійні мікропрепарати, впорядкована колекція, виконано видове визначення кліщів родини Phytoseiidae, запропоновані найнадійніші ознаки ідентифікації морфологічно близьких видів, зроблені їх малюнки, проведена статистична обробка результатів, написаний і оформлений текст рукопису та сформульовані висновки роботи. Дисертантом самостійно проведено відбір і зроблено аналіз літературних джерел за темою дисертації, написані тези доповідей, а також підготовлені статті. Внесок дисертанта у роботи, що опубліковані у співавторстві, становить близько 80 %.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові результати роботи були репрезентовані та обговорені на V Міжнародній науковій конференції молодих дослідників «Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва», присвяченій 70-річчю Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (Київ, 2005); конференції молодих учених-ботаніків «Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття» (Умань, 2005); науковій конференції «Загальна і прикладна ентомологія в Україні», присвяченій пам`яті В.Г. Доліна (Львів, 2005); XXIX Акарологічному симпозіумі (Сєм'яніце, Польща, 2005); науковій конференції «Будівництво та реконструкція ботанічних садів і дендропарків в Україні» (Сімферополь, 2006); міжнародній науковій конференції «Інтродукція та захист рослин у ботанічних садах та дендропарках» (Донецьк, 2006); міжнародній науковій конференції «старовинні парки і ботанічні сади - наукові центри збереження біорізноманіття та охорона історико-культурної спадщини», присвяченій 210-річчю «Софіївки» (Умань, 2006); ІІ міжнародній науково-практичній конференції студентів, аспірантів та молодих вчених «Проблеми фундаментальної і прикладної екології, екологічної геології та раціонального природокористування» (Кривий Ріг, 2006), міжнародній науковій конференції «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (Ростов-на-Дону, Росія, 2007), міжнародній науковій конференції «Різноманіття фітобіоти: шляхи відновлення, збагачення і збереження. Історія та сучасні проблеми», присвяченій 200-річчю заснування Кременецького ботанічного саду (Кременець, 2007), VII з'їзді Українського ентомологічного товариства (Ніжин, 2007), IV міжнародній науковій конференції «Біорізноманіття та роль тварин в екосистемах» (Дніпропетровськ, 2007), міжнародній науковій конференції «Навашинські читання», присвяченій 150-річчю з дня народжения акад. С.Г. Навашина (Київ, 2007)

Публікації. Результати дисертаційного дослідження опубліковані в 14 роботах, серед яких 5 статей у фахових виданнях, що входять до переліку, затвердженого ВАК України та 9 публікацій у матеріалах конференцій.

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається з вступу, 6 розділів, висновків, переліку літератури, який містить 310 джерел (148 кирилицею, 162 латиницею) та 210 додатків. Основний текст містить 11 таблиць і 25 рисунків. Загальний обcяг дисертації становить 138 сторінок. Додатки розміщені на 235 сторінках.

кліщ ботанічний лісостеповий

1. Сучасний стан досліджень кліщів родини Phytoseiidae в природних та штучних фітоценозах (огляд літератури)

Розділ складається з трьох підрозділів. Перший підрозділ присвячений історії вивчення кліщів родини Phytoseiidae. Висвітлено основні етапи досліджень з систематики та морфології кліщів, історію встановлення діагностичних ознак видів, в основу яких покладена номенклатура дорсальних і вентральних щетинок.

Другий підрозділ містить короткий огляд екологічних характеристик кліщів-фітосеїд. Зокрема, розглянуті особливості їх життєвого циклу (Акимов, Колодочка, 1991), розмноження (Колодочка, 1974, 1975; Гапонюк, 1989; Hoy, 1982; Chittenden, Saito, 2001) та живлення (Liguori et al., 1996; McMurtry, Croft, 1997; Momen, El-Borossy, 1999; Momen, Hussein, 1999; Landeros et al., 2001). Розкрито вплив комплексу абіотичних факторів на морфологію, розвиток і життєдіяльність кліщів родини Phytoseiidae (Колодочка, 2003; Praslicka, Uhlik, 1999; Santi, Maccagnani, 2000; Sengonca et al., 2003).

Третій підрозділ присвячений ролі кліщів-фітосеїд у стабільному функціонуванні штучних ценозів. Останнім часом розробляються нові біологічні методи захисту рослин за участю кліщів родини Phytoseiidae (Секун, Зацерклянная, 2005; Siggelkow, Jдckel, 1998; Arakawa, Okazaki, 2002; Toyoshima, Amano, 2006). Відзначено важливе значення досліджень із захисту рослин кліщами-фітосеїдами у закритому ґрунті (Акимов, Колодочка, 1991; Caccia et al., 1985; Toyoshima, Amano, 2006). Сучасні дослідження фітосеїд в міських насадженнях є актуальними і здійснюються в різних країнах (Колодочка, Васильєва, 1996; Колодочка, Самойлова, 2007; J?ckel et al., 2002; Kabi?ek, ?eh?kov?, 2004). Дослідження видового складу кліщів родини Phytoseiidae проводили у фітоценозах рекреаційного спрямування в Швейцарії (Juvara-Bals, 1988), Польщі (Skorupski, 2001; Bloszyk i dr., 1994; Gwiazdowicz, Szadkowski, 2000; Gwiazdowicz, Klemt, 2004), Латвії (Salmane, Petrova, 2002). В Україні таких спеціалізованих досліджень не проводилось. Наявні лише фрагментарні дані з цього питання (Кругликов, 1987; колодочка, 1994 (1996); Колодочка, 2004; Сторожева и др., 1993). Тому дослідження хижих кліщів-фітосеїд в культурних ландшафтах є актуальними і з теоретичної, і з прикладної точок зору.

2. Матеріал і методи досліджень

основним матеріалом дисертаційної роботи є власні збори кліщів-фітосеїд вегетаційних періодів 2005-2007 рр. дослідження проводили у державному дендрологічному парку «Тростянець» НАН України (1), Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України (2), ботанічному саду ім. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка (3), комунальному підприємстві «Конча-Заспівське лісопаркове господарство» Київського комунального об'єднання зеленого будівництва і експлуатації зелених насаджень міста «Київзеленбуд» Київської міської державної адміністрації (4), державному дендрологічному парку «Олександрія» НАН України (5), Національному дендрологічному парку «Софіївка» НАН України (6), Хоростківському державному дендрологічному парку Подільської дослідної станції Тернопільського інституту агропромислового виробництва УААН (7), Кременецькому ботанічному саду Міністерства охорони оточуючого природного середовища України (8), дендрологічному парку «Краснокутський» Краснокутського науково-дослідного центру Інституту садівництва УААН (9), ботанічному саду Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна (10). в якості еталону природного ценозу лісостепової зони України вибраний Канівський природний заповідник (11).

Усього під час дисертаційного дослідження з 342 видів рослин була зібрана 1791 проба, в яких містилось 12790 екземплярів кліщів, віднесених до 39 видів 12 родів родини Phytoseiidae (табл. 2.1). Для уточнення морфометричних і екологічних характеристик кліщів була використана колекція кліщів-фітосеїд Л.О. Колодочки і збори О.П. Лисої на рослинах Канівського заповідника.

Таблиця 2.1. Перелік видів кліщів-фітосеїд досліджених фітоценозів Лісостепу України

Збір кліщів проводили за допомогою традиційних методик прямого збору з листків (колодочка, 1978) та методом струшування з гілок дерев і кущів на чорний папір (Кузнецов, Петров, 1984). Мікропрепарати монтували за стандартною методикою у рідині Фора - Берлезе (Колодочка, 1978). Кліщів ідентифікували під мікроскопом МБИ-3 з фазово-контрастним пристроєм КФ-1, при цьому використовували визначники декількох авторів (Колодочка, 1978; Denmark, 1992; Karg, 1993; Chant, Yoshida-Shaul, 1987). Система родини та номенклатура щетинок прийнята за Колодочкою (Колодочка, 1998).

Задля підвищення репрезентативності і вірогідності еколого-фауністичного аналізу результатів, що мали бути отримані, для опрацювання масиву даних запропоновано алгоритм їх обробки, який включає послідовний розрахунок декількох відомих індексів з подальшим їх порівнянням. Впровадження цього алгоритму, на наш погляд, підвищило вірогідність порівняння даних з вивчення локальних фаун, оскільки у всіх випадках індекси, що були отримані в різний спосіб розрахунку, підтверджували один одного.

У дослідженні характеристик видових комплексів кліщів використовували:

індекс трапляння (Is) (Песенко, 1982);

ступінь відносної біотопічної приуроченості (F) (Песенко, 1982);

індекс домінування Палія - Ковнацкі (Di) (Шитиков и др., 2003);

порівняльне трапляння (індекс Уточкіна) (Уточкин, 1977).

Розрахунок індексів здійснювали за допомогою комп'ютерної програми MS Excel v. 9.0.

Належність виду кліщів-фітосеїд до певної екологічної групи кліщів визначали за ступенем їх приуроченості до певного місця існування (Колодочка, 2000).

Порівняльний аналіз видового складу кліщів-фітосеїд проводили за допомогою індексу фауністичної подібності Чекановського - Сьоренсена (ICS) (Песенко, 1982); для встановлення міри включення локальної фауни одного ценозу у склад іншого використовували індекс Шимкевича - Сімпсона (ISzS) (Песенко, 1982). Розрахунок індексів проводили з використанням комп'ютерної програми PAST v. 1.66. Розрахунок середніх значень ознак для опису самця A. (M.) victorovi і порівняння морфометричних показників морфологічно близьких видів були виконані за допомогою комп'ютерної системи аналізу даних STATISTICA, v. 6 (StatSoft, Inc.).

3. Фізико-географічна характеристика місць досліджень

У розділі наведено коротку фізико-географічну характеристику досліджених дендропарків і ботанічних садів. Особливого значення надано кліматичним, геоморфологічним та гідрологічним факторам, які впливають на формування видових комплексів хижих кліщів на зазначених територіях. Вказано флористичний склад та провідні колекції обстежених дендропарків і ботанічних садів.

4. Результати еколого-фауністичного аналізу комплексів кліщів родини phytoseiidae (Parasitiformes, Mesostigmata) дендрологічних парків та ботанічних садів лісостепу України

У розділі (підрозділи 4.1-4.11) описано результати досліджень видових комплексів кліщів родини Phytoseiidae на рослинах 5 дендропарків, 4 ботанічних садів, 1 лісопаркового господарства лісостепової зони України та Канівського природного заповідника. Враховуючи великий обсяг даних по кожному з них, результати аналізу наведено на прикладі державного дендрологічного парку «Тростянець» НАН України.

На території дендрологічного парку «Тростянець» НАН України зібрано 137 проб кліщів-фітосеїд із 111 видів рослин, в них виявлено 831 особину кліщів, яких віднесено до 20 видів 9 родів родини Phytoseiidae. перелік рослин, на яких мешкають виявлені види кліщів-фітосеїд у парку, наведено у додатках до дисертації.

Основними характеристиками комплексу кліщів-фітосеїд на рослинах дендрологічного парку є якісні (видовий склад) та кількісні (дольова частка кожного виду у створенні комплексу) параметри. У комплексі кліщів-фітосеїд, що заселяють рослини парку, переважає вид E. finlandicus як домінант з індексом домінування 16,0; види A. verrucosa, A. clavata, T. laurae є субдомінантами з індексами домінування 7,48, 4,43, 1,08 відповідно. Субдомінантами І порядку є три види кліщів-фітосеїд - A. andersoni (Di = 0,36), A. rademacheri (Di = 0,28), T. ernesti (Di = 0,12). Решта 13 видів мають індекс домінування менше 0,1 і належать до другорядних членів комплексу кліщів-фітосеїд.

Для кожного з ідентифікованих видів фітосеїд розраховане процентне співвідношення видів на рослинах в дендрологічному парку «Тростянець» НАН України (рис. 4.1). Максимальне значення індексу трапляння виявилось у домінантного виду E. finlandicus (Is = 43,80 %), який освоїв 59 видів (53,15 %) досліджених рослин. Група видів-субдомінантів - A. verrucosa (Is = 37,23 %), A. clavata (Is = 27,74 %), T. laurae (Is = 12,41 %) - мешкають відповідно на 44 (39,63 %), 29 (26,12 %) і 15 (13,51 %) видах паркових рослин. До групи видів-субдомінантів І порядку відносяться види A. andersoni (Is = 8,76 %), який мешкає на 11 (9,90 %) видах рослин, A. rademacheri (Is = 7,30 %), зареєстрований на 10 (9,0 %) видах, T. ernesti (Is = 5,11 %) заселяє 6 (5,40 %) видів рослин. Другорядні члени комплексу фітосеїд дендропарку заселяють незначну кількість рослин (до 6 видів) і мають індекс трапляння менше 5 %.

Листяні рослини (70,29 % усіх досліджених рослин) заселені 16 видами 9 родів кліщів родини Phytoseiidae. За індексом трапляння (рис. 4.2) найпоширенішими видами є E. finlandicus (Is = 54,80 %) і A. verrucosa (Is = 18,26 %), які мешкають відповідно на 56 і 18 видах листяних. Виявлено групу з 9 видів 6 родів, які живуть тільки на листяних рослинах дендропарку. Решта 7 видів 4 родів можуть заселяти як листяні, так і хвойні породи. На 33 хвойних породах дендропарку, які складають 29,71 % усіх досліджених видів рослин, виявлено 11 видів 5 родів кліщів родини Phytoseiidae, для яких розраховано індекс трапляння (рис. 4.3). Найчастіше в пробах зустрічався вид A. verrucosa (Is = 96,96 %), який заселяє 26 (78,80 %) видів хвойних рослин. Для видів фітосеїд A. clavata (Is = 84,84 %) і T. laurae (Is = 45,45 %) хвойні породи також сприятливі для мешкання, оскільки вони заселили відповідно 19 (57,57 %) і 13 (39,39 %) видів цих рослин. У комплексі видів кліщів-фітосеїд, які живуть на хвойних, є певні особливості. Види T. ernesti, T. rodovae і A. inopinata мешкають тільки на хвойних, формуючи специфічний акарокомплекс. І навпаки, види A. andersoni, A. rademacheri, E. finlandicus, T. cotoneastri мають на хвойних невисокий індекс трапляння (до 22 %), віддаючи перевагу листяним породам. знахідку виду T. aceri на хвойній породі (ялівець козацький) слід вважати випадковою, оскільки вид є тісно приуроченим до клена гостролистого.

Для кожного зареєстрованого в дендрологічному парку виду кліщів розраховано ступінь відносної біотопічної приуроченості (F) до рослин, на яких він виявлений. Наприклад, вид E. finlandicus (рис. 4.4) має широкий діапазон значень цього індексу від мінус 0,630 до 0,590, що свідчить про низьку ступінь тяжіння кліщів цього виду до певного виду рослин. Прикладом виду з вузьким діапазоном значень індексу F (від 0,965 до 0,983) може бути T. rodovae, який тісно приурочений до хвойних порід.

Залежно від значень індексу F, види умовно поділені на групи. До групи «Види з позитивною тенденцією до заселення конкретного виду рослин» віднесено 18 видів кліщів-фітосеїд, які виявлені в дендропарку. Види в межах групи мають різні коефіцієнти приуроченості, що свідчить про неоднакове відношення кліщів до виду рослини-хазяїна. Види з максимальним значенням показника приуроченості F = 1 є тісно приуроченими до конкретної рослини, а відносно місця проживання в умовах дендрологічного парку є стеноойкними. До стеноойкних віднесено 5 видів кліщів - A. maior з вільхи чорної, K. сorylosus з ліщини звичайної, T. tiliarum з яблуні ягідної, P. incognitus з дуба північного, A. inopinata з сосни веймутової. Згідно існуючих даних (Колодочка, 1978), деякі види з цього переліку зустрічаються в Лісостепу України і на інших рослинах тієї ж життєвої форми, що робить їх стеноойкність відносною, дійсною тільки для дендропарку «Тростянець». Евріойкними тут визнано 14 видів кліщів, кожен з яких мешкає на двох і більше видах рослин. Наприклад, вид N. reductus, знайдений на бузині червоній та клематисі фіолетовому, виявляє однакову біотопічну приуроченість (F =0,982) до рослин різного типу рослинності.

Види E. finlandicus (див. рис. 4.4) та A. verrucosa на рослинах дендропарку з показниками відносної біотопічної приуроченості в діапазоні відповідно (? 0,630 < F < 0,590) і (? 0,053 < F < 0,646) не можна віднести до жодної з виділених груп, оскільки значення біотопічної приуроченості цих видів є справедливими для кожної з груп.

Досліджені види кліщів-фітосеїд належать до екологічної групи фітобіонтів. Підгрупу дендробіонтів (17 видів 8 родів) складають мешканці деревно-чагарникового типу рослинності, в якій є види, що освоїли листки рослин (філобіонти) і ті, що зустрічаються на корі (кортикобіонти). До останніх відносяться 7 видів 3 родів кліщів родини Phytoseiidae: A. maior, T. ernesti, T. laurae, T. rodovae, A. inopinata, A. clavata, A. verrucosa. Підгрупу гербабіонтів у цьому дендрологічному парку представляють види A. rademacheri, N. reductus, A. rhenana, але зареєстровані вони як на травах, так і на деревах та чагарниках. Вимушена зміна місць існування видів-гербабіонтів (заселення ними деревно-чагарникової рослинності) в дендропарку пояснюється знищенням багаторічних трав агротехнічними заходами.

Таким чином, у дендрологічному парку «Тростянець» НАН України сформувався комплекс з 20 видів 9 родів кліщів-фітосеїд, який характеризується різним ступенем відносної біотопічної приуроченості та траплянням на рослинах.

За такою схемою опрацьовано матеріали з кожного з досліджених дендропарків і ботанічних садів. Ці дані стали базою для подальшого порівняння.

5. Особливості морфології та екології деяких видів кліщів-фітосеїд

Опис раніше невідомого самця Anthoseius (Mumaseius) victorovi Wainstein. При обробці матеріалів кліщів-фітосеїд виявлений невідомий самець виду Anthoseius (Mumaseius) victorovi Wainstein, 1975, який є поки що єдиним представником цього роду у фауні України. В дисертаційному дослідженні вперше наводяться ілюстрований опис, морфометрія і місця знахідок виявленого самця.

Виявлення надійних ознак для ідентифікації двох морфологічно близьких видів роду Amblyseius. У зв'язку зі значною морфологічною подібністю видів Amblyseius andersoni і A. similis виникають складнощі при їх ідентифікації. Згідно наших даних, кліщі цих видів у лісостеповій зоні зустрічаються разом на одній рослині приблизно в 10 % випадків.

Ретельний аналіз морфологічних ознак цих видів виявив такі з них, що дозволяють уточнити диференціальний діагноз. Найвиразнішими є особливості хетома дорсума самок видів. Найнадійнішою диференціальною ознакою є довжина щетинки AL1. у A. similis довжина AL1 дорівнює відстані від її теки до теки щетинки AL2 або незначно коротша, у A. andersoni вона дорівнює половині цієї відстані. Чіткою ознакою також є будова сперматеки: у A. andersoni атріум сполучається з воронкою короткою шийкою, у A. similis атріум сидячий, шийки немає. Самці розрізняються за будовою сперматодактиля: у A. andersoni дзьобоподібний відросток закінчується булавовидно, тоді як у A. similis він розширений на кінці у вигляді лопатки.

Отже, використання запропонованих морфологічних ознак, а також досліджених нами особливостей поширення двох близьких видів A. andersoni і A. similis дозволить уникнути помилок при їх визначенні.

Північний ізолят середземноморського виду хижого кліща Typhlodromus beglarovi Kuznetsov, 1984 як результат непередбачуваної інтродукції. Підставою для досліджень є знахідка у зборах 1975 р. з сосни біля с. Козин Обухівського району Київської області особин хижого кліща Typhlodromus beglarovi, який відомий як ендемік Південного берега Криму, що мешкає на сосні кримській до висот 1200 м, та припущення штучного походження його популяції (Колодочка, 2002).

Для перевірки робочої гіпотези на цій території нами у 2006 - 2007 рр. зібрано та опрацьовано 152 проби з 3 видів сосни (звичайної, кримської, Банкса). Це в 8 разів перевищує кількість проб 1975 р., коли була обстежена тільки сосна звичайна.

Установлено, що вид T. beglarovi дійсно присутній на деревах сосни звичайної у складі комплексу з 12 видів 4 родів хижих кліщів-фітосеїд. Особин цього виду виявлено в 27 % проб. У більшості проб (21 %) виявлено тільки особини T. beglarovi, що може свідчити про наявність на окремих деревах моновидових мікропопуляцій, які сформовані кліщами цього виду. Змішані мікропопуляції з двох видів, T. beglarovi і A. verrucosa, який домінує в комплексі кліщів-фітосеїд, були представлені у 18 % проб. Лише 6 % проб свідчили про існування змішаних популяцій T. beglarovi з T. laurae - аборигенним видом, дуже подібним першому морфологічно і екологічно, який трапляється на сосні звичайній та кримській.

Складено порівняльну таблицю діагностично важливих ознак T. beglarovi і T. laurae, за допомогою якої можна легко ідентифікувати обидва види, уникнувши помилок у визначенні. Проведено оцінку таксономічної вагомості ознак і встановлено, що відмінності у довжині щетинок РМ3 та PV виду T. beglarovi настільки значні, що помітні навіть при відносно невеликому (20-кратному) збільшенні мікроскопа. Ця ознака є простою і в той же час найнадійнішою для ідентифікації морфологічно близьких видів роду Typhlodromus.

Досліджений біотоп існування виду T. beglarovi сьогодні представляє собою вузьку смугу у сосновому масиві, вздовж якого проходить автотраса. Вглиб лісу кліщі поширені не більше ніж на 80 метрів від узбіччя. В межах цієї смуги сосна кримська і Банкса не виявлені. Прилегла до траси з протилежного боку територія знаходиться під щільною забудовою, загороджена суцільною огорожею і є приватною, що унеможливлює дослідженя. Таким чином, нами підтверджено можливість багаторічного існування у безпосередній близькості до північної межі лісостепової зони України локальної інвазійної популяції хижих кліщів-фітосеїд виду T. beglarovi, який є елементом середземноморської фауни.

Диз'юнкція ареалу T. beglarovi, найбільш вірогідно, є наслідком акліматизації кліщів, перенесених з посадковим матеріалом в іншу кліматичну зону. Наші архівні пошуки показали, що в 70-і роки минулого сторіччя саджанці сосни кримської були висаджені в районі досліджень вздовж внутрішньої сторони дамби, яка захищає с. Козин від затоплення. Сосна кримська була обрана для меліоративних насаджень через її краще укорінення на піщаних ґрунтах порівняно з сосною звичайною. Успіх виживання хижого виду T. beglarovi, на наш погляд, був забезпечений вдалим поєднанням декількох біотичних і абіотичних факторів. Серед перших, слід назвати високу конкурентноспроможність (особливо у гострій конкуренції є з близьким екологічно видом T. laurae), можливо здатність живитися особинами преімагінальних стадій інших видів, а також збільшення чисельності рослиноїдних тетраніхових кліщів, як його жертв, на узбіччях інтенсивно експлуатованих автострад (Кругликов, 1985, Жовнерчук, 2006).

Проте, вирішальним чинником, найбільш вірогідно, став локальний парниковий ефект від дії автотраси, яка створює мікроклімат з підвищеною протягом усього року температурою повітря біля дороги та населенного пункту, в межах теплового впливу якого знаходиться популяція виду T. beglarovi.

Результати дослідження показали можливість збагачення локальних фаун кліщів шляхом трансзональної інвазії, яка є наслідком незапланованої інтродукції.

6. Загальні закономірності поширення кліщів-фітосеїд у дендропарках та ботанічних садах лісостепу України

На рослинах 5 дендропарків, 4 ботанічних садів, лісопаркового господарства Лісостепу України та Канівського природного заповідника вперше проведено спеціальне дослідження кліщів родини Phytoseiidae, в результаті якого ідентифіковано 39 видів 12 родів. З них 36 видів 12 родів кліщів-фітосеїд мешкають у штучних садово-паркових фітоценозах, а три - A. graminis, N. danilevskyi і N. zwoelferi - виявлені тільки на заповідній території. Згідно індексу Уточкіна 33 види 12 родів кліщів-фітосеїд є звичайними і складають основне ядро місцевої акарофауни. Решта, 6 видів 3 родів, є рідкісними для Лісостепу України.

Листяні рослини ботанічних садів і дендропарків заселені 31 видом 11 родів кліщів-фітосеїд, з яких облігатними мешканцями листяних є 12 видів 7 родів, а 3 види - випадкові знахідки. Виявлені у фітоценозах парків види є звичайними і для Канівського заповідника. Це свідчить про відсутність видової специфіки кліщів на листяних рослинах у природних і трансформованих фітоценозах.

На хвойних породах садово-паркових фітоценозів дослідженої зони зареєстровано 26 видів 9 родів кліщів-фітосеїд, з них 7 видів 3 родів мешкають тільки на хвойних, а 13 видів 6 родів знайдені на хвойних випадково. Комплекси видів кліщів-фітосеїд, які мешкають лише на хвойних породах Канівського заповідника, і комплекси видів на хвойних породах ботанічних садів і дендропарків Лісостепу України дуже подібні.

Однією з основних характеристик комплексів кліщів-фітосеїд на рослинах є статус кожного виду в даному комплексі (табл. 6.1). Вид E. finlandicus домінує з максимальними значеннями індексів трапляння у всіх комплексах кліщів-фітосеїд на листяних рослинах у 80 % парків і Канівському заповіднику. Тому у дендропарках і ботанічних садах Лісостепу України вид E. finlandicus є фоновим видом як за чисельністю особин, так і за частотою трапляння.

Виявлені на рослинах кліщі-фітосеїди належать до екоморфологічних груп фітобіонтів і геобіонтів. Перша група включає 28 видів 10 родів дендробіонтів (18 видів 9 родів філобіонтів і 10 видів 4 родів кортикобіонтів) та 10 видів 4 родів

Таблиця 6.1 Статус видів-домінантів на рослинах дендропарків і ботанічних садів лісостепової зони України та Канівського природного заповідника

В 9 (або 90%) дослідженних парках встановлено вимушену зміну місць існування деяких видів-гербабіонтів фітосеїд, яка проявляється в заселенні ними деревно-чагарникової рослинності внаслідок регулярних агротехнічних заходів зі знищення багаторічних трав.

Ступінь подібності видового складу кліщів родини Phytoseiidae природного і трансформованих фітоценозів досліджена за допомогою коефіцієнта фауністичної подібності Чекановського - Сьоренсена та індекса Шимкевича - Сімпсона (табл. 6.2). З використанням значень індексів Чекановського - Сьоренсена за методом кластерного аналізу побудована дендрограма подібності всіх досліджених локальних фаун кліщів родини Phytoseiidae Лісостепу України (рис. 6.1).

Таблиця 6.2 Коефіцієнт фауністичної подібності Чекановського - Сьоренсена та індекс Шимкевича - Сімпсона кліщів-фітосеїд досліджених фітоценозів Лісостепу України* Індекс Шимкевича - Сімпсона

*Розшифровку цифрових позначень ботанічних садів і дендропарків наведено в розд. 2. В темних клітинках вказано кількість видів кліщів-фітосеїд, що виявлені у відповідному фітоценозі.

Установлено максимальну подібність видового складу кліщів-фітосеїд Канівського природного заповідника з Національним ботанічним садом ім. М.М. Гришка НАН України, мінімальну - з Хоростківським державним дендрологічним парком. Найбільша подібність видового складу кліщів-фітосеїд штучних фітоценозів виявлена між Національним ботанічним садом ім. М.М. Гришка НАН України і Кременецьким ботанічним садом, найменша - між державним дендропарком «Олександрія» НАН україни і ботанічним садом Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна.

Подібність видового складу кліщів-фітосеїд деяких локальних фаун дендропарків обумовлена мікрокліматичними умовами території розташування, віком формування конкретних ценозів, іноді сягаючим 200 років, ступенем подібності видового складу рослин фітоценозів, що порівнюються, його багатством (наприклад, у ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України налічується 10 775 видів, різновидів, форм і сортів рослин), подібністю ландшафтного оточення, часом дуже урбанізованого, ступенем втручання людини у функціонування ценозів (пестицидні обробки, техногенне навантаження), а також подібністю походження від природних дібров.

Порівняння видового складу кліщів родини Phytoseiidae на рослинах Канівського природного заповідника та на рослинах дендропарків і ботанічних садів дозволило виявити досить значну частку спільних видів (табл. 6.3).

Порівняння видового складу кліщів-фітосеїд на рослинах ботанічних садів і дендропарків з міськими насадженнями показує, що видовий склад останніх є дуже збіднілим (табл. 6.4).

Таблиця 6.3. Кількість видів кліщів-фітосеїд в досліджених трансформованих фітоценозах та спільних з природним ландшафтом Канівського заповідника

Таблиця 6.4 Порівняння видового складу кліщів-фітосеїд на міських насадженнях і рослинах Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України

Таким чином, нами вперше документально встановлено, що видовий склад кліщів-фітосеїд, які мешкають на рослинах ботанічних садів і дендропарків Лісостепу України бідніший, ніж в природних ландшафтах. Проте в умовах значних антропогенних навантажень на садово-паркові фітоценози, ботанічні сади і дендропарки Лісостепу України є резерватами видового різноманіття хижих кліщів родини Phytoseiidae і можуть розглядатися як ядра екологічної мережі України.

Висновки

1. Вперше встановлено видовий склад кліщів родини Phytoseiidae, що мешкають на рослинах у 5 дендропарках, 4 ботанічних садах і 1 лісопарковому господарстві Лісостепу України, який налічує 36 видів 12 родів, серед яких 1 вид, Typhlodromus beglarovi, інвазійний.

2. На рослинах дендропарків, ботанічних садів лісостепової зони України і Канівського природного заповідника нараховується 39 видів 12 родів кліщів-фітосеїд. Вид Euseius finlandicus є фоновим видом для Лісостепу України і домінує у 8 (80 %) парках та Канівському природному заповіднику.

3. вперше на хвойних породах садово-паркових фітоценозів дослідженої зони зареєстровано 26 видів 9 родів кліщів-фітосеїд. Своєрідність комплексу акарифагів хвойних порід визначається 7 видами 3 родів кліщів-фітосеїд, які мешкають тільки на хвойних: Typhlodromus beglarovi, T. ernesti, T. laurae, T. pritchardi, T. rodovae, Anthoseius (M.) victorovi, Amblydromella (s. str.) inopinata.

4. З'ясовано, що листяні породи ботанічних садів і дендропарків заселяються 31 видом 11 родів кліщів-фітосеїд, серед яких облігатними мешканцями листяних є 12 видів 7 родів: Euseius finlandicus, Kampimodromus aberrans, K. corylosus, Dubininellus echinus, Typhloctonus aceri, T. tiliarum, Paraseiulus incognitus, P. intermixtus, P. soleiger, Amblydromella (s. str.) caudiglans, A. (s. str.) halinae, Galendromus longipilus.

5. Встановлено максимальну подібність видового складу кліщів-фітосеїд Канівського природного заповідника з Національним ботанічним садом ім. М.М. Гришка НАН України (ICS = 0,800), мінімальну - з Хоростківським державним дендрологічним парком (ICS = 0,553). При порівнянні видового складу кліщів-фітосеїд штучних фітоценозів найбільшу подібність виявлено між Національним ботанічним садом ім. М.М. Гришка НАН України і Кременецьким ботанічним садом (ICS = 0,857), найменшу - між державним дендропарком «Олександрія» НАН України і ботанічним садом Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна (ICS = 0,486). Ступінь подібності видового складу кліщів-фітосеїд залежить від віку формування ценозів парків, подібності їх флористичного різноманіття, спільного походження від природних ценозів, мікрокліматичних умов, подібності ландшафтного оточення, ступеня втручання людини у функціонування ценозів та техногенного навантаження.

6. Досліджені види кліщів-фітосеїд належать до екоморфологічних груп фіто- і геобіонтів. Група фітобіонтів налічує 28 видів 10 родів дендробіонтів (18 видів 9 родів філобіонтів і 10 видів 4 родів кортикобіонтів) та 10 видів 4 родів гербабіонтів; група геобіонтів - один вид N. agrestis (випадкова знахідка).

7. Встановлено вимушену зміну місць існування деяких видів-гербабіонтів фітосеїд, яка проявляється в заселенні ними деревно-чагарникової рослинності внаслідок регулярних агротехнічних заходів зі знищення багаторічних трав в парках.

8. Виявлено невідомого раніше самця виду Anthoseius (Mumaseius) victorovi Wainstein, для якого виконано ілюстрований опис і наведено дані про місця його знахідок.

9. Запропоновано найбільш надійні ознаки для диференціювання двох пар морфологічно близьких видів. Для Amblyseius andersoni і A. similis такою ознакою є довжина щетинки AL1, для Typhlodromus beglarovi і T. laurae - різниця у відносній довжині щетинок РМ3 і PV.

Размещено на Allbest.ru