Біологічні основи збереження раритетних видів рослин ex situ на південному сході України

Размещено на http://www.allbest.ru

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

ПТИЦЯ ВІКТОРІЯ ВІКТОРІВНА

УДК 581.522.4:502.75 (477.60)

БІОЛОГІЧНІ ОСНОВИ ЗБЕРЕЖЕННЯ РАРИТЕТНИХ ВИДІВ РОСЛИН EX SITU НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ

03.00.05 - ботаніка

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у Донецькому ботанічному саду НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Глухов Олександр Захарович,

директор Донецького ботанічного

саду НАН України.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Собко Володимир Гаврилович,

Національний ботанічний сад

ім. М.М. Гришка НАН України,

провідний науковий співробітник;

кандидат біологічних наук,

Перегрим Микита Миколайович,

Київський національний університет ім. Тараса Шевченка,

Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна,

науковий співробітник.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко

Размещено на http://www.allbest.ru

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Збереження раритетних видів рослин ex situ на сьогодні є одним із перспективних заходів активної охорони фіторізноманітності. Серед основних методів збереження ex situ виділяють інтродукцію та реінтродукцію (репатріацію) рідкісних видів (Андреев, Горбунов, 2000; Кузьмин, Горбунов, 2003). Проведення реінтродукційних робіт є необхідною складовою виконання Міжнародної конвенції збереження біорізноманітності, прийнятої в Ріо-де-Жанейро в 1992 р., та “Стратегії ботанічних садів щодо охорони рослин”(1994). Особливо гостро необхідність реінтродукції видів рослин постає в промислово розвинених регіонах. Антропогенно трансформована флора відрізняється значною часткою раритетних видів (Кондратюк, Остапко, 1990; Бурда, 1991; Остапко, 2005). В умовах антропогенного тиску на значній території поширені угруповання, що знаходятся на різних стадіях деградації, в яких цінні види витісняються малоцінними або зникають. В тих випадках, коли антропогенний вплив призводить до зникнення зі складу рослинних угруповань окремих видів, виникає необхідність їх реінтродукції. Особливо, коли зникають рідкісні, ендемічні чи господарсько цінні види. Тому актуальним і необхідним є проведення досліджень щодо біологічних основ збереження ex situ та реінтродукції раритетних видів рослин на південному сході України.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана у відділі флори Донецького ботанічного саду НАН України (ДБС) у відповідності до індивідуального плану роботи аспіранта і до плану науково-дослідної роботи за бюджетними темами „Хорологічне, інтродукційне та созологічне дослідження рослин природної флори в антропогенно трансформованому середовищі” (2001-2005 рр.), № ДР 0101U001040; „Флороценотичні та популяційні основи моніторингу, збереження та використання фітобіоти” (2006 - 2010 рр.), № ДР 0106U004518.

Мета та завдання дослідження. Мета - науково обґрунтувати біологічні основи конструювання популяцій раритетних видів рослин у зв'язку із збереженням їх на південному сході України.

Для досягнення поставленої мети передбачалося виконання наступних завдань: раритетний рослина розмноження реінтродукція

? вивчити онтогенез раритетних видів рослин ex situ в зв'язку з перспективою їх реінтродукції (на прикладі модельних раритетних видів рослин);

? дослідити стан вікової та просторової структур популяцій модельних раритетних видів рослин в природних місцезростаннях;

? надати еколого-ценотичне обґрунтування створення популяцій досліджуваних раритетних видів рослин;

? розробити ефективні прийоми розмноження окремих раритетних видів та з метою їх реінтродукції закласти реінтродукційний розсадник в умовах Донецького ботанічного саду;

? провести експериментально-польові дослідження щодо конструювання популяцій раритетних видів рослин;

? розробити систему оцінювання успішності реінтродукції видів рослин.

Об'єкти дослідження. Раритетні види рослин на південному сході України.

Предмет дослідження. Біологічні особливості модельних раритетних видів рослин, їх інтродукція та реінтродукція на південному сході України.

Методи дослідження. Польові геоботанічні (рекогносцирувальні та стаціонарні) популяційні, інтродукційні методи та методи математичної статистики.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на південному сході України було проведено реінтродукцію п'яти раритетних видів рослин: Inula helenium L., Origanum puberulum (G.Beck) Klokov, Paeonia tenuifolia L., Pulsatilla nigricans Stцrck, Valeriana officinalis L. s.l. Вперше здійснено охоронну інтродукцію Astragalus dasyanthus Pall. в природні місцезростання. Виявлено біологічні, морфологічні та еколого-ценотичні особливості восьми раритетних видів рослин, досліджених в природі і в культурі. Обґрунтовано створення реінтродукційних популяцій раритетних видів рослин у відповідності до їх еколого-ценотичних вимог. Виділено послідовні етапи реінтродукції видів рослин. Вперше розроблено способи залучення до інтродукції та реінтродукції шляхом штучного вегетативного розмноження раритетних видів: Pulsatilla nigricans - партикулами (без викопування материнської рослини) та Origanum puberulum - стебловими живцями.

Практичне значення одержаних результатів. Встановлено оптимальні строки сівби насіння та визначено доцільність окремих способів розмноження досліджених раритетних видів рослин, що може бути використано в практиці їх реінтродукції. Розробки зі штучного вегетативного розмноження Pulsatilla nigricans та Origanum puberulum дозволяють суттєво і швидко збільшити резерв посадкового матеріалу для їх реінтродукції. Створено функціонуючий колекційно-експериментальний реінтродукційний розсадник раритетних видів рослин у ДБС. Розроблена реєстраційна картка реінтродукції раритетних видів рослин дозволяє максимально повно зафіксувати вихідні дані та може слугувати для подальшого моніторингу формування їх реінтродукційних популяцій. Запропоновані графічні моделі конструювання реінтродукційних популяцій досліджених раритетних видів рослин та оригінальна система оцінювання успішності їх реінтродукції можуть бути використані при реінтродукції різних видів рослин. Закладено популяційні локуси реінтродукційних популяцій п'яти раритетних видів рослин у 17 локалітетах з пролонгованим їх моніторингом.

Результати дисертаційної роботи включено в учбовий та науковий процеси (учбово-виробнича практика з фармакогнозії) кафедри фармакогнозії ліків і медичної ботаніки Донецького національного медичного університету.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним дослідженням автора. Здобувачем особисто опрацьовано та проаналізовано наукову літературу згідно теми дисертації, проведено польові і лабораторні дослідження, здійснено збір натурного матеріалу, обробку та аналіз отриманих результатів, узагальнено експериментальні дані, зроблено висновки. Права співавторів колективних публікацій не порушено.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації оприлюднено на IV Міжнародній науковій конференції „Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку” (м. Донецьк, 2003 р.), науково-практичній конференції „Збереження біорізноманітності на південному сході України” (м. Донецьк, 2004 р.), на II Міжнародній конференції “Відновлення порушених природних екосистем” (м. Донецьк, 2005 р.), на XII з'їзді Українського ботанічного товариства ( м. Одеса, 2006 р.), на Міжнародній науковій конференції “Інтродукція та захист рослин у ботанічних садах та дендропарках” (м. Донецьк, 2006 р.), на IV Міжнародній науковій конференції „Биологическое разнообразие. Интродукция растений” (г. Санкт-Петербург, 2007), неодноразово на засіданнях відділу флори та вченої ради Донецького ботанічного саду НАН України.

Публікації. Основні результати дисертаційних досліджень висвітлено в 16 опублікованих роботах, з них 3 статті у фахових виданнях, що входять до переліку, затвердженого ВАК України.

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 178 сторінках машинописного тексту і складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку використаної літератури (329 джерел, із них 19 - іноземних). Робота містить 27 таблиць, 33 рисунки, 2 додатки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ЗБЕРЕЖЕННЯ РАРИТЕТНИХ ВИДІВ РОСЛИН EX SITU

Коротко розглянуто історію інтродукції рідкісних та зникаючих видів рослин, відмічено актуальність збереження раритетних видів рослин ex situ, наголошено на необхідності використання існуючого досвіду їх інтродукції для практики реінтродукційних робіт, узагальнено літературні дані, що стосуються основних напрямків реінтродукції. Звернено увагу на те, що незважаючи на певний досвід реінтродукції видів рослин в Україні, на сьогодні не розроблено її вихідні положення і принципи документаційної забезпеченості, а також методичні підходи до конструювання популяцій раритетних видів рослин в порушених природних екотопах з метою їх нормалізації. Проблема термінології щодо активних методів охорони рослин залишається відкритою. Зроблено висновок, що на сьогодні необхідним і актуальним є проведення досліджень стосовно збереження ex situ та реінтродукції рідкісних і зникаючих видів рослин на південному сході України з використанням досвіду їх інтродукції.

ПРИРОДНІ УМОВИ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

Наведено стислу характеристику геоморфологічних умов, рельєфу, клімату, гідродогічної мережі, ґрунтів, загальні відомості про флору та рослинність регіону досліджень. Підкреслено, що негативний антропогенний вплив призводить до поступового зникнення окремих видів рослин зі складу рослинних угруповань, на сьогодні флора південного сходу України відрізняється значною часткою раритетних видів рослин, які потребують розробки заходів їх збереження ex situ.

ОБ'ЄКТИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ РАРИТЕТНИХ ВИДІВ РОСЛИН

Об'єктами дослідження були раритетні види рослин різного охоронного статусу та зникаючі види, що інтенсивно знищуються на території досліджень - всього 8 видів, що належать до 7 родів та 6 родин: Adonis vernalis L., A.wolgensis Stev., Pulsatilla nigricans Stцrck (Ranunculaceae Juss.), Astragalus dasyanthus Pall. (Fabaceae Lindl.), Inula helenium L.(Asteraceae Dum.), Origanum puberulum (G.Beck) Klokov (Lamiaceae Lindl.), Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae Rudolphi), Valeriana officinalis L. s.l. (Valerianaceae Batsch).

Експериментально-польові роботи щодо реінтродукції видів рослин проводили протягом 2003-2007 рр. в межах Донецької області на природних територіях з різним режимом охорони: національний природний парк (НПП) „Святі гори”, с. Богородичне, Словянський р-н, Донецька обл.; регіональний ландшафтний парк (РЛП) „Зуївський”, околиці с. Зуївка, м. Харцизьк, Донецька обл.; заповідник „Хомутовський степ”, відділення Українського степового природного заповідника, околиці с. Хомутове, Новоазовський р-н, Донецька обл. та на територіях, що не охороняються: балка Стрітенська, околиці с. Голубицьке, Волноваський р-н, Донецька обл.; урочище „Лиса Гора”, околиці с. Златоустівка, Волноваський р-н, Донецька обл., а також у реінтродукційному розсаднику ДБС. В реінтродукційних роботах використовували методичні рекомендації В.Л. Тихонової (Тихонова, 1982, 1985, 1987, 1989, 1992) та С.Є. Коровіна (2001). Мобілізацію вихідного матеріалу здійснювали шляхом залучення насіння та посадкового матеріалу з природних місцезростань та з ділянки масового розмноження рослин у ДБС. Поширення раритетних видів рослин встановлювали під час експедиційних виїздів, за гербарними матеріалами (DNZ) та літературними даними (Остапко, 2001, 2005). Онтогенез вивчали згідно методичних рекомендацій „Изучение и сохранение редких и исчезающих видов растений” (1984). При вивченні біології насіння (схожість, енергія проростання, тривалість спокою та ін.) було прийнято до уваги методи й термінологію, викладені в роботах А. В. Попцова (1974, 1976), Т. М. Мельникової (1986) та „Методических указаниях по семеноведению интродуцентов” (1986). Насіннєву продуктивність вивчали за методикою І. В. Вайнагія (1973, 1974). Вікову структуру популяцій вивчали за методикою, прийнятою в популяційних дослідженнях (Ценопопуляция растений, 1976; Уранов, 1975). При живцюванні рослин використовували загальноприйняті методи (Мак-Міллан Броуз, 1992). Для забезпечення максимально точної реєстрації сходів нами був розроблений метод сівби насіння „на сітку” (Птиця, 2005). Реєстрацію вихідних даних реінтродукованих видів рослин у локалітетах реінтродукції здійснювали за розробленою нами карткою, а моніторинг формування реінтродукційних популяцій - за оригінальною системою оцінювання успішності реінтродукції видів рослин (Глухов, Птиця, 2006). Обробку результатів досліджень проводили статистичним методом (Доспехов, 1979; Зайцев, 1973, 1984) з використанням набору комп'ютерних програм „Microsoft Office XP”.

ІНТРОДУКЦІЙНЕ ВИВЧЕННЯ РАРИТЕТНИХ ВИДІВ РОСЛИН НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ

Досвід інтродукції раритетних видів рослин в умовах Донецького ботанічного саду. За 40-річний період інтродукції видів рослин в ДБС накопичено значний досвід їх вивчення ex situ стосовно морфології, фенології, біології, онтогенезу. Досліджувані нами види рослин представлено в ДБС в тематичній експозиції „Реліктові, ендемічні і рідкісні рослини південного сходу України”, колекції „Лікарські рослини” та комплексній експозиції „Степи України”, що має статус „національного надбання”. Базуючись на літературних даних (Івашин, Демчишина, 1971; Купенко, 1982, 1987; Чуприна, Кондратюк, 1987; Каталог растений..., 1988; Кондратюк, Остапко, 1990; Кондратюк, Чуприна, 1992 та ін.), можна стверджувати, що результати інтродукції досліджуваних видів рослин в ДБС є успішними. Це дає підстави для їх реінтродукції.

З використанням досвіду 20-річної інтродукції Astragalus dasyanthus в ДБС та з огляду на наукове припущення щодо минулого поширення виду та значне скорочення його сучасного ареалу внаслідок антропогенного впливу нами вперше започатковані натурні досліди щодо так званої „охоронної інтродукції” (Руководство по реинтродукции..., 1998) цього виду на південному сході України. В балці Стрітенській у 2003 р. закладено локуси щодо формування штучних популяцій A. dasyanthus в екотопах степових рослинних угруповань, що є аналогічними природним місцезростанням виду. За 4 роки, як показав моніторинг, сформувались нормальні реінтродукційні локуси A. dasyanthus. Позитивні результати охоронної інтродукції A. dasyanthus свідчать про дієвість цього методу, що дає можливість розширити ареал даного цінного виду.

Реінтродукційний розсадник раритетних видів рослин. Однією з обов'язкових умов реінтродукції видів рослин є наявність посадкового матеріалу. В ДБС на площі 0,12 га нами закладено реінтродукційний розсадник раритетних видів рослин з метою забезпечення резерву вихідного рослинного матеріалу для реінтродукції цих видів. Розсадник структурно складається з трьох відділень (рис. 1), він розташований ізольовано від тематичних колекцій і експозицій з участю даних видів рослин.

В колекційному відділенні знаходиться 214 зразків досліджуваних видів рослин. В експериментальному відділенні проведено дослідження штучного вегетативного розмноження раритетних видів: Pulsatilla nigricans - партикулами і кореневими живцями та Origanum puberulum - стебловими живцями. У відділенні масового розмноження було розмножено 480 одиниць раритетних видів рослин для закладання реінтродукційних локусів.

Особливості онтогенезу раритетних видів рослин ex situ. Досліджувані види рослин характеризується довготривалим онтогенетичним розвитком. Так, більшість із них переходить до іматурного стану у другому вегетаційному періоді. Astragalus dasyanthus, навпаки, характеризується прискоренням онтогенезу в умовах культури.

Насіннєве розмноження раритетних видів рослин. Найбільше за вагою насіння Adonis vernalis з досліджуваних популяцій відмічено на крейдяних відслоненнях (с. Богородичне), максимальна вага 1000 насінин становить 16,2 г, мінімальна - 13,7 г. Максимальні показники ваги насіння A. wolgensis відмічено в популяціях в балці Стрітенській, мінімальні - на території урочища ”Грачов ліс”. Найбільший показник ваги насіння A. wolgensis становить 9,2 г, найменший - 8,2 г. Для Inula helenium максимальна вага 1000 шт. насінин становить 1,103 г (урочище „Піскуватий ліс”), мінімальна - 0,82 г ( балка Стрітенська). Найменші розміри насіння цього виду відмічено в популяціях на території балки Водяної. Максимальний показник ваги насіння Origanum puberulum становить 0,09 г ( РЛП „Зуївський”), мінімальний - 0,07 г (урочище „Грачов ліс”). Морфологічні параметри насіння Paeonia tenuifolia було досліджено на території заповідника „Хомутовський степ”; в порівнянні з насінням інтродукційної популяції ДБС, насіння природної популяції має більші розміри та вагу. Найбільшу вагу насіння Pulsatilla nigricans відмічено в популяціях біля с.Златоустівка, що становить 1,92 г, найменшу - 1,3 г у популяції на території РЛП „Клебан-Бик”. Максимальні розміри насіння відмічено в популяціях P. nigricans, що зростає в околицях с. Златоустівка. Максимальні показники розмірів та ваги насіння Valeriana officinalis відмічено в популяції РЛП „Зуївський”: максимальна вага його становить 0,52 г, мінімальна - 0,47 г. Насіння досліджених видів рослин з максимальними показниками було відібрано для вивчення лабораторної та польової схожості насіння. Високу польову схожість має свіжозібране насіння Adonis vernalis, A. wolgensis, Pulsatilla nigricans та Paeonia tenuifolia, при сівбі його під зиму (від 74 до 90 %), а Inula helenium - весною (понад 80 %). Види Astragalus dasyanthus, Origanum puberulum та Valeriana officinalis мають низьку польову схожість насіння (3,5 - 27%), яка дещо збільшується у Astragalus dasyanthus та Valeriana officinalis при сівбі під зиму (відповідно 12 та 36 %), а у Origanum puberulum - при весінній сівбі насіння (27 %). Схожість насіння досліджуваних видів варіює залежно від термінів зберігання. Максимальний показник схожості має свіжозібране насіння та насіння одного місяця зберігання (від 49 до 97 %). Зі збільшенням періоду зберігання насіння поступово втрачає схожість. Отже, біологічні особливості насіння досліджуваних видів свідчать про проблематичність формування їх реінтродукційних популяцій насіннєвим способом, так як в лабораторних та оптимальних умовах експерименту в реінтродукційному розсаднику насіння деяких видів (Astragalus dasyanthus, Origanum puberulum, Valeriana officinalis) має низьку схожість, а в окремих випадках потребує стратифікації та скарифікації.

Вегетативне розмноження раритетних видів рослин. Досліджувані види можна розмножувати вегетативним способом - поділом кореневищ, живцюванням тощо. Вперше в умовах ДБС було розмножено Origanum puberulum зеленими стебловими живцями. Встановлено, що живці, які заготовляли на початку вегетації, мали високий показник укорінення - 92 %, тоді як живці, заготовлені в період плодоношення, мали показник укорінення 6%. Було встановлено, що Pulsatilla nigricans можна успішно розмножувати поділом материнських рослин на дочірні, проте за умов інтродукції та реінтродукції цього зникаючого виду необхідною умовою є зведення до мінімуму пошкодження складу природних популяцій. З цією метою нами було розроблено елементи технології розмноження P. nigricans партикулами без викопування материнської рослини (Птиця, 2004). Як посадкові одиниці використовували так звані „партикули” - частини материнської рослини, що відділяли від каудекса, повздовжньо розщепленого внаслідок партикуляції, та кореня. Вкорінення партикул P. nigricans, відокремлених на початку вегетації рослин, становило 33%, а відокремлених в фазу дозрівання насіння, - 86 %. При розмноженні цього виду неспеціалізованими органами регенерації - кореневими живцями, виявили, що рослини, вирощені з кореневих живців, не потребують поступової адаптації до прямого сонячного проміння при перенесенні в умови відкритого грунту. Тобто, штучне розмноження P. nigricans кореневими живцями є більш ефективним в порівнянні з розмноженням партикулами.

Результати вивчення вегетативного та насіннєвого розмноження досліджуваних видів рослин дають підставу стверджувати, що для Adonis vernalis та A. wolgensis найбільш ефективним є штучне вегетативне розмноження поділом кореневищ, хоча в природних умовах вид вегетативно нерухомий, та насіннєве розмноження свіжозібраним насінням. Вегетативне розмноження Origanum puberulum та Pulsatilla nigricans в порівнянні з насіннєвим є більш ефективним. I. helenium успішно можна розмножувати як вегетативним, так і насіннєвим способами. При штучному розмноженні Paeonia tenuifolia перевагу слід віддавати насіннєвому розмноженню висівом насіння під зиму та вегетативному - поділом кореневищ. При штучному розмноженні Valeriana officinalis найбільш ефективним є розмноження поділом кореневищ.

ВИВЧЕННЯ СУЧАСНОГО СТАНУ ПРИРОДНИХ ПОПУЛЯЦІЙ РАРИТЕТНИХ ВИДІВ РОСЛИН НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ

На сьогодні на південному сході України кількість відомих місцезнаходжень досліджуваних раритетних видів рослин незначна (Остапко, 2001).

Популяції Adonis vernalis в РЛП „Зуївський” характерним є невелика площа та невелика щільність, лише в сприятливих едафічних умовах щільність досягає 12 особин на 1 м². Оптимальні

умови зростання A. vernalis - крейдяні схили (с.Богородичне). У цій популяції переважають віргінільні особини, характерним є наявність підросту та проходження повного циклу онтогенезу. Значний негативний вплив на щільність популяцій A. vernalis (РЛП) має значне задерніння ґрунту в угрупованнях з домінуванням злаків, розміщення особин A. vernalis нерівномірне, генеративні особини утворюють скупчення. Максимальна кількість особин в популяціях A. vernalis спостерігається на ділянках з нещільним рослинним покривом (до 50 %). Генеративні особини на таких ділянках утворюють аспект навесні, в період цвітіння. Популяції A. wolgensis в балці Стрітенській властива невелика щільність на значній площі. Найнижчу щільність особин популяції A. wolgensis зафіксовано в злаковому угрупованні в урочищі „Грачов ліс”, що обумовлено пригніченням вегетативного і генеративного розмноження його внаслідок щільного задерніння ґрунту. У добре зволожених місцезростаннях утворюється велика за площею, повночленна популяція Inula helenium (урочище „Піскуватий ліс”). I. helenium характеризується високою насіннєвою продуктивністю і схожістю насіння. Найвищу щільність Origanum puberulum відмічено в урочищі „Грачов ліс” - 27 особин на 1 м², найнижчу - у балці Сухій - 9 особин на 1 м², в основному представлені генеративними особинами. Вегетативне розмноження O. puberulum обумовлює компактне розміщення особин цього виду. Незважаючи на високу щільність популяцій O. puberulum, загальна чисельність їх низька через невелику площу популяційного поля. Близькі до фітоценотичного оптимуму умови в заповіднику „Хомутовський степ” сприяють формуванню високої щільності популяції Paeonia tenuifolia - 9 особин на 1 м². Кількість дорослих генеративних особин велика настільки, що в період цвітіння вид визначає аспект угруповання. Висока щільність популяції Pulsatilla nigricans в урочищі „Піскуватий ліс” пояснюється сприятливими умовами для генеративного розмноження через незначну зімкнутість рослинного покриву. Незначну щільність особин P. nigricans зафіксовано в популяції біля с.Хомутове, що обумовлено негативним впливом випасу. Щільність особин популяції P. nigricans коливається в залежності від умов зростання від 14 особин при слабкому антропогенному впливі до 4 особин на 1 м² в умовах випасу, переважно генеративного стану. Щільність природних популяцій Valeriana officinalis у місцях максимальної концентрації коливається від 9 до 11 особин на 1 м². Вікова структура популяцій V. officinalis характеризується неповночленністю з переважанням генеративних особин. Повністю відсутні постгенеративні особини. Чисельність підросту незначна, що пояснюється низьким ступенем його виживання, а в умовах щільного рослинного покриву та високого задерніння ґрунту він зовсім відсутній.

Досліджені раритетні види рослин за своєю стратегією відносяться до патієнтів і відіграють незначну роль в ценозах, маючи ценотичний статус асектаторів. За відношенням до вологи переважна більшість їх є мезофітами чи мезоксерофітами, за відношенням до світла - геліофітами. Переважна більшість досліджених видів представлена в регіоні нечисельними ізольованими популяціями, які займають невеликі площі. У самопідтриманні популяцій цих видів важливу роль відіграє генеративне розмноження. Більшості популяцій властива неповночленність вікових спектрів. У складі таких популяцій відсутні окремі вікові групи, частіше пре- і постгенеративних особин. Неповночленність окремих популяцій пов'язана переважно з антропогенними чинниками. Окремі природні популяції деяких видів (Adonis vernalis, Pulsatilla nigricans, Valeriana officinalis) потребують цілеспрямованого поліпшення шляхом реінтродукції.

РЕІНТРОДУКЦІЯ РАРИТЕТНИХ ВИДІВ РОСЛИН В ПРИРОДНІ МІСЦЕЗРОСТАННЯ

Всього за період 2003-2007 рр. здійснено експериментальні дослідження щодо формування реінтродукційних популяцій Pulsatilla nigricans, Inula helenium, Origanum puberulum, Paeonia tenuifolia, Valeriana officinalis в природних місцезростаннях в 17 локалітетах. Реінтродукцію рідкісних та зникаючих видів рослин проводили в природні місцезростання як на охоронюваних природних територіях (заповідник „Хомутовський степ”, НПП „Святі гори”, РЛП „Зуївський”), так і на природних територіях, що не охороняються (балка Стрітенська). На основі аналізу літературних даних (Соболевская, 1990; Тихонова, 1987, 1999; Тихонова, Бел оводова, 2002) та власних досліджень нами розроблена загальна схема реінтродукції видів рослин, що включає основні принципи та підходи проведення реінтродукційних робіт, а також способи формування реінтродукційних популяцій (рис. 2).

Реінтродукційна популяція структурно складається з кількох компонентів, які формуються поступово і є взаємопов'язаними один з одним. Елементарною складовою частиною штучно створюваної реінтродукційної популяції є реінтродукційний локус - частина популяційного поля штучно створюваної реінтродукційної популяції, в якій зосереджено в певному порядку рослини чи пропагули того чи іншого виду. Сукупність реінтродукційних локусів у даному місцезростанні утворює реінтродукційний локалітет. Через деякий час, різний для кожного виду рослин, реінтродукційні локуси збільшують свою площу, з'єднуються і тим самим збільшують загальну площу реінтродукційного локалітету. Популяцію, сформовану в певному локалітеті шляхом спонтанного з'єднання реінтродукційних локусів в єдине популяційне поле, та з наявністю перспективного підросту можна вважати реінтродукційною популяцією.

Реінтродукція видів у відомі місцезнаходження. У відомих місцезнаходженнях проводили реінтродукцію 2 видів у 8 локалітетах.

Реінтродукція Valeriana officinalis. Формування реінтродукційної популяції V. officinalis проводили з метою відновлення регресивної популяції виду в відомому місцезнаходженні на території НПП „Святі гори”. Формування реінтродукційних локусів здійснювали висаджуванням рослин і насіннєвим способами. Експериментальні ділянки розташовані в безпосередній близькості одна від одної на периферії галявини на вологих місцезростаннях з домінуванням мезофітів: Carex riparia Curt, Glechoma hederacea L., Rubus caesius L., Urtica dioica L. та ін. Проективне покриття рослинного покриву 90%. Вихідний матеріал для цього був взятий з ділянки масового розмноження рослин в ДБС. На території НПП „Святі гори” з урахуванням типу рослинного покриву та вимог виду до вологості ґрунту і освітленості було закладено реінтродукційні локуси в двох локалітетах площею 8 м² та 14 м². З метою мінімалізації пошкодження рослинного покриву висаджування рослин проводили безпосередньо під „лопату” в косі щілини з наступним їх ущільненням. Одночасно проводили сівбу насіння для імітації насіннєвого розмноження. На момент закладання досліду співвідношення іматурних, вегетатативних та генеративних груп рослин становило, відповідно, 1:2:3. Приживлюваність особин V. officinalis висока - 92 %. В перший вегетаційний період генеративні особини цвіли і плодоносили. Насіння, підсіяне в реінтродукційні локуси висаджених рослин, сходів не дало. В перший рік реінтродукції вже до кінця вегетаційного періоду відмічено загибель висаджених рослин в основному серед іматурної групи. На другий рік реінтродукції спостерігали деякі зміни в співвідношенні вікових груп у реінтродукційних локусах V. officinalis (рис.3).

Максимальний показник елімінації відмічено серед іматурних особин. Генеративні особини цвіли і плодоносили, що дало можливість вивчати насіннєву продуктивність V. officinalis в даному реінтродукційному локалітеті і порівнювати її з насіннєвою продуктивністю природної популяції виду. Дослідження реінтродукційних локусів в вегетаційному періоді 2005 р. показали, що створена нами реінтродукційна популяція наближається до природних популяцій виду за біометричними показниками та насіннєвою продуктивністю. Неповночленність реінтродукційної популяції (відсутність сенільних та субсенільних особин) пояснюється тим, що популяція молода.

Закладання експериментальних ділянок реінтродукційних локалітетів V. officinalis насіннєвим способом проводили в трьох варіантах: 1 - формування реінтродукційних локусів шляхом сівби насіння без порушення рослинного покриву; 2 - формування реінтродукційних локусів шляхом сівби насіння за умов мінімального порушення дернини: безпосередньо в лунки (1,0-1,5 см глибиною) з наступним ущільненням ґрунту; 3 - сівба насіння на ділянку, де попередньо було знято верхній дерновий шар і перекопано ґрунт. Насіння V. officinalis було зібрано в природній популяції. У варіанті № 1 насіння не проросло; у варіанті № 2 появилися одиничні сходи, що загинули до кінця вегетаційного періоду. Позитивними були лише результати, отримані в варіанті № 3, де схожість насіння становила 6 %.

Отже, найбільш перспективний спосіб штучного створення реінтродукційної популяції V. officinalis - висаджування особин прегенеративної і генеративної груп. Генеративні особини, відплодоносивши, відразу поповнюють популяцію зачатками. Сівба насіння ефективна лише за відсутності конкуренції з високотрав'ям. При цьому необхідно враховувати високий відсоток елімінації проростків та низьку схожість насіння в природних умовах.

Реінтродукція Paeonia tenuifolia. Реінтродукційні роботи проводили на території РЛП „Зуївський”. На момент проведення дослідження природних популяцій виду тут не було виявлено. Експериментальні ділянки розташовано на остепнених схилах з переважанням степових еколого-ценотичних груп рослин: Elytrigia repens (L.) Nevski, Potentilla argentea L., Veronica sclerophylla Dubovik та ін. Загальна площа експериментальних ділянок становила 22 м². В якості вихідного матеріалу для реінтродукції Paeonia tenuifolia використовували насіння, ювенільні, іматурні, вегетативні та генеративні особини. Найбільш повно прижились рослини віргінільної групи. Максимальні втрати відмічено серед рослин іматурної групи. Тобто, в віковій структурі реінтродукційних локусів P. tenuifolia реінтродукційного локалітету № 3 наявні особини 3 вікових груп (іматурна, вегетативна і генеративна) з переважанням вегетативних особин. Насіння цього виду характеризується низькою схожістю (близько 13 %). Формування реінтродукційних локусів молодими особинами (іматурна група) за умов збереження цілісності рослинного покриву не дало позитивних результатів. Найбільш ефективним способом формування реінтродукційних локусів P. tenuifolia є висаджування особин вегетативної і генеративної груп. Рослини саме цих вікових груп характеризується максимальним показником приживлюваності.

Реінтродукція видів в місцезростання, аналогічні природним. Проводили реінтродукцію 3 видів в 9 локалітетах. Експериментальні ділянки для закладання реінтродукційних локусів досліджуваних видів вибирали, в першу чергу, з урахуванням типу рослинного покриву, вимог видів до вологості ґрунту та освітленості.

Реінтродукція Pulsatilla nigricans. Роботи проводили в охоронюваній зоні заповідника „Хомутовський степ”. Однією із умов, що визначала вибір місця проведення реінтродукційних робіт, була наявність ділянок з розрідженим рослинним покривом на момент висаджування рослин, що забезпечило б в подальшому можливість їх насіннєвого розмноження. Загальна площа експериментальних ділянок становила 28 м². Проективне покриття рослинного покриву - 60 %. Ділянка знаходиться на степовому схилі південно-західної експозиції, сонячна, відкрита. В рослинному покриві домінують Stipa capillata L, Crinitaria villosa (L.) Grossh., Dianthus pseudoarmeria Bieb., Euphorbia seguieriana Neck., Teucrium polium L. та ін.

Вихідний рослинний матеріал - рослини з природної популяції P. nigricans (урочище „Піскуватий ліс”). Для реінтродукції вибирали молоді і середньовікові генеративні рослини, що вступили в фазу відмирання листків (Л₁), яка характеризується максимальною потенційною можливістю приживання рослин даного виду (Мак-Миллан Броуз, 1992). При груповому висаджуванні рослини краще приживаються і за ними зручніше вести спостереження. В центрі такого реінтродукційного локусу розташована вегетативна чи генеративна особина, а безпосередньо біля неї - середньовікові особини та насіння. За даними моніторингового спостереження (вересень 2006 р.) відмічено незначну елімінацію серед середньовікових особин, проте співвідношення особин різних вікових груп збереглося.

Реінтродукція Inula helenium. Роботи проводили на території РЛП „Зуївський”. Загальна площа експериментальних ділянок становила 38,5 м². В рослинному покриві домінують: Carex riparia Curt, Glechoma hederacea L., Ranunculus acris L., Taraxacum officinale Wigg. та ін. Ефективним виявилось формування реінтродукційних локусів висаджуванням рослин. Посадковий матеріал, попередньо заготовлений з природної популяції, був розмножений та вирощений в реінтродукційному розсаднику ДБС. В умовах реінтродукційного розсадника (відділення масового розмноження) було отримано клони 1-го покоління (безпосередньо від дикорослої рослини) - молоді генеративні та вегетативні особини. З насіння природної популяції в умовах розсадника вирощено іматурні особини.

Вирощений рослинний матеріал в реінтродукційному розсаднику за короткий період (2 роки) не встиг зазнати генетичних змін, що відмічають деякі автори для рослин, які довгий час перебувають в умовах інтродукції (Некрасов, 1980). Площа експериментальної ділянки реінтродукційного локалітету № 2 Inula helenium становить 24,5 м². Частка генеративних особин на момент формування популяції становила 5,1 %, вегетативних - 17,9 % та іматурних - 76,9 % від загальної кількості екземплярів. Максимальний показник приживлюваності відмічено серед вегетативних і молодих генеративних особин. Вікова структура реінтродукційних локусів I. helenium в даному реінтродукційному локалітеті є неповночленною з переважанням молодих особин. Пік вікового спектру в даному локалітеті на іматурних особинах пояснюється перевагою їх (понад 70 %) серед вихідного посадкового матеріалу. Такий прийом був застосований нами з огляду на те, що іматурні особини, як показує досвід формування реінтродукційних популяцій інших видів, є найбільш вразливими при перенесенні їх в природні умови.

Реінтродукція Origanum puberulum. Роботи проводили на природних територіях, що не охороняються. Експериментальні ділянки розташовані в урочищі „Лиса гора”. Режим використання території - рекреація. Загальна площа експериментальних ділянок з реінтродукції O. puberulum - 24 м². Було закладено реінтродукційні локуси в двох локалітетах в різних екологічних умовах: реінтродукційний локалітет № 1 - відкрита, добре освітлена, суха ділянка з домінуванням ксерофітів (степові схили балки); реінтродукційний локалітет № 2 - дно балки з домінуванням мезофітів і незначним затіненням. В якості посадкового матеріалу використовували генеративні (g₁) та вегетативні особини в однаковій кількості для обох реінтродукційних локалітетів. Генеративні особини отримано з ділянки масового розмноження рослин в ДБС (в кількості 10 екземплярів), вегетативні - отримано методом живцювання у відділенні масового розмноження реінтродукційного розсадника (в кількості 76 екземплярів). Рослини прижилися лише в реінтродукційному локалітеті № 2. Проективне покриття рослинного покриву - 90 %. Домінують Dactylis glomerata L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Hypericum perforatum L., Verbascum orientale Bieb. та ін. В перший рік досліду найбільший показник елімінації відмічено серед вегетативних особин, що, ймовірно, пов'язано з погодними умовами (після проведення робіт з формування реінтродукційних локусів спостерігались заморозки). Наступного року випали лише деякі екземпляри. Тобто, чисельність особин стабілізувалася. Так, приживлюваність вегетативних особин становить 55,3 % від загальної кількості висаджених екземплярів в реінтродукційному локалітеті № 2, генеративних особин - 84 % від загальної кількості висаджених генеративних особин. Для формування реінтродукційних популяцій Origanum puberulum оптимальними є місцезростання з незначним затіненням та домінуванням мезоксерофітів.

Таким чином, найбільш ефективним способом формування реінтродукційних популяцій досліджених видів є висаджування рослин, як вирощених в умовах інтродукції, так і перенесених в реінтродукційні локуси з повноцінної природної популяції даного виду без попереднього розмноження посадкового рослинного матеріалу в умовах культури. Формування реінтродукційних популяцій раритетних видів рослин насіннєвим способом можливе тільки за умов зняття дернини чи перекопування верхнього шару ґрунту. Максимальний показник елімінації відмічено серед іматурних особин. Щільність особин, біометричні показники та насіннєва продуктивність видів, стан яких дозволяє ці питання вивчити, в природних популяціях і реінтродукційних локусах виявились досить близькими. Тобто, експериментальні дані щодо створення реінтродукційних популяцій раритетних видів рослин свідчать про можливість проведення реінтродукції даних видів на південному сході України, а також перспективність підтримання чисельності деструктивних популяцій та створення дублюючих популяцій рідкісних та зникаючих видів в межах їх ареалу шляхом реінтродукції.

Проведені дослідження стосовно збереження раритетних видів рослин ex situ на південному сході України стали передумовою для виділення послідовних етапів їх ре інтродукції:

1. Попереднє біоекологічне обґрунтування - охоплює теоретичний період обґрунтування необхідності проведення заходу (вибір об'єкта реінтродукції, вивчення його біоекологічних особливостей, збір інформації щодо зникнення виду з області реінтродукції, встановлення причин раритетності і т.п.).

2. Визначення економічної доцільності реінтродукції - встановлення та попередня оцінка витрат на отримання посадкового матеріалу, транспортування, техніку реінтродукції, моніторинг.

3. Польові дослідження - вивчення сучасного стану природних популяцій виду, що підлягає реінтродукції, вибір місця проведення реінтродукції та його дослідження з метою встановлення доцільності реінтродукції виду в даному місцезростанні.

4. Інтродукційні дослідження - закладання реінтродукційного розсадника, вивчення біологічних особливостей виду, накопичення резерву посадкового матеріалу.

5. Конструювання та створення моделі реінтродукційної популяції в певному локалітеті, вибір способу формування реінтродукційних популяцій, закладання реінтродукційних локусів, картування місця розташування локусів.

6. Облік приживлюваності посадкового матеріалу - охоплює період від кількох місяців до року (відмічаються особливості приживлюваності вегетативного матеріалу, схожість насіння).

7. Адаптація рослин в реінтродукційному локалітеті - охоплює кілька років, залежно від виду рослин та способу формування реінтродукційної популяції. Особини адаптуються, захоплюють життєвий простір, займають свою фітоценотичну нішу.

8. Прогностичність розвитку реінтродукційного локалітету - проводиться ревізія стану посадкового матеріалу (досаджування вегетативного матеріалу чи підсів насіння), приймається рішення про зміну чи призупинення програми з реінтродукції, якщо це необхідно.

9. Стабілізація реінтродукційного локалітету - рослини утримують життєвий простір, генеративні особини плодоносять, площа популяційного поля стабільна.

10. Визначення перспективності реінтродукційного локалітету - відмічається самосів, спостерігається злиття реінтродукційних локусів, з'являються ознаки популяційної структури.

11. Аналіз становлення реінтродукційної популяції - характеризується самовідновленням, зміною поколінь, збільшенням площі популяційного поля.

12. Оцінка успішності реінтродукції виду - загальне оцінювання процесу реінтродукції, техніки реінтродукції, ефективності витрат; регулярні публікації в науковій літературі.

Виділені етапи реінтродукції видів рослин уніфіковані, а їх тривалість є видоспецифічною і може корегуватись.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. При вирощуванні раритетних видів рослин на південному сході України рекомендується проводити сівбу свіжозібраного насіння Adonis vernalis, A.wolgensis, Pulsatilla nigricans, а насіння Paeonia tenuifolia, Astragalus dasyanthus, Valeriana officinalis восени під зиму, Inula helenium та Origanum puberulum - навесні. Насіння Astragalus dasyanthus краще скарифікувати, що дозволяє збільшити його схожість у 16 разів.

2. Для отримання вихідного матеріалу для реінтродукційних робіт видів Adonis vernalis та A. wolgensis найбільш ефективним є штучне вегетативне розмноження їх поділом кореневищ та насіннєве розмноження свіжозібраним насінням. Вегетативне розмноження Origanum puberulum та Pulsatilla nigricans в порівнянні з насіннєвим є більш ефективним. Inula helenium успішно можна розмножувати як вегетативним, так і насіннєвим способами. При штучному розмноженні Paeonia tenuifolia перевагу слід надавати насіннєвому розмноженню (сівба насіння під зиму) та вегетативному - поділом кореневищ. При штучному розмноженні Valeriana officinalis найбільш ефективним є розмноження поділом кореневищ.

3. Реінтродукцію раритетних видів рослин доцільно проводити в межах охоронюваної природної території чи в важкодоступних для рекреації місцях, щоб запобігти антропогенному пресингу.

ВИСНОВКИ

1. Вперше надано наукове обґрунтування біологічних основ збереження раритетних видів рослин ex situ на південному сході України, що належать до 7 родів та 6 родин: Adonis vernalis L., A.wolgensis Steven, Pulsatilla nigricans Stцrck (Ranunculaceae Juss.), Astragalus dasyanthus Pall.(Fabaceae Lindl.), Inula helenium L.(Asteraceae Dum.), Origanum puberulum (G.Beck) Klokov (Lamiaceae Lindl.), Paeonia tenuifolia L. (Paeoniaceae Rudolphi), Valeriana officinalis L. s.l.(Valerianaceae Batsch).

2. Встановлено, що природні популяції досліджених видів є нормальними та регресивними, характеризуються невисокою щільністю - від 5-ти (Adonis vernalis) до 27 особин на 1м² (Origanum puberulum) і займають невеликі площі. За віковою структурою популяції Adonis vernalis, A.wolgensis, Paeonia tenuifolia., Valeriana offіcinalis неповночленні: відсутні ювенільні та сенільні особини, а Inula helenium, Origanum puberulum, Pulsatilla nigricans є повночленними, але мають низьку чисельність. Просторова структура їх пов'язана з контагіозним (Inula helenium, Pulsatilla nigricans) та випадковим (Valeriana offіcinalis) розміщенням рослин в популяційному полі.

3. Досліджені раритетні види рослин в умовах Донецького ботанічного саду проходять повний цикл онтогенезу та формують інтродукційні популяції.

4. Визначено тривалість органічного спокою насіння раритетних видів рослин: насіння Origanum puberulum зберігає схожість 1 рік, Astragalus dasyanthus, Inula helenium, Valeriana offіcinalis - 2 роки; у насіння Adonis vernalis, A.wolgensis та Pulsatilla nigricans не виявлено періоду спокою. Вперше встановлено, що насіння Astragalus dasyanthus після 2-ох років зберігання може проростати за умови його скарифікації.

5. Встановлено оптимальні строки сівби насіння досліджуваних видів: Adonis vernalis, A.wolgensis, Pulsatilla nigricans, - сівба свіжозібраного насіння; Paeonia tenuifolia, Astragalus dasyanthus, Valeriana officinalis - під зиму; Inula helenium та Origanum puberulum - навесні. Розроблено нові прийоми штучного вегетативного розмноження Origanum puberulum стебловими живцями і Pulsatilla nigricans партикулами (без викопування материнської рослини).