Размещено на http://www.allbest.ru/

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

ЧЕРНІВЕЦЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ імені ЮРІЯ ФЕДЬКОВИЧА

УДК 594.38: 595.122: 591.53: 574.63

ЕКОЛОГІЯ ЖИВЛЕННЯ СТАВКОВИКІВ

(MOLLUSCA, PULMONATA, LYMNAEIDAE)

ЦЕНТРАЛЬНОГО ПОЛІССЯ

03.00.16 - екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ВАСИЛЕНКО ОЛЬГА МИКОЛАЇВНА

ЧЕРНІВЦІ - 2008

АНОТАЦІЯ

Василенко О. М. Екологія живлення ставковиків (Mollusca, Pulmonata, Lymnaeidae) Центрального Полісся. - Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.16 - екологія. - Чернівецький національний університет імені Юрія Федьковича, Чернівці, 2008.

Дисертація являє собою аутекологічне дослідження впливу на живлення ставковиків абіотичних чинників антропогенного походження (іони важких металів водного середовища) і чинника біотичного (трематодна інвазія молюсків). Як тест-функцію використано основні трофологічні показники цих тварин. Проаналізовано якісний склад кормової грудочки у 10 видів ставковиків роду Lymnaea. Відзначено, що її склад залежить від типу водойми і підпадає сезонній мінливості. У лабораторних дослідах визначено, що слабка трематодна інвазія не викликає змін кількісних трофологічних показників ставковиків. Помірна інвазія в усіх випадках супроводжується зростанням більшості з цих показників. Натомість важка інвазія спричиняє різке їх зниження порівняно з неінвазованими тваринами. Результати екотоксикологічних досліджень свідчать, що найбільший негативний вплив на процеси живлення і травлення ставковиків здійснюють іони кадмію, викликаючи у них за всіх, використаних у дослідах концентрацій(0,5 ГДКр - 3 ГДКр), фазу депресії. Менш токсичними є іони хрому (ІІІ), котрі споводовують розвиток у молюсків фази підвищення активності (за дії 0,5 ГДКр - 2 ГДКр), а за концентрації 3 ГДКр - фази депресії. Натомість, іони цинку за концентрацій 0,5 ГДКр - 3 ГДКр стимулюють життєву активність ставковиків. Слабка трематодна інвазія не впливає на патологічний процес отруєння молюсків йонами важких металів, помірна та важка - поглиблюють його.

Ключові слова: Lymnaea, якісні і кількісні трофологічні показники, трематодна інвазія, іони важких металів.

АННОТАЦИЯ

Василенко О. Н. Экология питания прудовиков (Mollusca, Pulmonata, Lymnaeidae) Центрального Полесья. - Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.16 - экология. - Черновицкий национальный университет имени Юрия Федьковича, Черновцы, 2008.

Диссертация представляет собой аутэкологическое исследование влияния на питание прудовиков абиотических факторов антропогенного происхождения (ионы тяжелых металлов водной среды) и фактора биотического (трематодная инвазия моллюсков). В качестве тест-функции использованы основные трофологические показатели этих животных.

Установлен качественный состав пищевого комка и степень наполнения желудка у 10 видов прудовиков (подроды Lymnaea s. str., Corvusiana, Stagnicola, Radix, Peregriana). Он в большинстве случаев представлен тканями высших цветковых растений, одноклеточными (зеленые, диатомовые) и нитчатыми водорослями, бактериями, растительным и животным детритом. Состав пищевых комков зависит от типа водоема и подвержен сезонной изменчивости.

По показателям избирательности питания (І_Е, І_Р) для четырёх видов корма прудовики отдают предпочтение листьям частухи. Менее охотно они употребляют элодею, листья тополя, мясо лягушки.

В лабораторных экспериментах определены значения основных трофологических показателей (величина среднесуточного рациона, продолжительность прохождения корма через пищеварительный тракт, коэффициент его усвояемости корма, скорость суточной продукции экскрементов и суточной ассимиляции) при использовании различных видов корма (листья частухи, рдеста, осоки, ивы, тополя, разрезанные вдоль стебли кувшинки). Наибольшие значения всех вышеупомянутых показателей наблюдаются при употреблении моллюсками мягкого зеленого корма. Слабая трематодная инвазия не вызывает изменений количественных трофологических показателей прудовиков. Умеренная инвазия во всех случаях сопровождается увеличением среднесуточного рациона, продолжительности прохождения корма через пищеварительный тракт, коэффициента усвояемости корма, скорости суточной ассимиляции и уменьшением скорости суточной продукции экскрементов. Тяжелая трематодная инвазия вызывает их резкое снижение против таких у неивазированных животных.

Химическим составом тел (вместе с раковиной) изученные виды прудовиков весьма сходны между собой. Вода в их теле составляет от 61,93 до 81,12%. Из органических веществ преобладают углеводы (2,33 - 2,90%). Значительно меньшим является содержание белков (1,75 - 1,90%), а наименьшим - жиров (0,18 - 0,20%).

В продукционных процессах пресноводных экосистем Центрального Полесья из моллюсков Lymnaeidae ведущая роль принадлежит L. stagnalis и L. corvus, что обусловлено высокими значениями абсолютной численности, плотности населения и биомассы их популяций.

Результаты экотоксикологических исследований свидетельствуют о том, что наиболее негативное влияние на процессы питания и пищеварения прудовиков оказывают ионы кадмия, вызывающие у них при всех использованных в экспериментах концентрациях (0,5 ПДКр -3 ПДКр) фазу депрессии. Менее токсичными для этих животных являются ионы хрома (ІІІ), которые вызывают развитие у них фазы повышения жизненной активности (при 0,5 ПДКр - 2 ПДКр), а при концентрации, соответствующей 3 ПДКр, - фазы депрессии. Ионы цинка при концентрациях 0,5 ПДКр - 3 ПДКр стимулируют жизненную активность прудовиков. Слабая трематодная инвазия не влияет на патологический процесс, вызываемый отравлением моллюсков ионами тяжёлых металлов, умеренная и тяжелая - усугубляют его.

Ключевые слова: Lymnaea, пищевой комок, трофологические показатели, трематодная инвазия, ионы тяжелых металлов.

ANNONATION

Vasylenko O. M. Central Polissya pond snails feed ecology (Mollusca, Pulmonata, Lymnaeidae). - Manuscript. Dissertation for the research degree of the candidate of biological sciences in speciality 03.00.16 - ecology. - Yuriy Fedkovych Chernivtsi national university, Chernivtsi, 2008.

The dissertation represents the autecological research of influence of abiotic factors of the anthropologenic origin on the pond snails (heavy metals' ions of water environment) and biotic factors (trematodas invasion of mollusks). The main trophological indexes of these animals are used as a test-function. The qualitative composition of food-bollus and the degree of its filling of 10 types of pond snails is determined genus Lymnaea. It also sails that the food consistence is depending a type of reservoirs and season changes. The weak trematodas invasion does not make any change in quantitative trophological indices of the pond snails. Moderate invasion is accompanied by the increasing the major trophological indices. Hard trematodas invasion reflects their sharp drop against the same of the non-invasion animals. The result of the ecotoxical researches certify about the fact the most negative influence on the processes of feeding and digestion of pond snails render the cadmium ions. That entail at all the used in experiment concentration (maximum concentrations limits are from 0.5 - 3), the depression phase. Less toxic for these animals are chrome ions (III) that entail the development of the life activity phase (at maximum concentrations limits are from 0.5 - 2), and at the concentration limits of 3 - depression phase. Zinc ions at concentrations limits of 0.5 - 3 stimulate the pond snails' life activity. Weak trematodas invasion does not influence on the pathological process that entails the taxation of the mollusks by the heavy metals is moderate and hard - deepens it.

Key words: Lymnaea, qualitative and quantitative trophological indexes, trematodas invasion, heavy-metals ions.

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі зоології Житомирського державного університету імені Івана Франка Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Стадниченко Агнеса Полікарпівна, Житомирський державний університет імені Івана Франка, завідувач кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Грубінко Василь Васильович, Тернопільський національний педагогічний університет імені Володимира Гнатюка, завідувач кафедри загальної біології

кандидат біологічних наук Гураль-Сверлова Ніна В'ячеславівна, Державний природознавчий музей НАН України, старший науковий співробітник відділу проблем антропізації природних екосистем

Захист відбудеться „11” червня 2008 р. о 12-й годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 76.051.05 при Чернівецькому національному університеті імені Юрія Федьковича за адресою: 58002, м. Чернівці, вул. Лесі Українки, 25, корпус 3, біологічний факультет, ауд. 81.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Чернівецького національного університету імені Юрія Федьковича за адресою: 58002, м. Чернівці, вул. Лесі Українки, 23.

Автореферат розісланий „8” травня 2008 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук У. В. Легета

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. У кожній екосистемі існують постійні трофічні зв'язки, на основі яких формуються ланцюги живлення. Переплітаючись між собою, вони утворюють цикли живлення екосистем, які зумовлюють їхню трофічну структуру і особливості функціонування. Через це дослідження кількісних закономірностей живлення тварин є одним із найважливіших завдань сучасної екології. Молюски родини ставковикових (Lymnaeidae) - звичайний, невід'ємний компонент циклів живлення гідроценозів Центрального Полісся. Належачи до другого трофічного рівня, вони відіграють важливу роль у процесах кругообігу речовин та енергії в екосистемах оскільки відзначаються значною якісною різноманітністю, високою щільністю популяцій та чималою їх біомасою. А відтак від трофологічних показників, притаманних цим тваринам, залежить продуктивність біоценозів. Тому аутекологічні трофологічні дослідження на сьогодні є актуальними, особливо, зважаючи на те, що представники родини Lymnaeidae у цьому аспекті майже не досліджені. Деякі види цієї родини можуть використовуватись як тест-об'єкти у системі екологічного моніторингу, тому дослідження всіх сторін їхньої життєдіяльності є важливим. Використання молюсків як об'єктів дослідження (модельні види) при опрацюванні загальногідробіологічних, у тому числі і екотоксикологічних проблем, ширшає рік від року. Актуальність таких досліджень безперечна, оскільки забруднення водного середовища різними за своєю природою та концентраціями полютантами, у тому числі й іонами важких металів, починаючи з кінця 30-их років ХХ століття й до сьогодення, відбувається зростаючими темпами.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Виконані дослідження є складовою частиною комплексних науково-дослідних тем кафедри зоології Житомирського державного університету імені Івана Франка ”Прісноводні молюски у системі біологічного моніторингу” (державна реєстрація № 0103V000134) і „Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків та їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища” (№ 6-12-23.01.04).

Мета і завдання дослідження. Метою дослідження є з'ясування впливу на трофіку ставковиків роду Lymnaeа деяких абіотичних та біотичних чинників середовища.

Об'єкт дослідження - трофологія 10 видів легеневих молюсків роду Lymnaeа.

Предмет дослідження - вплив абіотичних (іони важких металів водного середовища) і біотичних чинників (наявність ендопаразитів - трематод) на основні трофологічні показники видів роду Lymnaeа.

Методи дослідження - польові збори і спостереження, лабораторні експерименти, методи варіаційно-статистичної обробки цифрових результатів дослідження із застосуванням комп'ютерних програм „Statistica 6.0”.

Для досягнення мети було поставлено наступні завдання:

1. З'ясувати якісний склад кормової грудочки ставковиків і ступінь наповнення шлунка молюсків кормом. Оцінити показники вибірковості живлення цих тварин за споживання ними різних видів корму.

2. Встановити значення основних трофологічних показників (величини середньодобового раціону, тривалості проходження корму через травний тракт і його засвоюваності, швидкості добової продукції екскрементів і добової асиміляції) для досліджуваних видів ставковиків за споживання ними різних видів корму.

3. Виявити, як на основні трофологічні показники молюсків впливає інвазія їх партенітами і личинками трематод.

4. Оцінити роль у продукційних процесах прісноводних екосистем Центрального Полісся популяцій ставковиків за кількістю органічної речовини, що залучається ними у кругообіг речовини в гідроекосистемах.

5. Дослідити, як впливають різні концентрації іонів важких металів водного середовища на основні трофологічні показники ставковиків.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше визначено якісний склад кормової грудочки у 9 видів ставковиків (підроди Lymnaea s. str., Corvusiana, Stagnicola, Radix, Peregriana); ступінь наповнення їхнього шлунка; оцінено вибірковість живлення. Визначено значення п'яти основних трофологічних показників (середньодобового раціону, тривалості проходження корму через травний тракт, його засвоюваності, швидкостей добової продукції екскрементів і добової асиміляції) за споживання цими молюсками різних кормових об'єктів. Досліджено вплив на основні трофологічні показники іонів важких металів (Zn²⁺, Cd²⁺, Cr³⁺) водного середовища у незаражених молюсків та за інвазії їх партенітами і личинками трематод. ставковик молюск корм трофологічний

Теоретичне і практичне значення одержаних результатів. Дисертація - це перше спеціальне дослідження особливостей трофіки ставковиків. Отримані нами для ставковиків трофологічні показники можуть знайти застосування у вирішенні низки важливих завдань екологічної фізіології і продукційної біології. Вони можуть бути використані при моделюванні тих біологічних процесів у гідроекосистемах, які є наслідком антропогенного забруднення водного середовища полютантами, зокрема, іонами важких металів. Бажано, аби кількісні трофологічні показники були враховані при перегляді значень діючих зараз ГДК рибогосподарських. Наведені у ній матеріали можуть знайти застосування у біотестуванні (у системі екологічного моніторингу стану водного середовища) при здійснені заходів, скерованих на збереження та відтворення водних біоценозів; у практичній роботі працівників рибних господарств, птахоферм, звіроферм, зокрема, у профілактиці трематодозних захворювань тварин.

Результати дослідження можуть бути використані також при викладанні дисциплін біологічного циклу - аутекології, екотоксилогії, прикладної екології, гідробіології, паразитології, зоології безхребетних, низки спецкурсів (малакології, водної токсикології, тощо).

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота являє собою завершене наукове аутекологічне (екотоксилогічне) дослідження. Основні положення і висновки її науково обґрунтовані, достовірні та підтверджені чималим фактичним матеріалом.

Участь автора у роботі полягає у самостійному здійсненні інформаційного пошуку; у виборі методик дослідження; у польових зборах матеріалу; у камеральній його обробці та постановці лабораторних експериментів; у статистичній обробці цифрових результатів дослідження; у самостійному аналізі узагальнених результатів дослідження та формулюванні висновків.

Апробація результатів дисертації. Матеріали роботи були представлені на: щорічних звітних наукових конференціях ЖДПУ (Житомир, 1998 - 2004 рр.); на IV і V Міжнародних науково-практичних конференціях студентів, аспірантів та молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство”, (Київ, 2001, 2002); на Всеукраїнській конференції “Гідроекологія на межі тисячоліть” (Тернопіль, 2001); на XІІ конференції Українського товариства паразитологів (Севастополь, 2002); на XVIII і XIX Krajowych seminarium malakologiczne (Szczecin-Lublin, 2002; Slupsk, 2003); на Ювілейній науковій конференції студентів, аспірантів і молодих учених, присвяченій 180-ій річниці з дня народження Л. С. Ценковського (Одеса, 2003); на ІІІ Міжнародній науково-практичної інтернет-конференції „Наука і освіта” (Дніпропетровськ, 2002); на Всеукраїнській науково-практичній конференції „Наука і освіта” (Дніпропетровськ, 2003); на ІІ Міжнародній науково-практичній конференції „Динаміка наукових досліджень” (Дніпропетровськ, 2003); на І Міжнародній науково-практичній конференції студентів та молодих вчених „Проблеми природокористування та охорона рослинного і тваринного світу” (Кривий Ріг, 2004); на Міжнародній науково-практичній конференції „Екосистемні і морфоеволюційні дослідження молюсків” (Житомир, 2004); на ІІІ Міжнародній науковій конференції „Молюски: результати, проблеми і перспективи досліджень” (Житомир, 2006).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 19 наукових праць. Основні її положення викладено у 4 наукових виданнях, що відповідають вимогам ВАК.

Предмет захисту. Аналіз сезонності якісного складу кормової грудочки ставковиків, ступеня наповнення їхнього шлунка та індексів вибірковості живлення. Обговорення величин основних трофологічних показників (середньодобового раціону, тривалості проходження корму через травний тракт, його засвоюваності, швидкостей добової продукції екскрементів і добової асиміляції) 10 видів роду Lymnaeа та аналіз впливу різних концентрацій іонів важких металів водного середовища на вищезазначені показники отримані як для незаражених молюсків, так і для тварин інвазованих партенітами і личинками трематод.

Структура й обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, основної частини (у ній 6 розділів), висновків і списку використаних джерел (з них 175 кирилицею, 40 латиницею) і додатків. Повний обсяг дисертації становить 154 сторінки. Вона містить 31 ілюстрацію(10 фотографій, 21 рисунок) та 26 таблиць.

СТАН ВИВЧЕНОСТІ РОЛІ МОЛЮСКІВ РОДИНИ СТАВКОВИКОВИХ У ПРОЦЕСАХ ТРАНСФОРМАЦІЇ РЕЧОВИНИ ТА ЕНЕРГІЇ В ЕКОСИСТЕМАХ (ЛІТЕРАТУРНИЙ ОГЛЯД)

Розділ складається з шести підрозділів, які стосуються різних аспектів особливостей живлення ставковиків: якісного складу їхнього корму; показників, що визначають кількість спожитого корму; тривалості проходження корму через травний тракт; ступеня його засвоюваності; трофодинамічних досліджень; впливу токсикантів на трофіку ставковиків.

Аналіз літературних джерел свідчить, що відомості, котрі стосуються трофіки ставковиків, на разі вкрай бідні, розбіжні і здебільшого фрагментарні. Жоден із аспектів їхнього живлення не є повноцінно дослідженим. З кількісних показників відомі значення лише деяких з них (величина середньодобового раціону, тривалість проходження корму через травний тракт, його засвоюваність і швидкість добової асиміляції) і то тільки для одного із ставковиків - ставковика озерного. Кількість трофодинамічних досліджень молюсків до сьогодення залишається вкрай незначною. Нечисленними є також матеріали щодо впливу токсикантів на трофіку легеневих . До того ж вони аж ніяк не охоплюють всі аспекти трофіки ставковиків.

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріалом для даної роботи послужили власні збори автора з території Центрального Полісся. Лабораторними дослідженнями охоплено найпоширеніших ставковиків (10 видів) як фауни України взагалі, так і згаданого її регіону зокрема. Вони входять до складу п'яти підродів цього роду: Lymnaea (L. stagnalis (Linnй, 1758)); Corvusiana (L. corvus Gmelin, 1791, L. gueretiniana Servain, 1881); Stagnicola (L. palustris (O. F. Mьller, 1774)); Radix (L. auricularia (Linnй, 1758)); Peregriana (L. peregra (O. F. Mьller, 1774), L. ovata (Draparnaud, 1805), L. balthica (Linnй, 1758),L. fontinalis (Studer, 1820), L. patula (Da Costa, 1778)).

Ступінь наповнення шлунка визначено за методикою Л. А. Дука та В. І. Синюкової (1953), якісний склад кормової грудочки - за М. М. Даниловою (2002). Індекси вибірковості живлення (індекс поїдання (І_Е) і переваги корму (І_р)), а також показники швидкостей добової продукції екскрементів (ШДПЕ) і добової асиміляції (ШДА) розраховано за методами, запропонованимиК. Пертузевичем та А. Макфедьєном (1970). Як корм у дослідах по встановленню індексів вибірковості живлення використано мацероване у воді м'ясо жаби (Rana esculenta Linnй), листя частухи (Alisma plantago-aquatica Linnй), елодеї (Elodea canadensis Michx.), проварене та мацероване протягом 5 діб листя тополі (Populus alba Linnй)).

Величини середньодобового раціону (ВСР) і тривалості проходження корму через травний тракт (ТПК) визначено за Д. А. Вискушенко (2002), а коефіцієнт засвоюваності корму (КЗК) - прямим методом (за співвідношенням кількості спожитого корму і виділених фекалій за певний проміжок часу). Як корм для встановлення значень основних трофологічних показників використано листя частухи (A. plantago) і алохтонний матеріал (листя верби (Salisa fragilis Linnй) для L. balthica та листя тополі (P. alba) - для решти видів. Також використано листя рдесника (Potamogeton natans Linnй) для L. stagnalis, L. gueretiniana, L. palustris, L. оvata, L. fontinalis,L. patula; розрізані вздовж стебла латаття (Nymphaea alba Linnй) для L. corvus, L. palustris,L. auricularia, L. peregra, L. balthica, L. fontinalis, L. patula; стебла осоки (Carex acuta Linnй) для таких видів ставковиків як L. stagnalis, L. corvus, L. gueretiniana, L. auricularia, L. peregra, L. balthica.

Визначення видової належності паразитів проводили на живому матеріалі (Здун, 1961; Гинецинская, 1968). Ступінь інтенсивності інвазії оцінювали візуально: слабка - ураження паразитами до ¹/₁₀ об'єму гепатопанкреаса; помірна - від ¹/₁₀ до Ѕ; висока - більше Ѕ. Екстенсивність інвазії встановлювали за Г. К. Петрушевським (1960).

Визначення хімічного складу, а також калорійності тіл молюсків, їхнього корму та фекалій проведено згідно „Методичних указівок із гігієнічного контролю за харчуванням в організованих колективах” (МУ №4237-86 від 29.12.86).

Екотоксикологічні досліди поставлено за прийнятою зараз у екотоксикології методикою (Алексеев, 1981). Для проведення цих досліджень використано іони Zn²⁺, Cd²⁺, Cr³⁺ у формі хлоридів у розчинах із концентраціями, що відповідають 0,5 ГДКр, ГДКр, 2 ГДКр, 3 ГДКр (усі ГДК - рибогосподарські). У цих експериментах використано три види корму - листя частухи, рдесника і тополі.

Отримані числові результати дослідів опрацьовано методами базової варіаційної статистики (Лакин, 1973), а також на комп'ютері РІІ - 500/64/3,5/10,5/8Mb AGP/Kb/mouse із застосуванням програми “Exel”, „Statistica 6.0” (багатовимірна статистика).

АНАЛІЗ ЯКІСНОГО СКЛАДУ КОРМУ СТАВКОВИКІВ

Аналіз якісного складу кормової грудочки. У всіх досліджених видів Lymnaea кормові грудочки багатокомпонентні. До складу їх входять одноклітинні зелені (Chlamydomonas, Zygnema, Closterium, Corsmarium), нитчасті (Ulotrix, Cladofora, Spirogira) і діатомові водорості (Pinnularia, Cyclotella, Scenedesmus), тканини вищих квіткових рослин, бактерії, детрит (рослинний і тваринний), алохтонний матеріал (насіння квіткових рослин, пилок, листовий опад). Домінуючими серед їстівних компонентів є тканини вищих квіткових рослин і водорості, а серед неїстівних - пісок і мул. Якісний склад кормової грудочки молюсків змінюється залежно від пори року. Взимку, коли молюски перебувають у стані анабіозу, їхні шлунки звичайно порожні. Рано навесні (ІІ - ІІІ декади березня - квітень, а в особливо теплі роки - ІІІ декада лютого - березень) тварини прокидаються від зимової сплячки і переходять до активної життєдіяльності. У цей період їхні кормові грудочки складаються переважно з рослинного детриту, оскільки єдиним джерелом живлення ставковиків у цей час є напівзогнила минулорічна водяна рослинність. Пізніше у складі кормових грудочок з'являються зелені (квітень - травень) і нитчасті водорості (березень - квітень). Діатомеї трапляються з ранньої весни (у невеликих кількостях), а максимальних значень їх частота трапляння досягає у другій половині літа. Найбільшу якісну різноманітність кормових грудочок відзначено восени, коли максимального розвитку у водоймах набуває різноманітна водяна рослинність - занурена, напівзанурена, плаваюча, перифітон.

Частота трапляння різних компонентів кормової грудочки неоднакова. Найбільші значення реєструються для тканин вищих квіткових рослин і бактерій. Узяті загалом, складові кормової грудочки ставковиків утворюють такий ряд (у порядку зменшення значень обговорюваного показника): бактерії > тканини вищих квіткових рослин > нитчасті водорості > детрит > діатомові водорості > одноклітинні зелені водорості.

Ступінь наповнення шлунка ставковиків. За ступнем наповнення шлунка усі види Lymnaea, використані у наших дослідах, поділяються на дві групи. Перша з них представлена тими видами, ступінь наповнення шлунка у яких завжди порівняно невисокий (1,5 - 1,9 балів). До цієї групи входять L. stagnalis, L. palustris, L. peregra, L. patula. Другу групу складають ті види, у яких ступінь наповнення шлунка здебільшого вищий (2,0 - 2,8 балів). Зі збільшенням маси молюсків ступінь наповнення їхніх шлунків зменшується. Так, найменше значення цього показника відзначено для L. stagnalis (висота черепашки - 33,52 - 45,23 мм), а найбільше - дляL. balthica (20,17 - 31,37 мм).

Ступінь наповнення шлунка, встановлений за іншою методикою (ваговим методом) дає подібні результати. Найбільшим його значенням відзначаються види: L. balthica, L. auricularia,L. fontinalis, L. оvata.

Показники вибірковості живлення. Для кількісної характеристики живлення використано два показники, а саме: індекс поїдання (I_E) та індекс переваги корму (I_P). З'ясовано, що ставковики надають перевагу зеленому корму (листям частухи) (рис. 1). Дещо в менших кількостях вони споживають листя тополі та елодею. Причому значення I_E та I_P для елодеї менші, ніж такі для алохтонного матеріалу. Найнижчі значення вибірковості живлення отримано для м'яса жаби. Протягом експерименту (3 доби) спостерігається незначна динаміка індексів елективності живлення для усіх видів корму.

КІЛЬКІСНА ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИВЛЕННЯ СТАВКОВИКІВ ЯК КОНСУМЕНТІВ І-го ПОРЯДКУ

Встановлення кількісних показників живлення (ВСР, ТПК, КЗК, ШДПЕ, ШДА) проведено на 10 видах ставковиків, з них на 9 (L. corvus, L. gueretiniana, L. palustris, L. auricularia, L. peregra,L. оvata, L. balthica, L. fontinalis, L. patula) - вперше. Оскільки ставковики України є облігатними проміжними живителями понад 40 видів трематод і нерідко відзначаються високими значеннями екстенсивності інвазії (особливо у невеликих водоймах, зарослих водяною рослинністю) нами у цьому розділі наводяться відомості щодо кількісних значень основних трофологічних показників стосовно як неінвазованих молюсків (норма), так і інвазованих трематодами. Найбільші значення усіх зазначених вище показників спостерігаються за споживання молюсками м'якого зеленого корму. Саме він у найбільших кількостях (порівняно з іншими кормовими об'єктами) споживається цими тваринами і швидше інших проходить через травний тракт, ефективніше засвоюється, а з неперетравлених його залишків швидше формуються екскременти.

За слабкої трематодної інвазії основні трофологічні показники ставковиків залишаються без змін. Помірна ж трематодна інвазія викликає їх збільшення (крім ШПДЕ). Причому ці показники найсуттєвіше зростають у випадку споживання молюсками м'якого зеленого корму. Збільшення основних трофологічних показників у інвазованих трематодами молюсків - це відповідь їх на дію стресуючого чинника (паразитів). Інтенсифікація трофічної функції є одним із проявів підвищення у живителів рівня загального обміну речовин. Наприклад, помірний рівень інвазії викликає зростання ВСР (рис. 2, А).

А найбільш суттєве його зростання відбувається за зараження молюсків тими видами паразитів, у життєвому циклі яких наявні не спороцисти, а редії (Cercaria ignota Zdun, C. gibba Ssin.). Це цілком зрозуміло, адже спороцисти відзначаються пристінним травленням. Стінки їхнього тіла виділяють у гепатопанкреас молюсків травні ферменти, які розчиняють вуглеводи, що містяться у сполучній тканині, котра зцементовує залозисті трубочки-ацинуси гепатопанкреаса. Редії ж трематод активно живляться, „відкушуючи” як шматочки ацинусів, так і міжацинарної сполучної тканини травної залози, чим завдають значного руйнівного ефекту. Саме тому у заражених редіями молюсків гепатопанкреас ушкоджується набагато сильніше, ніж у особин заражених спороцистами.

Помірна інвазія викликає також збільшення ТПК (рис. 2, Б). Подовження часу проходження корму через травний тракт на фоні збільшення ВСР сприяє більш повному його перетравлюванню та ефективнішому всмоктуванню поживних речовин. Різниці у значеннях ТПК між молюсками інвазованими редіями і спороцистами трематод не відмічено. Внаслідок зростання ВСР і подовження часу проходження корму через травний тракт відбувається збільшення значень КЗК у всіх, без виключення, ставковиків за помірного рівня інвазії (рис. 2, В). Причому різниці у значеннях КЗК між молюсками інвазованими редіями і спороцистами трематод не відмічено. У молюсків інвазованих партенітами та личинками трематод спостерігаються значні зрушення ШДПЕ за помірного рівня інвазії (рис. 2, Г). А саме: у 80% видів Lymnaea найвищі значення обговорюваного показника спостерігаються за споживання ними інших (у порівнянні з незараженими тваринами) видів корму. Відзначено, що найсуттєвіше зростання ШПДЕ спостерігається за наявності у молюсків тих трематод, у життєвому циклі яких наявні редії. Значення ШДА тісно пов'язане із величиною КЗК, оскільки обидва ці показники відображають інтенсивність перебігу одного і того ж процесу - засвоєння поживних речовин травним трактом тварин. Помірна трематодна інвазія зазвичай викликає різке його зростання (рис. 2, Д). Це спостерігається в основному за застосування у дослідах тих видів корму, котрі відзначаються високою засвоюваністю, наприклад, листя частухи. Збільшення значень ШДА є зрозумілим на фоні збільшення за згаданої обставини таких трофологічних показників як ВСР, ТПК, КЗК. Слід наголосити на тому, що, як правило, зростання ШДА є більшим за паразитування у молюсків тих трематод у життєвому циклі яких наявні редії. Генералізована інвазія викликає різке падіння основних трофологічних показників нижче норми через потужну патогенну дію паразитів на живителів. За високої інтенсивності інвазії живителі виявляються неспроможними протистояти ушкоджуючий дії паразитів, що веде кінець-кінцем до загибелі ставковиків.Сукупність усіх трофологічних показників щодо кожного з десяти видів роду Lymnaea проаналізовано зі застосуванням кластерного аналізу. Встановлено, що досліджені види ставковиків в основному розподілились на дендрограмі за життєвими формами, прийнятими нами згідно класифікації Н. Д. Круглова (1985) (рис. 3).

Як відомо, життєва форма є морфологічним типом пристосування до специфічних умов біотопу. Існування різних видових таксонів у подібних умовах призводить до подібних адаптацій, у першу чергу, морфологічних (конвергентна подібність). Щодо ставковиків то це конхіологічна подібність. Тобто, кластери дендрограми співпадають з основними життєвими формами лімнеїд. Перший кластер (L. оvata, L. balthica, L. fontinalis) - радіксоподібна, другий (L. auricularia, L. peregra, L. patula) - амплаподібна, третій кластер (L. palustris, L. gueretiniana, L. corvus,L. stagnalis) - стаґніколяподібна життєва форма. Як з'ясувалося, кожна з життєвих форм ставковиків відзначається трофологічною подібністю. Адже набір кормових об'єктів організму залежить від екологічних характеристик біотопу. Тому умови середовища впливають не лише на зовнішню морфологію, але й на кормовий спектр виду і на основні його трофологічні показники.

ТРОФОДИНАМІЧНІ ДОСЛІДЖЕННЯ

Хімічний склад та енергетична цінність ставковиків. За хімічним складом їхніх тіл (разом із черепашкою) види ставковиків дуже подібні між собою (табл. 1).

Таблиця 1

Хімічний склад та енергетична цінність різних видів Lymnaea

Найбільше в їх тілі міститься води. Вміст органічних речовин менший, ніж вміст речовин мінеральних. Серед перших з них найбільша кількість припадає на вуглеводи. Значно меншим є вміст білків, а найменшим - вміст жирів. Відсотковий розподіл вмісту усіх органічних речовин майже однаковий у всіх досліджених видів. Переважання у кількісному відношенні вуглеводів над білками і жирами, разом узятими, пов'язане з тим, що значну частину тіла цих молюсків (за масою) займає травна залоза - основне депо вуглеводів їх організму.

Хімічний склад та енергетична цінність корму ставковиків. Виявлено різницю у хімічному складі м'якого зеленого (листя частухи, рдесника, стебла латаття) і жорсткого корму (стебла осоки, листя тополі) (табл. 2), який у лабораторних експериментах задавали ставковикам.

Таблиця 2

Хімічний склад та енергетична цінність різних видів корму різних видів Lymnaea

* - жирів застосованим методом не виявлено.

З'ясовано, що у м'якому зеленому кормі води в 1,5 рази більше, ніж у кормі жорсткому. Натомість кількість мінеральних речовин в останньому приблизно в 1,5 рази більша, ніж у соковитому зеленому кормі. Білків майже вдвічі більше містить жорстка водяна рослинність порівняно з рослинністю м'якою, а вуглеводів - майже у чотири рази.

Калорійність же м'якої зеленої рослинності в середньому у 4 рази нижча, ніж калорійність рослинності жорсткої. Різні види м'якої рослинності відзначаються неоднаковою калорійністю. Так, у рдесника вона в 1,5 - 1,6 рази менша, ніж у частухи і латаття.

За різницею між калорійністю корму і фекалій встановлено засвоюваність різних видів корму ставковиків. ЇЇ значення коливаються у межах від 21,17 до 88,06%. Порівнявши ці дані з отриманими прямим методом, ми переконалися у тому, що вони дещо різняться між собою (значення КЗК дещо вищі). Аналогічне розходження отриманих різними методами результатів засвоюваності корму відмітила у своїх роботах раніше О. А. Цихон-Луканіна (1987). Але і в цьому випадку закономірності засвоєння різних видів корму залишаються такими ж, як і ті, котрі отримано прямим методом. І одні, і другі дані свідчать про те, що найкраще травним трактом ставковиків засвоюється м'який зелений корм (листя частухи, стебла латаття). Більш жорсткі види корму (листя тополі, осока, листя рдесника) засвоюються значно гірше.

Задля встановлення рівня засвоюваності різних видів корму застосовано кластерний аналіз (для випадків споживання всіма дослідженими видами молюсків всіх видів корму).

Досліджені випадки (рис. 4) розподіляються на кластери за ознакою ступеня жорсткості споживаних кормів. До першого кластеру ввійшли випадки, в яких молюскам були запропоновані жорсткі види корму (листя осоки, тополі), до другого - м'які його види (листя частухи, рдесника, стебла латаття). Отже, результати кластерного аналізу переконливо свідчать про вплив жорсткості корму на його засвоюваність травним трактом ставковиків.

Енергетичні показники популяцій ставковиків. Продукційний процес у водяних тварин можна розглядати як накопичення енергії організмами у вигляді нетеплової енергії соматичних клітин, статевих продуктів, метаболітів, тощо. Він характеризується швидкістю накопичення енергії в кожний конкретний момент та кількістю енергії, накопиченої за певний проміжок часу (Романенко, 2001). Відповідно до цього стан популяцій ставковиків характеризується середніми значеннями чисельності і біомаси на одиницю площі, на якій вона зосереджена та індексом функціональної рясноти (ІФР) (табл. 3). Визначення продуктивності водних екосистем та інших важливих показників, що характеризують продукційний процес у них, неможливе без знання основних трофологічних показників, а саме тих, що описують величину раціону та ступінь асиміляції корму. І лише комплекс показників, які визначають кількісні закономірності живлення організмів і популяційні характеристики (щільність поселення і біомаса), дають можливість оцінити функціональне значення в екологічних системах популяцій окремих видів, які входять до складу угруповань організмів.

Таблиця 3

Енергетичні показники популяцій ставковиків

Маючи дані про кількість спожитого корму молюском за добу (ВСР) та його засвоюваність, а також значення таких популяційних показників як щільність поселення і біомаса різних видів ставковиків є можливим оцінити вплив цих тварин на водні фітоценози, а отже, визначити масу первинної речовини і енергії, що залучається цими молюсками у кругообіг речовини і трансформацію енергії у гідробіоценозах, а також її кількість, що залишається з екскрементами (рис. 5).

З'ясовано, що найбільш помітну роль у передачі речовин і енергії від автотрофного до першого гетеротрофного рівня продукційного процесу прісноводних екосистем відіграють ті види ставковиків, популяції яких відзначаються найбільшою абсолютною чисельністю, щільністю поселення і біомасою - L. stagnalis і L. corvus. Висока щільність поселення останніх зумовлена наявністю на Центральному Поліссі сприятливих умов для існування цих тварин. Вони віддають перевагу непроточним і малопроточним водоймам - озерцям, заплавам річок, ставкам, тобто неглибоким водоймам, які добре прогріваються і відзначаються інтенсивним розвитком фітоценозів.

ВПЛИВ ІОНІВ ВАЖКИХ МЕТАЛІВ НА ОСОБЛИВОСТІ ТРОФІКИ СТАВКОВИКІВ

Вплив іонів цинку. Концентрації іонів цинку від 0,5 до 3 ГДКр у всіх, без виключення, досліджених молюсків стимулюють підвищення активності їх життєдіяльності. Про це свідчить зростання значень усіх їхніх трофологічних показників (крім ШДПЕ) за споживання ними всіх заданих їм видів корму. Це відповідає фазі підвищення активності життєдіяльності. Тобто, є одним із проявів загальноекологічної закономірності впливу абіотичних чинників середовища на організми. Існує думка (Романенко, 2001; Арсан, 2004), що іони цинку у таких дозах зовсім не викликають розвитку процесу отруєння, а діють на молюсків як мікроелементи, підсилюючи інтенсивність їх загального обміну речовин.

Вплив іонів кадмію. Іони кадмію у концентраціях від 0,5 до 3 ГДКр у всіх досліджених молюсків викликають зменшення значень усіх трофологічних показників, тобто викликають розвиток депресивної фази патологічного процесу, зумовленого отруєнням тварин. Це свідчить про надзвичайно високу токсичність іонів кадмію для ставковиків. Із підвищенням концентрації токсиканту відбувається прогресуюче зменшення величин трофологічних показників щодо норми, оскільки із зростанням вмісту іонів кадмію у воді організм молюсків зазнає все більшої і більшої їх токсичної дії. Вплив Cd²⁺ на молюсків у межах згаданих концентрацій є настільки негативним, що у них відбувається навіть зменшення ШДПЕ (обговорюваний показник прямо пропорційний ВСР та обернено пропорційний КЗК). У токсичному середовищі зменшення ВСР здійснюється дещо стрімкіше за зменшення КЗК. Трематодна інвазія поглиблює перебіг патологічного процесу, викликаного дією Cd²⁺. Адже значення основних трофологічних показників за дії іонів кадмію у інвазованих тварин зменшуються значно більше, ніж у особин незаражених.

Вплив іонів хрому (ІІІ). Концентрації іонів хрому (ІІІ) від 0,5 до 2 ГДКр у всіх досліджених молюсків стимулюють підвищення активності життєдіяльності, про що свідчить зростання значень усіх трофологічних показників (крім ШДПЕ) за споживання ними всіх заданих їм видів корму. За концентрації іонів хрому (ІІІ), що відповідає 3 ГДКр, відбувається зменшення основних трофологічних показників щодо норми, що є ознакою розвитку у ставковиків фази депресії. У інвазованих трематодами тварин за цієї концентрації токсиканту трофологічні показники виявляються значно нижчими, ніж у ставковиків неінвазованих, що свідчить про більш важкий перебіг у них патологічного процесу, викликаного отруєнням.

Отже, іони різних видів важких металів (Zn²⁺, Cd²⁺, Cr³⁺), узяті в однакових концентраціях ГДКр, спричиняють неоднаковий вплив на трофіку ставковиків, викликаючи при цьому прояв у них різних фаз процесу отруєння. Найбільш негативним впливом відзначаються іони кадмію, котрі викликають у них за всіх використаних у дослідах концентрацій розвиток фази депресії. Менш токсичними є іони хрому (ІІІ): вони стимулюють прояв фази підвищення активності (за концентрацій від 0,5 ГДКр до 2 ГДКр) і фази депресії (за концентрації 3 ГДКр). Найменш токсичний вплив на трофіку ставковиків здійснюють іони цинку, що стимулюють розвиток фази підвищення активності (за концентрацій у межах 0,5 - 3 ГДКр).

Зростання значень основних трофологічних показників за відносно низьких концентрацій іонів цинку (0,5 - 3 ГДКр) та хрому (ІІІ) (0,5 ГДКр - 2 ГДКр) зумовлене тим, що у токсичному середовищі енергозабезпечення молюсків починає здійснюватись за рахунок не аеробного, а анаеробного дихання (Маляревская, 1977). Саме тому у них у декілька разів зростають витрати основного енергетичного субстрату (глікогену). А зростання витрат на дихання неможливе без збільшення величин основних трофологічних показників. За фази підвищення активності у заражених молюсків, у більшості випадків, відбувається менше зростання основних трофологічних показників проти такого у незаражених тварин, а за фази депресії, навпаки, їх більше зменшення. Це є свідченням того, що інвазовані тварини гірше протистоять негативній дії на них іонів важких металів порівняно з тваринами неінвазованими.

ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі вперше показано особливості впливу на живлення ставковиків абіотичних чинників антропогенного походження (іони важких металів водного середовища) і чинника біотичного (трематодна інвазія молюсків). Як тест-функцію використано основні трофологічні показники цих тварин.

1. За складом кормових грудочок ставковиків з'ясовано, що їх раціон складається з тканин вищих квіткових рослин, нитчастих, діатомових, одноклітинних зелених водоростей, бактерій, різноманітного алохтонного матеріалу (пилок, насіння, листовий опад), рослинного і тваринного детриту. Найбільшим ступенем наповнення шлунка відзначаються види: L. balthica, L. auricularia, L. fontinalis, L. оvata. Склад кормової грудочки залежить від якісної різноманітності фітоценозу, кількісного розвитку окремих його компонентів, зумовлюється вибірковістю живлення і підпадає сезонній мінливості.

За показниками вибірковості живлення (І_Е, І_Р) для чотирьох видів корму ставковики віддають перевагу м'якому зеленому корму (листям частухи). Менш охоче вони споживають елодею, листя тополі, м'ясо жаби.

2. Встановлено значення основних трофологічних показників для 10 видів ставковиків (ВСР, ТПК, КЗК, ШДПЕ, ШДА). Найвищі значення усіх цих вище показників спостерігаються за споживання молюсками м'якого зеленого корму. Саме він у найбільших кількостях (порівняно з іншими кормовими об'єктами) споживається цими тваринами і швидше інших проходить через травний тракт, ефективніше засвоюється, а з неперетравлених його залишків швидше формуються екскременти.

3. Досліджені види ставковиків належать до трьох життєвих форм - радіксоподібної(L. оvata, L. balthica, L. fontinalis), амплаподібної (L. auricularia, L. peregra, L. patula) і стаґніколяподібної (L. palustris, L. gueretiniana, L. corvus, L. stagnalis). Кожна з життєвих форм відзначається характерним для неї кормовим спектром, зумовленим особливостями біотопів, до яких вона приурочена у своєму поширенні.

4. Найпомітнішу роль у продукційних процесах прісноводних екосистем Центрального Полісся з молюсків родини Lymnaeidae відіграють L. stagnalis і L. corvus, що зумовлено високими значеннями абсолютної чисельності, щільності населення і біомаси їх популяцій.

5. Рівень впливу біотичного чинника (трематодна інвазія) на значення основних трофологічних показників ставковиків зумовлений її інтенсивністю. Слабкий рівень зараження ставковиків партенітами та личинками трематод не позначається на їх значеннях. За помірного рівня інвазії відбувається інтенсифікація процесів живлення і травлення у цих тварин, через що значення ВСР, ТПК, КЗК, ШДА зростають, а ШДПЕ - зменшується. Генералізована інвазія супроводжується пригнобленням усіх життєвих функцій молюсків, що супроводжується зменшенням значень усіх, без виключення, трофологічних показників.

6. Іони важких металів (Zn²⁺, Cd²⁺, Cr³⁺) водного середовища за однакових концентрацій (0,5 ГДКр, ГДКр, 2 ГДКр, 3 ГДКр), спричиняють різного ступеня вплив на трофіку ставковиків, викликаючи при цьому прояв у них різних фаз патологічного процесу, викликаного отруєнням піддослідних тварин. Найбільш негативним впливом на процеси травлення відзначаються іони кадмію, викликаючи у молюсків за всіх використаних у дослідах концентрацій депресивну фазу. Менш токсичними є іони хрому (ІІІ): за 0,5 ГДКр - 2 ГДКр токсиканта вони стимулюють розвиток у ставковиків підвищення життєвої активності, і лише за дії 3 ГДКр - фази депресії. Іони цинку за дії 0,5 - 3 ГДКр сприяють підвищенню життєвої активності у ставковиків.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Вискушенко Д. А., Минюк М. Є., Чорномаз Т. В., Василенко О. М. Вплив інвазії на деякі тест-функції молюсків // Наукові записки Тернопільського державного пед. ун-ту ім. В. Гнатюка. - Сер.: Біологія, № 4 (15) Спец. вип.: Гідроекологія. - 2001. - С. 35 - 36. (Дисертант брала участь у зборі й обробці фактичного матеріалу. Загальний внесок - 25%.)

2. Василенко О. М. Вплив трематодної інвазії на особливості трофіки ставковика воронного // Вісн. ДАУ. - Житомир, 2003. - Вип. 1. - С. 321 - 326