Размещено на http://www.allbest.ru/

ІНСТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

03.00.17 - гідробіологія

УДК [(58:574.586):574.64](262.54)

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Автореферат

ФІТОПЕРИФІТОН ПРИБЕРЕЖНИХ ДІЛЯНОК ТАГАНРОЗЬКОЇ ЗАТОКИ АЗОВСЬКОГО МОРЯ ТА ЙОГО БІОІНДИКАЦІЙНІ ОСОБЛИВОСТІ

Борисюк Марина Володимирівна

Київ - 2004

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Донецькому національному університеті

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент Липницька Галина Петрівна, Донецький національний університет, доцент біологічного факультету

Офіційні опоненти: - доктор біологічних наук, професор, Протасов Олександр Олексійович, Інститут гідробіології НАН України, провідний науковий співробітник

- кандидат біологічних наук, Коваленко Ольга Василівна, Інститут ботаніки ім.. М. Г. Холодного НАН України, старший науковий співробітник

Провідна установа: Одеський філіал Інституту біології південних морів ім. О. О. Ковалевського НАН України, м. Одеса

Захист відбудеться “__27___” ___травня________2004 р. о _11___годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.213.01 Інституту гідробіології НАН України за адресою: 01210, м. Київ, просп. Героїв Сталінграду, 12.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту гідробіології НАН України за адресою: 01210, м. Київ, просп. Героїв Сталінграду, 12.

Автореферат розісланий “__26_” _квітня___________ 2004 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Гончаренко Н. І.

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Інтенсивний економічний розвиток та екологічно не обґрунтоване природокористування призвели до значного антропогенного навантаження на екосистему Азовського моря (Баришполец и др., 1990; Концепція…, 1998; Экология Мариуполя, 1998). Наслідком останніх є зниження його продуктивності на 80% порівняно з 50-60 рр. XX ст. (Концепція…, 1998). Відновлення продукційного потенціалу моря можливе лише при детальному вивченні його біологічної складової та екологічного стану (Лялюк, 2000). Перспективним об'єктом біомоніторингу та біоіндикації якості води Азовського моря є фітоперифітон, який інтенсивно розвивається на прибережних природних, антропогенних та експериментальних субстратах, занурених у морську воду (Борисюк, 2001, 2002, 2003). Відомо, що фітоперифітон відзначається значним біорізноманіттям та здатністю швидко реагувати на зміни в зовнішньому середовищі (Горидченко, 1988; Кучерова, 1973; Липницкая, 1998). Нажаль, відомості про фітоперифітон найбільш чутливих прибережних ділянок Азовського моря в умовах інтенсивного техногенного навантаження вкрай обмежені. Зазначене вище й обумовлює необхідність проведення досліджень в даному напрямку.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота проведена у ході виконання державного замовлення досліджень для Донецького національного університету за програмою: “Біоіндикація та біомоніторинг узбережної зони Азовського моря з використанням водоростей межових поверхонь” № 99 -- 1вв/36.

Мета та задачі дослідження. Метою роботи було визначення закономірностей формування фітоперифітону прибережних ділянок Азовського моря, його динаміки в сезонному аспекті, а також аналіз біоіндикаційних особливостей водоростей різних систематичних груп.

У зв'язку з цим були поставлені такі задачі:

- визначити видовий склад фітоперифітону природних, штучних і експериментальних субстратів;

- дослідити динаміку формування видового складу, чисельності та біомаси водоростей перифітону на різних субстратах протягом річного циклу;

- порівняти особливості кількісного розвитку водоростей ті пігментних характеристик фітоперифітону (динаміку вмісту хлорофілу а, каротиноїдів та фікобілінів як інформативних маркерів) для подальшого використання в біомоніторингу, оцінки екологічного стану та трофічного статусу акваторії моря;

- з'ясувати можливість використання морського фітоперифітону в біоіндикації якості води узбережних зон.

Об'єкт дослідження. Фітоперифітон природних, штучних та експериментальних субстратів різних ділянок Таганрозької затоки Азовського моря

Предмет дослідження. Видове різноманіття, динаміка чисельності, біомаси та пігментних характеристик фітоперифітону Азовського моря.

Методи дослідження. Методи: збору фітоперифітону з природних і експериментальних субстратів, якісного і кількісного аналізу водоростей перифітону, фізіолого-біохімічного аналізу функціонування водоростей, гідрохімічного аналізу води.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше досліджено видовий склад, кількісні показники й простежені особливості розвитку фітоперифітону прибережних ділянок Азовського моря в сезонному аспекті на рослинних (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Potamogeton pectinatus L.), тваринних (Balanus improvisus Darwin) та штучних субстратах (скельцях обростання). Вперше одержані пігментні характеристики фітоперифітону Азовського моря (динаміка вмісту хлорофілів, каротиноїдів, фікобілінових пігментів). Істотно доповнені дані щодо біорізноманіття угруповань фітоперифітону Таганрозької затоки Азовського моря на експериментальних субстратах (скельця обростання). Для оцінки якості води виділені індикаторні види фітоперифітону (індикатори сапробності). Зроблена оцінка якості морської води за “Комплексною екологічної класифікацією вод суші” (Методика…,1998; Оксиюк,1993) з урахуванням загальної мінералізації, іонного складу води та індексу сапробності.

Практичне значення отриманих результатів. Результати роботи висвітлюють основні закономірності функціонування фітоперифітону Азовського моря. Отримані відомості щодо кількісного розвитку водоростей різних систематичних відділів та пігментного складу фітоперифітону дозволяють провадити оцінки продуктивності й трофічного статусу узбережних районів екосистеми дослідного району. Підібрані найбільш інформативні альтернативні субстрати прикріплення фітоперифітону, які можуть бути використані в біомоніторингу морських прибережних ділянок за даними угрупованнями водоростей. Запропонований метод та прилад для закріплення експериментальних субстратів в динамічних умовах літоралі морів для коротко- та довгострокових (моніторингових) спостережень за розвитком фітоперифітону.

Особистий внесок здобувача. Дисертантом самостійно проведений аналіз даних літератури, конкретно обґрунтовані мета та задачі дослідження, вивчені особливості формування фітоперифітону на дванадцяти штучних та природних субстратах (скельця обростання, залізобетон, буї, гідротехнічні споруди, човни, та ін. ) у 11 районах Таганрозької затоки Азовського моря. Особисто здобувачем простежена динаміка якісного й кількісного розвитку фітоперифітону, а також визначені пігментні характеристики фітоперифітону як експрес-методу. Самостійно проведено відбір дослідних матеріалів, їх альгологічний і біохімічний аналізи, статистична обробка одержаних результатів.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідались на: Ювілейній конференції, присвяченій 85-річчю біологічної станції Харківського державного університету (Харків, 1999); Всеукраїнській науковій конференції аспірантів та студентів “Охорона навколишнього середовища та раціональне використання природних ресурсів” (Донецьк, 2000; Донецьк, 2001; Донецьк, 2002); конференції молодих вчених -- ботаніків України “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Київ, 2000); IV Міжнародній науково -- практичній конференції студентів, аспірантів та молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство” (Київ, 2001); 3-му з'їзді Гідроекологічного товариства України (Тернопіль, 2001); XI з'їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001); науковій конференції “Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно-змінених територіях” (Кривий Ріг, 2002); Першій міжнародній науковій конференції “Відновлення порушених екосистем” (Донецьк, 2002); Конференції молодих вчених -- ботаніків “Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття” (Львів, 2002); II Обласній науково-практичній конференції “Сучасні проблеми географії України та Донбасу” (Донецьк, 2003); Ювілейній науковій конференції студентів, аспірантів і молодих вчених “Біорізноманіття, екологія, еволюція, адаптація”, присвяченій 180-річчю з дня народження Л. С. Ценковського (Одеса, 2003) та ін.

Публікації. Основні положення дисертаційної роботи представлені в 6 статтях (у наукових журналах, рекомендованих ВАК України та збірниках наукових праць) і 9 тезах доповідей.

Структура дисертації. Дисертація складається з вступу, 7 розділів, висновків і списку використаної літератури, що включає 201 джерело. Робота викладена на 174 сторінках машинописного тексту, ілюстрована 19 таблицями та 46 рисунками.

Автор висловлює щиру подяку науковому керівнику кандидату біологічних наук, доценту кафедри фізіології рослин Донецького національного університету Г. П. Липницькій за цікаву запропоновану тему наукового дослідження, підтримку й професійне та компетентне керівництво при його виконанні.

Також щиру вдячність автор висловлює кандидату біологічних наук Н. М. Лялюк, всім співробітникам кафедри фізіології рослин Донецького національного університету, співробітникам відділів екологічної фізіології водяних рослин й санітарної та технічної гідробіології Інституту гідробіології НАН України за допомогу при виконанні дисертаційної роботи.

2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Сучасний стан вивчення фітоперифітону, його значення у функціонуванні водних екосистем

На основі джерел літератури проведено аналіз сучасного стану вивчення фітоперифітону. Дано огляд літератури щодо видового складу фітоперифітону поверхневих вод суші. Показано, що фітоперифітон відіграє значну роль у формуванні продукційного й кормового потенціалу водойм, впливає на якість води та є суттєвим фактором, який обумовлює особливості функціонування екосистем водних об'єктів.

Матеріал та методи дослідження.

Характеристика району досліджень. Районом досліджень була обрана Таганрозька затока Азовського моря внаслідок того, що саме вона протягом останнього півстоліття підлягає значному антропогенному впливу, який прискорює процес регресивної перебудови екосистеми всієї акваторії моря (Баришполец и др., 1990; Экология Мариуполя, 1998). Проаналізовано характер донних відкладень, берегових ґрунтів залежно від глибини станцій та типові для кожної станції субстрати прикріплення фітоперифітону.

Методи дослідження фітоперифітону. У відповідності з поставленими цілями при вивченні фітоперифітону використовувались два основних методи дослідження: метод експериментальних субстратів та метод прямого збору фітоперифітону з різних субстратів з наступним мікроскопічним дослідженням. В якості експериментальних субстратів використовували предметні скельця розміром 75х25 мм, які закріплювали на металевій рамці вертикально, щоб виключити осідання на них детриту й зависі. Спостереження проводили з 17.07.2000 року по 15.05.2002 року. Фітоперифітон з поверхні штучних, природних та експериментальних субстратів обережно знімали за допомогою скребка (Водоросли…, 1989; Топачевский, Масюк, 1984) та в спеціально підготовленому посуді з певним об'ємом стерильної морської води доставляли в лабораторію. Мікроскопічний аналіз живих та фіксованих (4% розчином формальдегіду) зразків проводили на постійних препаратах, для виготовлення яких застосовували метод прокалювання й середовище Ельяшева (Эльяшев, 1975). При ідентифікації видової належності використовували загально визначенні визначники водоростей для морських і прісних вод. Кількісний аналіз фітоперифітону включав визначення чисельності (мікроскопічний метод з камерою Нажота), біомаси (лічильно-об'ємний метод, об'єм клітин -- стереометрично) та вмісту фотосинтетичних пігментів (екстрактним спектрофотометричним методом, рекомендованим групою ЮНЕСКО (Сиренко и др., 1975; ГОСТ 17.1.04.02). Біологічний аналіз якості води проводили за методом Пантле та Бука в модифікації Сладечека за чисельністю, за біомасою та частотою трапляння індикаторних видів (Макрушин, 1974; Сладечек, 1967). Стан сапробних умов в угрупованнях фітоперифітону визначали за методом Зелінки та Марвана (Макрушин, 1974). За методом Ватанабе розраховували індекс діатомового комплексу органічного забруднення води (Баринова, 1996; Watanabe, 1987).

Методи визначення фізичних та хімічних показників якості води. Вміст завислих речовин визначали гравіметричним методом; розчиненого у воді кисню -- йодометричним (за Вінклером); органічних речовин -- методом Кюбеля (Кульский, 1980; Лурье, 1971; Скопинцев, 1966; Унифицированные методы…, 1971). Результати кількісного аналізу фітоперифітону, гідрологічні та гідрохімічні показники були оброблені статистично: методами кореляційного аналізу, одно-, двухфакторного дисперсійного аналізу, методом множинних порівнянь середніх за критеріями Данета та Дункана (Лакин, 1990; Плохинский, 1990; Приседский, 1999).

Гідролого-гідрохімічний режим Таганрозької затоки Азовського моря. Встановлено, що води Таганрозької затоки , з одного боку, характеризуються підвищеним вмістом завислих речовин, нітратного й нітритного азоту, перманганатної окисності, а з другого, -- сприятливим для гідробіонтів кисневим режимом і рівнем мінералізації води.

Видовий склад фітоперифітону азовського моря (на прикладі Таганрозької затоки).

За період проведення робіт (1999-2002 рр.) нами в обростаннях різних субстратів Азовського моря (залізобетон, залізо, дерево, резина, вищі водні рослини та ін.) було знайдено 165 видів водоростей, які були представлені 190 внутрішньовидовими таксонами, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду. Ідентифіковані організми відносилися до 6 систематичних відділів (Cyanophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta, Chlorophyta), 16 порядків, 36 родин та 70 родів. У видовому складі домінували діатомові водорості (92 види, 110 внутрішньовидових таксонів, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду. Частка Bacillariophyta складала 55,7% від загальної кількості ідентифікованих видів (рис. 1). Друге місце (24,8% від загальної кількості видів) займали зелені водорос-ті -- 41 вид (45 внутрішньовидових таксонів, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду); третє (14,5% від загальної кількості видів) -- синьозелені -- 24 види, (27 внутрішньовидових таксонів, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду). Водорості інших відділів нараховували від 1 до 4 видів (рис. 1).

Рис. 1 - Кількість ідентифікованих таксонів водоростей перифітону Таганрозької затоки Азовського моря

Більшість представників Cyanophyta належала до класу Chroococеае (50% (55,6%) від загальної кількості видів (внутрішньовидових таксонів), які були ідентифіковані у даному відділі). Класи Chamaesiphoneae та Hormogoneae були представлені менш різноманітно. Провідним за кількістю видів був порядок Oscillatoriales, а серед родин -- Oscillatoriaceae (37,4% від кількості ідентифікованих в даному відділі видів). Із Cyanophyta були знайдені представники 16 родів, серед яких найбільшим різноманіттям характеризувалися -- Oscillatoria Vauch. (5 видів), Merismopedia (Meyen) Elenk. emend. (3 види, 4 форми), Microcystis (Kьtz.) Elenk. (2 види, 4 форми). Інші роди не відрізнялися видовим багатством.

Переважаюча кількість ідентифікованих видів Bacillariophyta відносилася до класу Pennatae (79 видів, 96 внутрішньовидових таксонів, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду, 85,9% від загальної кількості ідентифікованих в даному відділі видів). Кількість видів класу Centricae була невеликою 13 видів (14 внутрішньовидових таксонів). У систематичній структурі Bacillariophyta провідне місце займала родина Naviculaceae (9 родів, 31 вид, 42 внутрішньовидових таксони, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду). Самим багаточисельним у родині Naviculaceae був рід Navicula Bory -- 16 видів (19 внутрішньовидових таксонів, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду). Видовим різноманіттям також відрізнялася родина Nitzschiaceae (22 види, 26 внутрішньовидових таксонів, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду, на долю яких приходилося 23% від загальної кількості видів).

З Chlorophyta більшість видів відносилася до порядку Chlorococcales. З 7 родин порядку Chlorococcales найбільшим видовим різноманіттям відрізнялася родина Scenedesmaceae (15 видів, 19 внутрішньовидових таксонів, 36,7% (42,1%) від ідентифікованих в даному відділі видів (внутрішньовидових таксонів). Серед представників порядку Ulotrichales у фітоперифітоні зустрічалися Ulothrix tenerrima Kьtz. та Geminellopsis fragilis Korsch. Порядок Zygnematales досить рідко представляла Spirogyra sp.

Важливо відмітити, що більшість водоростей, знайдених в складі перифітону Таганрозької затоки Азовського моря, були прісноводними видами (50 видів; 27% від загальної кількості таксонів фітоперифітону). На долю солонуватоводних видів приходилось 26 видів (13,7%),а морських -- 24 (12,6%) (табл. 1). Це можна пояснити своєрідним гідрохімічним режимом Таганрозької затоки, який пов'язаний зі значними коливаннями солоності в залежності від об'єму притоку прісних вод та наявності згінно-нагінних явищ (Прошкина-Лавренко, 1963). Найбільш часто у пробах зустрічалися такі прісноводні види як: Diatoma vulgare var. оvale (Fricke) Hust., D. elongatum var. tenue (Ag). V. H., Amphora ovalis Kьtz., Nitzschia paleacea Grun., Surirella ovata Kьtz. Серед прісноводно-солонуватоводних видів значною частотою трапляння характеризувалися -- Navicula mutica Kьtz., N. mutica var. cohnii (Hilse) Grun., Amphiprora paludosa W. Sm. Морські види представлені Coscinodiscus radiatus Her., Synedra tabulata (Ag.) Kьtz., Nitzschia closterium (Ehr.) W. Sm. та ін.

Таблиця 1 - Оцінка за галобністю водоростей різних екологічних груп у складі перифітону району дослідження*

*Примітка: у дужках вказаний % від загальної кількості таксонів

Порівняння оригінальних даних щодо фітоперифітону станції №5 (м. Маріуполь, район ВАТ “Азовсталь”) з літературними джерелами цієї ж ділянки моря показало, що за останні 30 років видове багатство на ній змінилося. Так, на період дослідження воно збільшилося до 71 видового таксону проти 54 відмічених раніше (Парталы, 1977, 1980). Суттєво змінилася також частка видів різних систематичних відділів, які формують видове різноманіття фітоперифітону. Значно зросла кількість видів синьозелених (з 3 видів до 12), що свідчить про збільшення трофності морської води. Одночасно звертаємо увагу на той факт, що видове різноманіття діатомових водоростей знизилося (з 38 видів до 34). Слід також підкреслити, що у даному районі моря влітку ми реєстрували типового представника солонуватоводного планктону Азовського моря -- Prorocentrum micans (Dinophyta) (Ластивка и др., 1996),а представники Phaeophyta (Ectocarpus confervoides (Roth.) Le Jolis) (Парталы, 1980, 2000) й Rodophyta (Третяк, Лялюк, 1998) не були нами знайдені.

Особливості формування фітоперифітону на різних субстратах

Фітоперифітон рослинних субстратів (епіфітон). У розділі наведені дані щодо біорізноманіття та сезонної динаміки чисельності та біомаси водоростей перифітону на вищих водних рослинах.

Очерет звичайний (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.). В складі епіфітону на Phragmites australis встановлено 48 видів водоростей (представлених 61 внутрішньовидовим таксоном, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду) з 3 відділів (Cyanophyta, Bacillariophyta, Chlorophyta) 9 порядків, 15 родин та 25 родів. Встановлено, що найбільш низькі значення чисельності водоростей перифітону на даному субстраті були характерні для весняного періоду (338,7±43,9 тис. кл/10 см2), більш високі -- для літнього (1401,8±121,5 тис. кл/10 см2). Літній максимум чисельності епіфітону був обумовлений вегетацією діатомових водоростей, кількість яких в се-редньому за сезон складала 1294,2±120,3 тис. кл/10 см2. Середня біомаса епіфітону на очереті звичайному коливалася у межах від 494,9±44,8 до 22281,1±4783,9 мкг/10 см2. В сезонному аспекті максимум розвитку фітоперифітону за біомасою припадав на весну й провідну роль в цьому відігравала нетипова для обростань різних субстратів Азовського моря зелена водорість Spirogyra sp.

Рдесник гребінчастий (Potamogeton pectinatus L.). Всього на рдеснику гребінчастому було виявлено 52 види водоростей, представлених 58 внутрішньовидовими таксонами, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду. Ідентифіковані водорості належали до 4-х систематичних відділів (Cyanophyta, Euglenophyta, Bacillariophyta та Chlorophyta) 9 порядків, 22 родин, 35 родів вказаних вище видів. Максимуми розвитку епіфітону на Potamogeton pectinatus як за чисельністю (11465,5±2428,7 тис. кл/10 см2), так і за біомасою (977200,0±415824,0 мкг/10 см2) приходилися на весняний період за рахунок масового “цвітіння” діатомових і зелених водоростей.

Фітоперифітон в обростаннях безхребетних (на прикладі Balanus improvisus Darwin). Balanus improvisus -- типовий для Азовського моря зоокомпонент обростання. На ньому оселюються різні організмами, в тому числі й водоростями. Всього в складі фітоперифітону на B. improvisus було виявлено 88 видів водоростей (108 внутрішньовидових таксонів, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду) з 5 систематичних відділів (Cyanophyta, Euglenophyta, Dinophyta, Bacillariophyta, Chlorophyta). Видовий склад фітоперифітону на даному субстраті змінювався за сезонами року й коливався у межах від 65 (літо) до 36 видів (весна). При цьому діатомові водорості за видовим багатством домінували протягом всього року, хоча максимум чисельності водоростей перифітону влітку (серпень, 16133,27±548,4 тис. кл/10 см2) визначали синьозелені водорості (13189,50±749,64 тис. кл/10 см2), а за біомасою -- дінофітові (10052±494,97 мкг/10 см2). Слід також зазначити, що в порівнянні з Чорним морем, в фітоперифітоні на гідробіонтах в Азовському морі відділи Cyanophyta та Chlorophyta представлені більш різно-манітно (13% та 28% від загальної кількості таксонів відповідно).

Фітоперифітон абіотичних субстратів антропогенного походження (буї, човни, гідротехнічні споруди). Встановлено, що для макрообростання буїв була характерна чітка вертикальна ярусність. Яруси представляли Cladophora laetevirens (Dillw.) Kьtz., Enteromorpha prolifera (O. Mьll) J. Dg. та Balanus improvisus Darwin, Perigonimus megas Kinne. Всього в складі обростання на сьомі буях було ідентифіковано 56 видів водоростей, представлених 64 внутрішньовидовими таксонами, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду. Домінантами за біомасою виступали водорості родів Diatoma D. C., Synedra Ehr., Navicula Bory. Біомаса водоростей на різних ярусах буїв коливалася у межах від 1169,26 мкг/10 см2 (буй №5, відстань від берега 3000 м) до 4592,05 мкг/10 см2 (буй №23, 400 м) -- ярус Balanus improvisus, від 1023,25 мкг/10 см2 (буй №5, 3000 м) до 2695,33 мкг/10 см2 (буй №7, 8000 м) -- ярус Cladophora laetevirens + Enteromorpha prolifera. Максимальна чисельність водоростей перифітону була характерною для І-го та ІІ-го ярусів й коливалася у межах від 1267,27 тис. кл/10 см2 (буй №4, 1350 м) до 83350,0 тис. кл/10 см2 (буй №7, 8000 м).

При дослідженні фітоперифітону гідротехнічних споруд встановлено, що вертикальне розміщення водоростей перифітону на пірсі мало специфічний характер розподілу для окремих видів та їх угруповань. До того ж, найбільша чисельність та біомаса фітоперифітону були характерні для глибини 0,1-0,8 м від урізу води.

Фітоперифітон дрібних суден човнової станції, розміщених у прибережній зоні, характеризувався досить значними показниками рясності. Так, середня чисельність водоростей перифітону на човнах перевищувала її на балянусах в 35 раз, на рдеснику -- в 47 разів, а на очереті -- в 62 рази.

В цілому, обстежені нами природні (очерет, рдесник, балянуси) та штучні залізні субстрати (пірс, дрібні човни) відрізнялися між собою за видовим складом та сезонною динамікою розвитку фітоперифітону. Це підтверджує той факт, що субстрат для прикріплення фітоперифітону не є інертним матеріалом, а є більш чи менш привабливими для своїх мешканців. Альгологічний аналіз також показав, що в умовах Азовського моря найбільш сприятливим природним субстратом для формування фітоперифітону є будиночки Ваlanus improvisus. Саме В. improvisus є типовим представником зоообростань Азовського моря й масово зустрічається на всіх антропогенних субстратах (залізобетон, залізо, дерево, човни, кораблі, пірси та ін.) і більшості природних живих (краби) і неживих (каміння, черепашки молюсків) субстратах. фітоперифітон морський водорість трофність

Оцінка якісного і кількісного розвитку фітоперифітону

Сезонна мінливість видового складу фітоперифітону. Проведені нами дослідження сезонної динаміки водоростевого складу скелець обростання показали, що фітоперифітон на скляних субстратах розвивається повільно й за видовим складом надзвичайно мінливий залежно від сезону року. Середньорічні значення коефіцієнту флористичної спільності Сьоренсена для скелець обростання різних місяців становили 0,47. У зимовий період (січень -- початок березня) обростання загалом було представлено 50 видами водоростей. Індекс видового різноманіття Шенона коливався у межах від 2,02 до 2,69 й в середньому за сезон становив 2,28. Весняний комплекс (березень -- травень) водоростей перифітону був представлений 67 видами. Індекс Шенона в середньому за сезон складав 2,19. Видовий склад літнього комплексу (червень -- початок вересня) водоростей перифітону на скельцях обростання не відрізнявся стабільністю. Індекс Шенона зберігався на досить високому рівні й складав 2,55. В угрупованнях фітоперифітону влітку з'являвся Prorocentrum micans Eur. (Dinophyta), який не лише обумовлює “червоні” припливи в кутовій частині Таганрозької затоки, але й є індикатором забруднення середовища органічними речовинами (Ластивка, 1996; Макаревич, 2000). На скельцях обростання реєстрували також колоніальні форми синьозелених водоростей (Merismopedia tenuissima Lemm., Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk., M. pulverea f. incerta (Lemm.) Elenk., Aphanothece clathrata W. et G. S. West, Coelosphaerium minutissimum Lemm.). В осінній період (кінець вересня -- початок грудня) відбувалася поступова перебудова літньо-осіннього комплексу на осінньо-зимовий.

Слід також зазначити, що всього 6 видів водоростей (Cyclotella meneghiniana Kьtz., Navicula microcephala Grun., N. cryptocephala var. intermedia Grun., Rhoicosphenia curvata (Kьtz.) Grun., Nitzschia tenuirostris Mer. s. l., Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hindak.) мали 100% частоту трапляння й постійно зустрічалися на скельцях обростання протягом вегетаційного сезону.

Динаміка чисельності та біомаси водоростей перифітону на скельцях обростання. Проведений комплекс досліджень свідчить про те, що фітоперифітон Азовського моря, на відміну від аналогічних угруповань Чорного моря (Кучерова, 1973; Рябушко, 2001), був більш динамічним, що знаходило відображення не лише в мінливості домінуючих видів водоростей перифітону протягом вегетаційного року, але й всього угруповання в цілому (табл. 2).

Максимуми вегетації водоростей перифітону за чисельністю приходилися на березень (354,53±97,34 тис.кл/10см2), червень (955,99±408,04 тис.кл/10см2) та вересень (1829,83±407,06 тис.кл/10см2). Перші два максимуми були обумовлені діатомовими та зеленими водоростями. Третій максимум (найбільш значний) визначали синьозелені водорості (95,4% від загальної чисельності фітоперифітону).

Таблиця 2 - Сезонна динаміка домінуючих таксонів фітоперифітону на скельцях обростання (середні дані за 2000-2002 рр.)

Максимуми вегетації фітоперифітону за біомасою не співпадали з максимумами чисельності та припадали на липень (1056,10±423,95 мкг/10см2) та лютий (269,10±87,62 мкг/10см2). Це було пов'язано з тим, що чисельність фітоперифітону визначали дрібноклітинні синьозелені та зелені водорості й в меншій мірі діатомові, а біомасу -- крупноклітинні діатомові та дінофітові водорості.

Пігментні характеристики фітоперифітону.

Динаміка хлорофілу а в клітинах перифітону. Як свідчать одержані нами дані, вміст хлорофілу а в фітоперифітоні Таганрозької затоки Азовського моря коливався в межах 0,66±0,26 -- 4,57±1,16 мкг/10 см2 і змінювався залежно від сезону року (рис. 2). Між концентрацією хлорофілу а й загальною біомасою фітоперифітону був відмічений позитивний зв'язок. Коефіцієнт кореляції навесні складав 0,66; влітку -- 0,78; восени -- 0,22 та взимку -- 0,35, а в цілому для вегетаційних сезонів 2001-2002 рр. -- 0,77 (залежність пряма).

Вміст хлорофілу b у фітоперифітоні Таганрозької затоки Азовського моря коливався в межах від 0,70±0,04 до 2,51±0,77 мкг/10 см2 і в середньому за рік складав 1,27 мкг/10 см2. На долю хлорофілу b приходилося 10,6-42,5% від загального вмісту зелених пігментів.

Рис. 2 - Сезонна динаміка вмісту хлорофілу а та загальної біомаси водоростей перифітону (середні дані за 2001-2002 рр.)

Доля хлорофілу с у загальному фонді зелених пігментів була дещо більшою ніж хлорофілу b. Вона досягала 13,9-56,1% від загального вмісту хлорофілів. Це було пов'язано з тим, що на скельцях обростання зустрічалися діатомові та дінофітові водорості, які домінували за біомасою протягом всього періоду досліджень.

Каротиноїди та їх сезонна динаміка. Вміст даної групи допоміжних пігментів фітоперифітону на скельцях обростання коливався від 0,88 ± 0,09 мкг/10 см2 до 3,20±0,55 мкг/10 см2. Найбільш низькі концентрації каротиноїдів були відмічені в червні (0,88±0,09 мкг/10 см2), липні (0,94±0,11 мкг/10 см2) та травні (1,09±0,12 мкг/10 см2). Високий рівень вмісту каротиноїдів був характерний для серпня (2,89±0,18 мкг/10 см2), грудня (3,20±0,36 мкг/10 см2) та березня (2,05±0,27 мкг/10 см2).

Сезонна динаміка вмісту каротиноїдів співпадала з динамікою хлорофілу а.

Співвідношення жовтих і зелених пігментів та відношення величин поглинання світла ацетоновим екстрактом при довжинах хвиль 430 нм й 665 нм (індекс Маргалеф) коливалися у межах 0,29-1,86 та 1,82-4,18 відповідно.

Особливості динаміки фікобілінових пігментів (фікоеритрин, фікоціанін та алофікоціанін). Як показали проведені нами досліди, вміст фікобілінів у фітоперифітоні характеризувався досить низькими величинами: від 0,05 мкг/10 см2 (грудень, 2001 р.) до 0,22 мкг/10 см2 (серпень, 2001 р.), хоча у багатьох водоростей ця група допоміжних пігментів присутня в значно більшій концентрації порівняно з хлорофілами й саме вона визначає їх забарвлення (Мусієнко, 2001).

Фітоперифітон як біоіндикатор якості води.

Сапробіологічна характеристика ідентифікованих видів фітоперифітону. Сапробіологічний аналіз фітоперифітону показав, що індикаторними за системою Кольквітца-Марсона були 56 таксонів. Із списку видів-індикаторів (Баринова, 1996; Водоросли…, 1989; Макрушин, 1974) 8 таксонів належали синьозеленим водоростям, 2 -- евгленофітовим, 30 -- діатомовим та 10 -- зеленим водоростям (табл. 3). За останні 30 років загальна кількість індикаторних видів водоростей перифітону Азовського моря збільшилася в 2,5 рази. Це підтверджують як дані літератури (Парталы, 1971, 1980), так і наші власні результати. При цьому кількість ?-мезосапробних організмів зросла в 2,5 рази, а ?- і ?-o-мезосапробних -- в 2,3 та 2,6 рази відповідно. До того ж, в угрупованнях фітоперифітону з'явився ?-?-мезосапробний вид.

Таблиця 3 - Розподіл індикаторних таксонів фітоперифітону Таганрозької затоки Азовського моря за систематичними відділами і сапробністю (сумарно за всіма станціями)

Найбільша кількість індикаторних видів була характерна для фітоперифітону Balanus improvisus (34 види), каміння (33 види) та скелець обростання (30 видів). Розрахунок коефіцієнту флористичної спільності Сьоренсена (КФС) для порівняння подібності видового складу індикаторних водоростей перифітону на різних субстратах показав, що найбільший КФС характерний для таких субстратів, як “скельця -- обростання -- Ваlanus improvisus” (КФС = 0,97), “скельця обростання -- каміння” (КФС = 0,82), залізобетон -- залізо (КФС = 0,80).

Біологічні індекси в індикації якості води на основі водоростей перифітону. Встановлено, що індекс сапробності прибережних ділянок Таганрозької затоки Азовського моря, визначений за чисельністю індикаторних видів фітоперифітону на скельцях обростання, коливався у межах від 1,95±0,01 до 2,5±0,07; за біомасою -- від 1,8±0,03 до 2,4±0,02; за частотою трапляння -- від 1,9±0,07 до 2,4±0,04 (рис. 3). При цьому отримані за різними розрахунками індекси сапробності вірогідно не відрізнялися й мали досить подібний характер динаміки протягом 2001-2002 вегетаційного року.

Рис. 3 - Щомісячна динаміка індексу сапробності (S) прибережних ділянок Азовського моря за фітоперифтіоном

Доведено, що середньозважена спробна валентність угруповань фітоперифітону знаходилася в мезосапробній зоні (середньозважена сапробна валентність для ?-мезосапробного ступеню складала 4,86).

Отримані нами дані співпадають з даними літератури щодо сапробності акваторії моря за фітонейстоном (Лялюк, 2000, 2001). Отже, організми поверхонь контакту “вода -- атмосфера”, “вода -- берег”, “вода -- твердий субстрат” відповідно реагують на зміни у водному середовищі й є перспективним об'єктом для моніторингових спостережень за якістю морської води.

ВИСНОВКИ

1. У складі фітоперифітону природних, антропогенних та експериментальних субстратів Азовського моря (на прикладі Таганрозької затоки) визначено 165 видів водоростей, представлених 190 внутрішньовидовими таксонами, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду. Ідентифіковані водорості належать до 6 систематичних відділів (Cyanophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta, Chlorophyta), 16 порядків, 36 родин та 70 родів. За видовим різноманіттям домінують представники Bacillariophyta (92 види, 110 внутрішньовидових таксонів, враховуючі ті, що містять номенклатурний тип виду).

2. Видовий склад фітоперифітону різних ділянок Азовського моря досить подібний. Коефіцієнт флористичної спільності Сьоренсена коливається у межах від 0,73 (с. Сєдово -- с. Обрив) до 0,27 (Білосарайська коса -- гирло р. Грузький Яланчик) та в середньому складає 0,51. На видове багатство фітоперифітону суттєво впливає не лише характер субстрату, а й його наявність.

3. За останні 30 років біорізноманіття фітоперифітону Азовського моря зросло в 3,6 рази, що свідчить про чітку тенденцію збільшення гетерогенності водних мас. Основу біорізноманіття прибережного фітоперифітону Таганрозької затоки складають прісноводні види -- 50 таксонів (27% від загальної кількості ідентифікованих видів водоростей). Солонуватоводні та морські види в даних угрупованнях репрезентовані менш різноманітно -- 26 таксонів (13,7%) та 24 таксони (12,6%) відповідно.

4. Фітоперифітон Азовського моря динамічний в сезонному аспекті компонент його екосистеми. Зміна домінуючих видів водоростей в угрупованнях перифітону відбувається досить швидко та супроводжується значним видовим різноманіттям (індекс видового різноманіття Шенона коливається у межах від 1,33 до 2,69). Для кожного місяця протягом вегетаційного року характерні свої домінанти за чисельністю, за біомасою та частотою трапляння (всього більш 20 видів та внутрішньовидових таксонів, враховуючи ті, що містять номенклатурний тип виду). Для 49% таксонів частота трапляння складає 5-15%. Протягом всього вегетаційного року на більшості субстратів зустрічаються Navicula cryptocephala var. intermedia Grun., Rhoicosphenia curvata (Kьtz.) Grun., Nitzschia tenuirostris Mer. s. l., Monoraphidium arcuatum (Korsch.) Hindak.

5. Встановлено, що на експериментальних субстратах (скельцях обростання) водорості перифітону досягають максимальної чисельності тричі на рік (березень, червень, вересень). Основу чисельності у весняний період, як правило, складають представники Bacillariophyta, а в літньо-осінній період -- Chlorophyta та Cyanophyta. Максимуми вегетації фітоперифітону за біомасою не співпадають з максимумами чисельності та найбільш чітко реєструються в липні та лютому.

6. Порівняння особливостей формування фітоперифітону на природних, штучних та експериментальних субстратах обростання показало, що найрізноманітніші угруповання фітоперифітону представлені на скельцях обростання та Balanus improvisus Darwin (121 та 108 таксонів водоростей відповідно). Домінантами розвитку у різні вегетаційні періоди виступають діатомові та зелені водорості, а максимуми їх розвитку частіше припадають на весняний та літній сезони року.

7. Середньорічні концентрації фотосинтетичних пігментів у фітоперифітоні Азовського моря складають (у мкг/10 см2): хлорофіл а -- 1,93; хлорофіл в -- 1,36; хлорофіл с -- 1,77; каротиноїди -- 1,58; фікобіліни -- 0,12.

8. Вміст хлорофілу а у фітоперифітоні протягом вегетаційного року коливається у межах від 0,66 до 4,57 мкг/10 см2 і, згідно класифікації Г. Г. Вінберга, відповідає мезотрофним водам. Співпадіння максимумів розвитку водоростей перифітону та вмісту хлорофілу а (коефіцієнт кореляції за рік складає 0,77) дає підставу рекомендувати для практичного біомониторингу якості морських вод менш трудомісткий (в порівнянні з мікроскопічним альгологічним аналізом) спектрофотометричний аналіз вмісту хлорофілу а для визначення ступеню трофності водойми за фітоперифітоном.

9. За системою Кольквітца-Марсона 56 видів та внутрішньовидових таксонів водоростей, враховуючі ті, що містять номенклатурний тип виду, належали до індикаторних організмів. Індекс сапробності літоралі складав 2,2 (в-мезосапробний рівень), категорія вод за В. Сладечеком відповідала лімносапробному рівню. Середньозважена сапробна валентність угруповань фітоперифітону Азовського моря складала 4,86 і знаходилася в межах в-мезосапробної зони.

10. Сапробіологічний аналіз водоростей перифітону на дванадцяти природних і антропогенних субстратах показав, що найбільша подібність за видовим складом індикаторних видів характерна для субстратів “скельця обростання -- Balanus improvisus”, “скельця обростання -- каміння” та “залізо -- залізобетон”. Отже, саме ці субстрати можуть бути рекомендовані як альтернативні при моніторингових спостереженнях за якістю морської води прибережної смуги Азовського моря за фітоперифітоном.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Борисюк М. В., Липницкая Г. П. Аспекты изучения епифлоры балануса Balanus improvisus в Азовском море // Зб. наук. пр. Луганського держ. аграрн. ун-та. -- Луганськ: Вид-во ЛДАУ, 2001. -- № 9 (21). -- С. 70-73.

2. Борисюк М. В. Фитоперифитон Азовского моря и его биоиндикационные особенности // Наук. зап. Тернопільського держ. пед. ун-та ім. В. Гнатюка. Серія: Біологія, № 4 (15). Спец. випуск: Гідроекологія. -- 2001. -- С. 116-118.

3. Борисюк М. В. К изучению Bacillariophyta перифитона Азовского моря// Ученые записки Таврического национального ун-та им. В. И. Вернадского. Серия: Биология, № 1 (14). -- 2001. -- С. 37-40.

4. Борисюк М. В., Липницкая Г. П. Водоросли перифитона на Phragmites australis (Cav.). Trin. ex Steud. в Азовском море (Таганрогский залив) // Зб. наук. пр. Луганського держ. аграрн. ун-ту. -- Луганськ: Вид-во ЛДАУ, 2002. -- № 15 (27). -- С. 47-52.

5. Борисюк М. В. Видовой состав фитоперифитона Таганрогского залива Азовского моря // Альгология. -- 2002. -- Том 12, №4. -- С. 408-421.

6. Борисюк М. В. Фітоперифітон експериментальних субстратів в Азовському морі (Таганрозька затока) // Проблеми екології та охорони природи техногенного регіону. -- Донецьк: ДонНУ, 2002. -- Вип. 2. -- С. 28-32.

7. Борисюк М. В., Липницкая Г. П. Весенне -- летний фитоперифитон прибрежных участков Азовского моря // Тез. докл. Юбилейной конф., посвященной 85-летию биологической станции Харьковского гос. ун-та “Биологические исследования на природоохранных территориях и биологических стационарах”. -- Харьков, 1999. -- С. 33-34.

8. Борисюк М. А. Матеріали до вивчення епіфлори Азовського моря // XI з'їзд Українського ботанічного товариства, Харків: Б.в., 2001. -- С. 48.

9. Борисюк М. В. Диатомовые водоросли Азовского моря и перспективы их использования в биоиндикации //Зб. тез доп. IV міжнар. науково-практ. конф. студентів, аспірантів та молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство”. -- К.: НТУУ “КПІ”, 2001. -- С. 18-19.

10. Борисюк М. В. Деякі особливості розвитку фітоперифітону на Potamogeton pectinatus L. // Матеріали наук. конф. молодих вчених “Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно-змінених територіях”. -- Кривий Ріг, 2002. -- С. 39-41.

11. Борисюк М. В. Матеріали до вивчення епіфлори на Balanus improvisus Darvin // Матеріали конф. молодих вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття”. -- Львів, 2002. -- С. 9-11.

12. Борисюк М. В. Стан пігментного комплексу фітоперифітону в умовах техногенно забрудненого середовища (Таганрозька затока, Азовське море) // Матеріали Першої міжнар. наук. конф. “Відновлення порушених природних екосистем”. -- Донецьк: Лебідь, 2002 -- С. 36-40.