З іншого боку, досліджені нами електрофізіологічні показники значущо корелювали й з такими особливостями особистості, які значною мірою є набутими (незалежність, домінантність, тощо). Щодо подібних кореляцій між цими рисами особистості й патерном ВП поки що можна висловити лише загальні міркування. Ми припускаємо, що такі залежності базуються на нейрохімічних і структурних змінах систем мозку під впливом прижиттєвого досвіду. Відомо що важливу роль у пластичних змінах при навчанні відіграють модулюючі впливи з боку екстраталамічних неспецифічних висхідних систем амінергічної природи [Сторожук, 1990]. Можна припустити, що такі зміни в ЦНС можуть проявлятися у вираженості певних властивостей особистості, з одного боку, та в індивідуальному патерні ППП - з іншого.

На рис. 4 наведено запропоновану нами гіпотетичну схему участі амінергічних систем у формуванні індивідуальних особливостей ЕЕГ-потенціалів і деяких біологічно значущих реакцій людини й тварин. Різноманітні зовнішні стимули, а також внутрішні потреби, котрі визначають інтенсивність та значущість спонукальної дії (горизонтальна вісь справа), призводять до зміни імпульсації різних груп амінергічних нейронів (горизонтальна вісь зліва, інтенсивність імпульсації варіює від низької до високої), а також інших нейронних систем ЦНС. Внаслідок цього, з одного боку, запускаються різноманітні поведінкові реакції, з іншого боку - модифікується патерн поточної ЕЕГ, генеруються певні ЕЕГ-потенціали ендогенної та екзогенної природи. Реакції амінергічних клітин є важливим компонентом цих складних процесів, оскільки активність таких нейронів детермінує зміни стану відповідних постсинаптичних рецепторів клітин-мішеней практично в усіх регіонах ЦНС, у тому числі й у неокортексі. При цьому модулюються не тільки власне збудливість таких клітин, але й ефективність кортико-кортикальних синапсів різної нейрохімічної природи, насамперед глутаматергічних (Gu, 2002).

Фінальним ефектом зазначених процесів є зміна порогів запуску поведінкових реакцій (вертикальна вісь) у відповідь на зовнішні й внутрішні стимули. Найнижчі пороги відповідають високій значущості стимулів і високій реактивності амінергічних клітин. Підтвердженням значення реактивності амінергічних клітин для запуску самоініційованого руху є кореляції між потужністю їх реакцій, з одного боку, і часом виконання тест-руху у експериментальних тварин з іншого. Зі схеми також випливає, що чим нижчий поріг запуску поведінкового акту, тим вища поведінкова реактивність і мінливість патерну ЕЕГ-потенціалів (величину такої реактивності показано на рисунку вгорі справа).

Унікальний характер розвитку певних рис особистості людини або особливостей вищої нервової діяльності тварини значною мірою може бути обумовлений індивідуальними генетично детермінованими або набутими особливостями його амінергічних систем і рецепторів моноамінів. Варіабельності цих характеристик сприяє виняткова різноманітність таких рецепторів у ЦНС. Більший або менший ступінь розвитку груп амінергічних нейронів та їх терміналей, перевага того чи іншого виду рецепторів або їх ізоформ, особливості метаболізму біологічно активних речовин, що беруть участь в обміні моноамінів, значною мірою успадковуються, але частково можуть визначатися прижиттєвим досвідом (особливо раннім) (Benes et al., 2000; Gu, 2002). Важливим фактором, котрий детермінує поріг запуску, специфіку й вираженість поведінкової реакції, є чутливість постсинаптичних рецепторів моноамінів. Сенситизація або десенситизація рецепторів моноамінів (показано стрілкою в лівій частині рисунка 4) є однією з умов, що визначають граничну чутливість до спонукальних стимулів і поріг генерації відповідних поведінкових актів. Якщо резюмувати сказане вище, зовнішні й внутрішні стимули, сприйняті твариною або людиною, опосередковуються унікальною нейродинамікою індивідуума і призводять до винятково специфічної поведінкової активності, що може варіювати від обережної, стриманої поведінки до імпульсивної й навіть агресивної (Blum et al., 2000; Cloninger, 1988; Bond, 2001; Depue, Collins, 1999).

Таким чином, можна зробити висновок, що індивідуальні особливості поведінки й патерн ЕЕГ-потенціалів кардинально залежать від розвитку й стану амінергічних систем мозку. Логічно припустити й протилежне: про особливості функціонування амінергічних систем мозку можна судити за деякими зовнішніми характеристиками поведінкових актів (параметри часового інтервалу, продукованого в межах нашої експериментальної ситуації, час реакції), а також за особливостями вираженості окремих компонентів ЕЕГ-потенціалів. Так, чим вища амплітуда ПГ, УНХ, Р300, тим, імовірно, вища реактивність ДА-, НА- і СТ- систем головного мозку.

У нашому дослідженні показано, що викликані ЕЕГ-потенціали мають певну мінливість залежно від віку та інших факторів. Так, у дітей і підлітків у перебігу дорослішання й становлення довільної уваги спостерігається певна динаміка патерну ВП, а у дорослих - виявлено певні зміни ВП після сеансів ЕЕГ-ЗЗ. У той же час ми вважаємо, що взаємозв'язки між характеристиками ЕЕГ-потенціалів та індивідуальними особливостями випробуваних з урахуванням їх особистісних якостей, розвитку когнітивних функцій і поточного стану, які можна виявити у перебігу відповідного тестування, є досить стійкими. Отже, реєстрація ЕЕГ-потенціалів в умовах застосованих нами експериментальних парадигм може бути використана у практиці з діагностичною метою в клінічній та профорієнтаційній роботі.

ВИСНОВКИ

У дисертації наведені дані щодо характеру активності амінергічних нейронів стовбура мозку й нервових клітин тім'яної асоціативної кори кішки, а також щодо характеристик ЕЕГ-потенціалів людини, пов'язаних з підготовкою, реалізацією та оцінкою результатів самоініційованих довільних рухів, котрі обмежувалися певними часовими параметрами. У контексті виявлених закономірностей розглянуто нейрофізіологічні механізми участі та взаємодії кори мозку (насамперед, асоціативної) та підкорових амінергічних структур в забезпечені керування цілеспрямованими поведінковими актами. Експериментально обґрунтовано, що реєстрація ЕЕГ-потенціалів людини (зокрема, потенціалів, пов'язаних с подією, ППП) в умовах застосованих експериментальних парадигм може бути використана в клінічній роботі, а також при професійному відборі.

1. В умовах обмеженого часовими параметрами самоініційованого поведінкового акту дофамінергічні (ДА-) нейроні району чорної субстанції (ЧС) мозку кішки найбільш істотно змінюють активність у зв'язку із запуском і реалізацією довільного тест-руху, а також з надходженням умовних звукових сигналів, котрі інформують про успішність руху (видачу або відсутність харчового підкріплення) й надходженням самого підкріплення. Біля двох третин досліджених ДА-клітин істотно змінювали свою активність раніше початку руху (з випередженням до 760 мс). Потужність пов'язаних з рухом реакцій ДА-нейронів значно перевищувала таку у недофамінергічних клітин ЧС.

2. Активність норадренергічних (НА-) нейронів ділянки блакитної плями (БП) змінюється на різних стадіях підготовки й реалізації цілеспрямованого поведінкового акту досить специфічно, причому більше половини НА-клітин активувалися або гальмувалися перед початком руху (з випередженням до 650 мс). Реакції НА-нейронів, що розвиваються протягом усього поведінкового акту, можуть бути пов'язані с тим, що нейронні системи БП відіграють істотну роль у процесах забезпечення уваги. Потужність реакцій, викликаних пред'явленням негативних сигналів, у НА-нейронів була вищою, ніж інтенсивність реакцій, пов'язаних з позитивними сигналами. Отже, система НА-нейронів чутлива до стимулів з негативним емоційним забарвленням.

3. Серотонінергічні (СТ-) нейрони верхньої групи ядер шва (ЯШ) змінюють свою активність на різних стадіях цілеспрямованого поведінкового акту, причому приблизно половина досліджених СТ-клітин активувалися або гальмувалися до початку руху (з випередженням до 980 мс). Потужність їх реакцій у відповідь на позитивний звуковий умовний сигнал була у два-три рази вищою, ніж на негативний, тобто система СТ-нейронів чутливіша до стимулів з позитивним емоційним забарвленням.

4. Час виконання умовнорефлекторного руху і потужність реакцій амінергічних нейронів, що розвиваються в період підготовки рухового акту, демонструє зворотну взаємозалежність. Інтервал між рухами, обумовленими часовим параметрами, також в основному негативно корелює з інтенсивністю фонової активності ДА- і НА-нейронів. Залежність між активністю СТ-клітин і часовою організацією цілеспрямованої рухової поведінки має складний нелінійний характер.

5. Наведені дані свідчать, що активність ДА-, НА- і СТ-клітин стовбура мозку пов'язана з моторними, когнітивними та емоційно значущими компонентами експериментальної ситуації, однак патерн їх реакцій специфічний для кожної із цих нейронних систем. Активність ДА-нейронів тісніше пов'язана з організацією руху і власне винагородженням поведінкового акту або його відсутністю, а активність НА- і СТ-клітин - із сприйняттям інформації про успішність або неуспішність такого акту. Амінергічні системи стовбура, очевидно, не приймають безпосередньої участі в процесах керування поведінковою руховою активністю, а створюють певне тло для їх реалізації.

6. Нейронні мережі тім'яної асоціативної кори кішки, у тому числі парієто-фронтальні клітини, беруть участь у плануванні й запуску різних видів довільних рухів. Частка гальмівних реакцій, що передують руху, при реалізації самоініційованих рухів більша, ніж така, що спостерігається при жорстко детермінованих рухах (котрі запускаються умовним стимулом). Активність більшості нейронів тім'яної кори змінюється істотно раніше початку самоініційованого руху.

7. Розвиток, з одного боку, кортикальних ППП (потенціалу готовності, ПГ, умовної негативної хвилі, УНХ, пізніх компонентів слухових ВП, а також хвилі Р300) і реакцій поодиноких клітин тім'яної кори, а з іншого - основних компонентів реакцій амінергічних нейронів, збігається у часі. Цей факт свідчить про можливість істотної взаємодії активності кортикальних асоціативних ділянок і підкорових амінергічних центрів у формуванні поведінкових актів.

8. В ситуації виконання людиною моторних актів, детермінованих внутрішнім відліком часу (що є паралеллю до застосованих експериментальних парадигм в експериментах з тваринами), у дорослих здорових випробуваних у центральних відведеннях реєструється характерний комплекс ППП, що включає до себе ПГ, УНХ і потенціал Р300. Міжіндивідуальна варіативність амплітудних параметрів ППП значною мірою пов'язана із психологічними характеристиками випробуваних. Амплітуда ППП достовірно корелює насамперед з конституціональними, генетично обумовленими психологічними характеристиками особистості (властивості нервових процесів, властивості темпераменту).

9. При виконанні простої сенсо-моторної реакції з попередженням у здорових дорослих випробуваних розвивається комплекс ППП, параметри котрих також корелюють із генетично обумовленими характеристиками особистості. Патерн таких ППП модифікується у перебігу сеансів біологічного зворотного зв'язку, спрямованих на збільшення співвідношення альфа- і тета-ритмів у ЕЕГ, що свідчіть про спроможність подібних сеансів сприяти формуванню відносно стійких позитивних перебудов внутрішньомозкових зв'язків.

10. Виконання дітьми і підлітками 5-16 років сенсо-моторної реакції з попередженням призводить до розвитку у центральних відведеннях комплексів ВП та ППП, які характеризуються високою індивідуальною й віковою мінливістю. У дітей 10-12 років із затриманим психічним розвитком і загальним недорозвиненням мови час реакції є вірогідно більшим, амплітуда УНХ - меншою, а амплітуда і латентний період Р300 - більшими, ніж у нормі. Оптимальні характеристики уваги властиві здоровим дітям і підліткам з максимальними амплітудами компонентів Р1, N1 і Р2 акустичних ВП. Реєстрація й аналіз ВП у парадигмі визначення часу реакції можуть бути використані для одержання об'єктивних показників, що характеризують процес розвитку уваги у дітей і підлітків.

11. Результати дослідження реакцій амінергічних нейронів стовбура мозку тварин в умовах виконання обмежених часовими параметрами поведінкових актів, а також аналізу ВП и ППП людини, зареєстрованих в умовах відносно близьких експериментальних парадигм, дають підставу вважати, що виявлені кореляції патерну ЕЕГ-феноменів у людей із характеристиками особистості випробуваних пов'язані з індивідуальними особливостями активності амінергічних систем головного мозку.

Список основних публікацій по темі дисертації

1. Павленко В.Б. Индивидуальные особенности и предполагаемые нейронные механизмы связанных с событием потенциалов // В кн.: Сучасні проблеми біофізики (під ред. Казакова В.М., Шуби М.Ф.). - Донецьк: “Лебідь”, 2001. - с.123-132.

2. Павленко В.Б. Нейробиологические факторы психической индивидуальности и их электрофизиологические корреляты // В кн.: Системные реакции в биопотенциалах головного мозга человека и животных (под редакцией В.Г. Сидякина). - Симферополь: СГТ, 2001. - С. 276-336.

3. Павленко В.Б., Зябкина И.В., Латышева М.А., Цикалова М.Н. Характеристики биопотенциалов головного мозга у детей 10-12 лет и их связь с уровнем психического развития // В кн.: Психофизиологический подход к проблемам обучения и здоровья учащихся (коллективная монография).- Севастополь: Рибэст, 2002. - С. 173-189.

4. Il'icheva T.V., Khitrova-Orlova T.V., Korenyuk I.I., Pavlenko V.B. Activity of cat parietofrontal neurons during the performance of a voluntary movement // Neurosci. and Behav. Physiol.. - 1992. - Vol. 22, N 4 - P .303-309.

5. Орлова Т.В., Сидякин В.Г., Куличенко А.М., Павленко В.Б. Активность нейронов теменной ассоциативной коры и области черной субстанции у кошки при воздействии магнитных полей частотой 8 Гц // Биофизика. - 1995, -Т.40, №5. - С.978-982.

6. Khitrova-Orlova T.V., Sidyakin V.G., Kulichenko A.M., Pavlenko V.B. Pre-movement activity of neurons in the parietal associative cortex of the cat during different types of voluntary movement // Neurosci. and Behav. Physiol.. - 1997. - Vol .27, № 1. - P. 82-86.

7. Sidyakin V.G., Pavlenko V.B., Kulichenko A.M., Gorelova E.V., Pavlenko O.M. Activity of substantia nigra neurons in the cat brain during a self-initiated behavioral act // Neurosci. and Behav. Physiol.. - 1998. - Vol. 28, № 3. - P. 238-243.

8. Сидякін В.Г., Павленко В.Б., Куліченко А.М. Активність нейронів тім'яної асоціативної кори та амінергічних клітин стовбура мозку кота при виконанні довільного руху // Нейрофизиология / Neurophysiology.-1998. - Т. 30, № 6. - С.496-499.

9. Конарева И.Н., Павленко В.Б. Соотношение времени реакции с нейродинамическими и индивидуально-психологическими особенностями личности // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И.Вернадского.- 1999. - Т 12 (51), № 2. С. 105-110.

10. Конарева И.Н., Павленко В.Б. Взаимосвязь индивидуальных особенностей биопотенциалов и характеристик личности: факторный анализ // Проблемы, достижения и перспективы развития медико-биологических наук и практического здравоохранения (Труды Крымского государственного медицинского университета им. С.И. Георгиевского). - 1999. - Т. 135, ч. I. - С. 235-243.

11. Павленко В.Б., Конарева И.Н. Индивидуальные личностные особенности связанных с событиями ЭЭГ-потенциалов, регистрируемых в экспериментальной ситуации с отсчетом временных интервалов // Нейрофизиология / Neurophysiology.-2000. - Т. 32, № 1. - С. 48-55.

12. Конарева И.Н., Павленко В.Б. Индивидуальные особенности когнитивных вызванных потенциалов при выполнении задачи на время реакции // Таврический медико-биологический вестник.- Т. 3, № 1-2, 2000. - с. 61-66.

13. Павленко В.Б., Евстафьева И.А., Евстафьева Е.В., Артов А.М. Психологические особенности и показатели биоэлектрической активности мозга у подростков в связи с содержанием ртути в организме // Таврический медико-биологический вестник.- 2000. - Т.3, №3-4. -с. 121-125.

14. Павленко В.Б., Цикалова М.В. Когнитивные вызванные потенциалы у юношей 15-16 лет: связь с индивидуальными особенностями внимания // Проблемы, достижения и перспективы развития медико-биологических наук и практического здравоохранения (Труды Крымского государственного медицинского университета им. С.И. Георгиевского). - 2001. - Т. 137, ч. II. - С. 82-86.

15. Конарева И.Н., Павленко В.Б Взаимосвязь ритмической активности коры мозга, вызванных потенциалов и характеристик личности //Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. - 2001. - т. 14 (53), № 1. - С. 11-15.

16. Павленко В.Б., Конарева И.Н., Шутова Е.С., Черный С.В. Использование электроэнцефалографической биообратной связи для коррекции психофизиологического статуса человека // Таврический медико-биологический вестник. - 2001. - Т. 4, № 4. - С. 56-60.

17. Грибанова С.В., Павленко В.Б., Махин С.А. Особенности восприятия времени больными различными психическими заболеваниями // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. - 2002. - Т. 15 (54), № 1. - С. 36-40.

18. Цикалова М.В., Павленко В.Б., Луцюк Н.В. Когнитивные вызванные потенциалы у детей 10-12 лет: связь с индивидуальными особенностями внимания // Таврический медико-биологический вестник. - 2002. - Т. 5, № 4. - С.89-92.

19. Конарева И.Н., Павленко В.Б. Отмеривание временных интервалов: связи между особенностями их оценки, параметрами ЭЭГ-феноменов и личностными характеристиками испытуемых // Нейрофизиология /Neurophysiology.-2002, Т. 34, № 6, 451-461.

20. Цикалова М. В., Павленко В.Б. Особенности когнитивных вызванных ЭЭГ-потенциалов у детей 5-7 лет и их связь с индивидуальными характеристиками внимания // Проблемы, достижения и перспективы развития медико-биологических наук и практического здравоохранения (Труды Крымского государственного медицинского университета им. С.И. Георгиевского). - 2002. - Т. 138, ч. I. - С. 229-232.

21. Павленко В.Б., Куличенко А.М. Активность нейронов голубого пятна мозга кошки при реализации самоинициируемого двигательного поведенческого акта // Нейрофизиология /Neurophysiology.-2003, Т. 35, № 1, 31-39.

22. Павленко В.Б., Конарева И.Н. Связанные с событием ЭЭГ-потенциалы как индикаторы мозговых детерминант выбора профессии // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. - 2003. - Т. 16 (55), № 1. - С. 59-62.

23. Махин С.А., Павленко В.Б. ЭЭГ-активность в процессе отмеривания временных интервалов человеком // Нейрофизиология / Neurophysiology.- 2003.- Т. 35, № 2. - С. 159-165.

24. Павленко В.Б. Роль аминергических нейронных систем мозга в формировании индивидуальных особенностей поведения // Таврический медико-биологический вестник. - 2003. - Т. 6, № 3. - С. 245-248.

25. Павленко В.Б., Куличенко А.М., Великанова Д.Н., Дружинский С.В., Калин А.Ю. Взаимосвязь активности аминергических систем мозга и временной организации движений // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И.Вернадского. - 2003. - Т.16 (55), № 4. - С. 80-86.

26. Махин С. А., Павленко В.Б. Показатели связанных с событиями ЭЭГ-потенциалов в ходе отмеривания временных интервалов // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И.Вернадского. - 2003. - Т. 16 (55), № 2. - С.134-138.

27. Павленко В.Б. Сопоставительный анализ реакций нейронов аминергических систем мозга и вызванных ЭЭГ-потенциалов неокортекса кошки // Ученые записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. 2004. - Т. 17 (56), № 1. - с.67-74.

28. Куличенко А. М., Павленко В.Б. Активность нейронов области ядер шва мозга кошки при реализации самоинициируемого поведенческого акта // Нейрофизиология / Neurophysiology. - 2004. - Т. 36, № 1. - С. 56-64.

29. Павленко В.Б., Луцюк Н.В., Борисова М.В. Связь индивидуальных характеристик вызванных ЭЭГ-потенциалов у детей с индивидуальными характеристиками внимания акта // Нейрофизиология / Neurophysiology. - 2004. - Т. 36, № 4. - С. 313-321.

АНОТАЦІЇ

нейрон рух поведінковий цілеспрямований

Павленко В.Б. Роль кори мозку й підкорових амінергічних структур в організації цілеспрямованого поведінкового акту. - Рукопис.

Дисертація на здобуття ступеня доктора біологічних наук за фахом 03.00.13 - фізіологія людини й тварин. - Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАНУ, Київ, 2004.

Вивчалися механізми підготовки, реалізації та оцінювання результатів цілеспрямованих поведінкових актів людини й тварин, що включають обумовлені часовими параметрами довільні рухи. Реєстрували активність здогадно дофамінергічних, норадренергічних і серотонінергічних нейронів ділянки чорної субстанції, блакитної плями і ядер шва мозку кішки, відповідно. Виявлено, що зміни такої активності пов'язани з моторними, когнітивними й емоційно значущими компонентами поведінкового акту. Одержані дані про те, що нейрони тім'яної асоціативної кори кішки беруть активну участь у підготовці довільних рухів. Виявлено збіг часових інтервалів, в межах яких реєструються викликані потенціали тім'яної кори й основні компоненти реакцій амінергічних нейронів. Показано, що у людей (дорослих і дітей 5-16 років) при виконанні цілеспрямованого поведінкового акту розвиваються викликані ЕЕГ-потенціали, варіативність котрих значною мірою пов'язана з психологічними характеристиками випробуваних. Такі характеристики, у свою чергу, очевидно, залежать від індивідуальних особливостей активності амінергічних систем мозку.

Ключові слова: довільний рух, обумовлювання, амінергічні нейрони, чорна субстанція, блакитна пляма, ядра шва, тім'яна асоціативна кора, відлік часу, викликані потенціали, риси особистості.

Павленко В.Б. Роль коры мозга и подкорковых аминергических структур в организации целенаправленного поведенческого акта. - Рукопись.

Диссертация на соискание степени доктора биологических наук по специальности 03.00.13 - физиология человека и животных. - Институт физиологии НАН Украины им. А.А. Богомольца, Киев, 2004.

Диссертация посвящена изучению нейронных механизмов подготовки, реализации и оценки результатов целенаправленных поведенческих актов животных, а также мозговых механизмов формирования индивидуальных особенностей целенаправленного поведения человека. Отличительной чертой исследования является системный подход, основанный на сопоставительном анализе реакций аминергических нейронов ствола мозга, импульсной и массовой активности нервных клеток теменной ассоциативной области (ТАО) коры кошки и ЭЭГ-потенциалов человека в процессе поведенческого акта. В исследовании механизмов поведенческих актов животных и человека использованы экспериментальные парадигмы, включающие самоинициируемые произвольные движения и обладающие рядом сходных черт: движения были ограничены некоторыми временными параметрами, а об успешности их выполнения информировали позитивные или негативные сигналы обратной связи.

Обнаружено, что в указанных условиях для предположительно дофаминергических (ДА) нейронов области черной субстанции мозга кошки наиболее выраженными оказались изменения активности, которые были связаны с запуском и реализацией произвольного тест-движения, а также с поступлением условных звуковых сигналов, предсказывающие выдачу или отсутствие пищевого подкрепления и самим поступлением подкрепления. Активность предположительно норадренергических (НА) нейронов области голубого пятна и серотонинергических (СТ) нервных клеток верхней группы ядер шва также изменяется на разных стадиях подготовки и реализации целенаправленного поведенческого акта. Мощность реакций СТ-нейронов в ответ на положительный звуковой условный сигнал была выше, чем на отрицательный, а у НА-клеток выявлена обратная закономерность. Такая особенность может отражать большую чувствительность СТ-нейронов к стимулам с позитивной, а НА-нейронов - с негативной эмоциональной окраской. Время выполнения условно-рефлекторного движения находится в обратной зависимости от мощности реакций аминергических нейронов, развивающихся в период подготовки двигательного акта. Интервал между условно-рефлекторными движениями также в основном находится в обратной зависимости от частоты фоновой активности ДА- и НА-нейронов. Зависимость между активностью СТ-клеток и продолжительностью указанных интервалов носит сложный нелинейный характер.

Приведенные данные свидетельствуют, что активность ДА-, НА- и СТ-клеток ствола мозга связана с моторными, когнитивными и эмоционально значимыми компонентами экспериментальной ситуации, однако паттерн их реакций специфичен для каждой из этих нейронных систем. Активность ДА-нейронов более тесно связана с организацией движения и наличием либо отсутствием подкрепления поведенческого акта, НА- и СТ-клетки - с восприятием информации про успешность или неуспешность такого акта. Аминергические системы ствола мозга, очевидно, не принимают непосредственного участия в процессе управления поведенческой двигательной активностью, а обеспечивают некий фон для её реализации.

Выявлено, что ТАО коры кошки участвует в планировании и запуске разных видов произвольных движений, в том числе самоинициируемых. Обнаружен факт совпадения временных интервалов, в которые регистрируется вызванные ЭЭГ-потенциалы (ВП) и реакции одиночных клеток ТАО, с одной стороны, и основные компоненты реакций аминергических нейронов, с другой. Этот факт может свидетельствовать о взаимодействии активности корковых ассоциативных областей и подкорковых аминергических центров в формировании поведенческих актов.

Показано, что в ситуации внутреннего отсчета времени, ограниченного моторными актами, у взрослых испытуемых в центральных отведениях развивается комплекс ВП, включающий потенциал готовности, условную негативную волну, и потенциал Р300. Межиндивидуальная вариативность параметров ВП в значительной степени связана с психологическими характеристиками испытуемых, что может объясняться индивидуальными различиями в активности аминергических систем. При выполнении простой сенсо-моторной реакции с предупреждением также развиваются ВП, коррелирующие с характеристиками личности. Проведение сеансов биологической обратной связи по ЭЭГ, направленных на увеличение соотношения альфа- и тета-ритмов, снижает уровень тревожности испытуемых и изменяет паттерн таких ВП, свидетельствуя, что в результате сеанса формируются благоприятные, относительно устойчивые перестройки внутримозговых связей.

У детей 5-16 лет выполнение сенсо-моторной реакции приводит к развитию в центральных отведениях комплекса ВП, отличающегося высокой индивидуальной и возрастной изменчивостью. Оптимальные характеристики процессов внимания присущи детям с максимальными амплитудами волн Р1, N1 и Р2.

Ключевые слова: произвольное движение, обусловливание, аминергические нейроны, черная субстанция, голубое ядро, ядра шва, теменная ассоциативная кора, отсчет времени, вызванные потенциалы, черты личности.

Pavlenko V.B. The Role of Cortex and Subcortex Aminergic Structures in Organization of Voluntary Behavioral Act. - Manuscript.

Thesis for a degree of Doctor of Biological Sciences; speciality 03.00.13 - Physiology of humans and animals. - A. A. Bogomolets' Institute of Physiology of the National Academy of Sciences of Ukraine.

The study is devoted to elucidation of the mechanisms of preparation for, realization of and estimation of the results of targeted behavioral acts in humans and animals, which include self-initiated movements conditioned by the time parameters. The activity of supposedly dopaminergic, noradrenergic, and serotonergic neurons regions of substantia nigra, locus coeruleus and nucleus raphe was studied in the cat. These activities were found to be related to the motor, cognitive, and emotionally significant components of the behavioral act. Proofs were obtained that the parietal associative cortex of the cat is involved in the preparation for a voluntary movement. The coincidence of the time intervals of generation of evoked potentials in the parietal cortex and basic components of the reactions of aminergic reactions was demonstrated. In humans (adults and 5- to 16-year-old children), realization of the targeted behavioral act is accompanied by the development of EEG potentials characterized by a high variability. This variability to a great extent characterized by personality traits; these psychological features, in turn, probably depend on the individual peculiarities of the activity of the monoaminergic cerebral systems.

Key words: voluntary movement, conditioning, aminergic neurons, substantia nigra, locus coeruleus, nucleus raphe, parietal associative cortex, timing, evoked potentials, personality traits.

Размещено на Allbest.ru