Размещено на http://www.allbest.ru/

ІНСТИТУТ АГРОЕКОЛОГІЇ ТА БІОТЕХНОЛОГІЇ

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

ПУЗІК ВОЛОДИМИР КУЗЬМИЧ

УДК 574:581.524.1:[581.13:633.1

доктор біологічних наук, професор Головко Ераст Анатолійович Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, завідувач відділу;

доктор сільськогосподарських наук Бублик Людмила Іванівна Інститут захисту рослин НАН України, старший науковий співробітник, завідувач лабораторії;

доктор біологічних наук, професор Гуляєв Борис Іванович Інститут фізіології рослин та генетики, провідний науковий співробітник відділу екології фотосинтезу;

доктор сільськогосподарських наук Рахметов Джамал Бахлул Огли Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, завідувач відділу нових культур.

Уманський державний аграрний університет Міністерства аграрної політики.

Захист дисертації відбудеться 23.02. 2004р. о_13_год. на засіданні Спеціалізованої вченої ради Д26.371.01 при Інституті агроекології та біотехнології УААН за адресою: 03143, м. Київ, вул. Метрологічна, 12.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Інституту за адресою: 03143, Київ-143, вул. Метрологічна, 12

Автореферат розісланий 22січня 2004р.

Вчений секретар спеціалізованої Вченої ради, кандидат сільськогосподарських наук Заякіна Г.В.

Актуальність теми. Необхідність виробництва якісної сільськогосподарської продукції вимагає подальшої розробки ряду корінних проблем біології, зокрема, вивчення особливостей взаємовідносин рослин, які поряд з іншими факторами визначають характер їх росту і розвитку та продуктивність рослинної спільноти.

За останні майже 50 років доказано існування хімічної взаємодії рослин (алелопатія) шляхом прижиттєвих виділень і продуктів розпаду рослинних залишків (Гродзинский, 1965,1973,1991; Райс, 1978; Матвеев,1994; Головко, 2002). Не зважаючи на велику кількість публікацій стосовно характеристики алелопатично активних виділень різних культур, в літературі мало відомостей щодо виділень зернових злаків, їх використання для вирішення практичних завдань рослинництва та селекції. Велику роботу в цьому напрямку здійснював Г.Ф. Наумов (1975, 1985, 1991, 1992), який розробив методику отримання екзометаболітів проростаючого насіння та започаткував вивчення алелопатичних властивостей зернових злаків.

Випадки спонтанного виникнення віддалених гібридів різних видів пшениці, пшениці і жита в штучно створених агрофітоценозах в літературі описуються дуже часто (Zohary, 1961; Дорофеев, 1984; Жученко, 1988). Відомі і можливі причини їх виникнення, які в основному зводяться до різного роду порушень в рості і розвитку рослин та їх репродуктивних органів. Без сумніву, ці причини відіграють велику роль в утворенні віддалених гібридів і деякою мірою можуть пояснити причини їх спонтанного виникнення. Проте в літературі немає пояснення причин, які приводять до порушень в рості і розвитку рослинного організму та його репродуктивних органів. Їх виникнення пояснюється дією спонтанних чинників і не уточнюється, яких саме. Зовсім не розглядається дія алелопатично активних речовин, які виділяються у процесі росту тими або іншими рослинами. Разом з тим вивчення алелопатичних властивостей культурних злаків, розуміння біологічної ролі їх виділень дасть можливість по-новому підійти до деяких проблем теоретичних основ рослинництва та селекції.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. В основу дисертаційної роботи покладені результати, отримані автором при виконанні планів наукових тем проблемної лабораторії алелопатії насіння при кафедрі генетики, селекції та насінництва Харківського національного аграрного університету імені В. В. Докучаєва, в яких автор був відповідальним виконавцем окремих розділів. Це такі теми: “Разработать теоретические основы получения биологически активных веществ стимулирующего и регулирующего действия из прорастающих семян-доноров и практические приёмы предпосевной обработки ими семян полевых культур для улучшения их посевных качеств и урожайных свойств и использования в селекционно-семеноводческой роботе” (ГР №01830074969, 1981-1990 г.г.); “Практичні прийоми використання алелопатичних (фізіолого-біохімічних) властивостей проростаючого насіння, рослин та мікроорганізмів в екологізації землеробства та виробництва екологічно чистої продукції”. (ДР №01974008169, 1996-2000 рр.).

Мета і завдання досліджень. Головна мета наших досліджень - вивчення механізмів алелопатичної дії едифікаторів злакових фітоценозів та їх ролі у міжвидовій взаємодії різних видів і сортів злаків залежно від умов навколишнього середовища та етапу онтогенезу.

Дослідженнями передбачалося:

· визначити алелопатичну активність і алелопатичну толерантність зернових злаків;

· встановити біохімічну природу і кількісний склад біологічно активних речовин у кореневих виділеннях різних видів і сортів зернових злаків;

· з'ясувати характер та кількісний склад виділень алелопатично активних речовин залежно від умов навколишнього середовища та етапу онтогенезу;

· вияснити вплив алелопатично активних речовин на схрещуваність різних видів пшениці, пшениці й жита, життєздатність і продуктивність віддалених гібридів першого покоління та їх роль у формоутворенні у популяціях гібридів другого покоління;

· вивчити механізм дії алелопатично активних речовин на рослину, їх роль у підвищенні продуктивності та якості зерна пшениці.

Об'єкт досліджень - видова і сортова специфічність культурних злаків; алелопатична активність і толерантність; алелопатично активні речовини едифікаторів культурних фітоценозів, які виконують функцію екологічних хеморегуляторів та їх роль у взаємодії різних видів злаків; продуктивність пшениці залежно від дії алелопатично активних речовин.

Предмет дослідження: алелопатичні особливості представників родини Poaceae: Tr. аestivum L., Tr. durum Desf., Secale cereale L., Triticum aestivum forme.

Методи дослідження: польовий; лабораторний; лабораторно-польовий; біохімічний - для визначення вмісту нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях; мікробіологічний - для визначення вмісту вітамінів групи В та інозиту у кореневих виділеннях; хімічний - для визначення концентрації хлорофілу, фосфору, цукрів, білка; вимірювально-ваговий - для визначення біометричних показників гібридів першого і другого покоління та батьківських рослин за варіантами дослідів; віддалена міжродова і міжвидова гібридизація; електрофорез легкорозчинних білків; цитологічні - для визначення мітотичного індексу і мітотичної активності та хромосомних порушень; математично-статистичний - для оцінки вірогідності отриманих результатів і визначення кореляційних відносин; розрахунково-порівняльний - для оцінки дії алелопатично активних речовин.

Наукова новизна роботи. Уперше вивчені алелопатичні властивості найбільш розповсюджених в культурі видів пшениці Tr.aestivum L., Tr. durum Desf., жита (Secale cereale L.), тритикале (Triticum aestivum forme). Установлено, що алелопатична активність і толерантність культурних злаків залежить від виду, сорту, етапу онтогенезу і умов навколишнього середовища. Доказано, що алелопатична активність кореневих виділень даних культур обумовлена наявністю в них ферментів, вітамінів, нуклеїнових кислот, гіберелінів, ауксинів, амінокислот (лізину, гістидину, аланіну, валіну, метіоніну, лейцину), вуглеводів (моно- і дисахарів), органічних кислот, ліпідів, фенольних сполук.

Алелопатично активні речовини (коліни) едифікаторів культурних фітоценозів - це біотичний екологічний фактор. Ці речовини накопичуючись у коренезаселеному прошарку виступають як компоненти культурального середовища для одиноких рослин інших видів. Надходячи через кореневу систему, вони впливають на метаболізм одиноких рослин інших видів, адаптація яких у фітоценозі досягається за рахунок модифікаційної і генетичної мінливості, тобто шляхом перебудови комплексу фізіолого-біохімічних ознак рослинного організму. Модифікаційна і генетична мінливість веде до нестабільності геному. Використання одинокої рослини одного виду в агрофітоценозах іншого виду як материнської форми підвищує схрещуваність різних видів пшениці, пшениці і жита, життєздатність гібридів першого покоління та змінює формоутворення в популяції гібридів другого покоління. Біогенетична суть алелопатії полягає перш за все в тому, що метаболіти детермінатів консорцій виступають як компоненти природного середовища з вектором кумулятивної дії. Такий підхід, а також розроблені нами уявлення про алелопатичний механізм компонентів фітоценозу дозволили пояснити причини виникнення спонтанних гібридів різних видів злаків. Алелопатично активні речовини, які продукуються рослинами, виконують функцію екологічних хеморегуляторів і належать до найважливіших факторів навколишнього середовища.

Практична цінність. Запропонована методика, яка дозволяє покращити схрещуваність різних видів пшениці, пшениці і жита, життєздатність і продуктивність віддалених гібридів першого покоління. Доказана можливість розширення спектра формоутворення в популяції гібридів другого покоління за допомогою алелопатично активних речовин. На основі проведених досліджень розроблена методика використання екзометаболітів проростаючого насіння для допосівної обробки насіння зернових культур, що дозволяє суттєво підвищити їх продуктивність - на 3,6 - 6,3 ц/га.

Результати досліджень щодо використання екзометаболітів проростаючого насіння для допосівної обробки насіння впроваджені в колективних і фермерських господарствах Сумської, Харківської і Донецької областей на площі 250 га, що підтверджується довідками та актами конкретних господарств.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем висунута гіпотеза, розроблена програма досліджень і відповідно до обраних методик проведені лабораторні, польові і виробничі досліди. Робота виконана автором самостійно, а також за участю співробітників проблемної лабораторії алелопатії насіння при кафедрі генетики, селекції та насінництва Харківського національного аграрного університету імені В. В. Докучаєва.

У виконанні окремих дослідів брали участь співробітники лабораторії масових аналізів вищевказаного університету Л. Ф.Опара, М.В.Солодовнікова; кафедри рослинництва - С.О.Білецька, землеробства - Н.А. Кудря. Дослідження з визначення вмісту вітамінів у кореневих виділеннях проведені в лабораторії фізіології рослин Інституту рослинництва ім. В. Я. Юр'єва канд. біол. наук Л. В. Закревською, електрофорез легкорозчинних білків - у лабораторії білкових речовин і азотистого обміну Інституту експериментальної ботаніки ім. Купревича АН Білорусії канд. біол. наук З. І. Шелег. Автор щиро вдячний всім співробітникам, які допомагали у виконанні цієї роботи.

Особливої вдячності заслуговує нині покійний професор Г.Ф.Наумов, який ініціював цю роботу і сприяв її виконанню.

У спільних з колегами публікаціях участь автора складає 50-90 %.

Апробація роботи. Результати досліджень, основні положення і висновки дисертації доповідалися, обговорювалися і надруковані в матеріалах: міжнародної наукової конференції “Наукові основи стабілізації рослинництва” (Харків, 1999); міжнародної науково-виробничої конференції (Пенза, 2000); XI з'їзду Укр. бот. товариства (Харків, 2001); наукової конференції НАН України, присвяченої 75-річчю з дня народження акад. А. М. Гродзинського (Київ, 2001), наукових семінарів Національного ботанічного саду НАН України „День алелопатії” (Київ, 1998, 2002); щорічних наукових конференцій професорсько-викладацького складу Харківського національного аграрного університету ім. В.В. Докучаєва.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано дві монографії та 30 експериментальних робіт, у тому числі 23 статті у провідних фахових виданнях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, огляду літератури, опису методів дослідження, 8 розділів викладення результатів досліджень, висновків, списку цитованої літератури (553 першоджерела) .Матеріали роботи викладено на 375 сторінках машинописного тексту. Дисертація містить 82 таблиці та 60 рисунків.

Цей розділ складається з трьох підрозділів, у яких наведено дані про напрями досліджень в алелопатії, узагальнено дані стосовно хімічної природи алелопатично активних речовин та їх дії на рослини а також показана можливість їх використання для вирішення практичних завдань рослинництва та селекції . Проаналізовано інформацію щодо механізмів взаємодії і труднощі використання віддаленої гібридизації в селекції рослин та методичні аспекти допосівної обробки насіння різних сільськогосподарських культур. На підставі здійсненого аналізу обґрунтовано необхідність і перспективи проведення досліджень.

УМОВИ, ОБ'ЄКТИ ТА МЕТОДИ ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Обліки та спостереження за характером росту і розвитку вели у відповідності до Методики держсортовипробування (1981). При досягненні рослинами фази колосіння проводили схрещування за загальноприйнятою методикою. Запилення рослин примусове та обмежено примусове. Життєздатність віддалених гібридів першого покоління визначали за схожістю гібридних зернівок і виживаністю, тобто за кількістю рослин, що збереглися до моменту збирання. Структуру врожаю віддалених гібридів визначали за Методикою держсортовипробування с.-г. культур (1981), фертильність віддалених гібридів першого покоління визначали як у середньому, так і в групах, для чого умовно розбивали їх на рослини з кількістю зерен від 1 до 10 і від 11 до 20 і від 21 до 30 і від 31 до 40. При діленні віддалених гібридів другого покоління на фенотипи провідною ознакою було прийнято відношення довжини колоскової луски до її ширини. Як вважали М. Г. Мейстер (1930) і Л. М. Наумова (1964), ця ознака найбільш надійна при групуванні рослин. Крім того, для характеристики гібридів другого покоління за фенотипом використовували ознаки видів і різновидностей.

Озиму пшеницю розміщували по чорному пару, еспарцету та кукурудзі на силос. Площа ділянки 100 м2, повторність чотириразова. У виробничих дослідах площа ділянки обмежувалася кордонами поля, але обов'язковою умовою була наявність контрольної ділянки, площею 2 га. Виробничі досліди проводили в учгоспі університету та господарствах Сумської, Харківської та Донецької областей. Допосівну обробку насіння здійснювали малооб'ємним способом, при якому в період обробки відбувається тільки поверхневе зволоження посівного матеріалу. Для цього використовували екстракт 100% концентрації в кількості 3-4 % від маси насіння. Обробку проводили на машині для протруювання насіння ПС-10 та „Супермобітокс”. На гектарну норму висіву насіння витрачали 6-7 л екстракту. Після обробки насіння озимої пшениці затарювали в мішки. Вологість насіння відразу після обробки підвищувалася на 3-3,5 %, але протягом доби знижувалися на 2 %. Таке насіння висівали в день обробки або наступного дня.

Для інтерпретації отриманих результатів використовували дисперсійний, кореляційний та кластерний аналіз (Доспехов, 1973; Пакудин, Лопатина, 1984; Eberhart, Russell, 1996). Статистичні помилки в дослідах були в межах 5 %.

Сортова і видова специфічність кореневих виділень за вмістом нуклеїнових кислот. Дослідження за сортовою і видовою специфічністю кореневих виділень за вмістом нуклеїнових кислот приведені на прикладі десятиденних проростків м'якої і твердої пшениці, жита і тритикале. Досліди з м'якою пшеницею показали, що її сорти істотно різняться за вмістом нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях (табл.1).

Таблиця 1. Вміст нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях десятиденних проростків м'якої пшениці

* Вміст наданий як Z ± Sx

Відповідно до даних, представлених у табл.2 у кореневих виділеннях жита міститься найбільша кількість нуклеїнових кислот. Далі за вмістом нуклеїнових кислот види злаків розташовуються в такому порядку: тритикале > тверда пшениця > м'яка пшениця.

Таким чином було встановлено сортову і видову специфічність за вмістом нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях культурних злаків.

Динаміка вмісту нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях проростків на ранніх етапах онтогенезу. Виділення нуклеїнових кислот кореневою системою проростків різних видів злаків підлягає віковому контролю. Із збільшенням віку проростків від трьох до десяти днів вміст нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях зростає. Протягом наступних десяти діб, тобто по досягненні проростками віку 20 діб, вміст нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях знижується. Причому у виділеннях 20-денних проростків нуклеїнових кислот міститься значно менше, ніж у триденних. Співвідношення РНК/ДНК у кореневих виділеннях за динамікою цього показника змінюється з віком проростків аналогічно зміні вмісту нуклеїнових кислот. При однаковій віковій динаміці вмісту нуклеїнових кислот, а також співвідношенні РНК/ДНК сорти різняться за абсолютними значеннями цих показників. Тобто, незалежно від віку проростків, проявляється сортова специфічність за інтенсивністю виділення нуклеїнових кислот коренями. Отже, для всіх видів злаків існує вікова залежність виділення нуклеїнових кислот кореневою системою проростків.

Вплив температури на виділення нуклеїнових кислот коренями проростків різних видів злаків. Вміст нуклеїнових кислот визначали у виділеннях у три- та десятиденних проростків. Одержані результати показали, що у виділеннях триденних проростків різних видів пшениці, жита й тритикале вміст нуклеїнових кислот зростає у міру підвищення значень температури від 5° до 25°С. У діапазоні температур 25-35°С він сягає максимуму. У цьому діапазоні температур спостерігається зростання вмісту нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях проростків, але воно виражене в набагато меншому ступені, ніж у діапазоні від 5 до 25°С. З підвищенням температури до 40°С вміст нуклеїнових кислот істотно знижується (табл. 3).

Таблиця 3. Вміст нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях триденних проростків злаків залежно від температури, мг/100 см3

Дисперсійний аналіз свідчить, що відхилення за вмістом нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях триденних проростків істотні. Вони залежать від виду злаків (фактор А), температури (фактор В) та взаємодії цих факторів (АВ). Частка впливу цих факторів для ДНК становила: фактор А = 0,9; фактор В = 98,75; фактор АВ = 0,46 %. Для РНК ці показники відповідно дорівнювали 0,57; 98,58 і 0,39 %. При вивченні кореляційних зв'язків встановлено, що між вмістом нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях і температурою існує прямий зв'язок, який є істотним при 5% рівні значущості. У м'якої пшениці коефіцієнт кореляції (r) для ДНК становить 0,6995, для РНК- 0,3192. Аналогічна закономірність встановлена для інших видів злаків.

Отже, отримані дані дозволяють констатувати, що інтенсивність виділення нуклеїнових кислот проростками культурних злаків підлягає температурному контролю, незалежно від виду, сорту і віку проростків.

Вплив світла на вміст нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях культурних злаків. Світло - один з головних чинників середовища, який здійснює фітохромзалежну регуляцію комплексу морфогенетичних процесів у рослин (Шнайдер-Петч, 2001; Галеева и др., 2001), в тому числі й проростання насіння та характер метаболізму проростків (Кузнецов, 1993). Це дало підставу припустити, що й інтенсивність виділення кореневою системою рослин різних речовин, у тому числі й нуклеїнових кислот, залежить від освітлення.

Проведені експерименти свідчать, що вміст нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях проростків, які проростали на світлі, майже вдвічі вищий, ніж у виділеннях тих, що не освітлювалися в процесі проростання. При цьому не спостерігалася чітко виражена видоспецифічність за вмістом нуклеїнових кислот як у темноті, так і на світлі, оскільки їх вміст у різних видів злаків був майже однаковим. Спостерігалася лише тенденція, за якою вміст як ДНК, так і РНК у виділеннях жита й тритикале був дещо вищим і в умовах освітлення проростків у порівнянні із проростками злаків, які витримувалися у контрольному варіанті. Співвідношення РНК/ДНК у кореневих виділеннях в умовах, коли проростки не освітлювалися, було нижчим, ніж за умови їх освітлення. Причому таке співвідношення нуклеїнових кислот було у всіх видів злаків. Разом з тим рівень показників співвідношення у тритикале та жита був нижчий, ніж у м'якої і твердої пшениці, як у проростків в умовах темноти, так і на світлі.

Алелопатична роль нуклеїнових кислот. Механізм виділення великих молекул нуклеїнових кислот через кореневу систему поки що не встановлений і тому відносно нього можна зробити лише більш-менш обгрунтовані припущення. Якщо нуклеїнові кислоти здатні дифундувати через плазмодесми, то діаметр їх молекул має бути меншим, ніж діаметр десмотрубочки. Літературні дані показують, що діаметр спіралі ДНК в районі нуклеосоми становить приблизно 10 нм (Льюин, 1987; Картель, 1999; Глазко, Глазко, 2000), а діаметр десмотрубочки близько 100 нм (Гамалей, 1996). Тобто розміри нуклеїнових кислот дозволяють їм проникати через плазмодесми. Крім того, нуклеїнові кислоти у виділеннях можуть бути результатом втрати в результаті звичайної дифузії, відмирання і злущування деяких покровних тканин, а також активного нормального фізіологічного виділення речовин у середовище. Завдяки контакту з грунтом, рослини розвивають величезну кореневу поверхню, слабо захищену від зовнішньої дії. Для того, щоб мати можливість поглинати речовини , протоплазма коренів повинна бути відкритою, але в той же час це призводить до того, що вона легко втрачає речовини і воду (Гродзинський, 1991). Принципово, такий механізм можливий, бо в плазмодесмах і флоемному ексудаті гарбузів, у ситовидних елементах і супровідних клітинах флоеми листків, виявлені мРНК гена Ст N АСР, специфічною мішенню якого є стебловий апекс (Calasanti at al., 1998; Lucas at al., 1995; Citovsky, Zambryski, 2000; Aaziz at al., 2001). Виходячи з цього, можна припустити, що нуклеїнові кислоти за умови збереження ними активності можуть, проникаючи в рослини через плазмодесми кореневих волосків, виконувати й інформаційну роль. Таку ж роль можуть виконувати й інші алелопатично активні речовини, виступаючи своєрідними “мікроефекторами”, що здатні впливати на онтогенез рослин (Грахов, Козеко, 1993; Grakhov, Kozeko, Golovko,1993; Баранецкий, 1999). Можливо, що вона здійснюється нуклеїновими кислотами за умови “вбудовування” екзогенних ДНК і РНК у геном рослини-реціпієнта. Адже відомі роботи, присвячені введенню екзогенних ДНК у геном рослин, в яких досягаються спадкові ефекти (Картель, 1981). Було показано також, що при ін'єкції в недостигле насіння гороху гомогенатів різних молодих тканин контрастних генотипів у потомства виникає спадкова мінливість, значна частка якої пов'язана з ознаками донора гомогенатів. Ін'єкція ядерних фракцій гомогенату суттєво підвищувала частоту такої мінливості, причому найбільш ефективним був її нуклеїновий компонент у порівнянні з білковими чи вуглеводними (Стельмах, Файт, 2002).

Наші міркування вимагають експериментальної перевірки, але вони можуть свідчити про алелопатичну активність ( хоча й гіпотетичну) нуклеїнових кислот, включаючи нуклеотиди та деякі деривати нуклеїнових кислот. Для здійснення цієї активності нуклеїнові кислоти повинні лишатися в активному стані (хоча б незначної їх кількості розміром 50-100 н.п.). Вірогідно, що це можливо, оскільки нуклеїнові кислоти, зокрема ДНК, досить стійкі в хімічному відношенні сполуки, хоча за зміни рН середовища, іонної сили розчину вони можуть руйнуватися, а при зниженні температури до 20-25°С реасиціювати (Картель, 1999; Глазко, 2002). Алелопатична активність кореневих виділень може проявлятися і за рахунок того, що вони використовуються іншими рослинами та мікрофлорою як елементи живлення (Головко, 1996, 2002). Нуклеїнові кислоти у своєму складі містять азотисті основи, вуглеводи, фосфорну кислоту (Глазко, Глазко, 2000). Розщеплюючись на складові частини в грунті, нуклеїнові кислоти можуть бути використані як джерела основних біогенних елементів живлення рослин і грунтових мікроорганізмів. На думку Єфремова (2001), нуклеїнові кислоти являють собою значну частину потрапляючих у грунт азото- і фосфоровмісних сполук.

Видова і сортова специфічність кореневих виділень хлібних злаків. У дослідах використовували десятиденні проростки різних сортів м'якої (озимої та ярої), твердої пшениці, ярого жита і тритикале. Аналіз одержаних даних виявив загальні закономірності за вмістом вітамінів групи “В” та інозиту у кореневих виділеннях різних видів злаків (табл.4). У кореневих виділеннях усіх сортів м'якої пшениці вміст вітамінів В1, В3, РР та інозиту нижчий, а В6 вищий, ніж у кореневих виділеннях сортів твердої пшениці. Проростки жита виділяють більшу кількість вітамінів В1, В3, РР та інозиту, але кількість В6 меншу, ніж проростки м'якої пшениці. Порівняння вмісту вітамінів у виділеннях проростків жита і твердої пшениці показало, що житні проростки виділяють більшу кількість усіх визначених вітамінів.

Таблиця 4. Вміст вітамінів групи “В” та інозиту у кореневих виділеннях різних видів хлібних злаків, мкг/мл *

Схрещуваність пшениці та жита залежно від дії алелопатично активних речовин. Випадки спонтанного виникнення пшенично-житніх гібридів у агрофітоценозах в літературі описуються дуже часто (Вавилов, 1960; Дорофеев, 1971). Відомі і причини, які їх викликають. Вони пояснюються як генетичними факторами (Поддубная-Арнольди, 1976), так і складними орографічними та гідро-кліматичними умовами, високим рівнем інсоляції та радіації (Дорофеев, 1972). Крім цих факторів, цілий ряд дослідників причини виникнення спонтанних гібридів різних видів пшениці, жита, егілопсу пояснюють сумісним ростом (Вавилов, 1960; Zohary, 1961; Дорофеев, 1971; Цицин, 1981; Наскидашвили, 1984). Фактори, які характеризують причини виникнення спонтанних гібридів у зонах активного формотворення не можуть пояснити виникнення їх при сумісному вирощуванні і особливо в зонах, які не відносяться до зон активного формотворення. При поясненні причин виникнення віддалених гібридів, зовсім не розглядається дія алелопатично активних речовин, які виділяють в процесі росту і розвитку ті або інші рослини у природних і штучних фітоценозах.

Аналіз результатів багаторічних польових дослідів показав, що зав'язуваність гібридних зернівок при схрещуванні пшениці і жита залежить від співвідношення батьківських компонентів у агрофітоценозі. Так, при співвідношенні м'яка пшениця і жито 1 : 150 зав'язуваність гібридних зернівок в середньому за роки проведення дослідів підвищилася в 1,9 - 2,1 раза (табл.6) в порівнянні з контролем.

Таблиця 6. Вплив співвідношення рослин в агрофітоценозі на схрещуваність м'якої пшениці і жита

Схрещуваність різних видів пшениці залежно від дії алелопатично активних речовин. Реципрокні схрещування твердої пшениці з м'якою показали, що при співвідношенні батьківських компонентів у агроценозі Tr.durum: Tr. aestivum (1 : 225) зав'язуваність гібридних зернівок збільшується в середньому в 1,4 раза. При співвідношенні рослин Tr. aestivum : Tr.durum (1 : 250) зав'язуваність гібридних зернівок збільшується майже у два рази (табл.7).

Позитивна дія алелопатично активних речовин відмічена нами і при схрещуванні інших сортів твердої і м'якої пшениці. Так, у комбінації схрещування Tr.durum ? Tr.aestivum зав'язуваність гібридних зернівок підвищилася в середньому в 1,3 раза, у зворотній комбінації - у 2,1 раза.

Таблиця 7. Зав'язуваність гібридних зернівок при схрещуваності твердої пшениці з м'якою залежно від дії алелопатично активних речовин у сумісному агрофітоценозі

автореферат "Алелопатична дія екзометаболітів культурних злаків у агрофітоценозах" скачать

Подобные документы

• Рослини й вітаміни

  Цілющі властивості рослин у досвіді народної медицини. Лікарські препарати рослинного походження. Біологічна сила рослинних речовин. Вміст вітамінів та мінеральних речовин в овочах та їх застосування в їжу та при лікуванні. Хімічний склад овочів.
  
  реферат [26,0 K], добавлен 27.04.2010
  

• Дія поверхнево активних речовин на живі організми

  Загальна характеристика поверхнево активних речовин, їх класифікація, молекулярна будова та добування. Вплив на мікроорганізми, організм людини та живі системи. Роль ендогенних поверхнево активних речовин в регуляції всмоктування поживних речовин.
  
  реферат [177,3 K], добавлен 18.11.2014
  

• Витамины: строение, свойства, использование, значение для растений

  Характеристика вітамінів: будова, властивості, поширення. Фізіологічна роль вітамінів у життєдіяльності рослин. Хімічні формули вітамінів. Роль аскорбінової кислоти і її участь в окисно-відновних процесах. Стероли.
  
  реферат [90,6 K], добавлен 02.07.2007
  

• Призначення вітамінів

  Структура і функції вітамінів. Жиророзчиний тип вітамінів: ретинол, філохінол і токоферол. Водорозчинні вітаміни: аскорбінова і фолієва кислота, рибофламін і кобаламін. Вітаміноподібні речовини: ліпоєва і пангамова кислота. Опис груп антивітамінів.
  
  доклад [17,4 K], добавлен 07.11.2011
  

• Вітаміни та їх роль у житті людини

  Поняття та функціональні особливості вітамінів як незамінних елементів, необхідних для росту, розвитку й життєдіяльності людини. Їх класифікація та різновиди, головні джерела. Необхідність і правила правильного харчування для поповнення вітамінів.
  
  презентация [1,5 M], добавлен 14.10.2014
  

• Насичені кислоти. Рибосоми. Вітаміни

  Поняття та загальна характеристика насичених жирних кислот, їх класифікація та різновиди, головні функції в організмі людини. Значення рибосом, їх внутрішня структура та функції, типи та відмінні особливості. Водорозчинні вітаміни групи В, їх будова.
  
  контрольная работа [639,1 K], добавлен 17.12.2014
  

• Стимулятори клітинного поділу в рослинництві

  Механізми дії регуляторів росту рослин, їх роль в підвищенні продуктивності сільськогосподарських культур. Вплив біологічно-активних речовин на площу фотосинтетичної поверхні гречки, синтез хлорофілів в її листках, формування його чистої продуктивності.
  
  реферат [19,0 K], добавлен 10.04.2011
  

• Вплив факторів навколишнього середовища на популяції гідробіонтів

  Гідробіонти як переважно первинноводні тварини, які все життя проводять у воді. Вплив середовища існування на гідробіонтів: температури, прозорості води, газового режиму водоймища, вуглекислого газу, водневого показника (рН), різних речовин, організмів.
  
  курсовая работа [27,0 K], добавлен 28.10.2010
  

• Дослідження фенольного складу перспективних видів лікарських рослин

  Ознайомлення з результатами фітохімічного дослідження одного з перспективних видів рослин Українських Карпат - волошки карпатської. Розгляд залежності вмісту досліджуваних біологічно активних речовин від виду сировини. Аналіз вмісту фенольних сполук.
  
  статья [23,3 K], добавлен 11.09.2017
  

• Специфіка морфогенезу органів рослинного організму протягом різних фаз онтогенезу та умов росту та розвитку рослин

  Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.
  
  курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015
  

• Біосинтез гіберелінів

  Дослідження властивостей гіберелінів, групи гормонів рослин, які регулюють ріст і різноманітні процеси розвитку. Характеристика етапів синтезу гіберелінів. Огляд методу зануреного культивування грибів фузарій. Вплив аерації та температури на біосинтез.
  
  реферат [961,4 K], добавлен 10.01.2014
  

• Роль та вміст води в організмі

  Будова води, частини та їх взаємозв'язок, фактори, що впливають на якість і структуру. Біологічне значення води в природі та окремому організмі як розчинника, її властивості. Вміст води в організмі людини, її роль в енергетичних та хімічних процесах.
  
  контрольная работа [28,9 K], добавлен 25.03.2010
  

• Роль вітамінів в житті людини

  Особливості будови та функції вітамінів як екзогенних аліментарних низькомолекулярних органічних сполук різної хімічної природи, які не синтезуються в організмі людини і в невеликих кількостях необхідні для забезпечення перебігу метаболічних процесів.
  
  статья [26,6 K], добавлен 18.08.2017
  

• Регуляція обміну речовин. Терморегуляція

  Управління обміном вуглеводів. Математичний аналіз системи регуляції рівня кальцію в плазмі. Основна модель регуляції обміну заліза у клітинах. Управління обміном білків, жирів і неорганічних речовин. Баланс тепла в організмі. Регуляція температури тіла.
  
  реферат [25,9 K], добавлен 09.10.2010
  

• Роль білків, жирів, вуглеводів та вітамінів в організмі

  Речовини, які використовуються організмом для енергетичних і пластичних цілей. Насичені жирні кислоти. Прості та складні вуглеводи. Основні джерела вуглеводів у харчуванні людини. Значення вітамінів та їх активну участь в обмінних процесах організму.
  
  презентация [841,0 K], добавлен 16.10.2013
  

• Механізм дії високого тиску і температури на деякі мікроорганізми та вітаміни

  Біофізика процесів, що приводять до інактивації мікроорганізмів і зміни властивостей продуктів під високим тиском. Фізичний механізм впливу тиску на функціональну збереженість біосистем. Фізико-математичне моделювання процесу деградації вітаміну С.
  
  автореферат [63,6 K], добавлен 29.03.2009
  

• Аналіз водорозчинних вітамінів

  Загальна характеристика водорозчинних вітамінів. Вітамін В1 (тіамін, антиневритний), В2 (рибофлавін, вітамін росту), В3 (пантотенова кислота), РР (вітамін В5). Біотин (вітамін В8, антисеборейний). Фолієва кислота. Методи аналізу водорозчинних вітамінів.
  
  курсовая работа [80,6 K], добавлен 26.04.2015
  

• Обмін речовин та енергії

  Обмін речовин як основна функція життя. Роль білків у обміні речовин. Значення жирів та вуглеводів у організмі. Водний і мінеральний обмін. Значення води в процесі росту і розвитку дитини. Класифікація та призначення витамінів. Норми та режим харчування.
  
  реферат [34,8 K], добавлен 29.11.2009
  

• Значення Fe для живих організмів

  Вміст заліза в морській воді, його роль у рослинному світі. Функції заліза в організмі людини, його вміст у відсотках від загальної маси тіла. Наслідки нестачі заліза у ґрунті, чутливі до його нестачі плодоовочеві культури. Умови кращого засвоєння заліза.
  
  презентация [9,5 M], добавлен 25.04.2013
  

• Виявлення залежності стимулюючого ефекту бета-індолілоцтової кислоти від її концентрації

  Застосування регуляторів росту в сучасних технологіях виробництва продукції рослинництва. Роль фітогормонів в обміні речовин та морфогенезі клітини. Дослідження впливу розчину бета-індолілоцтової кислоти на морфометричні показники проростків рослин.
  
  статья [16,7 K], добавлен 02.12.2014
  

Другие документы, подобные "Алелопатична дія екзометаболітів культурних злаків у агрофітоценозах"

• главная
• рубрики
• по алфавиту
• вернуться в начало страницы
• вернуться к началу текста
• вернуться к подобным работам