Порівняльна морфологія та організація провідної системи квітки миртових (Myrtaceae Juss.)

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

інститут ботаніки імені м.г. Холодного

Степанова Анастасія Валеріївна

УДК 582.776.2:581.46

ПОРІВНЯЛЬНА МОРФОЛОГІЯ ТА ОРГАНІЗАЦІЯ

ПРОВІДНОЇ СИСТЕМИ КВІТКИ МИРТОВИХ (MYRTACEAE Juss.)

03.00.05 - ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Львівському національному університеті імені Івана Франка, Міністерство освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Волгін Сергій Олександрович

Львівський національний університет імені Івана Франка,

завідувач кафедри ботаніки

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Зиман Світлана Миколаївна

Інститут ботаніки імені М.Г.Холодного НАН України,

головний науковий співробітник

кандидат біологічних наук,

старший науковий співробітник

Ковальська Людмила Африканівна

Національний ботанічний сад імені М.М.Гришка НАН України

Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Кабінет Міністрів України

Захист відбудеться “_11” жовтня 2004 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки імені М.Г.Холодного НАН України за адресою:

01601 Київ-4, вул. Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки імені М.Г.Холодного НАН України за адресою: 01025 Київ, вул. Велика Житомирська, 28

Автореферат розісланий “ 5 ” вересня 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Виноградова О.М.

загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Родина Myrtaceae Juss. є одною з двох найбільших родин порядку Myrtales Rсhb. - чітко окресленої еволюційної гілки розид, спорідненість якої з іншими порядками розид та напрямки спеціалізації вегетативного тіла і квітки в межах якої становлять великий інтерес для систематиків покритонасінних (Cronquist, 1988; APG, 1998; 2003). Представники порядку миртоцвітих відрізняються від інших порядків розид за двома анатомічними ознаками провідної системи стебла - наявністю у провідному циліндрі внутрішньої флоеми та вестурних пор у провідних елементах вторинної ксилеми (Van Vliet, Baas, 1984). Об'єми порядку Myrtales та родини Myrtaceae, зокрема, були встановлені за допомогою класичних методів систематики, головним чином, порівняльної морфології та анатомії, і згодом підтвердилися кладистами та молекулярними систематиками (Johnson, Briggs, 1984; Conti et al., 1996; 1997; Wilson et al., 2001). Родина Myrtaceae відноситься до високо гетеробатмічних таксонів середнього рівня спеціалізації (Тахтаджян, 1966), її відрізняють від інших миртоцвітих наявність лізигенних вмістилищ з ефірними оліями у вегетативних органах та специфічна будова квітки (Dahlgren, Thorne, 1984), яка, у зв'язку з наявністю нижньої зав'язі, ковпачковоподібної оцвітини та багатотичинкового андроцея з пучків тичинок, була предметом тривалих дискусій. Незважаючи на великий прогрес у пізнанні онтогенетичних механізмів формування квітки миртових (Drinnan, Ladiges, 1988-1991; Ronse Decraene, Smets, 1991; Orlovich et al., 1996; 1999; Carrucan, Drinnan, 2000) та генетичної регуляції морфогенезу квітки в різних групах покритонасінних (Irish, 1999), досі залишаються невирішеними питання про походження та морфологічну природу частин квітки миртових, а особливості її онтогенезу та будови провідної системи не завжди однозначно інтерпретуються систематиками. До сьогодні немає загальноприйнятої системи родини Myrtaceae, під час створення якої дані про будову квітки не суперечили б даним інших джерел систематики (Wilson et al., 2001). Це зумовлює необхідність проведення детального порівняльно-морфологічного аналізу елементів квітки миртових з урахуванням результатів різних методів, зокрема, васкулярної анатомії, яка вже була раніше обмежено, але успішно використана в систематиці цієї родини (Schmid, 1972).

Мета і завдання дослідження. Мета нашого дослідження полягала у вивченні морфологічної та анатомічної будови квітки модельних видів родини Myrtaceae, що представляють її основні таксономічні групи, і створенні порівняльно-морфологічної моделі квітки миртових. Для цього були поставлені наступні завдання:

відібрати як модельні об'єкти представників основних еволюційних гілок родини з різноманітною будовою квітки;

реконструювати будову провідної системи квітки за серіями поперечних зрізів і встановити особливості іннервації квітколожа, оцвітини, андроцея та гінецея;

перевірити за результатами дослідження провідної системи квітки існуючі порівняльно-морфологічні концепції щодо природи стінки нижньої зав'язі і гомології тичинок багатотичинкового андроцея, а також встановити природу одногніздного гінецея та іннервацію плодолистків і насінних зачатків досліджених миртових;

виявити характерні для родини миртових ознаки іннервації частин квітки та проаналізувати особливості їх різноманітності;

встановити морфологічний тип квітки в родині миртових з урахуванням будови її провідної системи та його видозміни у досліджених внутрішньородинних групах.

Об'єкт дослідження - квітки 25 видів, що відносяться до 14 родів з двох підродин родини Myrtaceae і репрезентують основні структурні типи квітки, що зустрічаються в родині.

Предмет дослідження - порівняльна морфологія та будова провідної системи квітки в родині миртових.

Методи дослідження - порівняльно-морфологічний з використанням даних васкулярної анатомії.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження виконано у відповідності з темою науково-дослідної роботи кафедри ботаніки Львівського національного університету імені Івана Франка: “Закономірності структурної еволюції квітки підкласу Rosidae класу Magnoliopsida (Angiospermae)”, номер держреєстрації 0196U017378.

Наукова новизна одержаних результатів. У даній роботі вперше детально описано провідну систему квітки у представників 10 родів миртових з різною будовою квітки, виявлено основні типи іннервації частин квітки та створено порівняльно-морфологічну модель квітки з урахуванням даних про будову провідної системи квітки. Вперше для миртових виявлено горизонтальні кільцеві пучки в гіпантії та редуковані низхідні пучки квітколожа, що підтверджує осьову концепцію походження стінки нижньої зав'язі в цій родині. Запропоновано нову модель будови андроцея, яка передбачає, що багатотичинковий андроцей є найменш спеціалізованим в родині. Вперше встановлено 6 типів провідної системи квітколожа в гіпантії та виявлено інфралокулярне сплетення осьових пучків у центральній колонці зав'язі миртових. Детально проаналізовано структуру гінецея миртових та розглянуто можливості формування мономерного гінецея з синкарпного. Вперше виявлено залежність між іннервацією насінних зачатків і наявністю залишкової провідної тканини апексу квітки вище вузлів плодолистків.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані дані про анатомо-морфологічну організацію квітки доповнюють низку ознак, які використовуються для створення системи родини Myrtaceae та у таксономічному аналізі внутрішньородинних груп миртових різного рангу (будова провідного циліндрa квітколожа, жилкування та типи вузлів чашолистків, пелюсток і плодолистків, характер відходження слідів тичинок та ін.). Запропонована нами модель та виявлені закономірності іннервації частин квітки миртових використовуються у викладанні курсу “Систематика вищих рослин” та спецкурсів “Філогенія дводольних покритонасінних”, “Еволюційна морфологія квітки і суцвіття” для студентів біологічного факультету Львівського національного університету імені Івана Франка. Дані про організацію провідної системи квітки в родині миртових знайдуть використання для їхнього обґрунтованого аналізу у таксономічних ревізіях, створенні довідникових зведень із таксономії та морфології рослин.

Особистий внесок здобувача. Автором дисертації самостійно отриманий фактичний матеріал. Морфологічні описи квітки та її провідної системи складені на основі вивчення більше 1100 власноручно виготовлених постійних мікропрепаратів. Аналіз матеріалу здійснений, а наукові висновки сформульовані автором після критичного обговорення з науковим керівником. Наукові публікації за темою дисертації написані самостійно, на основі власних досліджень, за участю наукового керівника у їхньому плануванні та обговоренні результатів.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи доповідалися на І та ІV наукових конференціях молодих учених м. Львова “Наукові основи збереження біотичної різноманітності” (Львів, 1998, 2001); конференціях молодих вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Чернігів-Седнів, 2000; Львів-Івано-Франково, 2002); міжнародній науковій конференції з систематики вищих рослин, присвяченій 70-річчю з дня народження чл. - кор. РАН професора д. б. н. В.М.Тихомирова (Москва, 2002); засіданні німецького ботанічного товариства (Фрайбург, Німеччина, 2002); наукових семінарах кафедри ботаніки та на звітних наукових конференціях працівників біологічного факультету Львівського національного університету імені Івана Франка за 1999-2003 роки.

Публікації. Результати роботи опубліковані у 12 публікаціях, з них 4 статті у наукових фахових журналах та 8 публікацій у збірниках матеріалів і тез конференцій.

Структура та обсяг роботи. Дисертація містить вступ, перелік умовних скорочень до рисунків, 5 розділів, висновки, список використаної літератури, додаток. Загальний обсяг дисертації викладено на 267 cторінках, з яких основного змісту - 147 сторінок, рисунків 81, таблиць 9, мікрофотографій 20. Список використаної літератури нараховує 221 джерело, з них іноземними мовами 214 джерел.

основний зміст роботи

значення ознак квітки у систематиці родини Myrtaceae Juss.

Родина Myrtaceae об'єднує 145 родів і близько 4000 видів деревних вічнозелених рослин, які мають пантропічне поширення (Dahlgren, Thorne, 1984). Згідно оглядів Eichler (1878) та Niedenzu (1898), найбільшу морфологічну різноманітність у квітці миртових виявляє андроцей (багатотичинковий, іноді пучковий, плейомерний або олігомерний), ознаки якого разом з ознаками плодів, оцвітини, плодолистків і насінних зачатків широко використовується у систематиці родини. У природних та філогенетичних системах родину поділяли на 2 підродини й 3 триби за консистенцією плодів (Niedenzu, 1898). Однак, у зв'язку з накопиченням значного об'єму нових даних, Briggs, Johnson (1979) запровадили поділ родини на 13 груп, підгрупи та інфра-групи спорідненості, яким вони не змогли надати таксономічного рангу. Schmid (1972) встановив на прикладі родів Eugenia L. та Syzygium Gaertn., що розміщення пучків у стінці нижньої зав'язі (зоно-, моно-, поліциклічно) та спосіб іннервації насінних зачатків (центрально-осьовий, транссептальний) можуть успішно використовуватися у систематиці миртових на рівні роду та вище. Однак, даних васкулярної анатомії для родини миртових було недостатньо для ширшого використання цих ознак у систематиці родини (Johnson, Briggs, 1984).

Морфологічні й анатомічні ознаки, значна частина яких характеризує квітку, стали предметом кількісних кладистичних досліджень, хоча ані вони, ані комплексний аналіз структурної та молекулярної інформації не призвели до створення загальноприйнятого варіанту системи миртових (Johnson, Briggs, 1984; Wilson et al., 2001). Це пов'язано з неповнотою існуючої інформації про структурні ознаки квітки, недосконалістю концепцій про різноманітність її будови та неможливістю однозначно інтерпретувати її ознаки в систематиці.

Основні Проблеми порівняльної морфології квітки миртових

Для розроблення порівняльно-морфологічної моделі квітки миртових необхідно вирішити кілька дискусійних питань про морфологічну відповідність стінки нижньої зав'язі, гіпантія та багатотичинкового андроцея. Коректність порівняльно-морфологічної інтерпретації органів квітки забезпечується врахуванням всіх даних про їх розвиток та будову провідної системи. Прогрес у цій галузі гальмують надмірно спрощена інтерпретація онтогенезу і будови провідної системи квітки та здатність рослин до глибокої структурно-функціональної інтеграції частин тіла (Наgemann, 1975), у зв'язку з чим можуть втрачатися свідчення морфологічної природи цих частин (Volgin, 1988).

Використання методу васкулярної анатомії спирається на положення, що в іннервації квітки можуть зберігатися число, межі і категорії органів, що редуковані, зрослися або приросли до інших органів (Моseley, 1967). За даними васкулярної анатомії, провідні пучки у квітці з нижньою зав'яззю інтерпретуються як сліди квіткових філомів (Van Tieghem, 1875) або частини провідного циліндру квітколожа, якщо вони продовжуються як низхідні пучки (Puri, 1952). У миртових низхідні пучки квітколожа не були знайдені (Sаunders, 1955; Schmid, 1972). Тому, незважаючи на отримані онтогенетичним методом дані (Вunniger, 1972), що свідчили проти апендикулярної природи стінки нижньої зав'язі, в цій родині її не визнавали осьовою.

Детальні дослідження онтогенезу оцвітини і андроцея миртових, розпочаті Рауеr (1857), виявили кілька структурних можливостей формування з чашечки або віночка ковпачковоподібної оцвітини (оперкулюма) та розривання зрослих неопадних чашолистків під час розкривання квітки у Psidium L. і Melaleuca L. На відміну від групи родів Eucalyptus L'Her., нодальна анатомія оцвітини в інших групах миртових спеціально не досліджувалась, а цінність її ознак (положення і тип вузлів чашолистків і пелюсток, їх жилкування) для внутрішньородинної систематики не аналізувалась. За Payer (1857), кожна група тичинок багатотичинкового андроцея миртових, який формується на 5 зачатках з внутрішнього боку пелюсток, відповідає окремій “первинній” тичинці гаплостемонного андроцея. Ці погляди інтерпретували в історичному контексті і почали вважати олігомерний андроцей вихідним для всіх багатотичинкових андроцеїв миртових (Eichler, 1878, Mayr, 1969, Leins, 1964-2000). Спираючись на погляди Leins (1971), Johnson і Brigg (1984) розробили модель андроцея в родині миртових, за якою вихідним є обдиплостемонний андроцей, хоча для перевірки такої моделі дані васкулярної анатомії не використовувались.

За А.Л.Тахтаджяном (1966), гінецей миртових вторинно синкарпний або паракарпний. Однак, це визначення не охоплює усієї різноманітності гінецеїв та типів плацентації, описаних у представників родини (Niedenzu, 1898, Hartl, 1962). Детальний аналіз будови синкарпного гінецея дозволяє здійснити класифікація гінецеїв С.О.Волгіна та В.М.Тихомирова (1980), яка враховує наявність в його складі синасцидіатної, симплікатної та апокарпної зон за Leinfellner (1950), однак, такий аналіз досі ще не проведений.

Причини відсутності однозначної інтерпретації частин квітки миртових, на нашу думку, криються у досі нерозв'язаній проблемі про морфологічну відповідність гіпантія і стінки нижньої зав'язі. Провідна система квітки миртових досі була вивчена недостатньо і не могла успішно використовуватися для пояснення морфологічної будови квітки миртових.

Об'єкти, матеріали і методики дослідження

Ми обрали для вивчення види, які найкраще репрезентують основні групи спорідненості в межах родини (крім групи родів Eucalyptus s. l., яка може бути предметом окремого дослідження), та основні структурні типи квітки, які зустрічаються в родині. Систематичне положення модельних об'єктів наведено за Johnson, Briggs (1984) із збереженням поділу на 2 підродини: Підродина Myrtoideae: група Myrtoideae s. str.: Myrtus communis L., Myrtus macrophylla Ehrh., Feijoa sellowiana Berg, Psidium cuneifolium Tenore, Psidium cattleianum Sabine, Psidium littorale Raddi, Psidium guajava L., Pimenta officinalis Berg, Eugenia apiculata DC.; група “Acmena”: Syzygium paniculatum Gaertn. Підродина Leptospermoideae: група “Angophora”: Angophora intermedia DC.; група “Leptospermum”: підгрупа “Calothamnus”: Callistemon macropunctatus Court., Melaleuca fulgens R.Br., Melaleuca hypericifolia Sm., Melaleuca armillaris (Gaertn.) Sm., Melaleuca nesofila F.Muell., Melaleuca filifolia F.Muell., Calothamnus homalophyllus F.Muell., Calothamnus quadrifidus R.Br.; підгрупа “Leptospermum”: Leptospermum scoparium Forst., Leptospermum squarosum Gaertn., Leptospermum grandiflorum Lodd.; група “Chamelaucium”: Darwinia citriodora Benth., Actinodium calocephalus Schau., Verticordia eriocephala A.S.Georg.

Матеріал зібраний у ботанічних садах України, Росії, Німеччини, Австрії, Австралії та Португалії протягом 1996-2001 років (50% матеріалу зібрано автором), зафіксований у FAA і 70% етанолі та опрацьований за стандартними гістологічними методиками виготовлення постійних і тимчасових тотальних просвітлених препаратів (Gerlach, 1984; Паушева, 1988). Для вивчення будови квітки частини видів використано методику скануючої електронної мікроскопії. СЕМ-дослідження проводили в Інституті ботаніки Віденського університету (Австрія). Досліджувалось 3-10 квіток кожного виду на серіях поперечних і поздовжніх зрізів квітки. Проаналізовано більше 1100 постійних препаратів. Рисунки найбільш інформативних 6-12 зрізів квітки кожного виду виготовлено за допомогою рисувального апарату РА-4 та мікроскопа МІКМЕД Р-14.

морфологічна та Анатомічна будова квітки досліджених видів миртових

Миртові із соковитим плодом. Групи Myrtoideae s. str. та “Acmena”. Наші дані про морфологічну будову квітки досліджених миртових уточнюють дані Eichler (1878), Niedenzu (1898), Hartl (1962) і наведені в дисертації для можливості ретельного порівняння видів і виявлення деталей, помітних лише на мікротомних зрізах. Дані про організацію провідної системи квітки отримані нами вперше. За єдиною схемою ми склали морфологічні описи квітки та її провідної системи для усіх досліджених видів, проілюстрували їх діаграмами і оригінальними рисунками частин квітки та провідної системи гіпантія, чашолистків і пелюсток, а також серій поперечних зрізів квітки.

Квітки досліджених представників родів Myrtus L. (К5С5А?G(3)), Feijoa Berg (К4С4А?G(4)), Psidium (К(n)СnА?G(n), n=4-5) схожі за морфологічною будовою андроцея та гінецея, наявністю апікальних септ та парного числа рядів насінних зачатків на центрально-кутових і парієтальних плацентах, але види Psidium відрізняються значною висотою гіпантія і зростанням чашолистків, що корелює з найбільшим числом тичинок (близько 300). У Psidium чашечка разом з довгим гіпантієм розриваються поздовжніми щілинами до самого даху зав'язі. Провідникова тканина епідермального походження вкриває кінці неповних перегородок зав'язі і продовжується в центрі стовпчика до стигмоїдної тканини головчастої приймочки. Квітки Pimenta officinalis, Eugenia apiculata та Syzygium paniculatum (К4С4А?G(2)) подібні за довжиною гіпантія та відсутністю апікальних септ. Проте, у першого виду є лише 1 медіанний насінний зачаток в кожному гнізді зав'язі, тоді як у решти - багатонасінні центрально-кутові й парієтальні плаценти.

Провідна система стінки нижньої зав'язі в групі Myrtoideae s. str. представлена 3 концентричними колами пучків, що анастомозують між собою: сплетіння дрібних кортикальних пучків, сплетіння великих і дрібних висхідних пучків середнього шару стінки зав'язі та колом дорзальних і латеральних пучків плодолистків. Всі провідні пучки квітки амфікрибральні. У Myrtus та Psidium в даху зав'язі сплетіння висхідних пучків відхиляється горизонтально до центру квітки. Великі висхідні пучки часто, але не завжди, розміщені на радіусах членів оцвітини (рис. 1 Б), вони відходять від суцільного провідного циліндру квітконіжки з утворенням лакун, які не замикаються. У квітках Eugenia apiculata, Syzygium paniculatum всі висхідні пучки однакові (рис. 1 А), кортикальні пучки відсутні. Характерно, що великі висхідні пучки на радіусах 2 зовнішніх чашолистків у досліджених нами видів з цих груп спорідненості вичленовуються із провідного циліндру помітно нижче, ніж решта великих висхідних пучків.

В гіпантії частина великих висхідних пучків продовжується як серединні пучки чашолистків, а решта формує щільне сплетіння, з якого окремо відходять однопучкові сліди тичинок та пелюсток, іноді септальні пучки стовпчика, та дрібні бічні пучки чашолистків. Основні бічні пучки сусідніх чашолистків відходять від стовбурового пучка на радіусі пелюстки. Жилкування чашолистків сітчасте, пелюсток - вилчасте, залежне від розмірів цих органів. У видів роду Psidium немає чіткої межі між висхідними пучками гіпантія і пучками слідів чашолистків, сліди окремих чашолистків розділяються лише у вільних верхівках чашолистків.

Слід плодолистка формується в основі зав'язі і складається з дорзального пучка та сплетіння латеральних і вентральних пучків плодолистків, поєднаних горизонтальними анастомозами між собою та з відповідними пучками сусідніх плодолистків, з утворенням септальних пучків гінецея. Дорзальні і латеральні пучки плодолистків відходять від великих висхідних пучків гіпантія, а вентральні пучки - від інфралокулярного сплетіння пучків в центральній колонці зав'язі або “висячі” (рис. 2 А). Іннервацію насінних зачатків у групі Myrtoideae s. str. Sсhmid (1972) описав як транссептальну, на відміну від центрально-осьової іннервації у групі “Acmena”, де є центрально-осьовий пучок (рис. 2 Б). Однак, у квітках Myrtus, Psidium та Pimenta ми виявили також рудиментарну центрально-осьову іннервацію від вентральних пучків плодолистків, а організація провідної системи гінецея в Eugenia apiculata виявилася ідентичною до такої в роді Syzygium.

Миртові із сухим плодом. Підродина Leptospermoideae. Квітки Angophora intermedia (К4-5С4-5А?G(3)) з рівномірно розміщеними на гіпантії вільними тичинками та квітки видів підгрупи “Calothamnus” (К5С5А5х(?)G(3), у Calothamnus Lab. оцвітина тетрамерна) з різним ступенем епігінії (від 32 до 85%) і пучками зрослих тичинок (у числі від 5 до 60) являють велику подібність будови провідної системи. Для них характерна наявність розвинутого інфралокулярного сплетіння в центральній колонці зав'язі та горизонтальних кільцевих або дугових пучків в гіпантії, проте в Angophora всі висхідні пучки гіпантія однакові (рис. 1 Е), а в підгрупі “Calothamnus” підсилені пучки на радіусах членів оцвітини (рис. 1 Б, В). Іннервація оцвітини така, як у Myrtoideae s. str., часто в чашолистку лише 3 жилки або 1, а слід пелюстки не галузиться в її пластинці, що корелює з невеликими розмірами цих органів (0,5-2 мм). Сліди тичинок відходять від сплетіння пучків гіпантія невпорядковано, навіть у видів з 5-8 тичинками проти кожної пелюстки (Melaleuca nesophila, M. filifolia).

Для сліду плодолистка характерні відсутні або вкорочені дорзальні пучки та наявність потужних септальних пучків, які іннервують усю стінку зав'язі та стовпчик і не анастомозують з іншими пучками. Ми підтверджуємо центрально-осьову іннервацію насінних зачатків в цих родах (Wilson et al., 2001). В обох групах сліди насінних зачатків відходять від вентральних пучків плодолистків, що формуються з інфралокулярного сплетіння в центральній колонці зав'язі (рис. 2 В). У всіх досліджених видів із сухим багатогніздним плодом є апікальні септи і дещо занурений в дах зав'язі стовпчик.

В роді Melaleuca із зменшенням діаметру гіпантія нами виявлено зменшення числа провідних пучків в гіпантії та інфралокулярному сплетінні, ступеня епігінії, розмірів чашолистків і пелюсток, числа та ступеня зростання тичинок, числа рядів насінних зачатків.

Досліджені представники роду Leptospermum Forst. (К5С5А?G(5)) відрізняються від підгрупи “Calothamnus” однорядним андроцеєм з 3-5 вільних тичинок проти кожного члена оцвітини. Провідна система квітки в роді Leptospermum суттєво відрізняється від такої у підгрупі “Calothamnus”: повністю відсутні горизонтальні анастомози у сплетінні пучків гіпантія та конічне інфралокулярне сплетіння. У L. grandiflorum висхідні пучки гіпантія біколатеральні. Слід чашолистка з 3-7 пучків, що не галузяться. Бічні пучки сусідніх чашолистків не злиті в основі зі слідом пелюстки. Сліди тичинок відходять від стовбурових пучків спільних з пучками сліду чашолистків і пелюсток, проти яких розміщені ці тичинки. Дорзальні пучки плодолистків відсутні.

Сліди насінних зачатків відходять від вентральних пучків плодолистків, “висячих” або з'єднаних із висхідними пучками гіпантія. В перегородках зав'язі проходять септальні пучки гінецея або сплетіння дрібних пучків, частина з яких входить в стовпчик (див. рис. 2 В).

Квітка в групі “Chamelaucium” характеризується олігомерним андроцеєм, стамінодіями та одногніздним гінецеєм з небагатьма насінними зачатками на одній базальній плаценті (Niedenzu, 1898). У досліджених видів Darwinia Rudge, Verticordia DC. (КnСnАn+nStn+nG(1), n=5) та Actinodium Schau. (n=4) ми уточнили будову гінецея та вперше з'ясували організацію провідної системи квітки. Вище прикріплення медіанно-задньої плаценти у стінці зав'язі ми виявили щілину, вистелену провідниковою тканиною, краї якої змикаються з утворенням каналу, що продовжується у стовпчику до приймочки.

Вище відходження висхідних пучків гіпантія лакуни у провідному циліндрі квітконіжки замикаються, утворений циліндр продовжується як центрально-осьовий пучок, який галузиться на сліди 2 насінних зачатків (Darwinia, див. рис. 2 В) або входить в єдиний насінний зачаток (Actinodium і Verticordia). Провідна система квітки цих видів виявляє більшу різноманітність, ніж їхня морфологія: у Verticordia в стінці зав'язі висхідні пучки наявні на радіусах всіх членів оцвітини (рис. 1 Г), а у Darwinia та Actinodium лише на радіусах чашолистків (рис. 1 Д), висхідні пучки на радіусах пелюсток у цих видів утворюються в гіпантії злиттям 2 відгалужень від сусідніх висхідних пучків. Крім основних 4-10 висхідних пучків, в основі зав'язі і в гіпантії наявні лише поодинокі дрібні відгалуження від них та горизонтальні анастомози. Сліди чашолистків 1-3 пучкові, бічні пучки сусідніх чашолистків, відходять від висхідних пучків на радіусах пелюстки. Сліди тичинок відходять від відповідних висхідних пучків, причому на радіусах чашолистків вони відгалужуються на нижчому рівні. Стамінодії не іннервуються (Actinodium), іннервуються від пучків на радіусах чашолистків або мають “висячі” сліди. Стовпчик іннервують 3 (Actinodium, Verticordia) або 9 (Darwinia) пучків, що формуються в даху зав'язі від висхідних пучків гіпантія.

Порівняльний аналіз будови квітки та її провідної системи

Порівняльно-морфологічна інтерпретація стінки нижньої зав'язі і гіпантія миртових за даними васкулярної анатомії. Порівнюючи будову досліджених квіток, ми виявляли стабільні ознаки та ті, які сильно варіюють в квітках одного виду і видів одної групи, і аналізували подібність видів лише за стабільними ознаками. Ми встановили у родині Myrtaceae 6 типів будови провідної системи у стінці нижньої зав'язі і гіпантії, зумовлених певними рисами її спеціалізації (див. рис. 1): сплетіння однакових висхідних пучків (група “Acmena” та підгрупа “Leptospermum”); таке сплетіння з горизонтальними кільцевими пучками (Angophora); з підсиленими висхідними пучками на радіусах членів оцвітини (Myrtoideae s. str., підгрупа “Calothamnus” p. p.); лише підсилені пучки та горизонтальні анастомози між ними (“Calothamnus” p. p.); лише висхідні пучки на радіусах членів оцвітини (Verticordia); висхідні пучки лише на радіусах чашолистків (Darwinia, Actinodium та група “Metrosideros” за Dawson (1970)).

За місцем і способом формування слідів чашолистків, пелюсток і тичинок ми визначили, що їхні анатомічні вузли розміщені в гіпантії, а сплетіння висхідних пучків стінки нижньої зав'язі і гіпантія являє собою видозмінений провідний циліндр увігнутого квітколожа. Короткі низхідні пучки квітколожа знайдені нами у 2 родах групи Myrtoideae s. str. Наявність низхідних пучків підтверджує гомологію зовнішнього шару стінки нижньої зав'язі миртових з увігнутим квітколожем, яке частково або повністю втрачає ознаки осьового органу у провідній системі. Так, у системі висхідних пучків гіпантія наявні деякі ознаки, характерні для іннервації апендикулярної квіткової трубки, а саме підсилення пучків на радіусах чашолистків і пелюсток, їхнє послідовне відходження від провідного циліндру квітконіжки, що відповідає послідовності закладання зовнішніх чашолистків, та утворення у провідному циліндрі квітконіжки лакун від великих висхідних пучків.

Провідна система осьової частини квітки миртових диференціюється у радіальному напрямку на сплетіння пучків гіпантія та інфралокулярне сплетіння, яке являє собою рудиментарну стелу апексу квітки вище вузлів плодолистків. Функція інфралокулярного сплетіння полягає в іннервації насінних зачатків. В обидвох підродинах спостерігається редукція інфралокулярного сплетіння та перенесення джерела живлення насінних зачатків на висхідні пучки в стінці нижньої зав'язі або в її основі. В групі Myrtoideae s. str. це пов'язано з формуванням транссептальної іннервації насінних зачатків. Провідна система стінки нижньої зав'язі в групі “Chamelaucium” є спрощеним варіантом провідної системи квітколожа з фіксованим числом висхідних пучків.

Анатомо-морфологічні типи організації оцвітини миртових. Внаслідок аналізу даних нами виявлено кілька типів іннервації оцвітини. Найбільш поширеним з них є трипучковий слід чашолистка (або багатопучковий, але три основних пучки завжди виражені), із злиттям бічних пучків сусідніх чашолистків з однопучковим слідом пелюстки. Вузол чашолистка трилакунний або багатолакунний. У видів роду Psidium можна припустити формування гіпантіального оперкулюма при значній редукції чашолистків або комплексної природи квіткової трубки. Однопучкові сліди чашолистків часто є у видів з дрібними чашолистками і поєднуються зі спорадичною наявністю коротких бічних пучків (Melaleuca nesophila, Calothamnus quadrifidus, Darwinia, Actinodium), тобто є похідними трипучкового сліду. За наявністю багатолакунних вузлів і багатопучкових слідів чашолистків, бічні пучки яких не злиті зі слідом пелюстки, рід Leptospermum відрізняється від підгрупи “Calothamnus”. Утворення спільних провідних стовбурів для слідів пелюсток і бічних пучків чашолистків є ознакою відповідного ступеня конденсації провідної системи квітки на її радіусах (Guйdиs, 1979). У Leptospermum чашолистки і пелюстки розміщені майже в одному колі по краю широкого гіпантія, тому можна припустити недоцільність конденсації їх слідів і похідний характер багатолакунних вузлів членів оцвітини.

Порівняльно-морфологічна інтерпретація андроцея миртових за даними васкулярної анатомії. За даними васкулярно-анатомічного методу можна зробити висновок, що багатотичинкові андроцеї миртових мають найменше спеціалізовану іннервацію тичинок (від сплетіння пучків гіпантія). Спільні провідні стовбурові пучки тичинок характерні для видів з пучковим андроцеєм і великим числом тичинок (підгрупа “Calothamnus”), а для видів з фіксованим числом вільних тичинок характерні спільні стовбурові пучки тичинок і членів оцвітини (підгрупа “Leptospermum”, група “Chamelaucium”). Обидва способи конденсації слідів тичинок є ознаками високого рівня спеціалізації провідної системи квітки. Це дозволяє визнати багатотичинковий андроцей з вільними тичинками вихідним для миртових з пучковим андроцеєм та різними типами олігомерного андроцея. Основні перетворення типів андроцея в родині миртових пов'язані із загальнопоширеними явищами олігомеризації та фіксації числа і положення тичинок (Имс, 1964; Тахтаджян, 1966) та спеціалізацією їх іннервації.

Структурний тип та організація провідної системи синкарпного гінецея миртових. За нашими даними, багатогніздний гінецей в родині Myrtaceae являє собою приклад синкарпного гінецея з синасцидіатною і симплікатною зонами, без апокарпної зони, з різним співвідношенням висоти цих зон у складі зав'язі та висоти центрально-кутових і парієтальних плацент (рис. 3 А), інколи з апікальними септами та з зануреним стовпчиком.

У досліджених миртових слід плодолистка представлений дорзальним, двома латеральними і двома вентральними пучками плодолистків, злитими між собою в межах одного плодолистка або сусідніх плодолистків. Вузли плодолистків розтягнуті горизонтально в радіальній площині: дорзальні і септальні пучки відходять від висхідних пучків стінки нижньої зав'язі, а вентральні пучки - від інфралокулярного сплетіння або від відповідного йому центрально-осьового пучка (Волгін, Степанова, 2001, 2002). Стовпчик іннервують дорзальні і латеральні (або септальні) пучки плодолистків або лише лише одні з них. Відсутність дорзальних пучків у підродині Leptospermoideae логічно інтерпретувати як їхню редукцію в зв'язку з глибокою спеціалізацією механізму розкривання плода - локуліцидної коробочки.

В досліджених миртових з соковитим плодом транссептальні пучки наявні у всіх видів, крім Syzygium paniculatum та Eugenia apiculata, з яких останній, мабуть, помилково відносять до роду Eugenia. Ми встановили у групі Myrtoideae s. str. наявність рудиментарної центрально-осьової іннервації, а у Melaleuca armillaris та Leptospermum scoparium - поодиноких транссептальних пучків в основі зав'язі. Транссептальну іннервацію наводять також для інших таксонів з підродини Leptospermoideae (Wilson et al., 2001), що означає принципову подібність організації провідної системи гінецея всіх миртових. Спільним типом для обох підродин є подвійна іннервація, в якій центрально-осьова або транссептальна компоненти можуть зазнавати редукції у зв'язку з редукцією відповідних частин провідної системи квітколожа або плодолистків.

Систематики не мали чіткого уявлення про морфологічний тип одногніздного гінецея в групі “Chamelaucium” і число плодолистків в ньому (Bentham, 1869; Schmid, 1980; Wilson et al., 2001). Редукція частини плодолистків тут дуже глибокого ступеня, їхня присутність та кількість достовірно не визначаються навіть за його іннервацією. Такий гінецей дуже сильно наближений до мономерного, але похідного від синкарпного гінецея. Цей тип гінецея не можна називати псевдомономерним, оскільки він дійсно мономерний. Ми не погоджуємося з Leins (2000), який назвав такий тип гінецея “вторинно мономерним”, тому що цей термін означає реверсію ознаки до вихідного стану (напр.: вторинно верхня зав'язь, вторинно полімерний андроцей, вторинна апокарпія), а мономерний гінецей в кожному випадку є ознакою спеціалізацї. Для порівняльно-морфологічного аналізу такого гінецея доцільно скористатися моделлю структурних типів моноциклічного синкарпного гінецея за С.О.Волгіним і В.М.Тихомировим (1980). Ми вважаємо, що гінецей в групі спорідненості “Chamelaucium” сформований з одного абаксіального фертильного плодолистка, в якому є асцидіатна зона з 1-2 центрально-кутовими насінними зачатками, і плікатна зона, в якій вільні краї плодолистка вкриті провідниковою тканиною, з апікальними септами (рис. 3 Б). В цій зоні гінецея можлива участь стерильних рудиментів 1-2 адаксіальних плодолистків. Стовпчик з великою ймовірністю сформований верхніми частинами кількох плодолистків, отже в ньому наявна стерильна симплікатна зона. Такий гінецей відповідає типовому для миртових синкарпному гінецею з кількома стерилізованими й сильно редукованими плодолистками.

Порівняльно-морфологічна модель квітки миртових та значення деяких структурних ознак для систематики родини. Порівняльно-морфологічна модель передбачає встановлення морфологічного типу квітки, який складається з типових органів та просторових відношень між ними, та морфологічних механізмів видозміни цього типа. За результатами мікроскопічного дослідження квітки 25 видів та аналізу будови її провідної системи, а також порівняння її з даними інших дослідників ми створили таку модель для родини Myrtaceae, частини якої були висвітлені в попередніх пунктах. Модель грунтується на використанні даних васкулярної анатомії і врахуванні не лише особливостей будови провідної системи, але й взаємозв'язку її компонентів між собою - організації. Ця модель може використовуватись для уточнення систематичного положення критичних таксонів та служити основою для дослідження еволюції частин квітки та філогенії родини Myrtaceae.

Типовою для миртових можна вважати п'ятичленну квітку з майже нижньою зав'яззю і гіпантієм осьової природи, багатотичинковим андроцеєм та опуклим апексом квітки між зрослими плодолистками. Подвійна оцвітина миртових сформована з вільних чашолистків і пелюсток, з трипучковими слідами і трилакунними вузлами чашолистків, та однопучковими слідами пелюсток, злитими при основі із бічними пучками чашолистків. Провідна система квітколожа диференційована на систему висхідних пучків та короткі низхідні пучки гіпантія, які можуть бути відсутні. Це не суперечить уявленням про інвагінацію квітколожа, адже при утворенні нижньої зав'язі вгинання апекса квітки відбувається в її онтогенезі раніше, ніж закладання його провідної системи, тому майже не проявляється в будові провідного циліндру квітки та іннерваціїї апендикулярних органів. Вихідний гінецей миртових ізомерний віночку, але найчастіше тримерний у пентамерних квітках і димерний у тетрамерних квітках, інколи мономерний, багатонасінний, з фертильними синасцидіатною і симплікатною зонами. Загальнопоширеними тенденціями спеціалізації квітки в двох підродинах миртових є формування нижньої зав'язі, довгого трубчастого гіпантія, редукція чашолистків, редукція і стабілізація числа тичинок і плодолистків, утворення специфічних типів плацентації.

Група Myrtoideae s. str. характеризується рисами низької спеціалізації провідної системи квітколожа, будови оцвітини, андроцея, ізомерного гінецея та їх іннервації. Провідна система квітки в підродині Leptospermoideae характеризується редукцією дорзальних пучків плодолистків, наявністю горизонтальних кільцевих пучків чи анастомозів в гіпантії (крім роду Leptospermum), формуванням септальних пучків гінецея.

Виявлені перспективні для використання у систематиці миртових ознаки провідної системи квітки:

тип організації провідної системи квітколожа в гіпантії і в квітковому апексі;

число пучків у сліді чашолистка;

злиття бічних пучків чашолистка зі слідом пелюстки;

наявність тичинкових провідних стовбурів чи злитих слідів тичинок і членів оцвітини;

конденсація слідів тичинок зі слідами членів оцвітини;

наявність дорзальної жилки плодолистків;

наявність септальних пучків гінецея чи парних латеральних пучків плодолистків або їхніх сплетінь,

наявність окремих септальних пучків зав'язі і стовпчика,

місце відходження всіх пучків сліду плодолистків від стели квітколожа;

способи злиття між собою вентральних пучків плодолистків.

висновки

Вперше детально досліджено морфологію і будову провідної системи квітки 25 модельних видів з 14 родів родини Myrtaceae, що відносяться до неформальних груп спорідненості Myrtoideae s. str., “Acmena”, “Angophora”, “Leptospermum”, “Chamelaucium” за Johnson, Briggs, 1984, та виявлено основні закономірності іннервації квітколожа, оцвітини, андроцея та гінецея в цій родині.

Дані васкулярної анатомії підтверджують відповідність зовнішнього шару стінки нижньої зав'язі увігнутому квітколожу, провідна система якого представлена сплетінням висхідних провідних пучків. Короткі низхідні пучки квітколожа виявлені нами лише в родах Myrtus та Psidium з групи Myrtoideae s. str.

Вперше у миртових між зрослими плодолистками виявлено конічний апекс квітки з залишковою стелою у вигляді інфралокулярного сплетіння, від якого відходять вентральні пучки плодолистків. У більшості досліджених видів виявлено ознаки редукції інфралокулярного сплетіння й дрібних пучків у сплетінні висхідних пучків гіпантія.

Встановлено, що типовими для миртових є багатопучкові сліди чашолистків з трьома основними пучками і однопучкові сліди пелюсток, злиті при основі із бічними пучками сусідніх чашолистків.

Дані васкулярної анатомії підтверджують низький рівень спеціалізації багатотичинкового андроцея миртових та похідний характер різних типів олігомерного андроцея.

Синкарпний гінецей миртових відноситься до єдиного структурного типу з фертильними багатонасінними синасцидіатною та симплікатною зонами, апікальними септами, без апокарпної зони, з п'ятипучковими слідами плодолистків та подвійною іннервацією насінних зачатків від вентральних і септальних пучків плодолистків. Анатомічний вузол плодолистків розміщений в основі зав'язі.

Своєрідними рисами будови провідної системи квітки миртових є формування горизонтальних кільцевих пучків в гіпантії, розтягнення анатомічних вузлів чашолистків у вертикальній площині і вузлів плодолистків у радіальній площині, з набуванням провідною системою увігнутого квітколожа рис, подібних до іннервації апендикулярної квіткової чаші.

Для всіх досліджених представників підродини Leptospermoideae характерні редуковані або відсутні дорзальні пучки плодолистків. Характерними ознаками провідної системи на рівні груп спорідненості є будова провідного циліндру квітколожа в стінці нижньої зав'язі та в апексі квітки, тип вузла чашолистків, спосіб відходження слідів тичинок, іннервація плодолистків і насінних зачатків. Ці ознаки перспективні для подальшого уточнення об'єму та спорідненості внутрішньородинних систематичних груп.

Список опублікованих праць за темою дисертації

Волгін С.О., Степанова А.В. Морфологія i васкулярна анатомія квітки Myrtus communis L. та Myrtus macrophylla Ehrh. (Myrtaceae) // Вісн. Львів. ун-ту. Cер. біол. - 2001. - Вип. 27. - С.61-69.

Волгін С.О., Степанова А.В. Морфологія i васкулярна анатомія квітки Melaleuca fulgens R.Br. та Melaleuca nesophila F.Muel. (Myrtaceae) // Вісн. Львів. ун-ту. Cер. біол. - 2002. - Вип. 28. - С.70-79.

Волгін С.О., Степанова А.В. Морфологія i васкулярна анатомія квітки Feijoa sellowiana Berg та Psidium cattleianum Sabine (Myrtaceae Juss. - Myrtoideae) // Вісн. Львів. ун-ту. Cер. біол. - 2002. - Вип. 31. - С.66-76.

Stepanova A. Ьber Reversionen morphologischer Blьtenmerkmale bei ausgewдhlten Melaleuca-Arten (Myrtaceae) // Wulfenia. - 2002. - Bd.9. - S.19-23.

Волгин С.А., Степанова А.В. О гомологии проводящих пучков стенки нижней завязи и гипантия миртовых // Гомологии в ботанике: опыт и рефлексия: Тр. IX школы по теор. морфол. раст. “Типы сходства и принципы гомологизации в морфологии растений” (Санкт-Петербург, 31 января-3 февраля 2001г.). - СПб.: Санкт-Петербугский союз ученых, 2001. - С.262-264.

Степанова А.В. Деякі аспекти будови та еволюції гінецея миртових // Матер. І наук. конф. молод. учених м.Львова “Наукові основи збереження біотичної різноманітності” (Львів, 24 листопада 1998 року). - Львів: Ліга-Прес, 2000. - С.88-93.

Степанова А.В. Морфология и анатомия цветка как источник информации для систематики семейства миртовых // Тез. докл. междунар. научн. конф. по систематике высших растений, посвященной 70-летию со дня рождения чл.-корр. РАН, проф. В.Н.Тихомирова (Москва, 28-31 января 2002 г.). - М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2002. - С.107-108.

Степанова А. Положення зав'язі в родині миртових: напівнижня зав'язь - ознака примітивності чи спеціалізації? // Матер. конф. молод. вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття” (Львів-Івано-Франково, 6-10 серпня 2002 р.). - Львів: Екосвіт, 2002. - С.115-117.

Степанова А.В. Эволюция проводящей системы цветка миртовых (Myrtaceae Juss.) // Тез. докл. ІІ междунар. конф. по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 14-18 октября 2002 г.). - СПб, 2002. - С.183-184.

Степанова А., Волгін С. Морфологія та васкуляризація гінецея Psidium cuneifolium Tenore (Myrtaceae Juss.) // Матер. конф. молод. вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми ботаніки та екології” (Чернігів, Седнів, 13-16 вересня 2000 р.). - К.: Центр еколог. освіти та інф., 2000. - С.97-98.

Stepanova А. Gynoecial vascularization in Myrtaceae Juss. // Progr. and Abstr. Intern. Conf. “Flowers. Diversity, Development and Evolution” (Zьrich, July 5-7, 2002). - Inst. Syst. Bot., Univ. Zьrich, 2002. - P.86.

Stepanova А. The pseudomonomerous gynoecium in Myrtaceae Juss. // Abstr. “Botanikertagung Freiburg i. Br. 2002” (Freiburg, 22-27 September, 2002). - Albert-Ludwigs-Univ. Freiburg, 2002. - P.65.

анотації

Степанова А.В. Порівняльна морфологія та організація провідної системи квітки миртових (Myrtaceae Juss.). - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Інститут ботаніки імені М.Г.Холодного НАН України, Київ, 2004 р.

Дисертація присвячена вивченню морфології та організації провідної системи квітки в родині Myrtaceae. Дослідження грунтується на аналізі будови квітки 25 модельних видів з 14 родів, що відносяться до неформальних груп спорідненості Myrtoideae s. str., “Acmena”, “Angophora”, “Leptospermum”, “Chamelaucium” та репрезентують різні морфологічні типи квітки. Встановлено основні закономірності іннервації квітколожа, оцвітини, андроцея та гінецея в цій родині та створено порівняльно-морфологічну модель квітки з урахуванням будови її провідної системи. Вперше у провідній системі квітки миртових виявлено докази осьової природи зовнішнього шару стінки нижньої зав'язі, низький рівень спеціалізації багатотичинкового андроцея, п'ятипучковий слід плодолистка та редукцію дорзальних пучків плодолистків у підродині Leptospermoideae. Детально проаналізовано структуру гінецея миртових та можливості формування мономерного гінецея із синкарпного. Вперше виявлено залежність між типом іннервації насінних зачатків і ступенем розвитку залишкової провідної тканини апексу квітки вище вузлів плодолистків.

Ключові слова: Myrtaceae Juss., морфологія квітки, васкулярна анатомія, іннервація квіткових органів, нижня зав'язь, порівняльно-морфологічна модель квітки.

Степанова А.В. Сравнительная морфология и организация проводящей системы цветка миртовых (Myrtaceae Juss.). - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Институт ботаники имени М.Г.Холодного НАН Украины, Киев, 2004 г.

Диссертация посвящена изучению морфологии и организации проводящей системы цветка в семействе Myrtaceae. Исследование базируется на анализе строения цветка 25 модельных видов из 14 родов, относящихся к неформальным группам родства Myrtoideae s. str., “Acmena”, “Angophora”, “Leptospermum”, “Chamelaucium” и представляющих основные морфологические типы цветка. Изучены серии поперечных и продольных срезов цветка на более чем 1100 постоянных препаратов, сделаны их морфологические и анатомические описания, задокументированные при помощи оригинальных рисунков частей цветка и их срезов, соответствующими диаграммами и схемами иннервации органов.

Нами впервые установлены основные закономерности иннервации цветоложа, околоцветника, андроцея и гинецея в этом семействе и разработана сравнительно-морфологическая модель цветка с учетом строения его проводящей системы. Впервые в проводящей системе цветка миртовых обнаружены подтверждения осевой природы внешнего слоя стенки нижней завязи (короткие нисходящие пучки цветоложа в крыше завязи у Myrtus L. и Psidium L.) и описаны 6 типов проводящей системы в стенке нижней завязи и гипантии. Между сросшимися плодолистиками выявлен конический апекс цветка с остаточной проводящей тканью выше узлов плодолистиков (инфралокулярное сплетение пучков) и установлена зависимость между наличием этого сплетения и иннервацией семезачатков.

У большинства исследованных видов обнаружены признаки редукции инфралокулярного сплетения и мелких пучков в сплетении восходящих пучков цветоложа, а также образование в проводящем цилиндре цветоложа крупных восходящих пучков на радиусах членов околоцветника, мелких кортикальных пучков и горизонтальных, кольцевых (опоясывающих) пучков. Типичными для миртовых мы считаем трипучковый (или многопучковый, с тремя основными пучками) след чашелистика и однопучковый след лепестка, сливающийся в основании с боковыми пучками соседних чашелистиков. У представителей групп “Leptospermum” и “Chamelaucium” в цветках с фиксированным числом тычинок их следы слиты с пучками соответствующих членов околоцветника или между собой (подгруппа “Calothamnus”), что свидетельствует в пользу признания высокого уровня специализации таких андроцеев по сравнению с полимерным андроцеем в группе Myrtoideae s. str. Таким образом, данные васкулярной анатомии подтверджают низкий уровень специализации полимерного андроцея миртовых и производный характер различных типов пучкового и олигомерного андроцея.

Нами детально проанализированы структура гинецея миртовых и способы формирования мономерного гинецея из синкарпного в группе “Chamelaucium”. Синкарпный многогнездный гинецей миртовых относится к единому структурному типу по Волгину и Тихомирову (1980), с фертильными многосеменными синасцидиатной и симпликатной зонами, без апокарпной зоны. След плодолистика пятипучковый, иногда со слитными вентральными и латеральными пучками соседних плодолистиков и анастомозами между всеми пучками следа. Анатомический узел плодолистиков расположен в основании завязи. Для миртовых в обоих подсемействах характерна исходно двойная иннервация семезачатков от вентральных и латеральных пучков, в которой доля центрально-осевой или транссептальной иннервации может быть различной.

Своеобразными чертами проводящей системы цветка миртовых являются растяжения анатомических узлов чашелистиков в вертикальной, а узлов плодолистиков в горизонтальной плоскости с приобретением проводящей системой цветоложа в гипантии черт иннервации аппендикулярной цветочной трубки. Для всех исследованных представителей подсемейства Leptospermoideae характерна редукция дорзальных жилок плодолистиков.

Перспективными для использования в систематике на уровне подсемейств и триб мы рассматриваем такие признаки проводящей системы цветка миртовых: строение проводящего цилиндра цветоложа в стенке нижней завязи и апексе цветка, число пучков в следе чашелистика и слитность их боковых пучков со следом лепестка, наличие стволовых пучков в андроцее, наличие дорзального, вентральных, парных латеральных или септальных пучков гинецея, способ отхождения пучков плодолисткиков от стелы цветоложа.

Ключевые слова: Myrtaceae Juss., морфология цветка, васкулярная анатомия, иннервация органов цветка, нижняя завязь, сравнительно-морфологическая модель цветка.

Stepanova А.V. Comparative morphology and structure of the vascular system of the flower of Myrtaceae Juss. - Manuscript.

Thesis for PhD degree by speciality 03.00.05 - botany. - M.G.Kholodny Institute of Botany NAS of Ukraine, Kyiv, 2004.

Dissertation presents the results of the study of morphology and structure of the vascular system in the flower of Myrtaceae. This study is based on the analysis of the flower vascular system in 25 model species of 14 genera from Myrtoideae s. str., “Acmena”, “Angophora”, “Leptospermum” and “Chamelaucium” informal groups, that represent various morphological types of flower. The main patterns of receptacle, perianth, androecium and gynoecium innervation in this family are established and the comparative-morphological model of the flower with taking into consideration the structure of the flower vascular system is elaborated. For the first time in the flower vascular system in Myrtaceae there were found evidences of receptacular nature of the external layer of the inferior ovary, low specialization level of the polymerous androecium, 5 veins in the carpel trace and reduction of carpel dorsal vein in subfamily Leptospermoideae. The gynoecial structure and possibilities of formation monomerous gynoecium from syncarpous are precisely analysed. The dependence of the ovule innervation upon the development of residual vascular tissue in the floral apex above the carpel node is established.