Популяційне різноманіття видів роду Bufo у Лівобережному лісостепу України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ШАБАНОВ ДМИТРО АНДРІЙОВИЧ

УДК (597.841::574.4):[477.5+292.485]

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

ПОПУЛЯЦІЙНЕ РІЗНОМАНІТТЯ ВИДІВ РОДУ BUFO У ЛІВОБЕРЕЖНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

03.00.16 -- біологія

Дніпропетровськ-2004

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Харківському національному університеті імені В.Н. Каразіна Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник:кандидат біологічних наук, професор, Булахов Валентин Леонтійович, Дніпропетровський національний університет, кафедра зоології та екології, професор.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, член-кореспондент НАН України, професор Ємельянов Ігор Георгійович, Інститут зоології ім. Шмальгаузена НАН України, відділ популяційної екології та біогеографії, завідуючий відділом;

кандидат біологічних наук, Решетило Остап Степанович, Інститут екології Карпат НАН України, відділ популяційної екології, молодший науковий співробітник.

Провідна установа:Таврійський національний університет імені В.І. Вернадського Міністерства освіти і науки України, м. Сімферополь.

Захист відбудеться „31”березня 2004 року о 15:00 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському національному університеті Міністерства освіти і науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти і науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розісланий „27” лютого 2004.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Відносини людства і біосфери переживають кризу. Найважливішою науковою проблемою, рішення якої необхідно для переходу до сталого розвитку, є пізнання структурно-функціональних особливостей біосфери, біогеоценозів і біосистем інших рівнів. Однією з найхарактерніших властивостей життя є біорізноманіття, що виявляє себе на всіх рівнях його організації. Функціонування, регуляція та еволюція надорганізмених біосистем -- процеси, які виявляються через їх різноманіття. Враховувати біорізноманіття вкрай необхідно при збереженні, експлуатації, утворенні та зміні природних та штучних біогеоценозів.

Різні групи організмів відрізняються за характерним для них співвідношенням різних рівнів біорізноманіття та їхнім внеском у забезпечення адаптації і стійкості біосистем. Важлива наукова проблема -- вивчення особливостей відокремлення структурно-функціональних одиниць різного рівня біосистем, визначення їх внеску у загальне біорізноманіття. Найменш вивченим рівнем різноманіття є популяційний. Його треба вивчати на прикладі таксономічно вивчених видів із широким ареалом, особин яких можна описати за багатьма ознаками -- таких, як поширені в Україні Bufo vіrіdіs і Bufo bufo. На їх прикладі можливо оцінити популяційне різноманіття, вибрати ознаки для його вивчення, порівняти його з різноманіттям вищих і нижчих рівнів, визначити чинники, що впливають на нього.

Вивчення популяційного різноманіття на прикладі представників роду Bufo становитиме інтерес не тільки з огляду вивчення цієї практично важливої та теоретично цікавої групи тварині, а й для пізнання механізмів стійкості та адаптації інших груп з порівнянною популяційною структурою.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана відповідно до науково-дослідної теми біологічного факультету Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна № 0103U004271 “Дослідження і підтримка біорізноманіття природних систем Лівобережної України; моніторинг генетико-демографічних процесів”. Тема роботи є одним з напрямків досліджень кафедри зоології й екології тварин ХНУ ім. В.Н. Каразіна.

Мета і завдання досліджень. Мета досліджень -- визначити рівень популяційного різноманіття і виявити закономірності, які впливають на його формування, на прикладі практично важливої і теоретично цікавої групи тварин. Для цього передбачалося вирішити такі завдання:

1. Сформувати й описати колекцію, що відбиває різноманіття зелених (Bufo viridis Laur., 1768) та сірих (Bufo bufo (L., 1758)) ропух у Лівобережному лісостепу України.

2. Оцінити рівень популяційного різноманіття в дослідженій сукупності особин, порівняти його з вищими та нижчими рівнями біорізноманіття.

3. Визначити, якою мірою особливості популяцій вивчених видів пов'язані з біогеоценотичними особливостями місцеперебувань та їхнім географічним взаєморозташуванням.

4. Розробити методи вибору морфофенетичних ознак, адекватних для опису популяційного різноманіття вивчених представників роду Bufo.

5. Запропонувати заходи щодо збереження популяційного різноманіття Bufo viridis і Bufo bufo.

Об'єкт дослідження -- популяції Bufo viridis і Bufo bufo у Лівобережному лісостепу України.

Предмет дослідження -- популяційне різноманіття представників роду Bufo та біогеоценотичні й інші чинники, що впливають на нього.

Методи дослідження -- польове збирання вибірок із популяцій досліджуваних видів, камеральний морфофенетичний опис зібраних вибірок, біометрична обробка з використанням кластерного, компонентного, кореляційного і дисперсійного аналізів.

Наукова новизна отриманих результатів. Проведене в роботі комплексне дослідження індивідуальної і популяційної мінливості в одному регіоні є першим дослідженням для представників роду Bufo в межах України і колишнього СРСР, а також одним із перших досліджень для порівнянних видів хребетних тварин. Зареєстровано дуже високий рівень популяційного різноманіття, що може перевершувати рівень відмінностей, що здобувають таксономічний опис. Уперше вивчено характер залежності фенетичних дистанцій за різними ознаками тварин від географічної відстані між їхніми популяціями.

Зареєстроване в ході роботи популяційне різноманіття частково зумовлюється специфікою місцеперебувань, а частково є наслідком взаємодії між популяційними системами, яка зумовлює їхню диференціацію. Це надає географічній мінливості контрастний і мозаїчний характер.

Проведено аналіз мінливості значної кількості класичних і запропонованих здобувачем ознак представників роду Bufo. Запропоновано способи оцінки придатності різних ознак для реконструкції популяційної структури досліджуваних видів; проведено відповідний аналіз використаних у роботі ознак.

Здобуті результати становлять інтерес для вивчення популяційного різноманіття порівнянних груп тварин, таксономічного опису представників роду Bufo та вивчення закономірностей мікроеволюції.

Практичне значення отриманих результатів. Отримані результати важливі для організації охорони біорізноманіття представників роду Bufo та інших видів тварин з подібною популяційною структурою.

Зібрану колекцію репрезентативних вибірок із локальних популяцій Bufo viridis і B. bufo з одного фізико-географічного регіону (Лівобережного Лісостепу України) передано до Музею природи ХНУ ім. В.Н. Каразіна.

Виявлене в ході роботи різноманіття буфадієнолідного складу секрету надлопаткових залоз Bufo viridis має значення для розробки та виробництва фармакологічних і косметичних засобів із цієї сировини.

Особистий внесок здобувача. Здобувач особисто збирав ропух в 35 місцеперебуваннях; розробив методи морфофенетичного опису; сумісно з Г. В. Шабановою і Л. А. Дьяченко, що виконували дипломні роботи під його керівництвом, виконав використані у роботі описи особин; зібрав зразки секрету надлопаткових залоз і обробив результати їх аналізів (що провели І. М. Гелла і Д. А. Леонтьєв); виконав статистичну обробку й інтерпретував результати. Деякі публікації (крім інших, опубліковані у збірках „Біологія та валеологія” у 2000 та 2001 р. у співавторстві з Г.В. Шабановою, Л.А. Дьяченко, І.В. Ачкасовою і Я.Ю. Мякотою) підготовлені разом зі студентами, що працювали під керівництвом здобувача. У цих роботах здобувач ставив завдання, брав участь у збиранні й обробці матеріалу, інтерпретував результати й оформляв їх для публікації.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації оприлюднені на Міжнародній науково-практичній конференцій, присвяченій 90-річчю Ю.І. Лукіна (Харків, 1994); наукових конференціях молодих учених біологічного факультету і НДІ біології ХДУ (Харків, 1994, 1996, 2003); Ювілейній конференції, присвяченій 85-річчю біологічної станції ХДУ (Харків, 1999); I з'їзді Російського герпетологічного товариства ім. О.М. Нікольського (Пущино, 2000); Фальцфейнівських читаннях (Херсон, 2001); I міжнародній конференції із структури та функціональної ролі тваринного населення в природних і трансформованих екосистемах (Дніпропетровськ, 2001); XII міжнародному з'їзді Європейського герпетологічного товариства (Санкт-Петербург, 2003); II Міжнародній науковій конференції по біорізноманіттю і ролі зооценозу в природних і антропогенних екосистемах (Дніпропетровськ, 2003).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 6 статей у наукових журналах і збірниках наукових праць (із них 5 у профільних журналах згідно із списком ВАК України) і 17 публікацій у матеріалах і тезах конференцій.

Структура дисертації. Матеріал дисертації викладено на 176 сторінках машинопису, із яких тексту 122 сторінки. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, завершення, висновків, списку використаної літератури, 4 додатків, ілюстрована 15 таблицями та 19 рисунками. Список використаної літератури налічує 290 джерел, серед яких 74 іноземними мовами.

ЗМІСТ РОБОТИ

У вступі обґрунтовується необхідність вивчення популяційного різноманіття - сукупності подібностей і розходжень між порівнянними популяціями одного виду. Bufo viridis та Bufo bufo на території Лівобережного лісостепу України - адекватні об'єкти для такого вивчення.

Сучасний стан проблеми (огляд літератури)

Наведено обговорення застосованих в роботі понять (популяційне різноманіття, популяція, вибірка, ознака тощо), що можуть використовуватися в різному змісті. У роботі термін "популяції" означає локальні групи розмноження, що входять в популяційні системи більш високого рівня.

Розглянуто підходи до опису різноманіття видів усередині їх ареалів. Обговорюється клінальна мінливість (Дж. Хакслі), "мікрокліни" (П.В. Терентьєв), "ефект ареалу" (М. Ламотт та інші), "парапатрічна диференціація популяцій" (С.О. Сергієвський). Історію вивчення євразійських ропух можна поділити на три етапи. На першому (Й. Лауренті - О.М. Нікольський) описано безліч форм, пізніше зведених у синоніми B. vіrіdіs і B. bufo. На другому (середина ХХ ст.; П.В. Терентьєв та інші) прийнято уявлення про поліморфні види B. vіrіdіs і B. bufo. На третьому етапі (кінець ХХ ст.; Є.М. Писанець та інші) описано низку нових підвидів і видів у складі B. vіrіdіs complex та B. bufo complex. Деякі таксони описано майже виключно на підставі достовірних відмінностей за кількома ознаками між дослідженими вибірками. При описі різноманіття ропух виникли значні таксономічні труднощі, що вказують на складність їх внутрішньовидової та популяційної структури, специфічність процесів мікроеволюції. Викладене зробило актуальним опис популяційного різноманіття B. vіrіdіs і B. bufo.

Фізико-географічна характеристика району досліджень

Район досліджень розташований в лісостеповій зоні Лівобережної України в межах Харківської, Полтавської та Сумській областей. Переважно він належить до Середньоруської лісостепової фізико-географічної провінції, що розташована на південно-західних і західних відрогах Середньоруської височини. Розглянуто загальні властивості клімату, геоморфології, водного режиму, рослинності, тваринного світу і ґрунтів регіону.

Досліджений матеріал і методи його вивчення

Ропух збирали на місцях нересту, а вивчали, заповнюючи бланк індивідуального опису. Виміри проводилися штангенциркулем з точністю зчитування показань 0,1 мм. Ознаки, що визначалися, наведено в табл. 1-3. Результати заносилися до бази даних, що оброблялася за допомогою програмного пакета Statistica for Windows. Вся обробка велася окремо для самок і самців. Деякі дані оброблялися у нормованому вигляді, після перетворення , де - емпіричне значення j-тої ознаки в i-тої особини, - те ж саме у нормованому вигляді, - середнє значення j-тої ознаки для усіх особин даного виду , - стандартне відхилення цієї ознаки.

Таблиця 1. Використані морфометричні ознаки

Таблиця 2. Використані в роботі фенетичні (якісні та дискретні) ознаки

Таблиця 3. Використані співвідношення морфометричних ознак

Для обчислення дистанцій за морфометричними ознаками та за їх співвідношеннями використано таксономічний коефіцієнт , де - дистанція між вибірками N і M за j-тою ознакою, і - середні значення вибірок за даною ознакою, і - стандартні відхилення цих вибірок.

Дистанції за якісними та дискретними ознаками визначалися як , де і - середні стандартизовані значення. Дистанції за різними ознаками порівнювали у відносній формі , де та , де, - середні значення дистанцій за j-тою ознакою між усіма парами вибірок. Узагальнена фенетична дистанція обчислювалася як середнє усіх . Кластерний аналіз та аналіз головних компонент проводилися за даними у стандартизованій формі. У кластерному аналізі застосовувалась метрика Евкліда та об'єднання за методом Уорда.

Для кожної популяції визначалися координати місця збирання за допомогою віртуального атласу України в ГІС MapInfo. Відстань між пунктами A з координатами п.ш.; с.д. та B ( п.ш.; с.д.) обчислювалася як , де і - коефіцієнти, що відповідають довжині градуса широти та довготи в районі дослідження. У роботі прийнято, що =111,1 км, а = 72 км.

Місцеперебування B. viridis описували за характером нерестової водойми, її проточністю, сапробністю води й характером наземного місцеперебування. За кожною з цих характеристик місцеперебування відносили до одного з чотирьох класів. Вплив особливостей місцеперебування визначали за допомогою аналізу компонентів дисперсії, виконуваного гніздовим способом. Як залежні перемінні розглядали використані в роботі ознаки, а як випадкові фактори - характеристики місцеперебувань. Щоб виключити з розгляду вплив інших факторів, стать ропух розглядали як фіксовану ознаку, а належність до тієї чи іншої вибірки - як коваріюючу перемінну. ропуха bufo лісостеп

Для оцінки флуктуючої асиметрії використовували чотири ознаки: C93I, C43F, и (позначення - табл. 1, 2).

Загальні закономірності популяційного різноманіття досліджених представників роду bufo

Характер розподілу досліджених ознак. Розподіл морфометричних ознак у вивчених вибірках має нормальний характер і може вивчатися за допомогою параметричних статистичних критеріїв. Якісні і дискретні ознаки розподілені ненормально. Нормальний характер розподілу довжини тіла статевозрілих особин означає, що розмірна структура популяції визначається не стільки віковою структурою, скільки іншими факторами (вірогідно, співвідношенням швидко- і повільноростучих особин). Підбір пар, що знаходяться в амплексусі, не випадковий: наявна позитивна кореляція між довжиною тіла самців і самок.

Порівняння популяцій за окремими ознаками. Найбільш розповсюдженим є спосіб попарного порівняння вибірок досліджуваних тварин. Порівняння популяцій за допомогою критеріїв Стьюдента та Фішера показало істотні відмінності між ними, зареєстровані за більшістю використаних ознак. При порівнянні 10 популяцій B. viridis за 120 ознаками середня кількість “достовірних” (таких, що мають при випадковій мінливості імовірність нижче від 5%) відмінностей для самок - 40, а для самців - 51 (при математичному чеканні 6). Пояснюється, чому порівняння за кількістю достовірних відмінностей є некоректним і неінформативним. Адекватна оцінка має надавати можливість порівняння рівня відмінностей і враховувати при цьому як різницю середніх значень, так і мінливість ознак у порівнюваних групах. Цим вимогам відповідають фенетичні дистанції і .

Особливості біології Bufo viridis і Bufo bufo як представників наземних безхвостих амфібій. Розглянуто особливості структури популяцій і життєвого циклу ропух, у тому числі поділ популяцій на геміпопуляції личинок і постметаморфічних особин, а також невідповідність груп розмноження (пов'язаних із водоймами) і ценопопуляцій (пов'язаних з наземними біогеоценозами). Стійкість груп розмноження підтримується завдяки характерній для ропух філопатрії.