Аналіз літературних джерел, присвячених видам триби Potentilleae, свідчить про відсутність відомостей з розвитку чоловічої генеративної сфери та фертильності пилкових зерен. Питання диференціювання жіночих генеративних структур досліджено фрагментарно (F. Pechoutre, 1902; G. Tischler, 1908; A. Forenbacher, 1913, 1914; A. Rutishauser 1943, 1945). Інтерпретація розвитку багатоклітинного жіночого археспорія у H. Hunziker (1954) зовсім інша, ніж у A. Hakansson (1946). Межі жіночого багатоклітинного археспорія нечітко окреслені.

В ембріологічному відношенні види D. octopetala, P. montanum досліджені фрагментарно. Для P. alba, P. reptans літературні дані з ембріологічних досліджень відсутні. Малодослідженими є питання апоміксису, зокрема, визначення його форм. В літературі є відомості про способи репродукції скандинавських (A. Hakansson, 1946), британських (R. Smith, 1963), середньо-європейських (швейцарських) (H. Hunziker, 1954) видів роду Potentilla. Карпатський регіон в цьому відношенні не досліджений.

Відсутні відомості про наявність агамно-статевих комплексів в локальних популяціях псевдогамних видів роду Potentilla. Більшість робіт є генетичного характеру і не супроводжуються ембріологічними дослідженнями (M. Christoff, G. Papasowa, 1943; A. Muntzing, G. Muntzing, 1944, 1945; A. Rutishauser, 1959, 1960; S. Asker, 1966, 1967, 1970, 1971, 1977, 1980). Аналіз літератури з цитоембріології триби Potentilleae, свідчить про велику варіабельність щодо насінної репродукції, а саме: утворення зародка статевим відтворенням або апоміктично (A. Muntzing, 1928, 1931; N. Shimotomai, 1935; A. Popoff 1935; A. Hakansson, 1946; H. Hunziker, 1954; H. Kihara, 1930; G. Staud, 1952). Різним видам властива різна форма апоміксису або декілька форм його в межах особини одного виду.

Теоретичне узагальнення цих питань та встановлення співвідношення статевого відтворення і апоміксису в локальних популяціях регіону Українських Карпат, дозволить глибше зрозуміти структуру популяцій в репродуктивному аспекті.

Матеріали досліджень. Об'єктами цитоембріологічних досліджень були вибрані по одному виду з родів Dryas, Parageum, Fragaria, (три види роду Potentilla), які природно зростають на території Українських Карпат, зокрема Закарпатської області. Дослідження проводили протягом 1996-2002 р.р.

1. Dryas octopetala L.

2. Parageum montanum Nakai et Hara.

3. Fragaria vesca L.

4. Potentilla alba L.

5. Potentilla argentea L.

6. Potentilla reptans L.

Методика досліджень. При виконанні цитоембріологічних досліджень матеріал фіксували на стадії бутонізації (товщина мікротомних зрізів складала 8-10 мікрон), цвітіння (товщина мікротомних зрізів 10-11 мікрон), утворення зрілого насіння (товщина зрізів 5-10 мікрон). Використовували фіксатори: хромацетоформалінову суміш за Навашиним (10:4:1), ацетоалкоголь Карнуа (3:1), ФОС (10:7:1) (З.П. Паушева, 1974).

Фарбували препарати за Фельгеном та Гейденгайном, підфарбовуючи цитоплазму 0,5% світлим зеленим та еозином. Шляхом пророщування на поживному середовищі (агар-агар та сахароза у концентрації 10%) визначали життєздатність пилкових зерен. Пророслі пилкові зерна підраховували у п'яти полях зору. Процент життєздатного пилку встановлювали з розрахунку кількості пилкових зерен.

Використали ацетокармінову методику для визначення дефектності пилкових зерен (С.С. Хохлов, М.И. Зайцева, П.Г. Куприянов, 1978).

При здійсненні палінологічного аналізу та дослідженні фертильності пилкових зерен застосовували статистичні методи обробки інформації (Я.К. Колде, 1991). Для морфометрії брали виповнені фертильні пилкові зерна досліджуваних видів. У видів з округленими пилковими зернами, визначали екваторіальний діаметр, а із видовженими - екваторіальний діаметр та полярну вісь.

Назви видів рослин наводяться за С.К. Черепановим (1995). Рисунки виконані за допомогою мікроскопу CARL ZEISS-JENA та рисувального апарату РА-3 з використанням об'єктивів та окулярів - 90x10, 40x10. Мікрофотографії виконані за допомогою цифрового фотоапарату Olympus “Camedia” C120 та фотонакладки.

Термінологія: У дисертаційній роботі застосовуються терміни, визначення яких подано у даному розділі.

Гістогенез стінки мікроспорангія. Закладання шарів стінки мікроспорангія здійснюється у відцентровому напрямі за типом дводольних (Davis, 1966).

Із субепідермального шару меристеми кожного зачатка мікроспорангія диференціюється первинний археспорій. Внаслідок мітотичних поділів клітин первинного археспорія, виникає первинний паріетальний шар та вторинний археспорій. Тапетум та вторинний паріетальний шар утворюються при поділі первинних паріетальних клітин. Вторинний паріетальний шар поділяється на ендотецій та середній шар, останній з яких утворює знову середній шар.

У всіх досліджуваних видів триби Potentilleae сформована стінка мікроспорангія утворюється із епідерми, ендотеція або фіброзного шару, двох середніх шарів та тапетуму. Тапетум секреторного типу. Реорганізації тапетуму не відбувається.

Особливості мікроспорогенезу. Мікроспорогенез здійснюється за симультанним типом. Пилкове зерно двоклітинне.

У всіх досліджуваних видів триби Potentilleae мейоз мікроспороцитів відбувається асинхронно. До стадії синапсису в процесі мікроспорогенезу порушень не спостерігалось, що призводило до утворення життєздатних пилкових зерен. В окремих особин всіх видів, а зокрема у P. аrgentea, в мікроспорангіях, поряд з нормальним проходженням мікроспорогенезу і розвитком чоловічого гаметофіту в ході мейозу виявлені аномалії. Аномалії проявляються у порушенні кон'югації гомологічних хромосом, що призводить до утворення унівалентів в профазі І, неадекватному розходженні хромосом до полюсів, утворенні поліморфних одно-двоядерних мікроспор, які не розвивались у чоловічий гаметофіт.

Виявлені нами порушення при мікроспорогенезі, в цілому, призводять до дегенерації пилкових зерен. С.С. Хохлов (1978) вважає, що дефектні пилкові зерна зустрічаються у всіх видів рослин. Виникає необхідність встановити, яка ступінь фертильності викликана дією випадкових причин і яка взаємозв'язана, і залежить від апоміксису. У літературі (П.Г. Купріянов, В.Г. Жолобова, 1975) відмічається, що межа між нормальними і дефектними пилковими зернами рівна 11%. Пилкові зерна, дефектність яких менше 11% вважаються нормальними, інші - дефектними.

Палінологічний аналіз та фертильність пилкових зерен. Представники триби Potentilleae мають гетерогенні пилкові зерна. При вивченні фертильності пилкових зерен, враховуючи 11% бар'єр оцінки дефектності, необхідно брати до уваги ще і наступні об'єктивні фактори: 1) місцезростання популяції (абсолютна висота та інші феноценотичні фактори); 2) плоїдність виду; 3) способи репродукції або співвідношення статевого процесу та апоміксису в межах локальних популяцій. Кількість дефектних пилкових зерен у статевих видів D. octopetala, P. montanum, F. vesca, P. alba, P. reptans варіює від 15 до 31%. Для факультативного апомікту P. argentea - 30-60%. Фертильність пилкових зерен у видів триби Potentilleae в окремих локальних популяціях дуже мінлива і не завжди залежить від висоти зростання популяції. Висока фертильність пилкових зерен характерна для D. octopetala -80%, P. montanum - 83%, P. alba - 81,2%, P. reptans - 70,3%. Середня фертильність пилкових зерен властива для F. vesca - 66,3%, P. argentea - 65,6%.

Показником фертильності пилкових зерен може служити їх розмір. У представників триби діаметр пилкових зерен в середньому коливається від 19,5 до 29 мкм. Найкраще проростають та фарбуються ацетокарміном у D. octopetala пилкові зерна діаметром 26-27 мкм, P. montanum відповідно 22 мкм, F. vesca -23-24 мкм, P. alba - 25 мкм, P. argentea - 24-27 мкм, P. reptans - 28 мкм.

Насінний зачаток видів триби Potentilleae складається із красинуцелятного нуцелуса з одним (Parageum, Fragaria, Potentilla) та двома (Dryas) інтегументами, анатропний.

Диференціювання та функціонування жіночого археспоріального комплексу. Основним критерієм початку диференціювання мегаспорангія, слід вважати закладання в субепідермальному шарі нуцелуса первинних археспоріальних клітин. Згідно Є.Л. Кордюм (1978), багатоклітинним слід вважати такий археспорій, дві, три або більше клітин якого переходять до мейозу і стають мегаспороцитами.

Власні дослідження свідчать, що у всіх представників триби Potentilleae жіночий археспорій багатоклітинний. Нуцелярний ковпачок розвивається внаслідок поділів апікальних клітин епідерми нуцелуса. У субепідермальному шарі нуцелуса закладаються в середньому п'ять-сім первинних археспоріальних клітин. Внаслідок мітотичних поділів виникають покривні та вторинні археспоріальні клітини. За місцем розташування первинні археспоріальні клітини поділяють на: 1) центральну - осьову; 2) латеральні - суміжні з центральною; 3) паріетальні - віддалені від центральної (A. Rutishauser, 1945 - 1947). У такому ж напрямі, від центру до периферії, виникає послідовно і покривний комплекс, який, як правило, утворюється над центральними і латеральними клітинами вторинного археспорія.

Покривний комплекс двошаровий. Не всі первинні археспоріальні клітини утворюють покривний комплекс і вторинний археспорій. Спорогенними клітинами вважають клітини - похідні первинного археспорія, що припинили мітотичні поділи і здатні перетворюватись у мегаспороцити.

Вторинні археспоріальні клітини є спорогенними в тому випадку, якщо ядра їх безпосередньо приступають до мейозу, що спостерігалось у F. vesca. У видів D. octopetala, P. montanum, P. alba, P. reptans та статевих особин P. аrgentea, внаслідок мітотичного поділу вторинних археспоріальних клітин та послідуючих поділів (верхньої з новоутворених), виникає три-чотириярусний спорогенний комплекс.

Примітивними, в межах триби Potentilleae є мегаспорангії з багатоярусним спорогенним комплексом - D. octopetala, P. montanum, види роду Potentilla. Мегаспорангії, у яких від закладання первинного археспорія до утворення спорогенних клітин здійснюється один мітотичний поділ, слід віднести до еволюційно просунутих, прогресивних - F. vesca.

Багатоклітинний спорогенний комплекс проявляє різноманітні потенції до подальшого розвитку та функціонування: 1) тенденцію до мейозу всіх або декількох спорогенних клітин; 2) зменшення мегаспороцитів до одного; 3) властивість дегенерації центрального мегаспороцита; 4) здатність до диплоспорії; 5) повна дегенерація спорогенного комплексу та його похідних у випадку переходу до розвитку апоспоричних зародкових мішків.

Найбільшу мейотичну тенденцію проявляють спорогенні клітини високогірних видів D. octopetala, P. montanum. У середньогірських видів F. vesca, P. alba, P. reptans та статевих особин P. аrgentea характеризуються середньою мейотичною активністю. У апоміктичних особин P. аrgentea у випадку дегенерації центрального мегаспороцита, латеральні або паріетальні спорогенні клітини мітотично поділяючись, стають материнськими клітинами зародкового мішка (диплоспорія). Тенденція спорогенних клітин до мейозу залежить від місця розташування в спорогенному комплексі. Периферичні спорогенні клітини сильно видовжені, інколи мітотично діляться на еквівалентні по величині клітини, але ні вони, ні їх похідні - дочірні, тенденції до мейозу не проявляють. Такі клітини визначають межі спорогенного комплексу в латеральній зоні нуцелуса.

Мейотичний поділ завершують один-два мегаспороцити, внаслідок чого формується лінійна тетрада мегаспор. У D. оctopetala та P. montanum життєздатною є халазальна мегаспора, але була відмічена така особливість як потенціальна здатність всіх мегаспор тетради розвиватись у зародкові мішки. У F. vesca мікропілярна клітина діади не приступає до другого поділу мейозу, в результаті чого розвивається тріада: верхня мікропілярна клітина діади і дві мегаспори - епіхалазальна і халазальна.

Для видів триби Potentilleae кількість спорогенних клітин варіабельна і залежить від того, скільки латеральних клітин первинного археспорія утворюють покривні та вторинні археспоріальні клітини. Число мегаспороцитів у високогірних видів D. оctopetala, P. montanum варіює від шести до дев'яти, що свідчить про високу мейотичну потенцію. У середньогірських та низинних видів F. vesca три-п'ять мегаспороцитів, у P. alba, P. reptans -п'ять-шість, статевих особин P. аrgentea -два-три мегаспороцити. У апоміктичних особин P. аrgentea кількість мегаспороцитів - один-два.

Функціонування спорогенного комплексу пов'язане із апоміктичним розвитком зародкових мішків - диплоспорією, коли мейоз повністю випадає і замінюється мітозом, в результаті розвиваються нередуковані зародкові мішки.

Особливістю функціонування спорогенних клітин у статевих видів триби Potentilleae є: 1) утворення великої кількості мегаспороцитів (до 10); 2) декількох тетрад мегаспор (дві-три); 3) життєздатність всіх або декількох мегаспор у межах тетради. Для агамних видів характерно: 1) незначна кількість мегаспороцитів (один-два); 2) дегенерація центрального і латеральних мегаспороцитів або тетрад мегаспор; 3) утворення диплоспоричних та апоспоричних зародкових мішків.

До елементів апоміксису відносять: утворення декількох гаплоїдних зародкових мішків, життєздатність однієї із синергід, виникнення тріад замість тетрад, утворення диплоспоричних та апоспоричних ініціалей.

Розвиток зародкового мішка в нормі і при апоміксисі. Розвиток жіночого гаметофіта у всіх досліджуваних видів відбувається за Polygonum типом.

У D. оctopetala, P. montanum зародкові мішки утворюються із халазальної та епіхалазальної мегаспори. Для P. montanum характерний розвиток диплоспоричних зародкових мішків, що досягають двоядерної стадії розвитку. Подальше утворення із них зародкових мішків не спостерігалось. У P. montanum виявлено окремі елементи апоміксису, зокрема декілька гаплоїдних зародкових мішків в одному насінному зачатку та тривалий період життя однієї із синергід.

У F. vesca зародкові мішки утворюються із халазальних мегаспор тетради або тріади. У період утворення мегаспороцитів, в зоні халази, серед соматичних клітин нуцелуса виділяють великі клітини, подібні апоспоричним ініціаліям, але утворення апоспоричних зародкових мішків не спостерігалось.

У P. аrgentea утворюються як еуспоричні, так і апоміктичні зародкові мішки - диплоспоричні та апоспоричні. У статевих особин P. аrgentea диференційований зародковий мішок складається із яйцевого апарату, трьох антипод та центральної клітини з полярними ядрами.

Для апоміктичних особин P. аrgentea властива дегенерація мегаспороцитів і тетрад мегаспор. Домінантною формою апоміксису є апоспорія, коли зародкові мішки розвиваються із соматичних клітин нуцелуса зони халази мітотичним шляхом. Апоспоричні зародкові мішки витісняють спорогенний комплекс і його похідні і сприяють їх повній дегенерації. Диплоїдні яйцеклітини таких апоспоричних зародкових мішків розвиваються у зародки, як правило, партеногенетично.

У P. аrgentea спостерігається значна тенденція до утворення диплоспоричних зародкових мішків з клітин археспоріального походження, а саме із латеральних та паріетальних.

P. аrgentea - факультативний апомікт. Одночасно в межах однієї локальної популяції зустрічаються особини із статевим відтворенням та апоміксисом. Розвиток диплоспоричних зародкових мішків у P. аrgentea здійснюється шляхом заміни мейоза мітозом, що відповідає типу Antennaria. Апоспоричні зародкові мішки розвиваються за типом Hieracium (A. Gustaffson, 1946), що в цілому є характерним для родини Rosaceae.

Аналіз репродуктивного процесу свідчить, що досліджувані види триби Potentilleae мають відмінності щодо способу репродукції.

Статеве відтворення. Пилкова трубка проникає в зародковий мішок і виливає вміст в одну із синергід. Друга синергіда зберігає життєздатність до початкових стадій розвитку зародка. Злиття полярних ядер відбувається до запліднення.

У D. оctopetala, P. montanum, зрідка P. аrgentea, одночасно із утворенням центрального ядра і дегенерацією антипод, халазальна зона центральної клітини видовжується, утворюючи гаусторієподібний виріст.

Злиття спермія з центральним ядром відбувається раніше, ніж з яйцеклітиною. Запліднення у досліджуваних видів відбувається за премітотичним типом, а у P. аrgentea за премітотичним та проміжним типом (Е.Н. Герасимова-Навашина, 1957).

У P. montanum одночасно з утворенням еуспоричних зародкових мішків спостерігаються початкові стадії диплоспорії. Такі диплоспоричні ініціалі досягають двоядерної стадії розвитку зародкового мішка. У F. vesca розвиваються декілька еуспоричних зародкових мішків, але запліднення спостерігається тільки в одному з них.

Агамно-статеві комплекси. До категорії факультативних апоміктів відносяться види, у локальних популяціях яких зустрічаються статеві та апоміктичні особини. Сюди належить P. аrgentea. Одночасне співіснування в одній локальній популяції особин з різним способом репродукції є основою утворення складного агамно-статевого комплексу.

Для P. аrgentea характерна варіабельність еуспорії, диплоспорії, апоспорії в межах як різних, так і одної локальної популяції, а також в межах однієї особини виду, незалежно від висоти зростання.

У нижньогірській популяції P. аrgentea зустрічались одиничні випадки аномальних зародкових мішків апоспоричного походження з порушеною полярністю. Нередуковані яйцеклітини таких зародкових мішків розвиваються в зародки партеногенетично, але для розвитку зародка необхідна наявність пилкової трубки і злиття спермія з центральним ядром, тобто наявність ендосперму, що розвивається внаслідок потрійного злиття полярних ядер та спермія.

Для P. аrgentea характерний факультативний індукований апоміксис (псевдогамія). Спостерігається тенденція щодо незлиття полярних ядер. Спочатку спермій зливається з одним із полярних ядер (верхнім), а потрійне злиття завершується пізніше. Для F. vesca властивий гаплоїдний партеногенез, у P. montanum виявлено апогаметію - утворення зародків з незапліднених яйцеклітиноподібних синергід.

Отже, за способом насінної репродукції види триби Potentilleae поділяють на статеві (D. оctopetala, P. alba, P. reptans), статеві з деякими елементами апоміксису, але репродукція здійснюється статевим шляхом (P. montanum, F. vesca), факультативний апомікт (P. аrgentea) з переважанням апоспорії.

Встановлення співвідношення способів репродукції в локальних популяціях, дає можливість судити про динаміку способів репродукції.

Визначено співвідношення статевого процесу та апоміксису, згідно якого на висоті 140 м н.р.м. в діапазоні 70% - 30%, при фертильності пилкових зерен - 90%. На висоті 500 м н.р.м. відповідно 60, 45 відсотків, фертильність пилкових зерен досягала 60%; на висоті 600 м н.р.м. при домінуванні статевого процесу, співвідношення запліднення та псевдогамії складало 85% - 20%, а фертильність пилкових зерен 85%.

Апоміксис забезпечує у популяціях наявність особин із материнською спадковістю, а, відповідно, ознак, для яких властива мала амплітуда мінливості, що стабілізує стан особин. Статеве відтворення сприяє широкому обміну генетичної інформації і продукує особини з великим діапазоном реакції на мінливі умови зовнішнього середовища. Співвідношення статевих та апоміктичних особин в різних популяціях варіабельне , що у відсотковому відношенні зсувається у бік статевого процесу, створює рівновагу в популяціях відносно їх стійкості до мінливих умов середовища і сприяє існуванню виду в цілому.

Внаслідок статевого процесу ендосперм і зародок утворюється в результаті злиття спермія з ядром яйцеклітини та центральним ядром. При апоміксисі ендосперм виникає шляхом злиття центрального або полярних ядер із спермієм, а зародок розвивається партеногенетично.

Розвиток ендосперму. У представників триби Potentilleae розвиток ендосперму передує утворенню зародка.

У статевих видів D. оctopetala, P. alba, P. reptans первинне ядро ендосперму утворюється внаслідок злиття спермія з центральним ядром. У P. montanum, F. vesca, P. аrgentea ендосперм виникає в результаті злиття спермія з одним із полярних ядер, а потрійне злиття завершується злиттям другого полярного ядра.

Ендосперм у всіх досліджуваних видів триби ядерного типу, має дві фази розвитку - вільноядерну та клітинну. Утворення ядер активно протікає в мікропілярній частині центральної клітини, де розміщується зародок.

У P. montanum, у центрі ядерного ендосперму знаходиться велика вакуоля, що існує до утворення сім'ядолей зародка. У D. оctopetala, P. montanum, P. аrgentea вільноядерний стан ендосперму тривалий у халазальній частині центральної клітини.

Особливістю утворення первинного ядра ендосперму у факультативних апоміктів (псевдогамних) P. аrgentea полягає у: тривалому незлитті полярних ядер; у злитті спермія спочатку з одним із полярних ядер, а пізніше завершенням потрійного злиття.

Ендосперм стимулює розвиток зародка. У P. montanum при наявності чотири-п'ятиклітинного зародка, ендосперм досягає 10-20 ядерної стадії розвитку. Ендосперм стає бідним при диференціюванні сім'ядолей і має вигляд периферійно розміщених дегенерованих клітин.

Розвиток зародка. Перший поділ ядра зиготи супроводжується утворенням поперечної перетинки, внаслідок чого виникає двоклітинний зародок. Утворені клітини неоднакової величини. Першою до поділу приступає базальна клітина - cb, що поділяється поперечно, апікальна - ca - похило.

Згідно ембріогенічної класифікації типів зародка за R. Soueges (1939), розвиток зародка слід віднести до другого мегархітипу першого періоду класифікації зародків серії B до типу Geum, який характеризується тим, що похідні апікальної клітини утворюють сім'ядолі і точку росту стебла. Базальна клітина дає початок гіпокотилю, первинній корі кореня, кореневому чохлику та підвісоку.

Послідуючі мітотичні поділи здійснюються в клітинах всіх ярусів, але інтенсивний поділ спостерігається в апікальних клітинах, в результаті чого зародок набуває кулеподібної форми.

Відмічено у P. alba, що зародок, як це характерно для Solanad - типу, розвивається із термінальної клітини, в той час як базальна, на відміну від Asterad типу, приймає участь в утворенні зародка і дає підвісок. Згідно класифікації D. Johansen (1950), утворення епіфізи характерне для Asterad типу var. Geum. У P. montanum та F. vesca виявлена поліембріонія. Справжня поліембріонія властива для P. montanum, коли зародки утворюється із заплідненої яйцеклітини і незаплідненої синергіди (апогаметія).

Результати шестирічних досліджень розвитку генеративних структур, особливостей насінної репродукції з використанням порівняльно - цитоембріологічного, морфометричного методів дослідження дозволили з'ясувати та уточненити цілий ряд аспектів в ембріологічному розвитку видів триби Potentilleae.

1. До складу триби Potentilleae входять статеві види - Dryas octopetala, Potentilla alba, Potentilla reptans; статеві з елементами апоміксису - Parageum montanum, Fragaria vescа; факультативний апомікт - Potentilla argentea, що формує агамно-статеві комплекси.

2. Утворення декількох гаплоїдних зародкових мішків, тривала життєздатність однієї синергіди, виникнення тріад, замість тетрад (F. vesca), формування диплоспоричних та апоспоричних ініціалей - елементи апоміксису.

3. Гістогенез стінки мікроспорангія у видів триби Potentilleae здійснюється за типом дводольних. Тапетум секреторного типу. Мейоз мікроспороцитів здійснюється асинхронно. Симультанний тип мікроспорогенезу. Пилкове зерно двоклітинне.

4. Кількість дефектних пилкових зерен у статевих видів - D. octopetala, P. montanum, F. vescа, P. alba, P. reptans варіює від 15-31%. Для факультативного апомікту - P. argentea 30-60%. У представників триби діаметр пилкових зерен в середньому коливається від 19,5 до 29 мкм.

5. Красинуцелятний насінний зачаток з одним (Parageum, Fragaria, Potentilla) та двома (Dryas) інтегументами, анатропний. Жіночий археспорій багатоклітинний. Потужний нуцелярний ковпачок. Покривний комплекс двошаровий. Спорогенний комплекс одно- (F. vescа), багатоярусний (D. octopetala, P. montanum, види роду Potentillа).

6. Примітивний мегаспорангій характерний для D. octopetala, P. montanum, видів роду Potentillа, прогресивний у F. vescа. Висока мейотична тенденція спорогенних клітин властива для високогірних видів - D. octopetala, P. montanum (шість-дев'ять мегаспороцитів). Для середньогірських видів F. vescа, P. alba, P. reptans (три-шість мегаспороцитів) та статевих особин P. argentea (два-три мегаспороцити) - характерна середня мейотична активність. Для факультативного апомікту P. argentea властиві форми апоміксису - апоспорія, диплоспорія з домінуванням апоспорії.

7. Для видів триби Potentilleae властива лінійна тетрада мегаспор. Диференційований зародковий мішок Polygonum-типу. Премітотичний, проміжний (P. argentea) типи запліднення. Для P. argentea характерний факультативний індукований апоміксис (псевдогамія), F. vescа - гаплоїдний партеногенез, P. montanum - апогаметія. У представників триби ядерний ендосперм з халазальним ендоспермальним гаусторієм. Розвиток зародка здійснюється за типом Asterad var. Geum.

8. Популяції P. argentea утворюють агамно-статеві комплекси. Статевий процес (85%) домінував у передгірному поясі, псевдогамія - (45%) переважала на висоті 500 м н.р.м., із зниженням запліднення до 60%.

Виявлені аномалії в процесі мікроспорогенезу, які відбуваються при нерівномірному розходженні хромосом до полюсів. Внаслідок таких аномалій виникають мікро-, макроядра, що внаслідок цитокінезу призводять до утворення поліад. Визначена фертильність пилкових зерен у досліджуваних видів триби та з'ясовані причини, що призводять до їх стерильності.

9. Співвідношення статевих та апоміктичних особин у популяціях не залежить від висоти, але у відсотковому відношенні зсувається у бік статевого відтворення. Встановлено, що одночасне існування в межах однієї локальної популяції особин з різним способом репродукції є основою виникнення в них агамно-статевих комплексів. Здійснення перехресного запилення між статевими та апоміктичними особинами обумовлює складну в ембріологічному відношенні структуру популяцій.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ

1. Крч Х.Л. Особливості насіннєвої репродукції Potentilla argentea L. (Rosaceae) // Наук. вісник УжНУ, Серія біологія. - 2000, №8. - С. 133-135.

2. Крч Х.Л. Ембріологічне дослідження Potentilla alba L та Potentilla reptans L.(Rosaceae) // Наук. вісник УжНУ, Серія біологія. - 2002, №11. - С. 35-38.

3. Мандрик В.Ю., Крч Х.Л. Ембріологічне дослідження Dryas octopetala L. (Rosaceae) з Українських Карпат. // Укр. ботан. журн. - 2002. - Т. 59, №3. - С. 271-277.

4. Крч Х.Л. Ембріологія Parageum montanum Nakai et Hara (Rosaceae) // Укр. ботан. журн. - 2002. - Т. 59, №4. - С. 464-469.

5. Крч Х.Л. Паліноморфологічний аналіз та фертильність пилкових зерен видів триби Potentilleae (Rosaceae) // Наук. вісник УжНУ, Серія біологія. - 2003, №12. С. 37-41.

6. Крч Х.Л. Особливості насіннєвої репродукції у деяких видів триби Potentilleae (Rosaceae) в умовах Українських Карпат // Природні екосистеми Карпат в умовах посиленого антропогенного впливу: Матеріали Міжнародної науково-практичної школи для молодих вчених та спеціалістів (Ужгород - 4-7 жовтня), Наук. вісник УжНУ, Серія біологія. - 2001, №9. - С. 216-218.

7. Krch K.L. Seed reproduction features of genus Potentilla L. species under different ecophytocoenotic growing conditions // V Internacional Conference Antropіzation and Environment of Rural Settlements. Flora and Vegetation. Uzhgorod and Kostryno, 16-18 May. - Abstract. - 2002. - P. 39-40.

Размещено на Allbest.ru