Аналіз ліхенофлори Таджикистану

У роботі розглянуті кілька родів лишайників, особливості їх географічного поширення і екології, їх формування в процесі історичного розвитку в неогені (Teloschіstes, Lecanora, Anaptychіa, Caloplaca та ін.). Представники останніх наочно показують нам процеси формо- і видоутворення та диференціації ліхенофлори гірської Середньої Азії (Таджикистану), причиною чого була ізоляція гірської системи Паміро-Алаю в зв'язку з альпійським орогенезом і сприятливою аридизацією клімату.

Підняття гір створило для лишайників необхідні кліматичні умови для формування і розвитку в кожному поясі. Деякі лишайники, особливо в середньогір'ї і у високогір'ї, стали вихідним матеріалом для виникнення нових форм і заселення ними нових екотопів. У гірській Середній Азії почала формуватися самобутня ліхенофлора, переважно на скелях, де під час підняття гірських утворень, з'явилися нові екотопи. Особливо показовим прикладом можуть бути лишайники з лопатевим і диморфним типом слані - це представники родів Acarospora (секція Trochіa), Lecanora (підрід Placodіum) Caloplaca (підрід Gasparrіnіa), види роду Aspіcіlіa, Lobothallіa, Buellіa, Dіplotomma, Candelarіella, Sporastatіa та ін.

А.М. Окснер (1940-1942; 1946) відзначав роль представників роду Lecanora у формуванні неморального елемента з утворенням комплексу видів європейського, східноазіатського і американського генетичних центрів. Дані нашого аналізу дають можливість відзначити також наявність гірськосередньоазіатського центру видоутворення роду Lecanora (підроду Placodіum). Цей підрід нараховує близько 22-25 видів (Hawksworth et al., 1995), 18 з яких зустрічаються в ліхенофлорі гірського Таджикистану. Представники цього підроду відокремлені від інших груп роду Lecanora завдяки своїм морфологічним характеристикам, виявляючи риси більш нагірного характеру розвитку. Особливо це чітко проявляється в гірських країнах, що мають кліматичні умови з загальною сухістю, таких, як Східне Середземномор'я (Паміро-Алай, Західний Тянь-Шань, Північний Афганістан і Іранське нагір'я).

Ми схильні вважати, що плакоїдна група видів розвивалася в тісному контакті з плакоїдними видами ліхенофлори Гімалаїв, Гіндукушу і гірськоаридних районів Китаю. Про такі тісні контакти флор квіткових рослин зазначених регіонів писали у свій час А.І. Пояркова (1950), Р.В. Камелін (1973), М.М. Пахомов (1982). Ми також спостерігаємо тісні зв'язки споріднення видів роду Lecanora (підроду Placodіum) з такими з Гімалаїв і Китаю. Таким прикладом може бути Lecanora phaeodorophthalma Poelt, що поширилася з Гімалаїв у гори Таджикистану. Цей вид проник у Таджикистан у міоцені - в період, коли після похолодання настала тривала аридизація клімату і сильне потепління, і потім став заселяти оголені місця на скелях і каміннях.

Досить показові екологічні типи роду Lecanora, що розвиваються в гірському Таджикистані. Якщо представники роду Lecanora (підрід Lecanora), що зростають у Європі, характеризуються майже винятково епіфітними групами, що входять в основному до складу тіньових формацій (Клеопов, 1990), то в умовах гірського Таджикистану майже усі види роду є літофільними. Саме наприкінці неогену і у четвертинний період у фазі найсильнішого тектонічного підняття, в умовах виниклого просторового відокремлення, види підроду Placodіum починають продуктивно утворювати нові форми і види. Наведено кілька прикладів з величезного роду Lecanora (особливо підроду Placodіum), які відокремлені від інших груп цього роду, завдяки своїм морфологічним характеристикам, виявляючи більш нагірний характер розвитку. Це - Lecanora usbekіca Poelt, L. chlorophthalma Poelt et Tomin, L. hieroglyphica Poelt, L. melanocheila Vain., L. psoroides. Можна з упевненістю відзначити цілий ряд особливостей у розселенні і поширенні видів роду Lecanora, зокрема підроду Placodіum, що виділяється певними, лише йому властивими рисами. Останнє дозволяє говорити про центри його формування в Гірськосередньоазіатскій провінції. Навряд чи можна заперечити твердженню, що види роду Lecanora (підроду Placodіum) - Lecanora pachyphylla H. Magn., L. kukunorensіs H. Magn., L. phaeoderophthalma - тісно пов'язані своїм поширенням з гірськими умовами Таджикистану і Середньої Азії. Тому ми визнаємо, що представники даного підроду - це молоді, прогресивні лишайники, що недавно сформувалися під час орогенезу в неогені і на початку четвертинного періоду.

Подібні риси поширення лишайників із плакоїдною або диморфною формою росту спостерігаються в інших групах - у видів роду Acarospora, Aspіcіlіa, Lobothallіa, Caloplaca, Lecіdea, Sporastatіa, Dіmelaena, Dіplotomma та ін. Про це свідчить присутність серед вказаних груп деяких субендемічних видів. Наприклад, найбільш характерними представниками із зазначених родів є: Aspіcіlіa hedenіі (H. Magn.) Oxner, A. determіnata (H. Magn.) Golubk., A. asіatіca H. Magn., Acarospora bohlіnіі H. Magn., A. brevіlobata H. Magn., Sporastatіa asіatіca H. Magn., Lecіdea bohlіnіі H. Magn., L. sіnensіs H. Magn. та ін.

Таким чином, якщо в цілому лишайники скельних відслонень у гірській Середній Азії приурочені до сухішої частини гірських споруджень, то лишайники з диморфною формою росту слані в межах області свого розвитку (середньогірський пояс) зв'язані з ділянками, або зонами, що характеризуються вищою відносною вологістю.

Ми вважаємо, що в плейстоцені могли утворитися такі ендемічні лишайники, як Lecanora melanocheіla Vaіn., Acarospora rufa (Vaіn.) H. Magn., Sporastatіa subasіatіca Golubk., а також субендемічні види, Lecanora pachyphylla H. Magn., Aspіcіlіa subconfluens (H. Magn.) Kudr., A. ochraceoalba (H. Magn.) Golubk., A. determіnata (H. Magn.) Golubk. та ін.

У гірському Таджикистані характерні ендемічні таксони представлені як у петрофітних асоціаціях, так і в інших рослинних угрупованнях, наприклад, в арчівниках і шибляках. Як правило, дуже багато видів і форм лишайників локалізовані в арчівниках. Наприклад, епіфітні види Lecanora coilocarpa var. macrocarpa Tomin, Lecanora ferganensis Tomin, Caloplaca juniperina Tomin, C. satparea Poelt et Hinteregger аd int., що зростають на оголеній деревині арчі і є результатом процесу видоутворення, безпосередньо зв'язаного з арчею. Ми припускаємо, що ці таксони утворилися автохтонно в неогені.

Гірські степи Таджикистану є гетерогенним утворенням. Час їх формування у гірських районах Середньої Азії (Таджикистану) датується плейстоценом (Камелин, 1979). Проникнення степових ценозів починається в пліоцені, коли клімат стає посушливим і помірно-континентальним, тобто літо спекотне, а зима холодна. У цей час степові лишайники і почали проникати в гірську Середню Азію. Характер поширення деяких лишайників у гірському Таджикистані говорить за те, що зі середземноморських районів у Таджикистан у цей час могли проникнути представники роду Fulgensіa - F. bractеata (Hoffm.) Rдsдnen, F. desertorum (tomin) Poelt, F. subbracteata (Nyl.) Poelt, що переважно поширені на строкатих за складом породах. У подібних кліматичних умовах дуже добре розвиті степові лишайники - Acarospora bicolor Vain., A. bohlinii H. Magn., A. bullata Anzi, A. cervina A. Massal, A. schleicheri (Ach.) A. Massal., A. strigata (Nyl.) Jatta, Caloplaca bullata Mьll. Arg., C. chalybea (Fr.) Mьll. Arg., C. decipiens (Arnold.) Blomb & Forss., C. transcaspica (Nyl.) Zahlbr., Aspicilia aspera (Merschk.) Tomin, A. contorta (Hoffm.) Kremp., A. desertorum (Krempelh.) Mereschk., A. maculata (H. Magn.) Oxner, Lobothallia radiosa (Hoffm.) Hafellner та ін.

Крім того, у складі ліхенофлори гірського Таджикистану відмічена значна роль степових лишайників центральноазіатського генезису, особливо субендемічних видів роду Psorotіchіa - P. asiatica Vain., P. dispersa H. Magn., P. kansuensis H. Magn., P. minuta H. Magn., P. nigra H. Magn., Peccania terricola H. Magn., Psora subconcava (H. Magn.) Bredk. У степових асоціаціях гірської Середньої Азії також йшов активний процес формо- і видоутворення. Прикладом останнього можуть служити два види, Staurothele dispersa Tomin і Placidium krilovianum (Tomin) Breuss, що виявляють близькі родинні зв'язки з гірськоксерофітними видами Центральної Азії в широкому розумінні.

Таким чином, історичний аналіз ліхенофлори Таджикистану показує її надзвичайно складний характер. Основу ліхенофлори складає наскельний комплекс гірськоазіатського генезису, що сформувався в пліоцені-плейстоцені. Пліоцен і плейстоцен характеризувалися корінною зміною рельєфу і складу порід, кліматичного і екологічного режимів, що обумовили трансформацію і розвиток лишайникового покриву, у складі якого переважали лишайники з диморфною формою росту.

Висновки

В результаті проведених досліджень рівень видового різноманіття ліхенофлори Таджикистану визначається 538 видами і 47 внутрішньовидовими таксонами (32 різновидності і 15 форм), що належать до 101 роду, 39 родин і 12 порядків. З них понад 300 видів і вісім родів нами вперше наводяться для ліхенофлори Таджикистану. 55 видів є новими для Середньої Азії. Шість видів є новими для Азії. Описано один рід і 12 нових для науки видів лишайників і ліхенофільних грибів. Для дев'яти таксонів запропоновані нові номенклатурні комбінації.

Систематичний склад флори лишайників Таджикистану характеризується переважною роллю родин Teloschіstaceae - 63 вид (11,71%), Verrucarіaceae - 58 (10,78%), Physcіaceae - 57 (10,59%), Lecanoraceae - 56 (10,40%), Acarosporaceae - 54 (10,03%), Hymenelіaceae - 38 (7,06%), Collemataceae - 28 (5,20%), Lіchіnaceae - 20 (3,71%), Lecіdeaceae - 18 (3,34%), Bacіdіaceae - 17 (3,15%), Candelarіaceae - 15 (2,78%), Parmelіaceae - 14 (2,60%). За структурою родин, що переважають по числу видів, ліхенофлора Таджикистану є загалом типовою для ліхенофлори гірської Середньої Азії.

Провідними за кількістю видів родами ліхенофлори є Caloplaca (50 видів), Lecanora (41), Acarospora (36), Aspіcіlіa (31), Rіnodіna (20), Lecіdea (18), Collema (17), Candelarіella (14), Verrucarіa (13), Leptogіum, Rhіzocarpon, Catapyrenіum (по 11 кожний). У флорі лишайників Таджикистану чітко простежується висока концентрація видів у порівняно невеликій кількості родин і родів, що говорить про значну участь автохтонних процесів у розвитку ліхенофлори. Зазначені вище поліморфні роди мають могутні осередки ксерофільного формоутворення в гірській Середній Азії, тобто у східній частині Області Древнього Середзем'я.

Виявлено тісний зв'язок між ліхенофлорами субаридних гір, аридних і субаридних середньогір'їв Таджикистану як за систематичною структурою, так і за видовим складом. Ліхенофлора Східного Паміру займає ізольоване положення в ліхенофлорі Таджикистану.

Результати порівняльного аналізу середньоазіатських ліхенофлор показують велику подібність ліхенофлор, що належать до гірськосередньоазіатської провінції (Таджикистан, Киргизстан), а також відмінність останніх від ліхенофлори Туркменістану, що належить до Ірано-Туранської провінції.

Порівняльний аналіз ліхенофлор середземноморських і субсередземноморських районів показує, що в ліхенофлорах, які порівнюються, чітко простежуються західна і східна групи ліхенофлор. Ліхенофлори східної групи, у склад яких увійшли флори лишайників Киргизстану, Туркменістану, Алтаю і Монголії, виявляють набагато тісніші зв'язки між собою, ніж західно-середземноморські.

Аналіз розподілу лишайників за флороценотипами Таджикистану свідчить про те, що максимальна кількість видів лишайників зростає у петрофітних угрупованнях (326 видів, тобто 60% від загального числа видів). Високе видове різноманіття лишайників зареєстроване у флороценотипах гірських степів (202), чорнолісся (159), шибляка (175) і арчівників (161).

Географічний аналіз ліхенофлори Таджикистану свідчить про переважання монтанної (168), гірськоаридної (164), арктоальпійської (57) і альпійської (30) географічних груп видів (у цілому зазначені групи включають 83,30% видового складу лишайників Таджикистану), а також про перевагу видів, ареали яких обмежені територією Голарктичного флористичного царства. Незначна кількість бореальних і неморальних видів підтверджує той факт, що представники цих флор не могли витримати суворих аридних умов, що сформувалися після сильного пліоцен-плейстоценового підняття.

Формаційний аналіз ліхенофлори Таджикистану свідчить про те, що петрофітон представлений майже виключно монтанними і гірськоаридними видами (117 і 115 видів відповідно). За спектром географічних груп лишайників і їх порядковим положенням, лісові флороценотипи (арчівники, білолісся, чорнолісся і шибляк) істотно відрізняються від всіх інших флороценотипів.

Високий відсоток ендемізму ліхенофлори гірської Середньої Азії (не менш ніж 127 таксонів лишайників, тобто 23,60% ліхенофлори, є ендеміками і субендеміками Таджикистану) свідчить про те, що даний регіон є одним з осередків формо- і видоутворення. Своєрідною рисою ендеміків і субендеміків ліхенофлори Таджикистану є переважання серед них гірськоаридних, монтанних і високогірних видів з диморфною формою росту лишайників. На наш погляд, загальний характер ендемізму лишайників Таджикистану можна вважати молодим і прогресивним.

Багатство і оригінальність ендеміків ліхенофлори Таджикистану пов'язано зі значним різноманіттям гірськоаридних умов, складною геоморфологією цієї країни, а також з історією становлення гірських утворень даних регіонів. Зроблено припущення про те, що місце розташування Таджикистану, а також в цілому гірської Середньої Азії, між Центральною Азією зі сходу, Туранською пустелею із заходу та Іранським нагір'ям з півдня, сприяло збагаченню флор лишайників видами різного генетичного походження.

Аналіз поширення реліктових видів лишайників Таджикистану свідчить про те, що вони зростають тільки в тих локалітетах, де збереглися третинні широколистяні ліси - чорнолісся. Аналіз третинних реліктів лишайників дозволяє встановити давні генетичні зв'язки флор Південно-Східної Азії і Гімалаїв. Зв'язки ліхенофлор аридних гірських утворень Південно-Східної Азії свідчать про наростаючу післяплейстоценову аридизацію.

На підставі узагальнення результатів таксономічного, екологічного, географічного, ареалогічного і формаційного аналізів ліхенофлори зроблено висновок про те, що утворення лишайникового покриву гірського Таджикистану пов'язане своїм походженням з бурхливим процесом прогресивного формоутворення недавнього часу.

Історичний аналіз ліхенофлори Таджикистану показує, що в складі останньої переважають свідки пліоцен-плейстоценових подій. До останнього відносяться третинні неморальні, пліоценові і плейстоценові гірськоаридні релікти, а також ендемічні лишайники петрофітону і гірських степів.

Доведено, що у формуванні ліхенофлори Таджикистану поряд з міграційними (аллохтонними) процесами, про які свідчить присутність значної кількості широко поширених (мультирегіональних, голарктичних та ін.) таксонів, істотну роль зіграли автохтонні явища, що датуються ранньо- і середньочетвертинним часом. Основу автохтонного ядра ліхенофлори Таджикистану складає комплекс епілітних гірськоазіатських видів.

Зроблено висновок, що найважливішою подією в історії формування ліхенофлори гірського Таджикистану є могутнє третинне горотворення та наступні за ним різкі зміни складу гірських порід і локальна диференціація клімату. Це обумовило утворення особливого пліоцен-плейстоценового гірськосередньоазіатського центру видоутворення лишайників, серед яких особливо показовою групою є лишайники з диморфним типом слані (плакоїдні форми лишайників родів Lecanora, Acarospora, Aspіcіlіa, Caloplaca).

Основні публікації за темою дисертації

1. Кудратов И. Лишайники заповедника “Ромит” // Изв. АН ТаджССР. Отд. биолог. наук. - 1984а. - № 3(96). - С. 29-34.

2. Кудратов И. Флора лишайников хребта Петра Первого // Сборник работ молодых ученных и специалистов АН ТаджССР (биолог. науки). - Душанбе: Дониш. - 1987. - С. 10-19.

3. Андреев М.П., Кудратов И. Интересные и новые для СССР виды лишайников из семейства Lecideaceae // Нов. сист. низш. раст. - Л.: Наука. - 1989. - Т. 26. - С. 111-115.

4. Андреев М.П., Кудратов И. Lecidea (Lecanorales) и близкие таксоны лишайников флоры северо-западного и центрального Таджикистана // Ботан. журн. - 1992. - Т. 77, № 1. - С. 101-111.

5. Czeczuga B., Kudratov I. & Baibulatova N.E. Carоtenoides in certain lichens from the Pamir-Alai and Tien-Shan Mountains // Feddes Repertorium. - 1993. - 104, 1-2. - P. 59-66.

6. Кудратов И. Лишайники арчовых лесов Таджикистана // Теоретические и практические вопросы изучения флоры и растительности Таджикистана. - Душанбе. - 2000а. - С. 85-99.

7. Кудратов И. Лишайники Анзобского перевала // Укр. ботан. журн. - 2000б. - Т.57, № 2. - С. 185-189.

8. Кудратов И. Новые для Таджикистана виды лишайников // Укр. ботан. журн. - 2000в. - Т.57, № 5. - С. 604-611.

9. Кудратов И. Новые для лихенофлоры Таджикистана виды рода Caloplaca Th. Fr. (Teloschistaceae, Ascomycotina) // Укр. ботан. журн. - 2001а. - Т. 58, № 1. - С. 89-95.

10. Кудратов И. Гулсангхои давоии Точикистон // Падидахои санъати дорусози ва тибби мардуми. - Душанбе. - 2001б. - С. 63-66.

11. Кудратов И. Новые и редкие виды лишайников из Таджикистана // Укр. ботан. журн. - 2002а. - Т. 59. - № 1. - С. 57-63.

12. Кудратов И. Формационный анализ лишайников Таджикистана // Укр. ботан. журн. - 2002б. - Т. 59, № 3. - С. 315-320.

13. Кудратов И. Новые и интересные для Таджикистана виды лишайников // Укр. ботан. журн. - 2002в. - Т. 59, № 5. - С. 615-623.

14. Кудратов И. Новые и интересные виды для флоры лишайников Таджикистана // Вестн. Хорог. универ. - 2002г. - серия 1, №5. - С. 182-189.

15. Kondratyuk S.Ya. & Kudratov I. New for Tajikistan lichenicolous and lichen-forming fungi // Укр. ботан. журн. - 2002а. - Т. 59, № 2. - С. 165-170.

16. Kondratyuk S.Ya. & Kudratov I. Opegrapha romsae sp. nova (Artoniales) a new lichenocolous fungus from Tajikistan // Укр. ботан. журн. - 2002b. - Т. 59, №4. - С. 420-425.

17. Kondratyuk S.Ya., Kudratov I & Bielczyk U. Lichenodiplisiella makarevichae, a new lichenicolous coelomycete from Tajikistan // Polish Botanical Journal. - 2002. - 47(1). - P. 1-3.

18. Kudratov I. & Mayrhofer H. Catalogue of the lichenized and lichenocolus fungi of Tajikistan // Herzogia. - 2002. - №15. - P. 91-128.

19. Кудратов И. Новые и редкие для лихенофлоры Таджикистана виды рода Lecanora Ach. (Lecanoraceae, Ascomycotina) // Изв. АН РТ. - 2003. - Т. 59, № 3(150). - С. 28-33.

20. Кудратов И., Ашуров А.А. Эпифитные лишайники городской среды и их биоиндикационное значение // Изв. АН РТ. - 2003. - Т. 59, № 3(150). - С. 52-55.

21. Kondratyuk S.Ya. & Kudratov I. Three new Caloplaca (Teloschistaceae) from Tajikistan // Укр. ботан. журн. - 2003. - Т. 60, № 1. - С. 67-70.

Кудратов І. Аналіз ліхенофлори Таджикистану.

Рукопис. Дисертація на здобуття вченого ступеня доктора біологічних наук за фахом 03.00.21 - мікологія. - Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ, 2004.

Дисертація присвячена вивченню систематики, біогеографії, екології, генезису ліхенофлори Таджикистану. Вперше виявлено видовий склад лишайників Таджикистану, який включає 538 видів, 32 різновидності та 15 форм, що відносяться до 101 роду, 39 родин та 12 порядків. 300 видів лишайників наведено вперше для ліхенофлори Таджикистану і 55 видів - для території Середньої Азії, шість видів - для Азії, описаний новий рід ліхенофільних грибів - Lichenodiplisella S. Kondratyuk & Kudratov, 12 видів описані як нові для науки, запропоновано дев'ять нових номенклатурних комбінацій. Провідними за кількістю видів родинами в ліхенофлорі Таджикистану є Teloschistасеае, Verrucariaceae, Рhysciaceae, Lecanoraceae, Асаrosporaсеае, Нуmeneliaceae, Соllemataceae, Lichinaceae, Lecidеaсеае, Bacidiaсеае, Саndelariacеае та Раrmeliaсеае. Проведено аналіз сучасного видового різноманіття лишайників Таджикистану та критичний аналіз окремих таксонів лишайників і ліхенофільних грибів.

На основі порівняльно-флористичного методу проаналізовано різноманітність, подібність, багатство та оригінальність ліхенофлор кожного гірського утворення на території Середньої Азії окремо, та роль кожного у формуванні та становленні лишайникової флори Таджикистану в цілому. Виявлено подібність ліхенофлор субаридних гір, аридних і субаридних середньогір'їв Таджикистану, та ізольоване положення східного Паміру. Встановлено подібність ліхенофлор Таджикистану та Киргизстану у складі Средньої Азії. Також показано, що серед давньосередземноморських та субсередземноморських районів чітко виділяються східна та західна групи ліхенофлор. Східна група включає Таджикистан, Киргизстан, Туркменістан, Алтай, Монголію, західна група - Сардінію, Туніс, Марокко, Турцію та Крим. Серед західної групи ліхенофлора Криму виявляє найтісніші зв'язки подібності зі східною групою флор лишайників.

У ході вивчення видового складу лишайників окремих флороценотипів Таджикистану, встановлено, що максимальним видовим різноманіттям характеризуються петрофітні угруповання (358 видів лишайників). Значну кількість лишайників відмічено також у флороценотипах гірських степів (240 видів), чорнолісся (209), шибляка (206), арчівників (193) та білолісся (80). В решті флороценотипів представлено 2-5 видів лишайників.

Результати формаційного аналізу показали, що провідне положення займає петрофітон (326 видів), далі йдуть гірські степи (202 види), шибляк (175 видів), чорнолісся (159 видів), та арчівники (161 вид).

Для ліхенофлори Таджикистану виділено дев'ять географічних груп видів - арктоальпійська, гіпоарктомонтанна, бореальна, неморальна, аридна, гірськоаридна, монтанна та альпійська. Встановлено, що в ліхенофлорі Таджикистану переважають монтанні (168) і гірськоаридні (164) види. Ареалогічний аналіз показав, що в ліхенофлорі гірського Таджикистану переважають види, ареали яких обмежені територією голарктичного флористичного царства. Поряд з цим, виділяється ядро ендемічних та субендемічних видів, що свідчить про автохтонне формування ліхенофлори.

Вперше проведений аналіз ендемічних та субендемічних видів Гірськосередньоазіатської провінції свідчить, що горотворні процеси, які проходили в третинному періоді та пов'язані з ними зміни умов середовища, сприяли виникненню ендемічних видів на досліжуваній території. Ці зміни стали особливо сприятливими для плакоїдних форм видів роду Асаrosроrа (секція Тrochia), Aspicilia, Lecanora (підрід Рlacodium), Саloplaса ( підрід Gasparrinia).

Аналіз реліктових видів лишайників ліхенофлори Таджикистану показав, що вони збереглися в третинних широколистяних лісах чорнолісся, а також в таких еконішах, як тріщини скель, на скелях, на наносах грунту, тобто мають ізольовані екотопи, де мікроклімат відповідає клімату основного ареалу видів. В гірському Таджикистані є неморальні (олігоцен-міоценові), пустельні (міоцен-пліоценові) та гляціальні (плейстоценові) релікти.

На підставі аналізу та узагальнення таксономічних і фітогеографічних інформацій, реконструкції історичних міграційних шляхів окремих таксонів, встановлено основні напрямки історичного розвитку ліхенофлори Таджикистану та визначено шляхи її генезису та становлення.

Ключові слова: лишайник, Таджикистан, таксономія, біорізноманіття, ліхенофлора, флороценотип, ендемік, релікт, історичні етапи.

Кудратов И. Анализ лихенофлоры Таджикистана.

Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.21 - микология. - Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2004.

Диссертация посвящена изучению систематики, таксономии, биогеографии, экологии и генезиса лихенофлоры Таджикистана. Впервые установлен видовой состав лишайников Таджикистана, который включает 538 видов, 32 разновидности и 15 форм, принадлежащих к 101 роду, 39 семействам и 12 порядкам. 300 видов лишайников впервые указываются для лихенофлоры Таджикистана и 55 видов - для территории Средней Азии, шесть видов - для Азии, описан новый род лихенофильных грибов - Lichenodiplisella S. Kondratyuk & Kudratov, 12 видов описаны как новые для науки, предложено девять новых номенклатурных комбинаций. Ведущими по числу видов семействами в лихенофлоре Таджикистана являются: Teloschistaceae, Verrucariaceae, Physciaceae, Lecanoraceae, Acarosporaceae, Hymeneliaceae, Collemataceae, Lichinaceae, Lecideaceae, Bacidiaceae, Candelariaceae, Parmeliaceae. Проведен анализ современного таксономического состава лишайников Таджикистана и дан критический анализ отдельных таксонов лишайников и лихенофильных грибов.

Впервые на основе сравнительно-флористического метода проанализировано разнообразие, сходство, богатство и оригинальность лихенофлор каждого горного сооружения в отдельности и роль каждого из них в формировании и становлении лишайниковой флоры Таджикистана в целом. Выявлено сходство лихенофлор субаридных гор, аридных и субаридных среднегорий Таджикистана и изолированное положение Восточного Памира. Определено сходство лихенофлоры Таджикистана и Кыргызстана в составе Средней Азии. Также установлено, что среди древнесредиземноморских и субсредиземноморских районов четко выделяется восточная и западная группы лихенофлор. Восточная группа включает Таджикистан, Кыргызстан, Туркменистан, Алтай и Монголию. Западная - Сардинию, Тунис, Марокко, Турцию и Крым. Среди западной группы только лихенофлора Крыма выявляет тесные отношения сходства с восточной группой флор лишайников.

В ходе изучения видового состава лишайников отдельных флороценотипов Таджикистана установлено, что максимальное количество видов лишайников (358 видов) отмечается в петрофитных сообществах, значительную часть лишайников представляют флороценотипы горной степи (240 видов), чернолесья (209), шибляка (206), арчовников (193) и белолесья (80). Остальные флороценотипы представлены 2-5 видами лишайников.

Изучение лишайников по формациям показало, что преобладающее положение занимает петрофитон (326 видов), за ним следуют горные степи (202), шибляк (175), чернолесье (159) и арчовники (161).

Для лихенофлоры Таджикистана выделены девять географических групп видов - арктоальпийская, гипоарктомонтанная, арктомонтанная, бореальная, неморальная, аридная, горноаридная, монтанная и альпийская. Установлено преобладание монтанных (168) и горноаридных (164) видов. Ареалогический анализ показал, что в лихенофлоре горного Таджикистана преобладают виды, ареалы которых ограничены территорией Голарктического флористического царства. Вместе с тем, выделяется ядро эндемичных и субэндемичных видов, свидетельствующее об автохтонном формировании лихенофлоры.

Впервые проведенный анализ эндемичных и субэндемичных видов лишайников Горносреднеазиатской провинции показывает, что горообразовательные процессы, которые проходили в третичном периоде и связанные с ними изменения условий среды способствовали возникновению эндемичных видов на исследуемой территории. Эти изменения явились благоприятными особенно для плакоидных форм видов рода Acarospora (секция Trochia), Aspicilia, Lecanora (подрод Placodium), Caloplaca (подрод Gasparrinia).

Анализ реликтовых видов лишайников лихенофлоры Таджикистана показывает, что они сохранились в третичных широколиственных лесах чернолесья, а также в таких эконишах, как трещины скал, на скалах, на наносах почвы, т.е. имеют изолированные экотопы, где микроклимат соответствует климату основного ареала видов. В горном Таджикистане выявлены неморальные (олигоцен-миоцен), пустынные (миоцен-плиоцен) и гляциальные (плейстоцен) реликты.

На основе анализа и обобщения таксономической и фитогеографической информаций, реконструкции исторических миграционных путей отдельных таксонов, установлены основные направления исторического и генетического развития лихенофлоры Таджикистана и определены пути ее генезиса и становления.

Ключевые слова: лишайник, Таджикистан, таксономия, биоразнообразие, лихенофлора, флороценотип, эндемик, реликт, исторические этапы.

Kudratov I. Analysis of the Lichenflora of Tajikistan.

Manuscript. Dr. Sc. Degree Thesis; speciality 03. 00. 21 - Mycology. M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Science of Ukraine, Kiev, 2004.

The thesis presents results of integrated taxonomic, biogeographical and ecological analysis of the lichens of Tajikistan. It is based on studies of 15000 envelopes, original field research, and relevant literature data. The list of Tajikistan lichens comprises 538 species (and 32 varietetes, 15 forms), belonging to 101 genera, 39 families, and 12 orders. As a result of the studies, 300 species were for the first time reported for Tajikistan, 55 species - for Middle Asia, six species - for Asia. Nomenclatural combinations of nine taxa have been made. One genus (Lichenodipsiella S. Kondratyuk & Kudratov) and 12 species (Acarospora hisorica Kudratov ad. int., Aspicilia shachristanica Kudratov ad. int., Aspicilia tajikistanica Kudratov ad. int., Sarcogine rudolfiana Kudratov ad. int., Lichenodiplisiella makareviczae S. Kondratyuk & Kudratov, Opegrapha romsae S. Kondratyuk & Kudratov, Caloplaca mogoltanica S. Kondratyuk & Kudratov, C. nuraki S. Kondratyuk & Kudratov, C. vorukhica S. Kondratyuk & Kudratov, C. akbarica Kudratov & Khodosovtsev, C. pseudocitrina Khodosovtsev & Kudratov, Xanthoria sogdiana S. Kondratyuk & Kudratov) are described from Tajikistan as new for science.

Lichen diversity of each mountain range was thoroughly analysed and it has been found that the lichen floras of subarid mountain, arid and subarid uplands of Tajikistan have high ratios of similarity, and the lichen flora of desert high mountain (Eastern Pamir) occupies an isolated position. Tajikistan and Kirghistan lichen floras appeared to be the most similar to each other and separated from all others lichen floras of Middle Asia.

A detailed analysis of lichen florocoenotypes has shown that petrophyton associations had the highest species diversity, and were represented by 358 lichen species.

The main biogeographical feature (peculiarity) of the Tajikistan lichen flora is predominance of mountain and mountain-arid species. Arealogical analysis has shown that lichen species with Holarctic pattern of distribution represent the largest group. Meanwhile, endemic and subendemic species are evidence of the unique origin of the Tajikistan lichen flora. We established that relict Tajikistan species could survive in mountain thermophilous and mesophilous deciduous forests and some others types of vegetation through the Tertiary. Tajikistan relicts can be subdivided into three groups: nemoral (Oligocene-Miocene age), desert (Miocene-Pliocene), and glacial (Pleistocene).

Key words: lichen, Tajikistan, taxonomy, biodiversity, lichen flora, florocoenotype, endemic, relict, historical stages.

Размещено на Allbest.ru