Структура та функції макрозообентосу екотонних систем в умовах комплексного використання водойм (на прикладі придунайських озер)

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна Академія Наук України

Інститут гідробіології

УДК [591. 524. 11: 574.5] (285.2)

Структура та функції макрозообентосу екотонних систем в умовах комплексного використання водойм (на прикладі придунайських озер)

03. 00. 17 - гідробіологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ВОЛІКОВ Юрій Миколайович

Київ - 2004

Дисертацією є рукопис:

Работа виконана в Інституті гідробіології НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

Харченко Тарас Андрійович

завідувач відділу санітарної та технічної гідробіології

Інститут гідробіології НАН України

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Шевцова Людмила Василівна

провідний науковий співробітник

Інститут гідробіології НАН України

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник

Корнюшин Олексій Вадимович

Інститут зоології НАН України

Провідна установа - Київський національний університет ім. Тараса Шевченка

Захист відбудеться “ 16 “ березня 2004 р. о 14-ій годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.213.01 Інституту гідробіології НАН України за адресою: 04210, м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту гідробіології НАН України (м. Київ, пр. Героїв Сталінграду, 12).

Автореферат розісланий “13 “ _березня___ 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук Гончаренко Н.І.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Придунайські водойми - унікальні водні об'єкти, що входять до складу дельтової області ріки і належать до одних з найбільших водойм озерного типу в Україні. З усієї групи, п'ять водойм - Кагул, Ялпуг, Саф'ян, Катлабух і Китай - колишні лимани, які відокремилися від моря в результаті нарощення дельти. Генезис інших (зокрема нами досліджені Картал і Кугурлуй) свідчить про те, що вони є типовими заплавними озерами. Визначення екологічних особливостей і сучасного стану придунайських водойм стало частиною комплексних досліджень водних екотонів, які проводяться в Україні з початку 90-х років.

Екотон визначається як перехідна ділянка між суміжними екосистемами, що являє собою складне багатофункціональне утворення. Основні характеристики екотону полягають у високому біопродукційному потенціалі, багатому видовому різноманітті, функціональній буферній ролі, яка зумовлена здатністю до захоплення, накопичення і мінералізації біогенів та забруднюючих речовин. Крім цього, екотонні зони, як перехідні, більш чутливі до антропогенного впливу ніж екосистеми, що їх утворюють і, відповідно, можуть виконувати індикаторні функції відносно стану природного середовища, екологічної ємкості водних екосистем та їх пружності.

Очевидно, що для правильної оцінки сучасного стану і наукової розробки комплексу заходів по відновленню екологічних характеристик придунайських водойм необхідно виходити з їх еволюційної природи, і розглядати функціонування цих екосистем з позиції теорії екотонів.

Актуальність теми. Після зарегулювання р. Дунай в його середній течії, в районі Залізних воріт, а також віддамбування території заплави придунайських озер, порушилися просторово-часові характеристики водообміну у повеневий період. Незважаючи на наявність шлюзів у дамбах, водообмін суттєво зменшився. Про це свідчить той факт, що раніше показники загальної мінералізації в озерах були навіть нижчі, ніж у р. Дунай, оскільки водойми заповнювалися повеневими водами. Одночасно із рибогосподарським освоєнням водойм у регіоні досліджень посиленими темпами почало розвиватися зрошення, збільшилося водовикористання на промислові та господарчі потреби і, як наслідок, різко підвищилися показники забруднення водного середовища. У теперішній час озера перетворилися на приймальники дренажного, побутового і промислового стоків, стали накопичувачами забруднених токсикантами та отрутохімікатами вод не тільки з української території, а й з боку сусідньої держави - Молдови.

Вже протягом ряду років у весняний період і на початку літа в придунайських озерах спостерігається масова загибель риби та інших гідробіонтів. У 1988, 1995, 1996 та 1998 роках це явище набуло масштабу екологічної катастрофи. Так, у 1998 році загинуло більше ніж 2000 т товарної риби, загибель в дещо менших масштабах повторилася у 1999 та 2000 рр. Це негативне явище у першу чергу пов'язують із процесом кумулятивного токсикозу, характерного для водойм із евтрофованими і забрудненими акваторіями (Брагинский, Давыдов, 1998).

Крім загибелі риби, забруднення води (особливо токсичне) викликає негативні зміни у структурі ценозів інших гідробіонтів. Пригнічується розвиток і гинуть донні безхребетні, зокрема макрозообентос - основа кормової бази риб будь-якої водойми, знижуються показники біорізноманіття, чисельності і біомаси.

Однак, незважаючи на посилення в останні роки антропогенного тиску на вивчені водні об'єкти, їх екосистеми продовжують відігравати одну із найважливіших біосферних функцій - зони контакту енерго-масового взаємообміну. Вони і зараз продовжують характеризуватися підвищеними показниками біорізноманітності, посиленою активністю фізіологічних і біохімічних процесів функціонування. У зв'язку з цим, та сучасним положенням даних водних об'єктів у природно-господарчій системі регіону, екосистеми придунайських водойм потребують поглибленого вивчення з метою стабілізації та відновлення їх структурно-функціональних характеристик. Наступним кроком є вихід на опрацювання системи практичних заходів з метою відновлення і підтримання екосистемної стійкості водойм.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась в межах ряду комплексних науково-дослідних тем Інституту гідробіології НАН України (ІГБ) в період з 1990 по 1999 рр.: “Изучить закономерности формирования гидрохимического, гидробиологического режимов и качества воды Дуная и Сасыкского водохранилища в условиях перераспределения водного стока”, “Разработать экологические основы функционирования и дать количественную оценку процессам, происходящим в водоемах экотонного типа “река-море” в условиях импульсно-стабилизированного режима”, “Теоретические основы функционирования и устойчивости водних ценозов и экосистем, их биологического разнообразия в контактных зонах разного уровня”, “Разработка интегральных показателей эколого-санитарного состояния гидроэкосистем на основе изучения биотического разнообразия”.

Мета і задачі дослідження. Головна мета роботи полягала у вивченні структурно-функціональних показників угруповань макрозообентосу в екотонних екосистемах придунайських водойм, з'ясуванні їх ролі в процесах мінералізації та трансформації органічних речовин, проведенні оцінки екологічного стану, видового різноманіття і біопродукційного потенціалу в сучасний період. Для досягнення зазначеної мети вирішувались наступні задачі:

визначити видовий склад безхребетних макрозообентосу придунайських водойм та з'ясувати їх розподіл за біотопами;

виділити і охарактеризувати основні ценози макрозообентосу;

провести біоценологічний аналіз виділених зооценозів, визначити особливості впливу на ці зооценози різних факторів середовища у градієнті яких вони формуються;

з'ясувати межі сезонних та міжрічних коливань кількісних показників;

провести порівняльний аналіз отриманих результатів із даними попередніх досліджень;

визначити роль безхребетних макробентосу у продукційно-деструкційних процесах органічної речовини у водоймах;

провести сапробіологічний аналіз якості води на прикладі оз. Ялпуг із використанням індикаторних організмів макрозообентосу;

на основі аналізу отриманих результатів, дати загальну характеристику підсистеми макрозообентосу придунайських водойм із урахуванням особливостей формування і функціонування його угруповань в сучасних умовах.

Об'єкт дослідження - макрозообентос придунайських водойм в умовах антропогенних навантажень на їх екосистеми.

Предмет дослідження - структурно-функціональна організація угруповань макрозообентосу (видовий склад, чисельність, співвідношення таксономічних груп) і її зміни під впливом факторів комплексного антропогенного впливу.

Методи досліджень - використано традиційні методи відбору якісних і кількісних гідробіологічних проб, мікроскопічної обробки матеріалу, аналізу і статобробки первинних даних із використанням комп'юторних програм, методів узагальнення одержаних результатів на основі створеної бази даних.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше за останні 35 років проведено всебічний аналіз макрозообентосу крупних водних об'єктів України - придунайських озер-лиманів, визначено і охарактеризовано ценози, що в них сформувалися в умовах інтенсифікації антропогенних змін, пов'язаних з процесами евтрофікації і погіршення показників якості води.

Проведена робота - перша спроба підійти до дослідження угруповань безхребетних бентосу придунайських озер з позицій продукційної гідробіології, оцінити участь організмів макрозообентосу в процесах формування якості води на основі вивчення потоків енергії крізь їх угруповання.

Вперше виконано сапробіологічну оцінку якості води із використанням індикаторних видів макрозообентосу, встановлено, що донні ценози, внаслідок погіршення загального екологічного стану дослідженних водних об'єктів, знаходяться у пригніченому стані.

Практичне значення одержаних результатів. Проведені дослідження дозволяють прогнозувати процеси розвитку і функціонування ценозів макрозообентосу в умовах комплексного антропогенного впливу. Отримані дані щодо складу, розвитку, особливостей структурної організації бентосних угруповань та їх змін під впливом ряду факторів, пов'язаних із погіршенням гідроекологічної ситуації у водоймах, ширше розкривають роль ценозів донних безхребетних у процесах функціонування водних екосистем.

Представлені у роботі матеріали можуть бути використані як елемент організації гідроекологічного моніторингу водних об'єктів, при оцінці процесів самоочищення і формування якості води, при розробці заходів захисту водних екосистем від забруднення та зменшення евтрофікації. Виконані дослідження є основою для складання науково обгрунтованих прогнозів екологічного стану водних екосистем в цілому та по окремих їх компонентах і трофічних рівнях, зокрема, по кормовій базі риб і пов'язаними із нею показниками рибопродуктивності, самоочисного потенціалу, а також при вирішенні практичних завдань з метою реалізації тих чи інших проектів гідробудівництва.

Особистий внесок здобувача. Автор самостійно, виконуючи функції начальника, у складі ряду комплексних експедицій в пониззя Дунаю, зібрав матеріал по макрозообентосу придунайських водойм, обробив і узагальнив його з використанням статистичних методів і загальногідробіологічних підходів дослідження, теоретично обгрунтував одержані результати і практичні рекомендації.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень були представлені на Всесоюзній нараді з проблем кадастру і обліку тваринного світу (УФА, 1989); на I, II і III з'їздах Гідроекологічного товариства України (Київ, 1993; Київ, 1997; Тернопіль, 2001); на міжнародній науково-практичній конференції “Пресноводная аквакультура в Центральной и Восточной Европе: достижения и перспективы” (Київ, 2000); на Європейській конференції “Збереження і моніторинг біологічного і ландшафтного різноманіття в Україні” (Київ, 2000); на міжнародній конференції “Гідрометеорологія і охорона навколишнього середовища - 2002” (Одеса, 2002); на наукових семінарах відділу санітарної і технічної гідробіології ІГБ та лабораторії гідробіології Дунаю.

Публікації. По матеріалах дисертації опубліковано 9 робіт, з яких 5 - в спеціалізованих виданнях і 4 - в матеріалах конференцій, з'їздів та інших друкованих виданнях.

Структура і об'єм роботи. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел, який нараховує 252 найменування, та додатку. Роботу викладено на 157 сторінках машинописного тексту, включаючи 19 рисунків і 37 таблиць. Загальний об'єм рукопису становить 183 сторінки.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Огляд літератури. Ретроспективний аналіз опублікованих наукових даних щодо макрозообентоса придунайських водойм, дозволяє виділити 3 етапи його дослідження. Перший (до 40-х років минулого сторіччя) - фауністичний, описового характеру з елементами систематики, який був пов'язаний з накопиченням якісних даних (Остроумов, 1897, 1898; Совинский, 1902; Милашевич, 1908; Зернов, 1909; Борча, 1924); другий (починаючи з кінця 40-х до початку 70-х років) - гідробіологічний, під час якого було досліджено структурні і кількісні показники існуючих на той час зооценозів (Марковський, 1955; Оліварі, 1961, 1969; Поліщук, 1969, 1974); третій - гідроекологічний. Цей етап продовжується у теперішній час і пов'язаний із вивченням функціонування зооценозів в умовах антропогенних навантажень на екосистеми водойм.

Розділ 2. Еколого-географічна характеристика придунайських озер на території України. Сумарна площа водного дзеркала придунайських водойм перевищує 445 км2, об'єм - більш ніж 800 млн. м3. У цілому озера мілководні - середні глибини складають 0,75-2,2 м (Тимченко, 1990).

Посилення антропогенного впливу на придунайські озера-лимани (зариблення рослиноїдними видами, порушення безпосереднього зв'язку із Дунаєм, посилення сільськогосподарської діяльності на площі водозбору, використання водойм в якості джерел водопостачання) змінило середовище існування гідробіонтів. Клас води більшості водойм став сульфатно-натрієвим, лише в оз. Кагул вода залишилася гідрокарбонатно-натрієвою. В оз. Кугурлуй в залежності від сезону року показники змінюються від гідрокарбонатно- до хлоридно-натрієвих. Загальна мінералізація води коливається в межах від 423 до 3385 мг/л, вміст хлоридів - від 17,2 до 556,3 мг/л, сульфатів - 74,2-1628,2 мг/л. Стан кисневого режиму в водоймах у порівнянні з дослідженнями минулих років погіршився. Прямий і опосередкований антропогенний вплив призвів до змін більшості інших гідрохімічних показників (Гидроэкология …., 1993).

Розділ 3. Матеріал і методика досліджень. Для кожної водойми було розроблено сітку станцій відбору проб макрозообентосу. Станції рівномірно розподілені по акваторії водойм. При цьому на оз. Ялпуг, як найбільшому з вивчених водних об'єктів, було намічено п'ять трансект, що об'єднували 25 станцій відбору проб. На інших водоймах кількість станцій була меншою і коливалася від трьох до одинадцяти в залежності від морфометрії водного об'єкту.

Під час відбору матеріалу було використано дночерпак СДЧ-100 (із площею захвату 0,01 м2) і драгу, за допомогою останньої був визначений якісний склад бентосних молюсків.

Показники чисельності і біомаси безхребетних макрозообентосу віднесені до 1 м2 площі дна. Відібраний матеріал фіксувався 4% розчином формальдегіду, в деяких випадках (при вивченні ракоподібних) - 70% розчином етилового спирту з доповненням 4% розчину формальдегіду. Подальша обробка проб здійснювалась в лабораторних умовах із використанням камери Богорова. Попередня ідентифікація організмів проводилась із використанням мікроскопу МБС-10. При цьому здійснювався кількісний облік і визначення до виду крупних форм. Кінцеве визначення всіх зустрінутих в пробах представників макрозообентосу виконано з використанням мікроскопу МБІ-11 на фіксованому матеріалі. При ідентифікації безхребетних до виду використано ряд довідникових посібників і визначників (Черновский, 1949; Чекановская, 1962; Лепнева, 1964; Атлас беспозвоночних Каспийского моря …., 1968; Определитель фауны Черного …., 1969; Панкратова, 1970; Определитель фауны Черного …., 1972; Определитель пресноводних …., 1977; Панкратова, 1983; Фауна Украины …., 1984; Чорик, Спасский, 1986; Попченко, 1988; Macan, 1979; Edington, Hildrew, 1983).

Виділення угруповань донних безхребетних здійснювали на основі ценотичного аналізу (Алимов, Финогенова, 1975; Оксиюк, Шевцова, 1984) з використанням статистичних методів обробки матеріалу у чотири етапи: 1) характеристика окремих ділянок дослідженної водойми по відібраним пробам; 2) порівняння видового складу вибірки і встановлення ступеня схожості між ними; 3) групування донних ценозів на основі виділених фауністичних комплексів; 4) проведення номенклатури існуючих у водоймах зооценозів макрозообентосу та їх характеристика.

При визначенні просторових меж донних зооценозів був використаний метод таксономічного аналізу (Смирнов, 1966, 1969, 1971) у комплексі з діаграмою Чекановського (Василевич, 1969) та графологічного аналізу.

Оцінка складності структури угруповань макрозообентосу досліджених водойм і ступеня їх різноманітності проведена із використанням інформаційного показника - індекса Шеннона (Алимов, 1989; Shannon, Weawer, 1949).

При визначенні витрат на обмін, користувалися формулами, наведеними в літературі (Винберг, Беляцкая, 1959; Сущеня, 1972; Камлюк, 1974; Харченко, Ляшенко, 1985; Балушкина, 1987). Для розрахунку продукції донних безхребетних був використаний фізіологічний метод.

Фільтраційна активність безхребетних макрозообентосу визначена за рівнянням залежності швидкості фільтрації від маси тіла молюсків, яке було запропоноване О.Ф. Алімовим (Алимов, 1989).

Для сапробіологічної оцінки екологічного стану оз. Ялпуг було використано кількісні методи сапробіологічного аналізу за Пантле-Буком в модифікації В. Сладечека і Зелінка-Марвана в модифікації І.К.Тодераша.

Розділ 4. Біорізноманіття і функціональна характеристика макрозообентосу придунайських водойм. В придунайських водоймах у теперішній час виявлено 60 видів і форм безхребетних макрозообентосу. Домінували личинки хірономід (20 видів і форм), на другому місці - олігохети (13 видів), відмічено також 9 видів молюсків, 5 видів амфіпод, п'явки, личинки волохокрильців, бабок та інші організми. Порівняння одержаних даних із літературними свідчить про значне зниження видового багатства макрозообентосу придунайських водойм. За даними Ю.М. Марковського (Марковский, 1955), в придунайських водоймах було виявлено 108 видів безхребетних макрозообентосу при домінуванні молюсків (36 видів), амфіпод (20) і личинок хірономід (15 видів) (рис. 1).

Рис. 1. Зміни видового багатства макрозообентосу придунайских водойм за даними різних авторів (Марковский, 1955; Поліщук, 1974; наші дані - 1990-1999 рр.).

Ю.М. Марковським у бентосі було відмічено 43 види представників реліктової каспійської фауни, які домінували в озерах-лиманах. Саме за рахунок присутності понто-каспійських видів-реліктів придунайські водойми відрізнялись високими показниками видового різноманіття. Цей комплекс формував потужну кормову базу, яка забезпечувала високі показники рибопродуктивності.

У період наших досліджень кількість виявлених у макрозообентосі видів-каспійців скоротилася до 14, із них 10 видів - ракоподібні. Найбільше багатство каспійської фауни відмічено у лимані Ялпуг. Однак, із 51 виду донних безхребетних, що практично відповідає кількості видів, виявлених у даній водоймі і півсторіччя тому (Марковський, 1955), тільки 14 із 29 зустрінутих раніше, є представниками цього фауністичного комплексу.

В цілому співвідношення між каспійськими реліктами і представниками інших груп безхребетних у складі фауни придунайських водойм, зменшилося в 2-3 рази (табл. 1).

Таблиця 1

Співвідношення прісноводних і каспійських видів донних безхребетних у лиманах і заплавних водоймах дельти Дунаю

За Ю.М. Марковським
Групи гідробіонтів	Кагул	Ялпуг	Катлабуг	Китай	Саф'ян	Кугурлуй	Картал
Загальна кількість видів	34	52	51	33	10	22	10
Кількість видів “каспійців”	18	29	32	18	4	19	1
% “каспійців”	51,7	55,7	62,8	54,6	40,0	44,5	10,0
% прісноводних видів	48,3	43,3	37,2	45,4	60,0	55,5	90,0
За нашими даними
Групи гідробіонтів	Кагул	Ялпуг	Катлабуг	Китай	Саф'ян	Кугурлуй	Картал
Загальна кількість видів	10	51	9	7	7	13	7
Кількість видів “каспійців”	2	14	3	-	2	2	-
% “каспійців”	20,0	27,5	33,3	-	28,6	15,4	_
% прісноводних видів	80,0	72,5	66,7	100	71,4	84,6	100

Однією з причин заміни домінантів стало підвищення показників загальної мінералізації води в 1,5-2,0 рази (Гидроэкология …, 1993). Молюски з роду Hypanis, що раніше визначали структуру донних ценозів і їх функціональну активність, поступилися місцем Dreissena polymorpha Pall., також представнику “каспійців”. Наступна причина зменшення видового різноманіття - скорочення площі водойм, зайнятих вищою водяною рослинністю, зокрема, зануреного типу. Після вселення у водойми наприкінці 60-х - середини 70-х років рослиноїдного виду риб - білого амура, запаси рослинності поступово скорочувались і в подальшому так і не відновились (Дьяченко, 1993). Як наслідок, нами відмічено значне зменшення чисельності черевоногих молюсків, раніше тут широко представлених, які при відмиранні рослинності, опускались на дно і створювали тимчасові угруповання бентосу. Ще однією з причин збіднення видового складу саме понто-каспійських реліктів стала їх оксифільність. Дані спостережень, проведених у 1988-1990 рр. показали, що стан кисневого режиму в придунайських водоймах у порівнянні з дослідженнями попередніх років погіршився (Гидроэкология …., 1993).

Для виділення угруповань макрозообентосу і визначення меж їх розповсюдження, був використаний метод таксономічного аналізу. На першому етапі досліджень оцінювали показники схожості та відмінності фауністичних комплексів всіх семи водойм.

Схожість складів фауністичних комплексів виділеної групи водойм - Катлабух, Саф'ян, Кагул, Китай, Картал пояснюється спрощенням видової структури донних ценозів за рахунок зникнення саме представників “каспійського” фауністичного комплексу та розвитком типово озерних груп безхребетних.

На прикладі озера Ялпуг, як найбільшого і найбагатшого відносно різноманітності біотопів, було виділено три характерні для придунайських водойм бентосні угруповання. Їх просторове розміщення відповідає місцю і площі, що займають основні типи донних відкладів. Для оз. Ялпуг характерне домінування трьох типів біотопу - сірого мулу в центральній частині водойми, замуленого піску, що охоплюює в основному південь водойми, і чорного мулу, розміщеного в північній частині озера. Для визначення ступеня домінування видів у виділених угрупованнях використовували показники середньої біомаси, середньої чисельності, зустрічності та приурочення до того чи іншого типу біотопу. Оскільки дані відносно чисельності перебільшують значення дрібних організмів, був використаний індекс домінування Ковнацького, який об'єднує у собі показники чисельності і зустрічності. Перша позиція в назві угруповання давалася виду, що домінує за біомасою, друга за індексом Ковнацького, третя - за типом донних відкладів. Дані, які характеризують виділені угруповання представлені на рисунку 2.

Ценоз чорного мулу має низькі показники видового різноманіття. Середні значення індексу Шеннона складають за чисельностю 1,54 біт/екз, за біомасою 0,63 біт/екз. Присутність органічних речовин у підвищенних кількостях і низький у порівнянні з іншими ділянками водойми вміст розчиненого у воді кисню, обмежує можливості мешкання організмів макрозообентосу у даному біотопі. Тільки окремі види, типовими представниками яких є виділені домінанти, пристосовані до життя в таких специфічних умовах і являють собою живі індикатори стану середовища.

Згідно визначених показників це угруповання було назване Chironomus plumosus + Tubifex tubifex на чорному мулі.

Угруповання сірого мулу відрізняється більшим видовим багатством - 22 види (рис. 2). За показниками біомаси беззаперечним домінантом тут виступають двостулкові молюски - 97,5%. Із двох виявлених видів цієї групи - D. polymorpha и Hypanis jalpugensis (Borcea), за всіма визначеними показниками (біомаса, чисельность і індекс домінування Ковнацького), тут переважає D. polymorpha. Завдяки фільтраційній і седиментативній активності дрейсени відбувається накопичення детриту, аглютинатів і фекалій у місцях помешкань молюсків. Це приваблює види-детритофаги, одним з яких є Dikerogammarus haemobaphes (Eichwaid). Таким чином, має місце не випадкове співжиття декількох організмів, а організація набагато складніша, яку можна охарактеризувати як консорцію безхребетних. Характерним для цього угруповання є присутність групи ракоподібних - корофіїд, які характеризуються досить високими кількісними показниками і індексом домінування. У літературі зустрічаються такі визначення, як “корофіїдний мул” або зоогенний грунт, завдяки здатності цих організмів трансформувати заселений ними субстрат (Мордухай-Болтовской, 1969; Русев, 1969).

Показники видового різноманіття данного ценозу набагато вищі, ніж в угрупованні чорного мулу, де такі перетворювачі середовища, як дрейсена і корофіїди відсутні. В угруповані сірого мулу показники індексу Шеннона становили 2,35 біт/екз. за чисельностю і 0,71 біт/екз. за біомасою. Із трьох виявлених у цьому ценозі видів бокоплавів - D. haemobaphes є субдомінантом за чисельністю. Сумуючи все вищевикладене і приймаючи до уваги, що угруповання притаманне в основному сірим мулам, його було названо Dreissena polymorpha + Dikerogammarus haemobaphes на сірих мулах.

В угрупованні безхребетних замуленого піску зареєстровано 19 таксонів бентосних організмів (рис. 2). За біомасою, як і в біотопі сірих мулів, беззаперечним домінантом виступає Dreissena polymorpha - 90,44 % від загальної середньої біомаси. Угруповання характеризується 100% показником зустрічності для поліхет. Друге місце у назві ценозу або домінантом за чисельністю - 50%, виступає також група бокоплавів. Найбільше значення індексу Ковнацького має вид Dikerogammarus villosus (Sowinskyi).

Виходячи із вищесказаного, даний ценоз названий Dreissena polymorpha + Dikerogammarus vilosus на замуленому піску.

Характерною рисою виділеного ценозу є значне збільшення ролі представників каспійського комплексу у відображенні структурних і функціональних характеристик. Важливу роль тут відіграє також гідрологічний фактор.

Рис. 2. Відсоткове співвідношення, середнє значення і значення індексу Шеноназа біомасою (праворуч) і за чисельностю (ліворуч) угруповань макрозообентосу оз. Ялпуг (весна-літо, 1990 р.). А - Chironomus plumosus + Tubifex tubifex на чорному мулі, В - Dreissena polymorpha + Dikerogammarus haemobaphes на сірому мулі., С - Dreissena polymorpha + Dikerogammarus vilosus на замуленому піску.

При відсутності помітного впливу річок Карасулак і Ялпуг, які впадають у водойму на півночі, саме в південній частині озера, основну площу якої займає біотоп замуленого піску, здійснюється водообмін із сусіднім озером Кугурлуй. Особливо активно цей процес відбувається в період весняних повеней. Саме в південній частині оз. Ялпуг, спостерігається активізація динаміки водних мас, що веде до покращення кисневого режиму, який для представників каспійського комплексу безхребетних знаходиться тут в межах екологічного оптимуму. Значення індексу Шеннона за чисельностю і біомасою (2,53 и 0,93 біт/экз. відповідно) більш високі у порівнянні з аналогічними для двох інших виділених угрупованнь.

Кількісна характеристика показників розвитку макрозообентосу в озерах, їх сезонна і річна динаміки залежать від великої кількості мінливих і взаємозалежних факторів (із них головними є температурний фактор, виїдання хижаками, ступінь розвитку вищої водяної рослинності, особливості біології видів-домінантів, гідрологічний фактор та ін.). У результаті проведених досліджень встановлено, що кількість водойм із домінуванням у бентосі представників хірономідно-олігохетної фауни збільшилась. У порівнянні із раніше виконаними роботами (Марковский, 1955), до них приєдналися озера Кагул і Катлабух. При цьому, збереглася загальна тенденція в направленості коливань показників біомаси макрозообентосу - зменшення від літа до осені. Свій вплив у даній ситуації здійснює посилення навантаження на екосистеми водойм, які використовуються у рибогосподарських цілях.

Аналіз кількісних даних загалом по придунайським водоймам свідчить, що у порівнянні з 50-ми роками на тлі зменшення біомаси організмів макрозообентосу відбувається збільшення їх чисельності. Причому, якщо збільшення чисельності пов'язане в основному із значним розвитком у водоймах олігохет і личинок хірономід, то зменшення біомаси має зв'язок із скороченням чисельності, а в окремих випадках із майже повним зникненням видів молюсків (монодакна).

На прикладі оз. Ялпуг, оскільки саме тут були виділені основні типи донних угруповань, характерні також для інших придунайських водойм, була оцінена функціональна активність макрозообентосу та його участь у процесах формування якості води на основі вивчення потоку енергії крізь їх угруповання. При цьому, було розглянуто таксони, які характеризуються найбільшими показниками рясності.

Найбільш продуктивним із досліджених угруповань є ценоз Dreissena polymorpha + Dikerogammarus haemobaphes на сірому мулі (табл. 2), біотоп якого розташований у центральних частинах водойм. Це підтверджує і літературний матеріал щодо розподілу біомаси бентосу, який свідчить, що основну роль у формуванні кормової бази риб озер-лиманів дельти Дунаю відіграє макрозообентос їх центральних частин (Марковский, 1955; Полищук, 1976). Саме на цих ділянках відбувається нагул більшої частини промислового стада риб, внаслідок чого, як правило восени, значно збіднюються запаси бентосу.

Таблиця 2

Функціональні характеристики домінуючих угруповань макрозообентосу оз. Ялпуг

Угруповання макрозообентосу	N	Rугруп.	Pугруп.	Aугруп.	Р/R	K2
Chironomus plumosus + Tubifex tubifex на чорних мулах	1,54	1,99	1,39	3,38	0,70	0,43
Dreissena polymorpha. + Dikerogammarus haemobaphes на сірих мулах	2,35	23,65	15,11	38,76	0,64	0,39
Dreissena polymorpha + Dikerogammarus vilosus на замуленому піску.	2,53	19,48	12,29	31,77	0,63	0,38

Примітка. N - біт /екз.; R, P, A - кДж /м2 *доб.

Інтегральний показник - індекс Шеннона, містить інформацію про структуру угруповання донних безхребетних. В якості узагальненої функціональної характеристики запропоновано (Алимов, 1989) використати відношення продукції угруповання (Pугруп.), яке розуміється як різниця між сумою продукції мирних представників зообентосу та хижаків, до сумарних витрат на обмін всіма донними тваринами (Rугруп.). Цей показник є співвідношенням між корисною енергією на виході із системи (угруповання тварин) та енергією, яка розсіюється в процесі обміну у вигляді тепла. Важливе екологічне значення такого співвідношення з термодинамічної точки зору підкреслювалося раніше (Одум, 1975), чим воно вище, тим більше асимільованої енергії іде на створення продукції, тим продуктивніше угруповання. Ще одним показником продуктивності угруповання є коефіцієнт К2. Було показано (Алимов, 1989), що К2 угруповання знаходиться у зворотній залежності від його різноманіття.

Отримані нами результати досить добре узгоджуються із викладеними закономірностями. Найбільше значення індекса Шеннона і найменше значення співвідношення Р/R та К2 має угруповання Dreissena polymorpha + Dikerogammarus villosus на замуленому піску. В цьому угрупованні значна частина асимільованої енергії витрачається на енергетичні процеси, пов'язані з підтримкою цілісності його структури. В угрупованні на чорному мулі значення індексу Шеннона найменше тому, що структура спрощується і, відповідно, збільшується частка енергії, яка іде на конструктивний обмін. Хоча абсолютні величини асимільованої на 1 м2 дна енергії у даному угруповані мінімальні, ефективність утилізації органічних речовин тут виявляється найвищою.

Зворотня залежність між структурними і функціональними характеристиками не викликає сумніву. Чим менше видове різноманіття і чим коротші трофічні ланцюги, іншими словами доведені до мінімума втрати енергії в процесах її трансформації всередині системи, тим вища продуктивність.

Проведено оцінку фільтраційної активності безхребетних макрозообентосу. Головний фільтратор - дрейсена був відмічений в озерах Ялпуг і Кугурлуй, причому у другій водоймі кількісні показники розвитку молюсків були значно нижчі ніж у оз. Ялпуг, що пояснюється характером домінуючого біотопу. В оз. Кугурлуй основний тип донних відкладів представлений чорними мулами.

Встановлено, що в бентосі оз. Ялпуг молюсками асимілюється до 5% енергії органічної речовини, яка містяться в профільтрованій ними воді. Частина, яка залишилися, надходить у бентосні угрупування у вигляді аглютинатів і трансформується організмами інших ланцюгів живлення. Таким чином, угрупованням Dreissena polymorpha + Dikerogammarus villosus на замуленому піску протягом доби у процесі життєдіяльності на 1 м2 асимілюється у енергетичному еквіваленті 28,9 кДж органічних речовин, 506,1 кДж у вигляді аглютинатів та фекалій надходить на інші трофічні рівні. У більш продуктивному, розташованому в центральних ділянках водойми, угрупованні Dreissena polymorpha. + Dikerogammarus haemobaphes на сірих мулах ці величини відповідно дорівнюють 36,3 и 674,1 кДж/м2*доб. Здійснюючи транспорт поживних речовин із товщі води у донні відклади, дрейсена, внаслідок своєї функціональної активності, значно збільшує кормові ресурси бентоса і бентофагів.

Розрахунки продукції органічної речовини і її деструкції (табл. 3) в цілому, дозволяють стверджувати, що з усіх досліджених водойм найбільш високими продукційно-деструкційними показниками угруповань макрозообентосу відрізняються найкрупніші з них, а саме - Ялпуг, Катлабух та Кагул. Але навіть в цих озерах-лиманах величини продукційно-деструкційної активності макрозообентосу значно нижчі аналогічних характеристик розташованої поруч ділянки пониззя Дунаю та Сасицького водосховища (Биопродуктивность …., 1990).

Таблиця 3

Продукція (кДж/м2 доб.) та деструкція (кДж/м2 доб.) органічної речовини макрозообентосу придунайских водойм (1990-1991 рр.)

Угруповання оргнізмів	Кагул	Ялпуг	Кугурлуй	Катлабух	Саф'ян	Китай	Картал
	R	P	R	P	R	P	R	P	R	P	R	P	R	P
Chironomidae:
мирні	3,41	3,41	0,76	0,76	0,28	0,28	3,24	3,24	0,33	0,33	0,81	0,81	0,41	0,41
хижаки	1,24	1,24	0,21	0,21	0,04	0,04	1,28	1,28	0,08	0,08	0,18	0,18	0,09	0,09
Olіgochaeta	1,22	0,61	0,27	0,13	0,71	0,24	1,10	0,47	0,39	0,16	0,23	0,10	0,33	0,14
Polychаeta	0,02	0,01	0,15	0,06	0,12	0,04	0,01	0,01	-	-	-	-	-	-
Crustacea	0,01	0,01	0,96	0,60	-	-	0,09	0,06	0,08	0,05	-	-	-	-
Bivalvia	-	-	3,47	2,29	0,59	0,39	-	-	-	-	-	-	-	-
Gastropoda	-	-	0,52	0,16	-	-	-	-	-	-	-	-	-	-
? кДж/м2 доб.	5,89	5,27	6,34	4,21	1,74	0,99	5,71	5,05	0,88	0,62	1,22	1,09	0,83	0,64
P	4,67	3,69	0,89	4,35	0,42	0,64	0,42
R	5,89	6,34	1,74	5,71	0,88	1,22	0,83
Cx	3,10	0,53	0,10	3,20	0,20	0,45	0,23
A	8,06	10,03	2,63	7,56	1,30	1,86	1,25
P/R	0,79	0,58	0,51	0,76	0,47	0,52	0.50

Примітка. R, P, A, Сх - кДж /м2 доб.

Розділ 5. Сапробіологічна характеристика екологічного стану придунайських водойм за індикаторними організмами макрозообентосу. Визначення сапробіологічного індексу за методом Пантле-Бука введено у нормативний документ, обов'яковий при виконанні оцінки якості поверхневих вод на території України. Відповідний аналіз сапробності дослідженних водойм дозволив визначити певні закономірності їх забруднення. Найвищим ступенем забруднення по показнику сапробності характеризуються найменші із водойм - Картал і Саф'ян. На крупних озерах (Ялпуг, Кагул, Катлабух) простежена тенденція збільшення величин показників сапробності від південних до північних ділянок. Показники сапробності найбільшого і найглибшого озера Ялпуг знаходились в межах від 2,2 (-мезосапробна зона) до 3,8 (полісапробна зона). Найбільше забруднення відмічено у верхів'ях водойми і каналі Тараклійської зрошувальної системи, де абсолютні величини індексу сапробності не опускалися нижче 3,6 (полісапробна зона). Збільшення органічного забруднення водойми в напрямку його верхів'я, пояснюється тим, що у південну частину надходить дунайська вода, а з півночі - розсіяний сток зі зрошуваних земель Тараклійської системи. У верхів'я оз. Ялпуг також потрапляють забруднені стічні води ряду населених пунктів, зокрема м. Болграда.

Результатом роботи є також розрахунок сапробіологічних характеристик для дрейсени (D. polymorpha) водойм півдня України, які мають слідуючі показники: сапробна валентність Si=2,7, індикаторна вага ji= 2.

Розділ 6. Загальні закономірності і фактори, що впливають на функціонування угруповань макрозообентосу водних екотонів (на прикладі пониззя Дунаю). Про те, що придунайські водойми мали весь перелік екотонних ознак свідчить ряд фактів: контакт екосистем в межах границь ріка-озеро-ріка; еволюційний розвиток і сучасна стадія існування - в минулому естуарії притоків стародавнього Дунаю, відокремлені від основного русла річки наносами висунення; механізми водообміну, які несли ознаки імпульсної стабілізації сезонного характеру і залежали від весняно-літніх повеней на Дунаї; значний біопродукційний потенціал, у тому числі високі показники рибопродуктивності, а також дані щодо підвищеного біорізноманіття відносно інших водних об'єктів регіону.

За останні десятиріччя такий аллохтонний фактор як весняно-літні повені, що зумовлювали імпульсно-стабілізований режим водообміну, в досліджуваних водоймах нівельований. Зміна гідрологічного режиму та інтенсифікація господарчої діяльності на водозбірній площі призвели до зміни хімічних показників води і донних відкладів. Але основним негативним наслідком цього стало перетворення придунайських озер-лиманів у водойми-накопичувачі забруднюючих, зокрема токсичних речовин.

Особливістю токсикогенного стоку Дунаю є те, що забруднюючі інгредієнти в значній мірі акумульовані на завислих частках. Відсутність або значне послаблення такого самоочисного фактора як промивка під час повеней, робить придунайські водойми зразком екотопічної пастки і накопичувачами токсикантів. Роль головних біологічних акумуляторів забруднення тут виконують двостулкові молюски і вища водяна рослинність. Від первинних акумуляторів починаеться міграція по трофічним ланцюгам, що призводить до глибокого порушення біологічних процесів, підриву відтворювальної здатності гідробіонтів, виникненню токсикозів у риб (Гидроэкология …, 1993; Брагинский, Давыдов, 1998). Спостерігається структурне та функціональне спрощення на всіх екосистемних рівнях з наступною деградацією і повною втратою потенціалу протидії відносно зовнішніх факторів (Харченко, Мережко, 1997). Є всі підстави вважати, що перевищення екологічної ємності екосистем придунайських водойм саме по токсичним речовинам є головною причиною відносно деградації донних ценозів досліджених водойм. Іншими словами, основним лімітуючим фактором розвитку макрозообентосу слід вважати кумулятивне накопичення токсичних речовин у донних відкладах (Харченко, Воликов, 1997).

Проте, літературний аналіз робіт виконаних раніше (Марковский, 1955; Гидроэкология украинского участка Дуная …, 1993; Харченко, Ляшенко , 1996; Харченко, Ляшенко, Башмакова, 1998), а також матеріали одержані нами (Харченко, Воликов, 1997), свідчать, що зберіглася загальна тенденція зміни біомаси, чисельності і видового різноманіття, але вже на тлі зниження данних кількісних і якісних характеристик. Як і раніше, видове різноманіття бентофауни пониззя Дунаю і його кількісні показники закономірно зменшуються в напрямку від придунайських лиманів і заплавних водойм до опріснених заток морського краю дельти, і надалі, підвищуються в передгирлових ділянках моря.

Крім того, показано, що показники деструкції органічних речовин перевищують продукційні характеристики донних угруповань на всіх семи досліджених нами водоймах. Це є свідотцвом того, що навіть на сучасному рівні функціонування екосистем водойм (тобто у пригніченому стані) проявляється їх досить висока самоочисна спроможність. І на сьогодні, витримуючи величезні комплексні навантаження, екосистеми придунайських водойм, зберігають, хоча і ослаблений, свій екотонний потенціал. Одночасно можна стверджувати, що таким крупним екосистемам як придунайські водойми, притаманний певний запас функціональної інертності і тому наслідки крупномасштабного антропогенного втручання ще не в повній мірі проявили себе. Загалом, представлені матеріали дозволяють прийти до висновку - екотонна зона в пониззі Дунаю поступово зміщується у бік моря і на сьогодні розміщується в Кілійській дельті ріки.

В цілому ж вирішення задач екологічної безпеки, особливо в районах з унікальними природними комплексами, вимагає вдосконалення як систем моніторингу і оцінки факторів екологічного ризику, так і нормативно-правової бази регламентації господарчої діяльності, яка створює загрозу екологічній рівновазі і біорізноманіттю екосистем.

ВИСНОВКИ

В придунайських водоймах виявлено 60 видів і форм безхребетних макрозообентосу. За представленістю домінували личинки хірономід (20 видів і форм), на другому місці - олігохети (13 видів), відмічено також 9 видів молюсків, 5 видів амфіпод, п'явки, личинки волохокрильців, бабок та інші організми.

Структура донних ценозів спростилася. Кількість видів-каспійців у макрозообентосі скоротилася до 14. Співвідношення між “каспійськими” і іншими представниками фауни зменшилося у 2-3 рази.

Найбільший показник видової різноманітності відмічений в оз. Ялпуг. Однак із 51 виду донних безхребетних, що практично відповідає кількості видів, виявлених у цій водоймі півсторіччя тому (52 види), тільки 14 із 29 зустрінутих раніше, є представниками цього фауністичного комплексу.

Відбулася заміна домінуючого ценозу Monodacna на ценоз Dreissena. Середні значення чисельності і біомаси молюсків Dreissena polymorpha, зустрінутих в озерах Ялпуг и Кугурлуй, дорівнювали 1055 екз/м2, 231,86 г/м2 та 130 екз/м2, 37,35 г/м2 відповідно.

На прикладі оз. Ялпуг, з урахуванням структурних характеристик, виділено три угруповання макрозообентосу - Chironomus plumosus + Tubifex tubifex на чорному мулі, Dreissena polymorpha + Dikerogammarus haemobaphes на сірому мулі і Dreissena polymorpha + Dikerogammarus villosus на замуленому піску. При відносній стабільності інших факторів середовища, визначальним у їхньому формуванні є характер донних відкладів. Виділені ценози є основними фауністичними комплексами з яких складається макрозообентос придунайських водойм.

На основі розрахунку потоку енергії крізь виділені угруповання доних безхребетних, встановлено, що угрупованням Dreissena polymorpha + Dikerogammarus haemobaphes на сірих мулах асимілюється: 38,76 кДж/м2*доб., Dreissena polymorpha + Dikerogammarus villosus на замуленому піску - 31,77 кДж/м2*доб., Chironomus plumosus + Tubifex tubifex на чорному мулі -3,39 кДж/м2*доб.

Дрейсеною асимілюється до 5% енергії органічної речовини з профільтрованої нею води. Частина, яка залишилася, надходячи у бентосні угруповання у вигляді аглютинатів та фекаліїв, трансформується організмами інших ланцюгів живлення.

Дрейсеною в угрупуванні Dreissena polymorpha + Dikerogammarus villosus на замуленому піску протягом доби на 1 м2 дна в енергетичному еквіваленті асимілюється 28,9 кДж органічних речовин, 506,1 кДж у вигляді аглютинатів і фекаліїв надходять на інші трофічні рівні. В угрупованні Dreissena polymorpha + Dikerogammarus haemobaphes на сірих мулах, величини цих показників відповідно дорівнюють - 36,3 и 674,1 кДж/м2 *на добу.

Макрозообентос досліджених водойм приймає активну участь у самоочисних процесах. У кожній водоймі продукційні показники на дні водойм нижчі за деструкційні. Найбільш високими продукційно-деструкційними показниками відрізняються угруповання в найкрупніших водоймах - оз. Ялпуг (Р - 4,21 кДж/м2*доб., R - 6,34 кДж/м2*доб.), оз. Кaтлабух (P - 4,35 кДж/м2*доб., R - 5,71 кДж/м2*доб.) та оз. Кагул (P - 4,67 кДж/м2*доб., R - 5,89 кДж/м2*доб.). Величини продукційно-деструкційної активності макрозообентосу нижчі за аналогічні характеристики поруч розташованої ділянки пониззя Дунаю і Сасицького водосховища на 1-2 порядки.

Найвищим ступенем забруднення по показнику сапробності характеризуються найменші із водойм - Картал і Саф'ян. На крупних озерах (Ялпуг, Кагул, Катлабух) простежена тенденція збільшення величин показників сапробності від південних до північних ділянок. Показники сапробності найбільшого із досліджених озер - Ялпуг, лежать в межах від в - мезо- до полісапробної зони, переважно б - мезосапробної зони. Найбільше забруднення зареєстроване у каналі Тараклійської зрошувальної системи і верхів'ях інших водойм, найменше - в місцях надходження дунайської води.

Для дрейсени (D. polymorpha) водойм півдня України уточнені такі сапробіологічні характеристики: сапробна валентність Si=2,7, індикаторна вага ji=2.

Екосистеми придунайських водойм на сучасному етапі знаходяться в пригніченому стані і втрачають свою екотонну функцію. Першопричина цьому - перевищення екологічної ємкості екосистем по забруднюючим речовинам, як біологічного (антропогенне евтрофування), так і хіміко-токсикологічного характеру, а також зниження водообміну з р. Дунай внаслідок необгрунтованого з екологічних позицій гідробудівництва.

СПИСОК ОСНОВНИХ НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Ковальчук А.А., Воликов Ю.Н. Дыхание личинок хирономид при низких температурах и различных концентрациях кислорода в воде // Гидробиол. журн. - 1990. - 26, №1. - С. 57-61.

Харченко Т.А., Воликов Ю.Н. Макрозообентос левобережных водоемов нижнего Дуная в условиях их комплексного использования // Гидробиол. журн. - 1997.- 33, №5. - С. 37-45.

Ляшенко А.В., Воликов Ю.Н. Сапробиологическая характеритика экологического состояния озера-лимана Ялпуг по организмам макрозобентоса // Гидробиол. журн. - 2001.- 37, №3. - С. 74-81.

Воликов Ю.Н. Антропогенные изменения в составе донной фауны “каспийского” комплекса макрозообентоса придунайских водоемов // Наукові записки Тернопільськ. держ. пед. університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія, № 3 (14) Спеціальний випуск. Гідроекологія. - 2001. - С. 33-34.

Харченко Т.А., Воликов Ю.М., Зорина-Сахарова К.Є. Дрейсена у водоймах України та використання її біоресурсного потенціалу // Наукові записки Тернопільськ. держ. пед. університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія, № 3 (14) Спеціальний випуск. Гідроекологія. - 2001. - С. 95-97.

Харченко Т.А., Ємельянова Л.В., Ляшенко А.В., Овчаренко М.О., Юришинець В.І, Воліков Ю.М. Використання нетрадиційних біоресурсів внутрішніх водойм на основі підвищення їх біорізноманітності методами культивування та інтродукції - Київ: ВІПОЛ, 2000.- 64 с.

Воликов Ю.Н. Об экологическом состоянии придунайских водоемов. Міжнародна конференція. “Гідрометеорологія і охорона навколишнього середовища - 2002”. Одеський державний екологічний університет. С. 83-84

Харченко Т.А., Ляшенко А.В., Воліков Ю.Н. Макрозообентос та межі екотонів // I з'їзд Гідроекологічного товариства України, Київ, 16-19 листопада, 1993 р. - К.: Гідроекологічне товариство України. - С. 132.

Ляшенко А.В., Воликов Ю.Н.Сапробиологическая характеристика озера-лимана Ялпуг по макрозообентосу // Другий з'їзд Гідроекологічного товариства України. Київ, 27-31 жовтня 1997 р. Тези доповідей. - Київ 1997, т. 1, с. 75-76.

макрозообентос водойми придунайський

АНОТАЦІЯ

Воліков Ю.М. Структура та функції макрозообентосу екотонних систем в умовах комплексного використання водойм (на прикладі придунайських озер). Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук із спеціальності 03.00.17 - гідробіологія. - Інститут гідробіології НАН України, Київ, 2003.

Дисертацію присвячено вивченню структурно-функціональних характеристик угруповань макрозообентосу та видового різноманіття придунайських водойм, з'ясуванню їх ролі в процесах мінералізації та трансформації органічних речовин, оцінці екологічного стану та біопродукційного потенціалу у сучасний період.

З'ясовано, що у порівнянні з 50-ми роками минулого сторіччя більш ніж на половину скоротилися показники видового багатства донних ценозів. Відбулося спрощення структури, в основному за рахунок зменшення представництва реліктових видів понто-каспійського фауністичного комплексу і збільшення частки типово озерних груп донних безхребетних - малощетинкових червів та личинок хірономід. Відбулася заміна домінуючого ценозу Mоnodacna на ценоз Dreissena.

В цілому екосистеми придунайських водойм знаходяться у теперішній час у пригніченому стані і втрачають свою екотонну функцію. Основною причиною зниження числа видів і представленості форм донної фауни придунайських озер-лиманів слід вважати збільшення об'ємів надходження у водойми органічних речовин, різних забруднюючих та токсичних інгредієнтів із площі водозбору. Зниження водообміну з Дунаєм також призводить до порушення на екосистемному рівні структурно-функціональних характеристик, які формуються під впливом водного екотону типу “ріка-озеро-ріка”.

Ключові слова: макрозообентос, придунайські водойми, екотон, видове різноманіття, угруповання, структурно-функціональні показники.

АННОТАЦИЯ

Воликов Ю.Н. Структура и функции макрозообентоса экотонных систем в условиях комплексного использования водоемов (на примере придунайских озер). Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, 2003.

Диссертация посвящена изучению структурно-функциональных характеристик сообществ макрозообентоса и видового разнообразия придунайских водоемов, вияснению их роли в процессах минерализации и трансформации органических веществ, оценке их экологического состояния, видового разнообразия и биопродукционного потенциала.

Установлено, что по сравнению с периодом 50-х годов прошлого века более чем на половину сократились показатели видового богатства донных ценозов. Упростилась их структура, в основном за счет уменьшения представленности реликтовых видов понто-каспийского фаунистического комплекса и повышения обилия типично озерных групп донных беспозвоночных - малощетинкових червей и личинок хирономид. Произошла смена доминирующего ценоза Mоnodacna на ценоз Dreissena.

Установлено, что количество водоемов с доминированием в бентосе представителей хирономидно-олигохетной фауны увеличилось. Из исследованных к ним присоединились озера Кагул и Катлабух. При этом сохранилась общая тенденция в динамике направленности колебаний показателей биомассы макрозообентоса - уменьшение от лета к осени. Свое влияние здесь также оказывает усиление нагрузки на экосистемы водоемов, используемых в рыбохозяйственных целях.

На основании структурных характеристик донных ценозов выделены три макрозообентосные группировки - Chironomus plumosus + Tubifex tubifex на черном иле, Dreissena polymorpha + Dikerogammarus haemobaphes на сером иле и Dreissena polymorpha + Dikerogammarus vilosus на заиленном песке с ракушей. Определяющее значение в их формировании играет характер донных отложений. Выделенные ценозы являются основными фаунистическими комплексами, из которых слагается макрозообентос придунайских водоемов.

Расчеты продукции органического вещества и его деструкции позволяют утверждать, что из всех исследованных водоемов наиболее высокими продукционно-деструкционными

...