Мухи тефритоїдного комплексу (Diptera, Platystomatidae, Pyrgotidae, Tephritidae) Палеарктики

1) епандрій у профіль дорсовентрально витягнутий, часто паличкоподібний;

2) гипандрій з повністю редукованими латеральними склеритами; опори фалаподеми приєднані до переднього краю гіпандрія (синапоморфії);

3) дуже примітивний, «тактильний» тип акулеуса, який за будовою не відрізняється від такого у неспеціалізованих Lonchaeidae, Ulidiidae і Platystomatidae;

4) 4-6-й стерніти без аподем (плезіоморфії).

4.2.9.3.1.1. Триба Acanthonevrini. (Корнєєв, 1994) Монофілію триби показує наявність унікальної синапоморфії: склеротизовані медіоапікальні лопаті піхв яйцеклада (дорсально і вентрально між основами теній) медіально десклеротизовані і мають вигляд літери «W». Проаналізовано склад і зв'язки всередині триби (Korneyev, 1999 b). Більшість видів живе за межами Палеарктичної області, і тому ми не розглядаємо їх у деталях.

4.2.9.3.1.2. Трибу Phytalmiini окреслено Д. Мак-Алпайном і М. Шнейдер (D. McAlpine, Schneider, 1978) і нами (Korneyev, 1999 b). Вона включає переважно австралазійські роди Phytalmia, Diplochorda, Sessilina, Antisophira, Cleitamiphanes, Ortaloptera, Robertsomyia, Terastiomyia і Pseudosophira, у яких бічні смужки (похідні прегонітів) дуже широкі (синапоморфія). Зі складу триби слід вилучити роди Colobostroter, Matsumurania і Sosiopsila.

4.2.9.3.1.3. Трибу Phascini визначено нами (Корнеев, 1994) як підродину, але останні наші дослідження показали, що вона належить до тієї самої гілки, що й Phytalmiini і Acanthonevrini (Korneyev, 1999 b). Її монофілію підтверджують 2 апоморфії:

1) криловий візерунок з Л-подібною смужкою;

2) голі сперматеки з витягнутою верхівкою.

4.2.9.3.1.4. Триба Epacrocerini. Діагностичні ознаки (як групи родів) визначив Е. Гарді (Hardy, 1982). Нами було встановлено підродину Epacrocerinae (Корнеев, 1994), яку потім було включено до Phytalmiinae у статусі триби Epacrocerini (Korneyev, 1999 b). Монофілія базується на двох синапоморфіях: модифікованій медіальній лопаті педицела і модифікованому 8 тергіті і стерніті самки. Epacrocerini - ендеміки Папуаської підобласті Австралазії.

4.2.9.3.1.5. Група родів, близьких до Polyara. Діагноз подано Корнєєвим (Корнеев, 1994, Korneyev, 1999 б) для групи з кількох родів, які розташуванням щетинок лоба схожі на Phascini і Acanthonevrini. Група ймовірно є спорідненою із Phascini, проте її представники відрізняються від усіх Phytalmiinae розвинутими вічковими щетинками (плезіоморфія ).

4.2.9.3.2. Роди incertae sedis, що не пов'язані з Phytalmiinae. Обговорюється положення Matsumurania, Colobostroter і Sosiopsila,що не належать до Phytalmiinae і не можуть бути віднесені і до вищих Tephritidae.

4.2.9.4. Вищі Tephritidae включають кілька підродин, личинки представників яких переважно є облігатними фітофагами (Korneyev, 1999 b). Монофілію цього кластеру доведено наявністю однієї знайденої нами синапоморфії: 6-й стерніт самки з антеро-медіальною аподемою.

Найпершою відокремлюється на наш погляд, підродина Blepharoneurinae, у представників якої сперматеки голі (плезіоморфія), наряду з численними аутапоморфіями. Схожі результати показує і аналіз мітохондріальної ДНК, проведений Ханом і Мак-Фероном (Han, McPheron, 1999). На монофілію протилежного «кластеру Trypetinae s. l. + Tephritinae + Dacinae» (Korneyev, 1999 b), ймовірно, вказують сперматеки з ясною скульптурою (папіли, зубчики, зморшки) (апоморфія). Характер його розгалуження не з'ясований в жодному аналізі - ні за морфологічними ознаками (Korneyev, 1999 b) через мозаїчність розподілу небагатьох синапоморфій, ні за молекулярними послідовностями (Han, McPheron, 1999) через недостатню репрезентативність матеріалу і роздільну здатність обраних для аналізу послідовностей нуклеотидів. Розглянуто кілька рівноймовірних варіантів галуження.

4.2.9.4.1. Підродина Dacinae складається з трьох триб: Gastrozononini, Dacini і Ceratitidini. На наш погляд, монофілію Dacinae показує наявність великого проктигера самця, більшого, ніж сам епандрій, і двох сперматек (синапоморфії). Личинки Dacini і Ceratitidini мають ряд симплезіоморфій (Korneyev, 1999 b) і принаймні одну синапоморфію (L.E. Carroll, pers. comm.). Молекуляний аналіз виявив монофілетичність підродини і сестринські зв'язки між Dacini і Gastrozonini; Ceratitidini є сестринською групою до цих двох триб разом (Han, McPheron, 1997; 1999). Триба Gastrozonini ймовірно є парафілетичною (Korneyev, 1999 b): орієнтальні гастрозоніни Enicoptera і Ichneumonopsis схожі на Dacini - у них також довгий 1-й флагеломер, рудиментарні вічкові щетинки, плямиста голова і чорно-жовто забарвлене тіло (синапоморфії ). Апоморфією, яка відмежовує плодових Ceratitidini від стеблових Gastrozonini, є наявність зубцеподібних акант на мембрані яйцеклада.

4.2.9.4.2.1. Toxotrypanini s. l. (=Xarnutini, Hexachaetini). Монофілію групи слабко підтверджено: переважно неотропічні роди, що її складають, вивчені ще недостатньо і часто відомі за неповними діагнозами. Серед імовірних синапоморфій - дорсоцентральні щетинки, розташовані на рівні інтраалярних. Третя пара щиткових щетинок, дві шпори на середній гомілці і інтрапосталярна щетинка - плезіоморфії, які не зустрічаються більше в жодній з гілок кластеру Trypetinae s. l. + Tephritinae + Dacinae. Триба поділяється на дві монофілетичні групи. Перша включає Anastrepha, Molynocoelia, Pseudophorellia і Toxotrypana, об'єднує види з 2 парами scut і 1 шпорою на середній гомілці (апоморфії), але без міцних щетинок на проплеврах (плезіоморфія ). В другій групі 3 пари щиткових щетинок, 2 шпори на середній гомілці (плезіоморфії) і 1-2 щетинки в дорсальній частині проплевр (апоморфія): це орієнтально-австралазійські Xarnuta, Callistomyia і Alincocallistomyia і неотропічні Hexachaeta і Alujamyia.

4.2.9.4.2.2. Триба Adramini. Нами вперше розглянуто філогенетичні зв'язки адрамін (Korneyev, 1999 b) і показано, що монофілія триби базується на наявності довгих прямостоячих мікротрихій на анатергіті (синапоморфія).

4.2.9.4.2.3. Трибу Rivelliomimini встановлено Хенкоком (Hancock, 1986) для одного орієнтального і двох афротропічних родів, Ornitoschema, Rivelliomima і Xanthanmoea. Монофілія базується на наявності блискучо-чорних опуклостей на останньому тергіті у обох статей і схожої будови терміналій самки.

4.2.9.4.2.4. Триба Carpomyini поширена переважно в Новому Світі і Палеарктиці, з небагатьма видами в палеотропіках.

4.2.9.4.2.4.1. Підтриба Carpomyina. Загальні характеристики і філогенетичні зв'язки у ній розглянуто Дженкінсом (Jenkins, 1996), Мак-Фероном і Ханом (McPheron, Han, 1997), Смітом і Бушем (Smith, Bush 1997, 1999), Норбомом та ін. (Norrbom et al., 1999), Смітом та ін. (Smith et al., 2004). У цих роботах реконструйовано зв'язки за морфологією імаго і послідовностями нуклеотидів рибосомальної ДНК, проте без застосування личинкових ознак. Норбом (Norrbom, 1989) розглядав як апоморфію підтриби наявність десклеротизованої ділянки в апікомедіальній частині 7-го стерніта. Кладистичний аналіз зв'язків між видами триби за морфологічними даними подано в дисертації Дженкінса (Jenkins, 1996). За його даними, найбільший і найпоширеніший рід триби - Rhagoletis - є парафілетичним. Морфологічні дані не включають личинкових ознак, серед яких свого часу М.М. Кандибіна виявила цілу низку важливих діагностичних характеристик (Кандыбина, 1977).

Розглянуто результати аналізу доповнених нами матриць Дженкінса-Сміта. Більшість гілок, до яких належать палеарктичні карпоміїни, відокремилася раніше, ніж сформувалося ядро неарктичної фауни.

4.2.9.4.2.4.2. Підтриби Notommatina і Paraterelliina встановлено нами (Korneyev, 1996) в межах триби Carpomyini. Таке положення насправді є приблизним, оскільки визначити полярність більшості морфологічних структур і гомологізувати їх в обох таксонах поки що вдалося тільки частково. І на кладограмах Дженкінса (Jenkins, 1996), і на кладограмах Сміта з співавторами (Smith et al., 2004) добре виокремлено кластер, що відповідає підтрибі Paraterelliina. Нами показано, що всім Paraterelliina притаманна унікальна форма пренсисет і медіальних сурстилів. Монофілію Notommatina підтверджує незвичайний візерунок крила і трофічний зв'язок з рослинами порядку Fabales (нехарактерний для Tephritidae).

4.2.9.4.2.5. Триба Trypetini. Детальний огляд разом з повною ревізією складу, обсягу і діагнозу, а також окремих родів дано в дисертації Хо-Йон Хана (Han, 1992) і його наступних друкованих статтях (Han, Wan, Kim, 1993, 1994 a, b; Han, 1996 a, b, 1997 a, b, 1999, 2000). Монофілію триби підтверджує наявність видовжених гранулярних структур кутикули на дорсальній поверхні препуціума і кількох однакових послідовностей нуклеотидів мітохондріальної рибосомальної ДНК(Han, 1999, 2000, 2004). Кластер розділяється на дві нерівних монофілетичних гілки, з яких більша відповідає підтрибі Trypetina sensu Han, а друга - встановленій Ханом підтрибі Chetostomatina.

4.2.9.4.2.5.1. ПідтрибаTrypetina. Хан (Han, 1992, 1999, 2000) виділив підтрибу на основі двох синапоморфій: акулеус дорсовентрально сплюснутий і зазубрений на задньо-латеральному краї і середній склерит препуціума із скульптурою кутикули у вигляді круглих горбків. Діагноз підтриби нами доповнено личинковими ознаками (Korneyev, 1996). За будовою геніталій самців і личинкових структур нами виділено кілька груп родів, що частково або повністю відповідають угрупованням, виділеним Ханом за результатами кладистичного аналізу даних з морфології імаго і молекулярної біології:

1) група родів, близьких до Trypeta,

2) Vidalia

3) Strauzia.

4.2.9.4.2.5.2. Підтриба Nitrariomyiina. Підтрибу встановлено нами для Nitrariomyia і Kerzhnerella (Korneyev, 1996) на основі наявності мембранозного мішка біля апіко-вентрального краю піхв яйцеклада і довгого, загостреного на вершині акулеуса самки (синапоморфії), зубчастих країв колоротових борозенок личинки, а також довгих теній на мембрані яйцеклада самки і відсутності акант на цій мембрані (симплезіоморфії). Перераховані симплезіоморфії є спільними з Chetostomatina. Заперечень того, що форма яйцеклада Nitrariomyiina і позбавлений гранулярної структури фалюс є похідними від таких у Chetostomatina, немає. Nitrariomyiina - або похідна, або сестринська група останніх.

4.2.9.4.2.5.3. Підтрибу Chaetostomatina встановлено Хо-Йон Ханом (Han, 1992) як групу родів. Пізніше він дав їй назву і показав монофілію та зв'язки між видами на основі аналізу морфологічних ознак і ДНК (Han, 1999, 2000, 2004). Монофілію Chaetostomatina, на думку Хана (Han, 1999) визначають довгі тенії мембрани яйцеклада і відсутність на ній акант, тобто ознаки, які ми трактуємо як симплезіоморфії Nitrariomyiina. На нашу думку, це означає, що за морфологічними ознаками монофілію підтриби не доведено. Останній за часом аналіз ДНК (Han, 2000) показує з високою вірогідністю, що вона є монофілетичною. Його результати не суперечать думці, що Nitrariomyiina - тільки всередині Chaetostomatina.

4.2.9.4.2.6. Триба Zaceratini включає два роди, Zacerata і Plioreocepta, для яких спільним є склеротизований, роздвоєний на вершині виріст останнього сегмента тіла личинки ІІІ віку і вигнута назад на рівні дискальної комірки медіальна жилка (синапоморфії); личинки обох видів - мінери стебел спаржі, тобто монофілія є доведеною (Korneyev, 1996). Нами показано, що «лицева маска» личинки має добре виявлену плакоїдну структуру, дуже схожу на таку, як у Tephritinae і Trypetini (синапоморфія ). Лишається нез'ясованим, чи є у личинок так звана «лабіальна лопать», знайдена в усіх Trypetini і Tephritini. На нашу думку, овальна форма епандрія Zaceratini і більшості Tephritinae є синапоморфією двох таксонів, а самі таксони - монофілетичними сестринськими групами (Korneyev, 1996, 1999 1999 b, 1999 c). Аналіз послідовностей нуклеотидів ДНК (Han, McPheron, 1997, 1999) також показує монофілію Zaceratini + Tephritinae.

4.2.9.4.3.1. Монофілія і вихідний план Tephritinae. Проблему монофілії підродини, після того, як її склад було доповнено кількома трибами, вперше поставив А.Норбом (Foote, Blanc, Norrbom, 1993). На його думку, синапоморфіями Tephritinae є сильно розширена апікальна ділянка спермадукта і овальний обрис епандрія. Проте ми вважаємо останню ознаку синапоморфією з Zaceratini. Реконструкцію вихідного плану будови вперше було здійснено Корнєєвим (Korneyev, 1999 c).

Проведений нами аналіз зв'язків між представниками Tephritinae за морфологічними ознаками (Korneyev, 1999 c) виявив кількох імовірно монофілетичних кластерів у межах підродини.

По-перше, це Tephritinae мінус Terelliini, яких об'єднує наявність цільного, трубчастого акрофала без залишків парних лопатей (синапоморфія). По-друге, в ньому виділяється менший за обсягом кластер Cecidocharini + «вищі Tephritinae». Його характеризує ділянка на жилці R₁, позбавлена волосків (синапоморфія). По третє, це Dithrycini + Eutretini + Tephritini + Tephrellini («вищі Tephritinae»). У представників цих триб зовнішня тім'яна щетинка є вкороченою (синапоморфія).

4.2.9.4.3.2. «Нижчі» Tephritinae. Цю назву було запропоновано нами (Korneyev, 1999 c) на означення парафілетичної групи більш «примітивних» триб.

4.2.9.4.3.2.1. Триба Terelliini. Визначення тереліїн як монофілетичної групи дано Корнєєвим (Korneyev, 1999 c). Триба зберігає багато рис у плезіоморфному стані і видається найближчою до вихідного плану будови підродини. Монофілія триби базується на загнутій усередину задній орбітальній щетинці і темному ліроподібному візерунку середньоспинки. Зв'язки всередині триби проаналізовано нами (Korneyev, 1999 c). В межах триби 8-10 переважно монофілетичних кластерів, що відповідають родам, а також групам видів парафілетичного роду Terellia.

4.2.9.4.3.2.2. Всі інші Tephritinae (мінус Terelliini), наскільки відомо, не мають склеротизованого в основі і лійковидно розширеного при вершині апіко-дорсального ріжка на глансі фалюса, а натомість мають м'який, мембранозний, джгутикоподібний виріст, вкритий тонкими мікротрихіями (синапоморфія). Цей комплекс може бути поділений на дві нерівні групи. Перша група (Axiothaumini, Cecidocharini, Myopitini, Noeetini і Xyphosiini і група родів, близьких до Tomoplagia), відрізняється тім'яною щетинкою такого ж забарвлення і такої ж довжини, як і у медіальної тім'яної щетинки. Це плезіоморфний стан ознаки. До другої групи належать Dithrycini, Eutretini, Schistopterini, Tephritini і Tephrellini. У них латеральна тім'яна щетинка біла і коротша за половину довжини медіальної тім'яної щетинки (синапоморфія).

4.2.9.4.3.2.3. Група родів, близьких до Tomoplagia («Acrotaeniini», частково). Цю групу було виокремлено А. Норбомом (Norrbom, 1987, 1992; Norrbom et al., 1999) як частину триби Acrotaeniini, встановленої Футом, Бланком і Норбомом (Foote, Blanc, Norrbom, 1993) для 10 родів з Нового Світу. Проте, як показано нами (Korneyev, 1999 c) Acrotaeniini є штучною, поліфілетичною агрегацією родів, а частина родів, включаючи типовий - належить до Eutretini. Групу характеризують гола лобна смуга (синапоморфія - також у Terelliini), тупий фронто-фаціальний кут і широкі щупики (синапоморфії).

4.2.9.4.3.2.4. Трибу Xyphosiini встановлено Генделем (Hendel, 1927) для кількох палеарктичних родів з жовтими щетинками, плямистим візерунком крила а вкритою волосками жилкою R₄₊₅. Склад триби переглянуто Корнєєвим (Korneyev, 2004).

4.2.9.4.3.2.5. Триба Noeetini характеризується вузьким акулеусом з зазубреним, частково відокремленим церкальним члеником; крім того, у більшості видів основний членик яйцеклада вкритий надзвичайно тонкими волосками (синапоморфії). Личинки в бутонах і суцвіттях різних складноцвітих з триби Lactuceae, здебільшого Lactuca і Hieracium (Norrbom, Korneyev in Wang, 1998; Norrbom, Korneyev in Thompson et al., 1999).

4.2.9.4.3.2.6. Трибу Axiothaumini встановлено як частину групи близьких до Sphenella родів (Freidberg, 1987) на основі зв'язків з складноцвітими рослинами триби Senecioneae. Цю групу надалі було виокремлено нами (Korneyev, 1999 c) в складі одного орієнтального і трьох афротропічних родів. Спільними для них є наявність ряду довгих постокулярних щетинок однакового чорного кольору; монофілія базується на наявності піднятих щетинок на передній поверхні середньої гомілки (синапоморфія) (Korneyev, 1999 c).

4.2.9.4.3.2.7. Триба Myopitini. Філогенетичні зв'язки всередині триби детально проаналізовано за даними морфології (Freidberg, Norrbom, 1999; Корнеев, Уайт, 2000; Korneyev, Zwцlfer, Seitz, 2004). Розглянуто ймовірні зв'язки з іншими трибами «нижчих» тефритін і зроблено висновок про відсутність морфологічних рис імаго, які б доводили спорідненість з іншими трибами. Із значним загальним спрощенням рис імаго втрачено і ряд структур, за якими можна було б частково відтворити зв'язки міопітин (Korneyev, 1999 c).

4.2.9.4.3.2.8. Триба Cecidocharini - переважно неотропічна триба, яку нами було відокремлено від Dithrycini (Korneyev, 1999 c). Вони схожі на представників групи Tomoplagia у таких рисах, як вкрита волосками жилка R₄₊₅, досить довгий виступ комірки bcu (плезіоморфії) і деяких рисах смугастого крилового візерунку (наприклад, добре розвинута друга апікальна перев'язь через вершину жилки M, коса дискальна перев'язь від птеростигми через зближені поперечні R-M і DM-Cu) (синапоморфії ) і ймовірно, пов'язані з останніми (Korneyev, 1999 c).

4.2.9.4.3.3. «Вищі» Tephritinae (Dithrycini + Eutretini + Schistopterini + Tephritini + Tephrellini). Монофілія цього комплексу триб, на нашу думку, базується на наявності короткої латеральної тім'яної щетинки, довжина якої сягає щонайбільше половини довжини медіальної тім'яної щетинки (синапоморфія), зазвичай білої і потовщеної (синапоморфія). Також задня орбітальна щетинка біла, а ряд волосків на дорсальній поверхні жилки R₁ з голим проміжком на рівні вершини субкостальної жилки. Вихідний план будови включених сюди таксонів також характеризується наявністю білих і потовщених постокулярних щетинок і мезонотальних волосків (Korneyev, 1999 c).

4.2.9.4.3.3.1. Триба Dithrycini. Межі триби в розумінні, близькому до сучасного, вперше визначено Футом, Бланком і Норбомом (Foote, Blanc, Norrbom, 1993); нами встановлено, що Dithrycini - монофілетичний таксон і проведено попередній аналіз філогенетичних зв'язків між родами і підтрибами дитрицин (Korneyev, 1999 c; Korneyev, Zwцlfer, Seitz, 2004). Монофілію показує наявність вузької смуги акантів на вентральному боці мембрани яйцеклада, відокремленої голими ділянками від широких полів акантів, які заходять з дорсального боку мембрани на краї вентрального боку (синапоморфія) (Korneyev, 2002).

4.2.9.4.3.3.2. Триба Eutretini (включаючи Acrotaeniini). Трибу встановлено Мунро (Munro, 1952) для кількох афротропічних видів, які, на його думку, є близько спорідненими з родом Eutreta з Нового Світу. Нове визначення групи дано Футом, Бланком і Норбомом (Foote, Blanc, Norrbom, 1993) і Норбомом та ін. (Norrbom et al., 1999) так, що вона включає види з виличною плямою, білими лускоподібними волосками, рідко і нерівномірно розподіленими по середньоспинці, криловим візерунком з численними прозорими плямами і широким при основі, зазубреним біля вершини акулеусом. За нашим визначенням, триба включає види з дуже довгими костальними шипами і розширеними щупиками і охоплює також більшість Acrotaeniini, частину родів, віднесених до Cecidocharini, голарктичний рід Xanthomyia, палеарктичний Acinia і голарктичний Stenopa. Проблема монофілії Eutretini полягає в тому, що представники триб Schistopterini, Tephritini і Tephrellini, що відрізняються від еутретин відсутністю волосків на R₄₊₅, можуть бути дериватами однієї або кількох філогенетичних гілок всередині триби.

4.2.9.4.3.3.3. Триба Schistopterini поширена в палеотропіках і має всі найважливіші особливості Eutretini (великі щупики, довгі костальні шипи, тощо) і насправді мала б вважатися групою палеотропічних родів усередині Eutretini, для якої характерними є певні просунуті риси.

4.2.9.4.3.3.4. Триба Tephritini. Найчисленніша і найширше розповсюджена з усіх триб підродини. Монофілію Tephritini, можливо, доводять такі синапоморфії:

1) тільки дві темні фронтальні щетинки;

2) біла анепімеральна щетинка;

3) гланс невеликий, з тонким, несклеротизованим апікодорсальним виростом

4) акулеус, загострений перед вершиною, з 1 передвершинним виступом. Візерунок крила зазвичай сітчастий, R₄₊₅ з 4-5 щетинками на вентральному боці або гола. У трибі виділено 3 групи родів, близьких до Sphenella, Campiglossa і Tephritis.

4.2.9.4.3.3.5. Триба Tephrellini\ Ця триба включає переважно палеотропічні види, з десятком видів, що заходять у межі Палеарктики. Tephrellini, як і Tephritini, Schistopterini і Eutretini, мають довгі костальні шипи. У більшості вивчених видів акулеус вузький, з довгою голковидною вершиною дистальніше 8-го стерніта і черевце блискуче або тільки злегка вкрите мікротрихіями. Поки що, саме ці ознаки розглядають як синапоморфії тефрелін. Нами висловлено гіпотезу про походження Tephrellini, які живляться насінням рослин з родин Acanthaceae і Lamiaceae, від вищих Tephritinae, що живляться на Asteraceae, як Malaisinia variegata (Radhakrishnan) або африканська Euthauma ghentianum Munro, індукуючи стеблові гали (Korneyev, 1999c; Korneyev , Zwцlfer, Seitz, 2004).

4.3. Зміна субстратів живлення личинок в філогенезі. Личинкова сапрофагія поширена в найближчих до Tephritoidea надродинах Nerioidea та Diopsidea (Ferrar, 1987). У нижчих Tephritoidea личинки ведуть прихований спосіб життя - розвиваючись у ходах, прокладених в рослинних тканинах іншими комахами - найчастіше личинками короїдів під корою дерев, порожніх стеблах зонтичних і злаків, гниючих кактусах, соковитих плодах, пошкоджених личинками плодових мух. Личинкова сапрофагія, часто з елементами некрозоофагії (живлення мертвими тваринами), є характерною для більшості родин Tephritoidea або принаймні для найбільш примітивних їх членів. Виходячи з наявності такого типу живлення в зовнішніх групах, можна зробити висновок, що здатність до личинкового живлення тваринними тканинами, принаймні як факультативна некрозоофагія, була звичайною складовою частиною живлення личинок найперших Tephritoidea. Принципово можливим є і перехід від нього до облігатної зоофагії. модифікація яйцеклада не є обов'язковою для виникнення фітофагії, і сама по собі не означає наявності личинкової фітофагії. Перехід до відкладання яєць в органи живих, переважно трав'янистих рослин відбувся в різних гілках Tephritoidea, як нижчих, так і вищих. Але субстратом живлення не завжди є живі неушкоджені тканини рослин.

Нами показано, що відокремлення Tephritidae і вищих Tephritidae не супроводжується переходом до нової адаптивної зони і не пов'язане з виникненням певних морфологічних адаптацій, а тільки з появою певних синапоморфій - в обох випадках цілком адаптивно нейтральних. На хронологічній шкалі апоморфія, вірніше, момент її виникнення, є тільки маркером відокремлення таксона від сестринської групи. Проте наявність численних випадків фітофагії після такого відокремлення непрямо свідчить про принципову «готовність» до освоєння нових ніш. Ймовірним поясненням могло б бути виникнення «преадаптацій» на біохімічному рівні, наприклад, модифікації регуляторних генів або ферментів слинних залоз, які сприяли б ефективному перетравлюванню живих рослинних тканин, абощо, - адаптацій, які не проявлені морфологічно, але виникають майже водночас з синапоморфією групи. Вони реалізуються у взаємодії з факторами середовища тільки за певних умов і дають адаптивні переваги із значним запізненням. Ця гіпотеза пояснює асинхронність

1) виникнення морфологічного маркера (синапоморфії),

2) виникнення молекулярної модифікації, що близька за часом виникнення до синапоморфії

3) реалізації цієї молекулярної модифікації як біохімічної адаптації до субстрату живлення

4) апостеріорної появи паралельних морфологічних адаптацій з освоєнням певної адаптивної зони.

5.1. Система надродини Tephritoidea. Надродина належить до акаліптратного комплексу (Acalyptrata) щілиноносних (Schizophora) родин підряду круглошовних (Cyclorrhapha) ряду двокрилих (Diptera). Склад і межі надродини по-різному трактуються в працях В. Геніга, Дж. Гріфітса, Ф. Мак-Алпайна, В. Корнєєва і Хо-Йон Хана з колегами, але протягом останніх двох десятиріч показано, що Tephritoidea є монофілетичною групою родин, що включає Piophilidae, Pallopteridae, Lonchaeidae, Richardiidae, Ulidiidae, Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae. Добре окресленою є група з 4 останніх родин («Otitoidea» sensu Hennig, «Tephritidae group» sensu Griffiths, «Higher Tephritoidea» sensu Korneyev). Дискусійними є приналежність до надродини перших трьох родин, зв'язки Richardiidae, а також статус двох маленьких груп, відомих як Ctenostylidae і Tachiniscidae.

5.2. Система родини Platystomatidae. Запропонований Д. Мак-Алпайном (D. K. McAlpine, 1973, 2001) поділ родини на Trapherinae, Plastotephritinae, Scholastinae і Platystomatinae відповідає результам аналізу філогенетичних зв'язків у групі. На наш погляд, Angitulinae є сестринською групою до інших Platystomatinae, і її включення в останню підродину (D.K. McAlpine, 2001) є дещо суб'єктивним, але не суперечить монофілії підродини в широкому розумінні.

5.3. Система родини Pyrgotidae. Запропоновану М.Ацелем (Aczйl, 1956) систему підродин було переглянуто Д. Мак-Алпайном (D.K. McAlpine, 1990), який поділив родину на дві монофілетичні підродини: Teretrurinae і Pyrgotinae (з трибами Toxurini і Pyrgotini). Родину Ctenostylidae (= Lochmostyliinae) він запропонував виключити зі складу Tephritoidea. Аналіз філогенетичних зв'язків в цілому підтвердив цю систему. Показано окреме положення роду Toxopyrgota (Pyrgotinae), який не належить до жодної з триб. З Pyrgotidae виключено південноамериканський рід Descoleia, а діагноз родини змінено таким чином, щоб визначити її як монофілетичний таксон.

5.4. Систематичне положення і статус Ctenostylidae. У надзвичайно аберантної групи Ctenostylidae нами виявлено всі ознаки тефритоїдного комплексу родин, до якого вона безумовно належить. Ктеностиліди ймовірно близькі до Toxopyrgota (Pyrgotinae incertae sedis). Загальна редукція у ктеностилід ротового апарату, вічок, щетинок і структур терміналій обох статей не дозволяє поки більш вірогідно вказати їхнє систематичне положення.

5.5. Система родини Tephritidae. Подано огляд найважливіших класифікаційних схем родини, більш детально, починаючи з 1985 р.

Найважливіші зміни в систему родини внесено нами (Korneyev, 1986, 1996, 1999 a, 1999 b, 1999 c, Корнеев, 1987, 1994), А. Норбомом (Norrbom, 1988, 1989; Foote, Blanc, Norrbom, 1993; Norrbom et al., 1999) і Д. Хенкоком (Hancock, 1986, 1989, 2003). Їх узагальнено А. Норбомом в «Каталозі тефритид світу» (Norrbom et al., 1999), веб-версії цієї ж роботи (Norrbom, 2000) і в серії наших статей (Korneyev, 1999 b, 1999 c).

В Палеотропічному царстві відомо 1027 видів з 112 родів (87,4 і 94,1% від кількості родів і видів світової фауни, відповідно) Platystomatidae, 272 видів з 35 родів (76,0 і 68,6%, відповідно) Pyrgotidae, 5 видів з 3 родів (відповідно, 41,6 і 42,8%) Ctenostylidae і 2380 (55,1%) видів з 349 (70,9%) родів Tephritidae. Неотропіка має своєрідну, хоч і не настільки багату, як в палеотропічних областях, фауну Pyrgotidae і Tephritidae і надзвичайно збіднену фауну Platystomatidae; головний осередок різноманіття маленької родини Ctenostylidae знаходиться саме в Неотропіці.

Безумовно найбагатшою у відношенні видів тефритоїдного комплексу в цілому є Афротропічна область, яка переважає Орієнтальну і Австралазійську області за кількістю родів (в т. ч., ендемічних) Platystomatidae і Tephritidae, родів і видів Pyrgotidae, посідаючи друге, після Орієнтальної області, місце за кількістю видів Tephritidae, і третє, після Австралазійської і Орієнтальної областей місце за кількістю видів Platystomatidae.

Голарктичне царство значно бідніше, особливо у відношенні Platystomatidae (13,4% родів, 10,9% видів), Pyrgotidae (17,6% родів, 10,3% видів) і Ctenostylidae (єдиний рід з одним видом, що становить 14,2% родів і 8,3% видів), проте Tephritidae виявляють дуже значне родове багатство (175, або 35,5% від загальної кількості родів світової фауни) і помітно високе, навіть порівняно принаймні з окремими областями палеотропіки, багатство видів (1190, або 27,6%). Палеарктична область виявляється багатшою за Неарктику і Неотропіку, і несподівано майже такою ж багатою, як палеотропічні області за рахунок родини Tephritidae, попри бідність фаун Platystomatidae, Pyrgotidae і відсутність Ctenostylidae. Пояснення цього феномена полягає, безумовно, в набагато складніших, порівняно з іншими областями, шляхах формування палеарктичної фауни Tephritidae, і в процвітанні у цьому регіоні підродини Tephritinae - вельми просунутої групи рослиноїдних мух.

6.1. Неотропіка. Ендеміками є підродина Teretrurinae (Pyrgotidae), а також рід Descoleia incertae sedis. Домінують дві рослиноїдні групи Tephritidae - субендемічна триба Toxotrypanini і кілька також субендемічних груп родів з всесвітньо поширеної триби Tephritini. Ендеміками або субендеміками, з небагатьма видами, що заходять в Неарктичну область, є більшість родів Pyrgotidae, всі місцеві Ctenostylidae, а також роди з підродин Tachiniscinae і Blepharoneurinae родини Tephritidae. Platystomatidae представлені тільки в Центральній Америці всесвітньо поширеним родом Rivellia і родом Amphicnephes з переважно неарктичним поширенням. Ендеміками є роди Himeroessa і Senopterina.

6.2. Палеотропіка виділяється багатством і таксономічною різноманітністю груп. З усіх надродових таксонів тут не зустрічаються тільки Eurostina (Tephritinae: Dithrycini) та група родів, близьких до Dyseuaresta.

Найбільш характерними елементами регіональної фауни є плодові мухи підродини Dacinae, представники триб Adramini (Trypetinae), Schistopterinae і Tephrellini (Tephritinae), які складають половину видового складу та третину родів палеотропічних Tephritidae, а також численні Platystomatinae, 95% видів і 94% родів яких поширено в Палеотропічному царстві, Scholastinae, з яких тільки 1 вид заходить в Палеарктику, і всі Trapherinae і Plastotephritinae. Більша частка Pyrgotidae - 76% видів і 69% видів припадає на палеотропіки. Палеотропічна фауна вражає різноманітністю двокрилих тефритоїдного комплексу, серед яких є як процвітаючі деривати дуже примітивних груп (Platystomatinae, Phytalmiinae, Dacinae), так і спеціалізовані філогенетичні релікти (Trapherinae, Tachiniscinae, Blepharoneurinae), і представники просунутих груп, субендемічні для регіону (Tephritinae: Schistopterini і Tephrellini).

6.3. Голарктика поступається Палеотропіці та Неотропіці у видовому багатстві Platystomatidae і Pyrgotidae, але відзначається високою мірою видового багатства і родової різноманітності Tephritidae, які представлені в цьому регіоні переважно високоспеціалізованими групами фітофагів, серед яких ендеміки рангу триби або підтриби (Xyphosiini, Noeetini, Nitrariomyina, Dithrycina), і групи, які саме в Голарктиці набувають домінуючого характеру (Trypetini Trypetina, Carpomyini, Terelliini, Myopitini, Tephritis). Групи, поширені в суміжних областях Неотропіки та Палеотропіки, також додають своїх елементів і збільшуючи її багатство алохтонними компонентами: Pyrgotini, Ctenostylidae і Platystomatinae, а серед Tephritidae - Acanthonevrini (Phytalmiinae), Dacinae, Adramini, Zaceratini і Carpomyini Notommatina (Trypetinae), а також деякі групи родів Tephritinae.

У розділі узагальнено власні дані та літературні відомості про значення представників тефритоїдного комплексу в господарському житті людини. Численні види родів Bactrocera, Ceratitis, Dacus і Rhagoletis (Tephritidae) - шкідники найрізноманітніших плодових культур, серед яких найважливішими є B. dorsalis - східна плодова муха, B. cucurbitae - східна динна муха, B. oleae - маслинова муха, B. tryoni - квінслендська муха і B. zonata- персикова плодова муха, D. bivittatus - гарбузова і D. ciliatus - мала гарбузова муха, поширені в тропіках. У Південній Америці найбільш шкідливими є мексиканська плодова муха A. ludens, вест-індська плодова муха A. obliqua і південноамериканська плодова муха A. fraterculus. У Північній Америці, крім того, значної шкоди завдають види роду Rhagoletis, які пошкоджують яблука, вишні та волоські горіхи. Проте економічно найважливішим шкідником є середземноморська плодова муха Ceratitis capitata, що походить з Африки і є широко розповсюдженою у субтропічних районах Середземномор'я та Передньої Азії. Останнім часом муха поширилася також у Південну та Північну Америку. Збитки від цього виду, завезеного в Каліфорнію в 1980-90-х роках, оцінюються в сотні мільйонів доларів США щорічно (Jackson, Lee, 1985; Dowell, Wange, 1986; White, Elson-Harris, 1992).

У Палеарктиці культурним і дикоростучим плодовим, овочевим та лікарським рослинам шкодять понад 20 видів мух-осетниць, серед яких, крім C. capitata, також маслинова муха Bactrocera oleae, європейська та американська вишнева мухи R. cerasi і R. cingulata і белуджистанська динна муха Carpomya (Myopardalis) pardalina (Кандыбина, 1977; Корнеев, Рогочая, 1987). Численні види роду Rivellia (Platystomatidae) живляться кореневими бульбочками бобових рослин, шкодячи, поміж іншим, сої.

Чимало видів палеарктичних осетниць є природними регуляторами продуктивності складноцвітих рослин, у тому числі бур'янів. Серед палеарктичних Tephritidae було знайдено цілий ряд агентів біологічного методу боротьби з бур'янами, частину з яких успішно інтродуковано в Північну Америку або Австралію (Каменева, Корнеев, 1987; White, Clement, 1987; Harris, 1989; White, Elson-Harris, 1992 та ін.).

Висновки

1. Дисертація є першою комплексною роботою у галузі філогенетичної систематики тефритоїдних двокрилих. У ній наведено теоретичне узагальнення і нове наукове рішення проблеми, пов'язаної з класифікацією двокрилих тефритоїдного комплексу (родини Platystomatidae, Ctenostylidae, Pyrgotidae, Tephritidae). Для критичного перегляду системи цієї групи використано поглиблене вивчення морфологічних, екологічних і біогеографічних особливостей видів палеарктичної фауни із залученням матеріалів світової фауни і методів кладистичного аналізу, що має велике теоретичне значення.

2. На основі вивчення колекційних матеріалів і аналізу літературних даних ревізовано таксономічний склад палеарктичної фауни і укладено каталоги двокрилих тефритоїдного комплексу району досліджень. У складі палеарктичної фауни 965 видів 151 роду з родин Platystomatidae, Ctenostylidae, Pyrgotidae і Tephritidae, з них нами описано 65 нових видів і 13 нових родів, синонімізовано 37 видових і 17 родових назв; ще 3 роди вказано вперше для фауни регіону. Складено найповніші таблиці для визначення родів Tephritidae, Platystomatidae і Pyrgotidae Палеарктики.

3. Детальне порівняльне вивчення ряду морфологічних структур на практично вичерпному матеріалі з Палеарктики, а також матеріалі, що широко репрезентує роди з інших частин Земної кулі, складає підґрунтя для з'ясування зв'язків в системі надродини Tephritoidea. Висуваючи гіпотези про наявність спільних апоморфій для різних таксонів та їх угруповань, ми так чи інакше застосували для вирішення проблеми методи філогенетичної систематики Геніга, в її найширшому розумінні. Для з'ясування міжродових зв'язків широко застосовано методи та техніки комп'ютерного кладистичного аналізу.

4. Показано, що центри різноманіття всіх чотирьох родин тефритоїдного комплексу тяжіють до тропічного і субтропічного поясів. Найбагатша фауна тефритоїдів - у Афротропічній області, трохи бідніші Австралазійська і Орієнтальна області; фауна Палеарктики багатша за фауну Неотропіки і Неарктики. Найвищій рівень родового ендемізму встановлений в Афротропіці - 75%, тоді як в Австралазійській і Орієнтальній він, відповідно, складає 59,5% і 55,2%. Рівень родового ендемізму в Палеарктиці трохи вищій, ніж в Неотропіці - 57% проти 54,7%. Найнижчий рівень родового ендемізму в Неарктичній області - 31,7%.

5. Фауна Палеарктики є гетерогенною і гетерохронною - за походженням і за часом появи основних її елементів. Для Східноазійської підобласті Палеарктики характерними є найвищій відсотковий рівень ендемізму і водночас найбільша абсолютна кількість спільних з сусідньою Орієнтальною областю елементів.

6. Критично переглянуто висунуті Ф. Мак-Алпайном і обґрунтовано нові гіпотези про найважливіші апоморфії, що супроводжують відокремлення головних гілок надродини Tephritoidea. Суттєвої спеціалізації зазнають терміналії самок у зв'язку з перетворенням 6-9-го сегментів у телескопічний яйцеклад і подальшими адаптаціями до відкладання яєць в тканини живих рослин та комах. Встановлено чіткі паралелізми в будові яйцеклада самок, що супроводжують освоєння живих рослинних тканин як субстрату відкладання яєць, у кількох гілках Platystomatidae, Tephritidae і навіть Lonchaeidae.

7. Обгрунтовано гіпотезу, згідно з якою зоофагія, принаймні як факультативна некрозоофагія, була звичайною складовою частиною живлення личинок найперших Tephritoidea. Похідними факультативної зоофагії є зоосапрофагія більшості Piophilidae, хижацтво Lonchaeidae, спеціалізований паразитизм Pyrgotidae та Tachiniscinae.

8. Показано, що поява і розквіт фітофагії в кількох філогенетично віддалених групах не є наслідком однієї або кількох морфологічних адаптацій. Монофілетичні групи за морфологічними ознаками часто не відповідають групам, об'єднаним за субстратом живлення. Виникнення і формування більшості великих таксонів тефритоїдей не є наслідком морфологічних адаптацій до певних субстратів.

9. Обґрунтовано гіпотези про монофілію Trapherinae, Plastotephritinae, Scholastinae, Platystomatinae (Platystomatidae), Pyrgotinae (Pyrgotidae) і значної кількості надродових угруповань родини Tephritidae. Підтверджено, що Pyrgotidae і Tephritidae є сестринськими групами; нами встановлено, що їхньою синапоморфією є повністю розділені парні ліві спермадукти самки. Рід Descoleia Aczйl є сестринською групою або пирготид, або гілки Pyrgotidae і Tephritidae.

10. Показано, що так звану «родину Tachiniscidae» складає група родів, близьких до Ortalotrypetini (Tephritidae). Вперше виокремлено підродину Tachiniscinae в ревізованому розумінні - монофілетичну групу, яка є сестринською до всіх інших Tephritidae. Доведено монофілетичність підродини Phytalmiinae.

11. На основі результатів оригінального філогенетичного аналізу переглянуто систему тефритоїдного комплексу родин. Підтверджено поділ на родини Platystomatidae, Pyrgotidae і Tephritidae. Ctenostylidae знову включено до тефритоїдного комплексу як окрему родину. Об'єднано родини Tachiniscidae і Tephritidae, переглянуто склад і межі кількох підродин. Встановлено нову підродину Blepharoneurinae, 3 триби і 6 підтриб. Зі складу Pyrgotidae вилучено рід Descoleia incertae sedis.

Список праць, опублікованих за темою дисертації

1. Корнеев В.А. Сем. Platystomatidae - мухи-сигнальщицы // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Том VI. Двукрылые и блохи. Ч. 2. - Владивосток: Дальнаука. - 2001. - С. 286-295.

2. Korneyev V.A. Phylogenetic relationships among higher groups of the superfamily Tephritoidea // Fruit flies (Diptera: Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior. - CRC Press: Boca Raton, London, New York, Washington D. C. - 1999. - P. 3-22.

3. Korneyev V.A. Phylogenetic relationships among higher groups of Tephritidae // Fruit flies (Diptera: Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior. CRC Press: Boca Raton, London, New York, Washington D. C. - 1999. - P. 73-114.

4. Korneyev V.A. Phylogeny of Tephritinae: Relationships of the tribes and subtribes // Fruit flies (Diptera: Tephritidae): Phylogeny and Evolution of Behavior. CRC Press: Boca Raton, London, New York, Washington D. C. - 1999. - P. 549-580.

5. Корнеев В.А., Рогочая Е.Г. Пестрокрылки - Tephritidae (Trypetidae) // Долин В.Г., Стовбчатый В.Н. (ред.). Вредители сельскохозяйственных культур и лесных насаждений. Том 3. - Киев: Наук. думка, 1987. - C. 496-499. (Внесок здобувача - 30%: доповнення сучасними даними і загальна редакція.)

6. Корнеев В.А., Пэк Л.В. Сем. Tephritidae (Trypetidae) - мухи-пестрокрылки // Кадастр генофонда Кыргызстана. Том III. Надкласс Hexapoda (Entognatha и Insecta). - Бишкек, 1996. - С. 296-299. (Внесок здобувача - 50%: матеріал, написання, редакція; співавтор зібрав біля 30% матеріалу і написав частину тексту.)

7. 602. Korneyev V.A., Zwцlfer H., Seitz A. Phylogenetic relationships, ecology and ecological genetics of cecidogeneous Tephritidae // Raman A., Schaefer C.W., Withers T.M., eds. Biology, Ecology and Evolution of Gall-Inducing Arthropods. - Enfield, N. H.: Science Publishers, 2004. - P. 321-371. (Внесок здобувача - 70%: написання 70% тексту та ілюстрації до нього.)

8. Корнеев В.А. К изучению мух-пестрокрылок (Diptera, Tephritidae) Йеменской Арабской Республики // Доклады высшей школы. Биологические науки. - 1985. - № 11. - С. 53-56.

9. Корнеев В.А. Спаржевая муха и ее положение в системе семейства Tephritidae (Diptera) // Вестн. зоол. - 1987. - № 1. - С. 39-44.

10. Корнеев В.А. Ревизия подрода Cerajocera stat. n. (Diptera, Tephritidae) с описанием нового вида мух-пестрокрылок рода Terellia // Зоол. журн. - 1987. - Т. 67, № 2. - С. 237-243.

11. Корнеев В.А. Новый и малоизвестные виды мух-пестрокрылок рода Terellia R.-D. (Diptera: Tephritidae) из Средней Азии и Закавказья // Энтомол. обозр. - 1988. - Т. 67, вып. 4. - С. 871-875.

12. Корнеев В.А. Terellia (Cerajocera) setifera (Diptera, Tephritidae) - новый для фауны СССР вид мух-пестрокрылок // Вестн. зоол. - 1989. - № 2. - С. 75

13. Корнеев В.А. Обзор палеарктических видов рода Hendrella (Diptera. - Tephritidae) // Зоол. журн. - 1989. - Т. 68, № 6. - С. 87-92.

14. Корнеев В.А. Новый вид мух-пестрокрылок рода Chetostoma (Diptera, Tephritidae) из Армении // Вестн. зоол. - 1990. - № 1. - С. 20-23.

15. Корнеев В.А. Новый вид мух-пестрокрылок рода Terellia (Diptera, Tephritidae) из Молдавии // Вестн. зоол. - 1990. - № 5. - С. 67-69.

16. Корнеев В.А. Мухи-пестрокрылки из группы родов, близких к Euleia (Diptera. - Tephritidae), в фауне СССР. Сообщение I // Вестн. зоол. - 1991. - № 3. - С. 8-17.

17. Корнеев В.А. Мухи-пестрокрылки из группы родов, близких к Euleia (Diptera. - Tephritidae), в фауне СССР. Сообщение II // Вестн. зоол. - 1991. - № 4. - С. 30-37.

18. Корнеев В.А. Новые виды Platystomatidae (Diptera) из Южного Приморья // Зоол. журн. - 1991. - Т. 69, № 7. - С. 145-148.

19. Корнеев В.А. Реклассификация палеарктических Tephritidae (Diptera). Сообщение I // Вестн. зоол. - 1992. - № 4. - С. 31-38.

20. Корнеев В.А. Новый род и вид мух-пестрокрылок (Diptera: Tephritidae) с Дальнего Востока России // Зоол. журн. - 1993. - Т. 72, № 4. - С. 142-144.

21. Корнеев В.А. Новый вид мух-пестрокрылок (Diptera: Tephritidae) с Украины // Зоол. журн. - 1993. - Т. 72, № 4. - С. 144-146.

22. Корнеев В. А. Реклассификация палеарктических Tephritidae (Diptera). Сообщение II // Вестн. зоол. - 1994. - № 1. - С. 3-17.

23. Корнєєв В. О. Rhagoletis berberidis (Diptera, Tephritidae, Trypetinae) - перша знахідка в фауні України // Вестн. зоол. - 1997. - Т. 31, № 5-6. - С. 94

24. Korneyev V.A. Reclassification of Palaearctic Tephritidae (Diptera). Communication. // Вестн. зоол. - 1996 (1995). - № 5-6. - P. 25-48.

25. Korneyev V.A. The status of Urophora dzieduszyckii Frauenfeld (Diptera: Tephritidae: Tephritinae: Myopitini) // Ann. Naturhist. Mus. Wien. - 1996. - Vol. 98B. - P. 525-528.

26. Korneyev V.A. New records of Oriental Ctenostylidae (Diptera, Acalyptrata), with discussion of the position of the family // Вестн. зоол. - 2001. - Vol. 35, No. 3. - P. 47-60.

27. Korneyev V.A. A key to genera of Palaearctic Platystomatidae (Diptera), with descriptions of a new genus and new species // Entomological Problems (Bratislava). - 2001. - Vol. 32, No1. - P. 1-16.

28. Korneyev V.A. New and little known Eurasian Dithrycini (Diptera, Tephritidae) // Вестн. зоол. - 2002. - Vol. 36, No. 3. - P 3-13.

29. Korneyev V.A. New and little-known Tephritidae (Diptera, Cyclorrhapha) from Europe // Вестн. зоол. - 2003. - Vol. 37, No 3. - P. 3-12.

30. Korneyev V.A. Genera of palaearctic Pyrgotidae (Diptera, Acalyptrata), with nomenclatural notes and a key // Вестн. зоол. - 2004. - Vol. 38, No. 1. - P. 19-47.

31. Корнеев В.А., Каменева Е.П. Новый вид мух-пестрокрылок рода Tephritis (Diptera, Tephritidae) из Казахстана // Зоол. журн. - 1990. - Т. 68, № 10. - С. 138-140. (Внесок здобувача - 80%: матеріал, написання, редакція; співавтор зібрав частину матеріалу.)

32. Корнеев В.А., Мерц Б. Дополнение к ревизии мух-пестрокрылок рода Urophora R.-D. (Diptera, Tephritidae) Восточной Палеарктики // Энтомол. обозр. - 1998. - Т. 77, вып. 2. - С. 512-522. (Внесок здобувача - 80%: матеріал, написання, редакція; співавтор зібрав частину матеріалу.)

33. Корнеев В.А., Уайт И.М. Мухи-пестрокрылки рода Urophora R.-D. (Diptera, Tephritidae) Восточной Палеарктики. I. Определительная таблица подродов и обзор видов (кроме подрода Urophora s. str.) // Энтомол. обозр. - 1991. - Т. 70, вып. 1. - С. 214-228. (Внесок здобувача - 80%: матеріал, написання, редакція; співавтор надав частину матеріалу.)

Размещено на Allbest.ru