Меропланктон прибережних вод Криму

Размещено на http://www.allbest.ru/

Меропланктон прибережних вод Криму

Введение

Меропланктон - тимчасовий компонент зоопланктону, представлений пелагічними личинками донних безхребетних. У планктоні прибережних вод Криму він відіграє важливу роль, оскільки становить більше половини від загального числа видів зоопланктону та є кормом для багатьох гідробіонтів (Загородня, 2004). Пелагічну стадію у розвитку мають усі види двостулкових молюсків, десятиногих та вусоногих раків, приблизно половина видів черевоногих молюсків й одна третина багатощетинкових червів. По чисельності личинок у планктоні можна побічно судити про строки нересту багатьох видів донних безхребетних. Структура меропланктону відображає стан бентосних співтовариств (Заїка, 1992). Моніторинг видового складу й чисельності пелагічних личинок донних безхребетних є важливим напрямком у дослідженні біологічного різноманіття фауни прибережних вод Криму. Актуальність теми обумовлена й відсутністю даних про стан меропланктону деяких районів Криму, зокрема, акваторії Балаклавської бухти. В теперішній час все актуальнішою стає проблема вселення в Чорне море нових видів (Александров, 2004). Дослідження меропланктону дають можливість відслідковувати поширення бентосних організмів, що вселяються на стадії пелагічної личинки, а також прогнозувати можливості занесення нових видів, у тому числі, з баластовими водами.

Наприкінці ХХ сторіччя в Україні почала інтенсивно розвиватися марикультура двостулкових молюсків - мідій і устриць, що підвищило зацікавленість до досліджень меропланктону. Вивчання сезонної динаміки чисельності личинок донних безхребетних у прибережних водах Криму дозволяє прогнозувати строки їхнього осідання на природні й штучні субстрати; видовий склад меропланктону необхідно враховувати при виборі акваторій, перспективних для організації маригосподарств, а також при оцінці впливу гідротехнічних робіт на прибережні біоценози.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація виконана у відділі марикультури і прикладної океанології Інституту біології південних морів НАН України у рамках планових досліджень з бюджетних тем: “Фізіолого-біохімічні основи продукування речовини для створення сучасної марикультури” № держ. реєстрації 0187.0012496 (1990 - 1996); “Вивчити загальні еколого-продукційні процеси меліорації середовища й марикультури в прибережних районах Чорного моря” № держ. реєстрації 0196U022106 (1996 - 1999); “Структурно-функціональні основи биорізноманіття морських співтовариств” № держ. реєстрації 0199U001388 (1999 - 2002); “Розробка наукових основ біотехнологій відтворення й використання морських ресурсів” № держ. реєстрації 0101U001448 (2001 - 2005); по темі ГКНТ: “Розробити й здійснити комплекс біотехнічних заходів щодо вирощування чорноморських водоростей (філофора), молюсків (мідій, устриць) і риб (камбали-калкана): визначити наукові основи створення фермерських господарств для їхнього культивування” 03.04.07/020-92; 03.04.00/022до-95 (1992 - 1996). Автор брала участь у виконанні перерахованих тем як виконавець.

Мета й завдання дослідження. Мета роботи - вивчити таксономічний склад, динаміку чисельності та просторове розподілення меропланктону в прибережних водах Криму (чорноморському секторі). Для досягнення наміченої мети були поставлені наступні завдання:

- визначити видовий склад пелагічних личинок донних безхребетних прибережних вод

Криму (чорноморського сектору);

- вивчити сезонну динаміку чисельності меропланктону у чорноморському секторі

кримського узбережжя;

- простежити просторовий розподіл личинок донних безхребетних у напівзамкнутих

акваторіях Криму на прикладі Балаклавської бухти;

- проаналізувати зміни якісного й кількісного складу меропланктону досліджуваних районів

під впливом деяких абіотичних і антропогенних факторів;

- представити практичні рекомендації з вибору районів розміщення маригосподарств у

прибережних водах Криму, які ґрунтуються на даних по видовому складу та динаміці чисельності меропланктону.

Об'єкт дослідження - меропланктон - тимчасовий компонент зоопланктону, представлений пелагічними личинками донних безхребетних прибережних вод Криму.

Предмет дослідження - сезонні й багаторічні зміни видового складу й чисельності меропланктону в чорноморському секторі прибережних вод Криму.

Метод дослідження - мікроскопування личинок донних безхребетних для ідентифікації видів, експериментальна робота з пелагічними личинками донних безхребетних, натурні спостереження.

Наукова новизна отриманих результатів. У чорноморському секторі прибережних вод Криму вперше виконаний багаторічний моніторинг видового складу й чисельності пелагічних личинок донних безхребетних, що охоплює весь таксономічний комплекс меропланктону. У районах досліджень вивчені сезонні й річні зміни таксономічної структури меропланктону. Вперше вивчений видовий склад і сезонна динаміка чисельності личинок донних безхребетних у Балаклавській бухті й представлений список таксономічного складу меропланктону, що включає личинок 57 видів безхребетних, які відносяться до 38 родин; визначені домінуючі види. Уперше досліджено просторовий розподіл личинок донних безхребетних у Балаклавській бухті. Виявлено розходження в структурі меропланктону кутової та відкритої частин бухти. Уперше проаналізований вплив згінно-нагінних явищ, а також наслідків гідротехнічних робіт на чисельність і видовий склад меропланктону Балаклавської бухти. Досліджено поширення у чорноморському секторі прибережних вод Криму ряду видів пелагічних личинок бентосних організмів, які є вселенцями у Чорне море.

Практичне значення отриманих результатів. Якісні й кількісні характеристики меропланктону можуть використовуватися при контролі екологічного стану кримського узмор'я, у тому числі при спостереженні за появою й поширенням у водах Криму нових видів. Регулярні дослідження меропланктону в районі Карадагського природного заповідника підтвердили доцільність і необхідність дотримання заповідного режиму в акваторії Карадагу для збереження біорізноманіття фауни України. Дані про стан меропланктону Балаклавської бухти використані при складанні одного з розділів “Стратегічного плану розвитку навколишнього середовища в Балаклаві”. У Балаклавську районну держадміністрацію представлене наукове обґрунтування необхідності проведення екологічної експертизи стану Балаклавської бухти, що включає моніторинг меропланктону. З обліком якісних і кількісних характеристик меропланктону розроблені рекомендації з вибору у прибережних районах Криму, у тому числі й у Балаклавській бухті, акваторій, перспективних для організації маригосподарств. Запропоновано профілактичні міри, що дозволяють знизити рівень поразки раковин культивованих молюсків поліхетою-перфоратором Polydora ciliata у функціонуючому при ІнБПМ НАН України експериментальному мідійно-устричному господарстві.

Дані по морфології й фенології личинок донних безхребетних можуть бути використані в курсах лекцій по зоології безхребетних і гідробіології для студентів вузів.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням. Автором організовано комплексний моніторинг вод Балаклавської бухти й прилягаючої акваторії від м. Фіолент до м. Айя, а також розпочато дослідження меропланктону в акваторії заповідника “Мис Мартьян” (ПБК). Проби меропланктону в акваторії Севастопольської бухти (1996 - 1997 рр.), Балаклавської бухти (2000 - 2004 рр.), Карадагського природного заповідника (2002 - 2004 рр.) зібрані й оброблені автором самостійно. Автором оброблені проби, відібрані М. М. Шевченко у 1994 - 1996 рр. й 2002 - 2004 рр. на зовнішньому рейді Севастопольської бухти; А. І. Безвушко у 1998 - 2000 рр. в акваторії Карадагу; М. О. Поповим у 2004 р. в районі Південного берегу Криму. Автором самостійно виконана експериментальна робота та проведена ідентифікація видів меропланктону. У роботах, опублікованих у співавторстві, вклад здобувача полягав в обміркуванні методичних проблем досліджень, в аналізі обробленого матеріалу й узагальнені отриманих результатів. Зі статей, опублікованих у співавторстві, у дисертації використані дані, отримані автором. Права співавторів публікацій не порушені.

Апробація роботи. Результати досліджень були представлені на: симпозіумі "Metamorphosis of marine invertebrata" (Plymouth, 1996); II Гідроекологічному з'їзді (Київ, 1997); I (2000 р.), II (2001 р.) і III (2003 р.) конференціях молодих вчених "Понт Евксинський" (Севастополь); III Гідроекологічному з'їзді (Тернопіль, 2001); науковій конференції "Водні екосистеми й організми - 4" (Москва, 2002); "Ломоносовських читаннях - 2003" (Севастополь, 2003); науковій конференції “Екосистема Чорного й Азовського морів на рубежі тисячоріч” (Одеса, 2004); наукових семінарах відділу марикультури і прикладної океанології ІнБПМ НАНУ.

Публікації. По темі дисертації опубліковано 22 роботи (три без співавторів), з них 10 статей у спеціалізованих наукових виданнях, рекомендованих ВАК України, 12 робіт - у наукових збірниках, матеріалах і тезах національних і міжнародних конференцій.

Структура й обсяг дисертації. Дисертація викладена на 152 сторінках машинописного тексту; складається із введення, шести розділів, висновків, списку використаної літератури, що включає 175 найменувань. Текст дисертації містить 12 таблиць та 54 малюнка.

безхребетний меропланктон прибережний

1.Стисла історія вивчення меропланктону прибережних вод Чорного моря

Історія вивчення меропланктону Чорного моря бере початок з кінця XIX сторіччя. У середині XX віку великий внесок у дослідження видового складу й фенології пелагічних личинок донних безхребетних прибережних вод внесли вчені трьох біологічних станцій - Севастопольської, Карадагської й Одеської. Результати цих досліджень представлені в наукових працях К. А. Виноградова, М. І. Кисельової (Polychaeta); К. О. Захваткіної (Bivalvia), Г. О. Кисельової (Bivalvia, Gastropoda, Polychaeta), В. Д. Чухчина (Gastropoda); Г. Б. Зевіної (Cirripedia), М. А. Долгопольскої, Ю. М. Макарова (Decapoda). Наприкінці XX сторіччя меропланктон кримського узбережжя був предметом пильної уваги В. В. Муріної, Є. В. Павлової, М. К. Ревкова, І. І. Казанкової, Я. М. Артем'євої, А. І. Безвушко та ін. Особливості розвитку та розподілу меропланктону в північно-західній частині Чорного моря детально вивчені Б. Г. Александровим.

2.Райони досліджень, матеріал і методи

Райони досліджень. Вивчення меропланктону проводили у чорноморському секторі прибережних вод Криму з 1994 по 2004 рр. При виборі районів дослідження враховували, що на зовнішньому рейді Севастопольської бухти розташоване експериментальне мідійно-устричне господарство ІнБПМ НАНУ, отже, вивчення меропланктону цього району має практичне значення у зв'язку з розвитком марикультури двостулкових молюсків в Україні. Два інших райони є контрастними - відкрита й відносно “чиста” акваторія Карадагського природного заповідника й напівзамкнута, піддана тривалому антропогенному впливу Балаклавська бухта (мал. 1). З 2004 р. дослідження розширилися за рахунок прилягаючих до Балаклавської бухти акваторій від мису Фіолент до мису Айя, які розглядаються як перспективні для розвитку марикультури у чорноморському секторі кримського узбережжя. Влітку 2004 р. почато дослідження видового складу меропланктону у прибережних водах Південного берегу Криму (Блакитна затока, акваторія заповідника “Мис Мартьян”, с. Микита).

Мал. 1. Схеми районів досліджень:

А - акваторія Севастопольської бухти

1- зовнішній рейд, експериментальне

мідійно-устричне господарство,

2 - Артилерійська бухта;

Б - акваторія Балаклавської бухти:

1 - кутова частина, 2 - відкрита

частина, ст. 3 - 3а - створ бухти,

4 - зовнішній рейд бухти;

В - акваторія Карадагського природного заповідника

Методи обробки проб та експериментальних досліджень. Проби меропланктону відбирали з горизонту 10 - 0 м сіткою Джеді (діаметр вхідного отвору 36 см, розмір вічка мірошницького газу 135 мкм) з періодичністю 1 - 2 рази на місяць. Температуру води визначали поверхневим термометром, на глибині - за допомогою глибоководних перекидних термометрів. Координати станцій обчислювали за допомогою супутникової навігаційної системи - GPS-12, GARMIN. Переважні глибини на станціях відбору проб - 10 - 13 м. Попередню обробку проб меропланктону проводили на живому матеріалі (тотальний підрахунок у камері Богорова під бінокуляром МБС-9). Для подальшої обробки проби фіксували 4 % розчином формаліну, для уточнення видової належності личинок використовували світловий мікроскоп МБІ - 3. Усього оброблено 886 проб (табл. 1).

Таблиця 1. Обсяг обробленого матеріалу

При вивченні таксономічної структури меропланктону використовували дані про число видів, чисельність окремих видів, сумарна чисельність великих таксонів меропланктону, загальна чисельність меропланктону. Личинок донних безхребетних, ідентифікація яких була ускладнена, підрощували в лабораторних умовах для подальшого визначення. Личинок поміщали в кристалізатори обсягом 50 мл з фільтрованою морською водою. Воду міняли через 1 - 2 доби, а після осідання личинок - 2 рази на тиждень. Корм для личинок складався із суміші морських водоростей: Monochrysis lutheri, Isochrysis galbana, Chaetoceros calcitrans, Dunaliella viridis, Phaeodactylum tricornutum, наданих Л.В. Ладигіною. Додатково проведені експериментальні дослідження з вивчення періоду нересту черевоногого молюска Mutiturboella inconspicua. Для фотографування підрощених личинок використовували “10XMF Microscope Digital Camera”.

З метою виявлення залежності між чисельністю в планктоні личинок поліхети Polydora ciliata - перфоратора раковин молюсків й ураженістю стулок устриць Crassostrea gigas, була виконана експериментальна робота разом з к.б.н. Г.В. Пірковою. Об'єктом дослідження послужили устриці C. gigas у віці 1,5 року, вирощені на експериментальній мідійно-устричній фермі. Кош із молюсками перебував протягом листопада - грудня 2002 р. на дні (глибина 11 м), як контроль використовували устриць, підвішених у садках у товщі води (глибина 5 м). Ураженість раковин устриць полідорою фіксували після їхнього розкриття (по 10 - 20 екз. з інтервалом 2 тижні протягом січня - березня 2003 р.). Блістери (утворені поліхетою камери) промивали фільтрованою морською водою, фільтрат переглядали під мікроскопом. Одночасно проводили спостереження за спатом гігантської устриці, виставленому в море в садках на дорощування (глибина 3 м). З поверхні садків та устриць змивали первинні трубки, збудовані поліхетою P. ciliata. Дорослих полідор поміщали в кристалізатори з морською водою (температура води 20 - 220 С), на дні якого були розкладені раковини устриць і мідій. На початку листопада молодих поліхет P. ciliata витягали з трубок і під мікроскопом визначали їх стать.

3.Меропланктон прибережних вод Криму (чорноморський сектор)

Таксономічний склад. Більшість видів пелагічних личинок, виявлених у чорноморському секторі прибережних вод Криму, відносилися до класів Polychaeta, Bivalvia, Gastropoda; рядів Cirripedia й Decapoda. Крім того, виявлені планули класу Hydrozoa (Coelenterata) та личинки актинотрохи Phoronis (Tentaculata: Phoronidea).

Тип Annelida, клас Polychaeta. В 1994 - 2004 рр. у районах досліджень виявлені пелагічні личинки 21 виду багатощетинкових червів, що відносяться до 13 родин. По числу видів у меропланктоні найбільш широко представлені родини Spionidae (8 видів) і Nereidae (5 видів). Масовими у планктоні були личинки Polydora ciliata й Microspio mecznikowianus (Spionidae), Neanthes succinea (Nereidae), Harmothoe reticulata (Polynoidae). Личинки поліхети Lagisca extenuate (Polynoidae) - виду, що зустрічається рідко, знайдені тільки у водах Карадагського природного заповідника.

Клас Crustacea, ряд Cirripedia. У прибережних водах Криму виявлені пелагічні личинки усіх 6 видів (3 родин) вусоногих раків, відзначених для Чорного моря (Зевіна, Полтаруха, 1999). У планктоні домінували личинки Balanus improvisus (Balanidae) - еврібіонтного, масового в обростанні виду. Пелагічні личинки Balanus eburneus (Balanidae) виявлені тільки у Балаклавській бухті. Личинки Verruca spengleri (Verrucidae) і трьох видів вусоногих раків родини Chthamalidae у планктоні були відзначені лише влітку.

Клас Crustacea, ряд Decapoda. В період досліджень виявлені личинки 15 видів 11 родин десятиногих раків. Найбільш масовими в планктоні були личинки Upogebia pusilla ( Callianassidae) й Hippolyte longirostris (Hippolytidae). Личинкові стадії креветки Crangon crangon (Crangonidae) на відміну від личинок інших видів Decapoda, типових для теплого періоду року, у літні місяці не попадалися. У планктоні вони зустрічалися в квітні - травні й наприкінці вересня - початку жовтня, що дає підставу припустити наявність двох генерацій цього виду - весняної й раннє-осінньої. У літньому планктоні найчастіше відзначалися личинки масових видів бентоса - Diogenes pugilator (Paguridae), Pisidia longimana (Porcellanidae). Личинки Brachyura - Carcinus aestuarii, Eriphia verrucosa, Pilumnus hirtellus, Pachygrapsus marmoratus - видів, занесених в “Червону книгу України”, були відзначені одинично.

Тип Mollusca, клас Bivalvia. Личинки Bivalvia були одним із постійних компонентів меропланктону прибережних вод Криму й зустрічалися на протязі року. У досліджуваний період нами визначені личинки 12 видів 8 родин Bivalvia. Найбільше масово представлені в меропланктоні двостулкові молюски родини Mytilidae - в осінньо-весняний період домінували личинки мідії Mytilus galloprovincialis, а влітку - мітілястера Mytilaster lineatus. Протягом року в незначній кількості відзначалися веліконхи Modiolus sp. Масовими в літньо-осінньому планктоні були личинки Chamelea gallina (Veneridae), навесні збільшувалася кількість личинок родини Cardiidae. З липня до грудня у планктоні одинично зустрічалися личинки Teredo navalis (Teredenidae) - молюска, не зазначеного у складених списках видів зообентосу кримського узбережжя (Ревков, 2003). У районах досліджень виявлені личинки двостулкових молюсків Anadara inaequivalvis та Mya arenaria, які є вселенцями у Чорне море.

Тип Mollusca, клас Gastropoda. У період досліджень виявлені личинки 19 видів черевоногих молюсків, що відносяться до 14 родин. Масовими були личинки Bittium reticulatum (Bittiidae), Tricolia pulla (Phasianellidae), та представники родини Rissoidae. У теплий період року зустрічалися й личинки молюска-вселенця Rapana thomasiana thomasiana. З видів, не зазначених у складених для кримського узбережжя списках (Ревков, 2003), у планктоні знайдені личинки Stiliger bellulus, Limapontia capitata, Tergipes tergipes.

Таким чином, з 1994 по 2004 рр. у прибережних водах чорноморського сектору Криму виявлені та ідентифіковані пелагічні личинки 74 видів 50 родин донних безхребетних. Найбільш повно представлені родини Spionidae й Nereidae (Polychaeta), Mytilidae (Bivalvia), Rissoidae (Gastropoda). Суттєвих відмінностей у таксономічному складі меропланктону різних районів чорноморського узбережжя Криму не виявлено. Слід зазначити, що меропланктон Карадагського природного заповідника відрізнявся більшою видовою різноманітністю за рахунок наявності личинок рідких видів Polychaeta і Decapoda.

Сезонні й міжрічні зміни видового складу й чисельності меропланктону. У планктоні чорноморського сектору кримського узбережжя личинки донних безхребетних зустрічалися на протязі усього року. Узимку, при температурі води 6,9 - 8,8 0 С, видове різноманіття меропланктону було мінімальним. Крім переважаючих у планктоні личинок мідії M. galloprovincialis, зустрічалися також веліконхи мітіліди Modiolus sp. і личинки родини Cardiidae. Одинично відзначалися личинки на ранніх стадіях розвитку - трохофори поліхети H. reticulata, велігери черевоногого молюска L. capitata і наупліуси вусоногого рака B. improvisus. Личинки десятиногих раків у зимових зборах були відсутні.

Навесні, при температурі води в морі 9 - 12 0 С, основну частину в меропланктоні становили личинки M. galloprovincialis. При прогріві води до 13 - 15 0 С видове різноманіття і чисельність меропланктону зростали за рахунок личинок двостулкових (Cardiidae) і черевоногих (Rissoidae) молюсків, а також вусоногого рака B. improvisus. Підвищувалася й чисельність личинок поліхет - ранніх трьохсегментних нектохет N. succinea і нектохет P. ciliata й M. mecznikowianus на пізніх стадіях розвитку.

У літній сезон при температурі води 19 - 23 0 С у пробах меропланктону одночасно зустрічалося до 40 видів личинок донних безхребетних. Відзначалися піки чисельності личинок двостулкового молюска M. lineatus та черевоногого молюска B. retiсulatum. У планктоні з'являлися личинки багатьох видів десятиногих раків й вусоногого рака V. spengleri. Осінній меропланктон характеризувався значним видовим різноманіттям, хоча, у порівнянні з літнім сезоном, число видів личинок десятиногих раків і черевоногих молюсків знизилося. У великій кількості відзначалися веліконхи двостулкових молюсків Ch. gallina і вида-вселенця Anadara inaequivalvis (Arcidae). При зниженні температури води до 16 С структура меропланктону змінювалася - частина личинок Bivalvia знижувалася, у планктоні домінували наупліуси вусоногого рака B. improvisus. Наприкінці осіні меропланктон був представлений личинками мідії осіннього нересту.

Відзначено, що в планктоні чорноморського сектору прибережних вод Криму масовими є личинки стійких до негативних впливів видів - вусоногого рака B. improvisus і двостулкових молюсків - мітілід M. galloprovincialis й M. lineatus. На прикладі акваторії Карадагського природного заповідника простежені зміни, що відбулися у видовому складі меропланктону чорноморського сектору прибережних вод Криму. Відзначено, що в середині минулого сторіччя личинки поліхети P. ciliata зустрічалися одинично, у цей період вони є масовою формою й відзначені у великій кількості в місцях, підвержених антропогенному впливу (М.І. Кисельова, 2004). Личинки даного виду зустрічалися по всій акваторії Карадагського природного заповідника чисельністю до 22 екз./м3 (мал. 2).

безхребетний меропланктон прибережний

Мал. 2. Чисельність (екз./м3) личинок Polydora ciliata в акваторії Карадагу (2004 р.)

Широко поширився ще один вид поліхет - Neanthes succinea. У 80-х роках ХХ сторіччя личинки нереіса зустрічалися одинично (Муріна, 1991). З 1999 р. чисельність личинок N. succinea у водах Карадагу досягала 14 екз./м3, а у 2004 р. - 76 екз./м3. Більшість личинок донних безхребетних осідає поблизу поселень особин свого виду (Г.О. Кисельова, 1967).

Отримані дані дозволяють припустити, що у бентосі Карадагського заповідника збільшилася чисельність дорослих поліхет цих видів. Проведено порівняльний аналіз просторого розподілу меропланктону від бухти Лисья до м. Мальчін (мал. 3). Відзначено збільшення чисельності личинок вусоногого рака у найбільш забрудненому районі Карадагу (ст. 3 - Очисні спорудження). Тут же спостерігалася найбільша кількість мертвого меропланктону (Павлова, Муріна, 2004).

У травні 2004 р. відзначене зниження чисельності личинок донних безхребетних у районі від очисних споруджень (ст. 3) до скелі Іван-Розбійник (ст. 6). За отриманими даними можна припустити, що стічні води с. Курортне негативно впливають на фауну акваторії Карадагського природного заповідника. З огляду на те, що антропогенне навантаження у цьому районі постійно збільшується, необхідно продовження комплексного екологічного моніторингу в морській акваторії заповідника.

Мал. 3. Сезонна динаміка чисельності (екз./м3) меропланктону в акваторії Карадагу (2004 р.)

В останні роки в літньо-осінній період у прибережних водах Криму відзначене збільшення чисельності личинок двостулкового молюска Chamelea gallina, що дозволяє припустити розширення бентосних поселень даного виду. Навпроти, личинки деяких раніше масових молюсків, таких як чорноморська устриця Ostrea edulis і чорноморський гребінець Flexopecten ponticus, у наших зборах, починаючи з 90-х років, жодного разу не були виявлені, що може свідчити про суттєве зниження чисельності цих видів у бентосі кримського узбережжя.

4.Меропланктон напівзамкнутих акваторій Криму на прикладі Балаклавської бухти

Таксономічна структура меропланктону Балаклавської бухти. У 2000 - 2004 рр. у Балаклавській бухті виявлено 57 видів пелагічних личинок донних безхребетних, які відносяться до 38 родин.

По таксонам вони розподілені таким чином: клас Bivalvia - 11 видів 7 родин, клас Gastropoda - 12 видів 10 родин, клас Рolychaeta - 15 видів 9 родин, ряд Cirripedia - 6 видів 3 родин; ряд Decapoda - 11 видів 8 родин, клас Phoronidea - 1 вид, клас Hydrozoa - планули до виду не визначені. Уперше представлений список видового складу меропланктону Балаклавської бухти (табл. 2).

Таблиця 2. Видовий склад меропланктону Балаклавської бухти (2000 - 2004 рр.)

У Балаклавській бухті найбільше число видів личинок донних безхребетних було відзначено при температурі від 15 до 230 С (мал. 4). Домінували в планктоні личинки еврібіонтних видів: мідії M. galloprovincialis і мітілястера M. lineatus, черевоногого молюска B. reticulatum, вусоногого рака B. improvisus та поліхети P. ciliata.

Мал. 4. Зміни температури води (Т0 С) та числа видів личинок донних безхребетних у Балаклавській бухті (2001 р.)

Динаміка чисельності та просторовий розподіл пелагічних личинок донних безхребетних в акваторії Балаклавської бухти. Пелагічні личинки донних безхребетних зустрічалися в Балаклавській бухті на протязі ріку, чисельність їх змінювалася по сезонах і відрізнялася в різних ділянках бухти.

Зимовий меропланктон в усі роки був бідний як по числу видів, так і по їхній чисельності. Так, у лютому 2001 р. чисельність личинок донних безхребетних у планктоні Балаклавської бухти не перевищувала 102 екз./м3 ; в 2002 р. вона досягала 164 екз./м3 за рахунок присутніх у планктоні планул Hydrozoa, що становили біля третини усього меропланктону. В 2003 р. чисельність меропланктону в лютому місяці збільшилася до 330 екз./м3 за рахунок личинок M. galloprovincialis на стадії веліконхи з глазком, що становили практично увесь меропланктон.

Весною, при температурі води 90 - 110 С, основну частину в меропланктоні становили личинки мідії, що перебували на стадіях велігера й веліконхи без очка. У відкритій частині бухти їх максимальна чисельність - 1200 екз./м3 відзначена у квітні 2001 р.. В 2002 р. чисельність меропланктону коливалася від 415 екз./м3 до 676 екз./м3, в 2003 р. не перевищувала 432 екз./м3. У травні структура меропланктону мінялася, знижувалася чисельність личинок мідії, тоді як чисельність личинок Polychaeta збільшувалася за рахунок ранніх нектохет N. succinea і пізніх нектохет P. ciliata.

На початку червня, при температурі води 16 - 18 С, у планктоні переважали личинки вусоногого рака B. improvisus, а при підвищенні температури до 19 - 21 С з'явилися наупліуси інших видів вусоногих (V. spengleri і род. Chthamalidae). Личинки B. eburneus виявлені у серпні при температурі води вище 26 С, їх чисельність не перевищувала 70 екз./м3. Максимальна чисельність веліконх двостулкового молюска M. lineatus відзначалася у відкритій частині бухти при температурі води 24 - 25 С. Личинки мідії в Балаклавській бухті в літні місяці зустрічалися одинично. По зростанню концентрації личинок черевоногих молюсків можна побічно судити про масовий нерест цих видів. Так, у липні, при температурі води 23, 60 С, чисельність пелагічних личинок B. reticulatum збільшилася до 200 екз./м3, а в серпні, при температурі води 25,4 С, концентрація велігеров T. pulla досягала 120 екз./м3. Чисельність личинок інших видів Gastropoda у цей період не перевищувала 20 екз./м3. З десятиногих раків найбільшої чисельності досягали личинки трьох видів - Palaemon elegans (20 екз./м3), Rhithropanopeus harrisi tridentata (18 екз./м3) і Upogebia pusilla (30 екз./м3).

Осінній меропланктон характеризувався значним видовим різноманіттям, але уступав літньому, тому що зменшилося число видів личинок Decapoda й Gastropoda. У планктоні з'явилися личинки двостулкових молюсків - Chamelea gallina й Anadara inaequivalvis. До кінця вересня їх чисельність досягала 110 - 170 екз./м3. Зі зниженням температури до 16 С частка личинок Bivalvia знизилася, в планктоні почали переважати наупліуси вусоногого рака B. improvisus.

Вивчено просторовий розподіл меропланктону в Балаклавській бухті. Виявлено розходження в структурі меропланктону кутової й відкритої частин бухти. У найбільш забрудненій кутовій частині бухти відзначені максимальні значення чисельності личинок вусоногого рака B. improvisus і поліхет родин Spionidae й Nereidae. Личинки двостулкових молюсків концентрувалися переважно у відкритій частині бухти. Там же було відзначено найбільше видове різноманіття меропланктону за рахунок деяких рідкотрапляючих личинок - поліхети Magelona rosea і декапод Eriphia verrucosa та Xantho poressa. Нерівномірний розподіл пелагічних личинок донних безхребетних у Балаклавській бухті можна пояснити розселенням дорослих форм цих видів й особливостями циркуляції води в бухті. Щорічно максимальна чисельність личинок M. galloprovincialis на стадії “веліконхи з очком” і мінімальна кількість личинок P. ciliata - перфоратора стулок мідій, реєструвались у південній, відкритій частині Балаклавської бухти.

Вплив деяких абіотичних і антропогенних факторів на чисельність й розподіл меропланктону в Балаклавській бухті. Відзначено істотний вплив згінно-нагінних явищ на розподіл і чисельність меропланктону в Балаклавській бухті. При згоні чисельність меропланктону різко знижувалася (до 30 - 40 екз./м3), що було пов'язане з надходженням у бухту глибинних вод і виносом личинок донних безхребетних з поверхневими водами у відкрите море. При нагінних вітрах південних напрямків чисельність меропланктону збільшувалася до 1700 екз./м3.

Зафіксовано негативний вплив на стан меропланктону господарської діяльності людини, зокрема, гідротехнічних робіт. У ході гідробудівельних робіт у 2004 р. відбулося руйнування місць розташування донних безхребетних, що привело до зниження чисельності їх личинок у планктоні (мал.5).

Мал. 5. Динаміка чисельності (екз./м3) меропланктону у Балаклавській бухті (2000 - 2004 рр.)

5.Личинки видів-вселенців у прибережних водах Криму

За період 1994 - 2004 рр. у планктоні чорноморського сектору кримського узбережжя виявлені личинки видів, наведених у списку (Шадрін, 2000) вселенців у Чорному морі (табл. 3).

Таблиця 3. Наявність пелагічних личинок видів-вселенців у прибережних водах Криму (1994 - 2004 р.)

Як види, що вселилися в Чорне море, зазначені два види вусоногих раків B. improvisus й B. eburneus. Ми доповнили цей список третім видом - веррукою Verruca spengleri Darwin, 1954. У кінці 19 сторіччя О.О. Остроумов (1893) висловив припущення, що випадкову знахідку в районі Севастополя вусоногого рака V. spengleri, який переважає на Босфорі, можна пояснити тим, що всі знайдені особини були принесені личинками течією від Босфору. У середині ХХ сторіччя в планктоні Севастопольської бухти личинки верруки зафіксовані в масовій кількості, але дорослі стадії не були виявлені (Долгопольска, 1949). Результати наших спостережень дозволяють вважати, що даний вид розселяється тільки за допомогою пелагічних личинок. В останні десять років личинки вусоногого рака V. spengleri стали постійним компонентом літнього планктону у чорноморському секторі кримського узбережжя. Личинки черевоногого молюска рапани R. thomasiana thomasiana відзначені починаючи з липня до жовтня, їх чисельність не перевищувала 10 екз./м3. Личинки голландського краба Rh. harrisi tridentatа зустрічалися в усіх досліджуваних районах з липня по вересень у незначній кількості - до 18 екз./м3. Відзначено, що з 2000 по 2004 рр. чисельність личинок A. inaequivalvis у Балаклавській бухті різко скоротилася (мал. 6). Аналогічна ситуація спостерігалася в акваторії Карадагу.

Мал. 6. Динаміка чисельності (екз./м3) личинок A. inaequivalvis в акваторії Балаклавської бухти (2000 - 2003 рр.)

В 2004 р. в акваторії Балаклавської бухти, Карадагського природного заповідника й Південного берегу Криму нами виявлені личинки іншого вида-вселенця - Mya arenaria. Отримані дані підтверджують розселення мії уздовж Східного й Південного берегів Криму.

6.Дослідження меропланктону у зв'язку з розвитком в Україні марикультури мідій та устриць

Моніторинг меропланктону, проведений в акваторії експериментальної мідійно-устричної ферми та в районах, перспективних для організації маригосподарств, дозволив простежити сезонну динаміку чисельності не тільки пелагічних личинок об'єктів марикультури, але й виявити наявність у планктоні личинок інших гідробіонтів, а також визначити їхню роль у функціонуючому маригосподарстві.

Порівняння видового складу й чисельності личинок черевоногих молюсків в акваторії зовнішнього рейду Севастопольської бухти в 1994 - 1996 рр. й 2002 - 2004 рр., показало, що після організації мідійно-устричної ферми в цьому районі збільшилася чисельність пелагічних личинок черевоногих молюсків родини Rissoidae. На початку весни відзначалося незначне збільшення чисельності личинок Rissoa splendida. Влітку чисельність личинок Rissoa parva досягала 150 екз. /м3, тоді як до розміщення мідійної ферми не перевищувала 20 екз. /м3. Для експериментальних досліджень в планктоні маригосподарства були виловлені личинки, ідентифіковані як гладка форма R. parva (Чухчин, 1984), а потім віднесені до Mutiturboella inconspicua (Аністратенко, 2003). У лабораторних умовах через 6 тижнів молюски починали відкладати яйця. Кладки мали овальну форму й були покриті прозорою капсулою. У кладці було від 40 до 66 запліднених яєць діаметром від 70 до 80 мкм. На 5 - 6 добу в кладках добре проглядалися ранні велігери розміром близько 120 мкм, на 6 - 7 добу їх розміри збільшувалися до 130 мкм і велігери виходили із кладок. У лабораторних умовах молюски відкладали кладки протягом трьох місяців (з 09.07.04 до 08.10.04). Кладки черевоногих молюсків у великій кількості спостерігалися на стулках мідій. У результаті проведених експериментальних досліджень встановлена відповідність видів Mutiturboella inconspicua та Rissoa parva (гладка форма) на усіх етапах життєвого циклу.

Особливості взаємодії організмів пелагіалі й бенталі в районі мідійно-устричної ферми вивчали на прикладі Polychaeta. Деякі види багатощетинкових червів, що мають пелагічну личинку, ведуть спосіб життя перфораторів, висвердлюючи ходи у стулках молюсків (М.І. Кисельова, 2004), що негативно впливає на виживання і комерційну цінність мідій та устриць і завдає шкоди маригосподарству (Гаєвська та ін., 1990). Перфорує раковини молюсків розповсюджена у Чорному морі полі хета Lysidice ninetta (Eunicidae). У планктоні прибережних вод Криму пелагічні стадії L. ninetta зустрічалися з кінця червня до початку жовтня, при температурі води вище 200 С. Їхня максимальна чисельність не перевищувала 30 екз. /м3 (мал. 7).

Мал. 7. Динаміка чисельності (екз. /м3) личинок Lysidice ninetta у прибережних водах Криму (2000 - 2003 рр.)

Видом-перфоратором є й масовий представник поліхет Polydora ciliata (Spionidae). У результаті експериментальних досліджень виявлена залежність між чисельністю личинок P. ciliata у планктоні й ураженістю раковин устриць Crassostrea gigas. У садках, що перебували протягом двох місяців на дні (глибина 11 м), частина устриць, раковина яких була перфорована полідорою, склала 11,8 %. Серед устриць, підвішених на глибині 5 м, виявлено усього 1,5 % уражених особин. Із трубки, прикріпленої до раковини устриці, був витягнутий фрагмент самки P. ciliata. Самка полідори свердлила хід, щоб відкласти кладки в стулці молюска. Її передня частина вже перебувала в раковині устриці, з статевих сегментів вийшла частина яєць.

Личинки полідори на стадії трьохсегментної нектохети виходять у планктон і перебувають там близько 6 тижнів, тривалість періоду осідання триває від 6 до 18 діб, під час побудови житлової трубки й закінчення метаморфозу полідора не свердлить тверді поверхні (Г.О. Кисельова, 1967). В 1995 р., до існування мідійно-устричної ферми, личинки полідори зустрічалися в планктоні з березня по грудень.

Аналогічна ситуація була відзначена і в 2002 р., коли маригосподарство вже функціонувало (мал. 8). В акваторії мідійно-устричної ферми чисельність трьохсегментних нектохет P. ciliata збільшувалася у квітні при температурі води 9 - 10о С. На початку червня в планктоні перебували пізні нектохети (11 - 15 сегментні).

Осінній пік чисельності був більше виражений у вересні. У пробах, відібраних на станції, розташованої на віддалі 1 милі від берегу, були виявлені одиничні екземпляри личинок полідори.

Мал. 8. Динаміка чисельності (екз./м3) личинок Polydora ciliatа в акваторії експериментальної мідійно-устричної ферми (1995 р., 2002 р.)

Біотехніка культивування устриць повинна бути спрямована на зниження рівня ураження раковин полідорою. Рекомендується встановлювати устричні ферми в місцях із інтенсивним водообміном і вирощувати молюсків до товарного розміру у підвісній культурі, а також проводити профілактичні заходи, які полягають в очищенні устричних садків й устриць від первинних трубок полідори двічі на рік. Визначити строки проведення профілактичних заходів дозволяють дані по сезонній динаміки чисельності личинок P. ciliata у планктоні. Отже, в акваторіях мідійно-устричних ферм і передбачуваних маригосподарств моніторинг меропланктону необхідний.

Висновки

1. У чорноморському секторі прибережних вод Криму уперше виконаний багаторічний моніторинг (1994 - 2004 рр.) видового складу й чисельності пелагічних личинок донних безхребетних, що охоплює весь таксономічний комплекс меропланктону. Основуючись на даних обробки 886 проб меропланктону, ідентифіковані пелагічні личинки 74 видів 50 родин донних безхребетних. Меропланктон Балаклавської бухти досліджено уперше, виявлені пелагічні личинки 57 видів 38 родин донних безхребетних.

2. У літньо-осінній період у планктоні чорноморського узбережжя Криму одночасно зустрічається до 40 видів личинок, мінімальне число видів (6) відмічено взимку. По чисельності в літній сезон домінують личинки двостулкового молюска Mytilaster lineatus і черевоногого молюска Bittium reticulatum, а весною та осінню - личинки двостулкового молюска Mytilus galloprovincialis й вусоногого рака Balanus improvisus.

3. Суттєвих відмінностей у таксономічному складі меропланктону досліджених районів не виявлено, але личинки рідких видів Decapoda (Alpheus dentipes) та Polychaeta (Lagisca extenuata) були знайдені лише в акваторії Карадагського природного заповідника.

4. Уперше виявлено розходження в просторовому розподілі меропланктону в Балаклавській бухті - у кутовій частині переважають личинки поліхет (Spionidae; Nereidae) і вусоногих раків (Balanidae), у відкритій частині домінують личинки двостулкових молюсків (Bivalvia). Серед районів дослідження саме в кутовій частині Балаклавської бухти зареєстрована максимальна чисельність личинок спіоніди Polydora ciliata - 890 экз./м3.

5. Відзначено суттєвий вплив згінно-нагінних явищ на розподіл і чисельність меропланктону в Балаклавській бухті. При згоні чисельність меропланктону різко знижується (до 30 - 40 екз./м3), а при нагоні зростає (до 1700 екз./м3).

6. Зафіксовано, що гідротехнічні роботи в Балаклавській бухти привели до зниження максимальної чисельності пелагічних личинок донних безхребетних - до 500 екз./м3 в 2004 р., тоді як у минулі роки вона досягала 2000 екз./м3.

7. У прибережних водах Криму зареєстровані личинки 7 видів, які є вселенцями в Чорне море. До списку видів-вселенців додано вусоногого рака Verruca spengleri Darwin. З 2001 р. у районах дослідження відзначено істотне зменшення чисельності пелагічних личинок двостулкового молюска-вселенця Anadara inaequivalvis. В 2004 р. в акваторіях Карадагського природного заповідника та Балаклавської бухти нами уперше виявлені личинки двостулкового молюска-вселенця Mya arenaria, що підтверджує його розселення у берегів Криму.

8. Відзначено, що після організації мідійно-устричної ферми в районі дослідження чисельність пелагічних личинок черевоногих молюсків (Rissoidae) збільшилася в п'ять - сім разів і досягала 150 екз./м3.

9. При організації мідійно-устричного маригосподарства рекомендовано враховувати динаміку чисельності пелагічних личинок не тільки основного об'єкту марикультури - мідії, але й видів, що негативно впливають на його функціонування: поліхет-перфораторів Lysidice ninetta й Polydora ciliata. Дані по сезонній динаміці чисельності пелагічних личинок P. сiliatа дозволяють визначити строки проведення профілактичних заходів на мідійно-устричних фермах.

10. У відкритій частині Балаклавської бухти відзначена максимальна чисельність личинок M. galloprovincialis на стадії “веліконха з очком” й одночасно мінімальна кількість личинок перфоратора стулок мідій P. ciliata.

Список основних робіт

1. Мурина В.В., Лисицкая Е.В., Безвушко А.И. Зимний меропланктон Карадагского природного заповедника // Экология моря. - 1999. - Вып. 49. - С. 72 - 76.

2. Мурина В.В., Лисицкая Е.В., Аносов С.Е. Видовой состав меропланктона как показатель экологической ситуации в Севастопольской бухте / Акватория и берега Севастополя: экосистемные процессы и услуги обществу. - Севастополь. Аквавита, 1999. - С. 149 - 158.

3. Мурина В.В., Безвушко А.И., Лисицкая Е.В. Сезонная динамика видового состава и численности пелагических личинок полихет в акватории Карадагского природного заповедника // Экология моря. - 2000. - Вып. 51. - С. 68 - 71.

4. Лисицкая Е.В. Сезонная динамика меропланктона в акватории экспериментального мидийного хозяйства (Севастополь, Черное море) // Экология моря. - 2001. - Вып. 55. - С. 83 - 86.

5. Шалаева Е.А., Лисицкая Е.В. Распределение и сезонная динамика личинок усоногих раков (Cirripedia, Thoracica) в Балаклавской бухте Черного моря // Экология моря. - 2001. - Вып. 58. - С. 41 - 44.

6. Мурина В.В., Лисицкая Е.В., Шаляпин В.К. Личинки массовых видов донных беспозвоночных в планктоне Севастопольской бухты / Гидробиол. журн. - 2002. - 37. - № 2. - С. 13 - 20.

7. Мурина В. В., Шмелева А.А., Лисицкая Е.В. Годичный мониторинг меро- и голопланктона в Океанариуме Севастопольской бухты // Гидробиол. журн. - 2002. - 38. - № 3. - С. 3 - 11.

8. Ковригина Н.П., Попов М.А., Лисицкая Е.В., Сеничева М.И., Субботин А.А. Комплексные исследования Балаклавской бухты (Черное море) // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Вып.8. - Севастополь. - 2003. - С. 105 - 114.

9. Мурина В.В., Лисицкая Е.В. Изучение меропланктона Черного моря на рубеже тысячелетий / Экология моря. - 2004. - Вып. 65. - С. 57 - 60.

10. Пиркова А.В., Лисицкая Е.В. Полихета Polydora ciliata (Johns.) - перфоратор раковин живых устриц Crassostrae gigas (Th.) // Рибне господарство України. - 2004. - № 6 (35). - С. 14 - 17.

11. Шалаева Е.А., Лисицкая Е.В. Сезонная динамика численности пелагических личинок массовых видов-обрастателей в Балаклавской бухте Черного моря (2000 - 2001 гг.) // Биология моря. - 2004. - Т.30, № 6. - С. 432 - 439.

12. Murina V.V., Grintsov V.A. Lisitskaya E.V. Metamorphosis and settelment of the Balanus improvisus larvae / Symp. "Metamorphosis of marine invertebrata" - Plymouth, 1996. - P. 36.

13. Лисицкая Е.В. Сезонная динамика меропланктона в акватории Севастопольской бухты // Понт Эвксинский 2000: Конф. мол.ученых (16 - 20 мая). - Севастополь, 2000. - С. 38 - 39.

14. Лисицкая Е.В. Исследования меропланктона в акватории Карадагского природного заповедника / Заповедники Крыма: заповедное дело, биоразнообразие, экообразование. - Материалы III науч. конф. - Симферополь, 2005. - С. 37 - 41.

Размещено на Allbest.ru