Морфологія і філогенія ґрунтових та прісноводних нематод підряду Leptolaimina Lorenzen, 1981

Отже, перехід до існування в прісноводних біотопах призвів до змін у будові та функціонуванні секреторно-екскреторної системи, а успішне освоєння ґрунту - вимагає удосконалення або модифікації локомоторних структур.

Морфологічні особливості партеногенетичних видів родини Plectidae. Для представників родини Plectidae властиві два способи розмноження - амфіміктичний та партеногенетичний. Загальновизнано, що партеногенез у Metazoa є вторинним явищем. Найбільше морфологічних даних, пов'язаних із переходом до телітокії (зокрема в будові трубчатих суплементів) виявлено у представників родини Plectidae, і були проаналізовані на прикладі амфіміктичного роду Anaplectus та партеногенетичного роду Plectus. Вважається, що трубчаті суплементи відіграють важливу роль у рецепції та фіксації самиці, тому їх розташування та число не може бути випадковим. Під час копуляції самець розташовує своє тіло перпендикулярно до тіла самиці і охоплює її заднім кінцем тіла, фіксуючи положення тіла самиці за допомогою суплементів.

Амфіміктичний спосіб розмноження властивий видам роду Anaplectus, самці яких складають половину популяцій, а в статевих шляхах самиць присутні спермії у розвинутій сперматеці. Види роду Plectus представлені в популяціях майже виключно самицями, не містять в статевих шляхах сперми, хоча іноді самці присутні. Порівнюючи мінливість суплементарного апарату, виявлено, що у самців видів роду Anaplectus число суплементів є сталим, тоді як у Plectus - мінливим: у деяких видів число суплементів коливається в значних межах, тоді як у інших - трубчаті суплементи та інші рецептори копулятивного апарату редукуються. Ми виявили, що не лише число, довжина та взаємне розташування трубчастих суплементів у видів цього роду є мінливим, але й їх форма - у всіх видів роду Plectus, у яких присутні суплементи, кутикуляризована трубка суплемента має нерівномірну товщину, а його залоза розвинута слабше ніж у представників амфіміктичних родів. Вважаємо, що будова суплементарного апарату в роді Plectus випадає з-під дії стабілізуючого добору.

Співіснування філогенетично близьких видів. Можливість співіснування великого числа видів нематод в одному біотопі може бути обумовлене кількома чинниками: відмінностями в трофіці, у заселенні різних мікроніш, у домінуванні протягом року або залежно від умов температури і вологості.

Під час аналізу проб на наявність представників родини Aphanolaimidae нами виявлено кілька випадків співіснування двох і більше видів родини в одному місцезнаходженні, зокрема представників роду Anonchus. Обстеження вмісту кишківника показало наявність у ньому решток черепашкових амеб або діатомових водоростей. Отже, представники роду Anonchus належать до трофічної групи, що харчуються одноклітинними еукаріотами. Опосередкованим джерелом інформації про те, що особини різних видів різняться за трофікою, є дані про розміри та пропорції склеротизованої і непластичної стоми цих видів. Так, стома A.winiszewskae має найменші розміри (5,5-7 Ч Ш 6,5-8 мкм); у A. maculatus - проміжні розміри (12-19 Ч Ш 8-15 мкм); найбільшу стому має Anonchus sp. (21-32 Ч Ш 14-20 мкм). Вважаємо, що трофічна диференціація видів роду Anonchus може відбуватися за максимально доступними розмірами харчових часток.

Особливості морфології губної ділянки представників підродини Wilsonematinae пов'язані зі способом харчування і забезпечують ефективне відокремлення бактеріальної їжі від частинок субстрату. Завдяки різній морфології губної ділянки вони можуть відокремлювати бактеріальну їжу від різних типів субстрату, чи поглинати різні за будовою клітини мікроорганізмів. Таким чином, співіснування кількох видів підродини Wilsonematinae може бути обумовлене відмінностями в способі живлення чи типі їжі. Крім того, згідно спостережень, представники цієї підродини під час збору бактеріальних клітин активно відокремлюють їх від субстрату, тоді як види роду Plectus заковтують і фільтрують передньою частиною стравохода зважені в товщі води мікроорганізми.

Висновки

1) Описано 14 нових для науки видів. На основі стандарту, уточнено та доповнено дані щодо морфології 67 видів 25 родів морських, прісноводних та ґрунтових нематод підряду Leptolaimina. Вперше виділено та класифіковано типи будови стравоходу, жіночих статевих трубок та копулятивного апарату нематод підряду Leptolaimina. Для кладистичноко аналізу опрацьовано 58 наборів якісних ознак.

2) Встановлено, що під час постембріонального розвитку особин родів Anaplecus та Plectus відбувається не лише загальний ріст тіла та розвиток статевої системи, а й зміни в будові стоми, стравоходу, видільної залози, соматичних сенсил та гіподермальних залоз. Будова стоми, стравоходу та видільної залози у личинок першого відтворює морфологію цих структур у предкових таксонів.

3) Виявлено, що постембріональний розвиток Anaplectus grandepapillatus та Plectus parietinus складається з чотирьох личинкових стадій, тоді як розвиток Plectus decens та P. communis - з трьох. Вперше виявлено, що вікові стадії чітко відрізняються за такими якісними ознаками, як число та розташування соматичних сенсил та пор.

4) Вперше в результаті кластерного аналізу міжпопуляційної мінливості представників партеногенетичного роду Metateratocephalus виявлено, що цей рід складається із комплексу морфологічних видів та форм, які різняться один від іншого за морфометрією. З чотирьох проаналізованих видів роду, M.crassidens має найбільший ареал, а його популяціям властива значна екологічна валентність та поліморфізм ознак.

5) Встановлено, що особливості будови копулятивного апарату у партеногонетичних видів роду Plectus не можна використовувати в якості видової ознаки.

6) В результаті кладистичного аналізу 117 бінарних параметрів 58 якісних ознак для 67 досліджених видів підряду Leptolaimina та Arctiplectus alascanus та Perioplectus labiosus отримано 46 найбільш парсимонійних дерев. Кладограма, отримана методом абсолютного узгодження підтверджує монофілію таких таксонів: надродин Leptolaimoidea та Plectoidea, родин Leptolaimidae, Aphanolaimidae, Metateratocephalidae та Plectidae і підродини Wilsonematinae.

7) Запропоновано нову схему філогенетичних зв'язків представників підряду Leptolaimina, яка отримана в результаті порівняльно-анатомічного аналізу із застосуванням методів філогенетичної систематики. Згідно отриманих результатів зроблено ґрунтовні зміни в систему підряду Leptolaimina на різних таксономічних рівнях, а саме: 1) відновлено статус підродини Aphanolaiminae та підвищено її ранг до рівня родини, введено до її складу підродину Anonchinae з родини Leptolaimidae; 2) підвищено статус підродини Camacolaiminae до рангу надродини, родину Rhadinematidae перенесено із надродини Leptolaimoidea в надродину Camacolaimoidea; 3) відновлено статус родини Pakiridae та вміщено її в межі надродини Plectoidea; 4) в родину Chronogastridae перенесено роди Caribplectus та Cynura з родини Leptolaimidae; 5) понижено статус родини Anaplectidae до рангу підродини та вміщено в неї рід Arctiplectus, розміщено цю підродину в межах родини Plectidae; 6) рід Chiloplectus зведено в синоніми до роду Plectus; 7) рід Haconnus зведено в синоніми до роду Anonchus; 8) рід Keralanema зведено в синоніми до роду Chronogaster.

8) Встановлено, що процес вселення представників підряду Leptolaimina в прісні водойми та ґрунт відбувався щонайменше трьома філогенетичними лініями. Це родина Aphanolaimidae, надродина Plectoidea, рід Paraplectonema. Перехід до існування в прісноводних біотопах супроводжувався суттєвими змінами у будові та функціонуванні секреторної системи, а освоєння ґрунту було пов'язане із удосконаленням чи модифікацією локомоторних структур.

9) Перехід до партеногенетичного способу розмноження, зокрема у представників родини Plectidae, супроводжується процесами редукції рецепторів копулятивного апарату самців: трубчатих суплементів, пре- та постклоакальних сенсил.

10) Співіснування філогенетично близьких видів в одному місцезнаходженні можливе завдяки послабленню конкурентних відносин, яке відбувається щонайменше трьома різними шляхами: 1) різниця в розмірах стоми у видів роду Anonchus впливає на спектр живлення; 2) розміри тіла обумовлюють можливість використання харчових ресурсів в порожнинах субстрату різних розмірів; 3) різниця в будові губної ділянки у представників різних родів родини Plectidae обумовлює відмінності в способі збору бактеріальної їжі.

Список опублікованих праць за темою дисертації

Holovachov O. Morphology, phylogeny and evolution of the superfamily Plectoidea Цrley, 1880 (Nematoda: Plectida) // Annales Zoologici. - 2004. - Vol. 54, №4. - P. 631-672.

Holovachov O., Bostrцm S. Morphology and systematics of the superfamilies Leptolaimoidea Цrley, 1880 and Camacolaimoidea Micoletzky, 1924 (Nematoda: Plectida) // Journal of Nematode Morphology and Systematics. - 2004. - Vol. 7, №1. - P. 1-49.

Holovachov O.V. Two new species of the genus Aphanolaimus de Man, 1880 (Nematoda: Aphanolaimidae) from Cameroon // Vestnik Zoologii. - 2004. - Vol. 38, №5. - P. 19-25.

Holovachov O.V. Description of Metateratocephalus bialowieziensis sp. n. (Nematoda, Metateratocephalidae) // Vestnik Zoologii. - 2004. - Vol. 38, №1. - P. 71-73.

Головачов О. Морфометрична мінливість особин роду Metateratocephalus Eroshenko, 1973 (Nematoda) // Вісник Львівського Університету. Сер. біол. - 2003. - Т. 33. - С. 110-116.

Holovachov O. Redescription of Anguinoides stylosum Chitwood, 1936 (Nematoda: Leptolaimidae) // Russian Journal of Nematology. - 2003. - Vol. 11, №1. - P. 23-25.

Holovachov O. Procamacolaimus dorylaimus sp. nov. (Nematoda: Leptolaimidae) from the Southern Atlantic // Annales Zoologici. - 2003. - Vol. 53, №3. - P.551-557.

Holovachov O., Bostrцm S., Mundo-Ocampo M. Description of three known and two new species of the genus Tylocephalus Crossman, 1933 with a revised taxonomy of the genus and key to species of the subfamily Wilsonematinae (Plectida) // Russian Journal of Nematology. - 2004. - Vol. 12, №2. - P. 115-130.

Holovachov O., Sturhan D. Two new species of the genus Aphanonchus Coomans & Raski, 1991 (Nematoda: Aphanolaimidae) and a revised taxonomy of the genus // Nematology. - 2004. - Vol. 6, №3. - P. 357-373.

Holovachov O., Sturhan D. Studies of the genus Paraphanolaimus Micoletzky, 1923 (Nematoda: Aphanolaimidae) with description of P. paraguayensis sp. n. // Nematology. - 2003. - Vol. 5, №6. - P. 793-807.

Holovachov O., Bostrцm S., Tandingan De Ley I., De Ley P., Coomans A. Morphology and systematics of the genera Wilsonema Cobb, 1913, Ereptonema Anderson, 1966 and Neotylocephalus Ali, Farooqui & Tejpal, 1969 (Leptolaimina: Wilsonematinae) // Journal of Nematode Morphology and Systematics. - 2002. - Vol. 5, №1. - P. 73-106.

Holovachov O., Zullini A., Loof P.A.A., Bongers T. Morphology and systematics of the genus Anonchus Cobb, 1913 (Nematoda: Leptolaimina) and reappraisal of the family Aphanolaimidae Chitwood, 1936 n. rank // Nematology. - 2002. - Vol. 4, №6. - P. 725-757.

Holovachov O. Description of Plectus (Ceratoplectus) brzeskii sp. nov. (Nematoda: Plectidae) from New Caledonia // Annales Zoologici. - 2001. - Vol. 51, №1. - P. 1-4.

Holovachov O. Study of Plectidae (Nematoda) from Ukraine. Variability of male sexual characters in Plectus pusteri Fuchs, 1930 // International Journal of Nematology. - 2001. - Vol. 11, №2. - P. 209-214.

Holovachov O., Bostrцm S., Susulovsky A. Study of Plectidae (Nematoda) from Ukraine. Decription of Plectus paracuminatus Zell, 1993 with observation of male sexual characters // Journal of Nematode Morphology and Systematics. - 2001. - Vol. 4, №1. - P. 11-20.

Holovachov O., Susulovsky A. Study of Plectidae (Nematoda) from Ukraine. Description of two Plectus species with a discussion of some tail abnormalities. // Annales Zoologici. - 2000. - Vol. 50, №2. - P. 233-238.

Holovachov O., Susulovsky A., Bostrцm S. Description of two species of Chiloplectus Andrassy, 1984 (Nematoda: Plectidae) from Ukraine and a revised taxonomy of the genus // Nematology. - 2000. - Vol. 2, №4. - P. 381-394.

Holovachov O.V., Susulovsky A.S. Description of Plectus cladinosus sp. n. from Ukraine with notes on P. longicaudatus Butschli, 1873 and P. decens Andrassy, 1985 (Nematoda, Araeolaimida: Plectidae) // Zoosystematica Rossica. - 1999. - Vol. 8, №1. - P. 11-15.

Головачев А. Постэмбриональное развитие нематод семейства Plectidae (отряд Plectida) / Тезисы 6 Международного Симпозуима Русского общества нематологов. - Москва, 2005. - С. 26-27.

De Ley I.T., Holovachov O., De Ley P. Scanning electron microscopy of the juvenile stages of some Wilsonematinae (Plectidae) // Fourth International Congress of Nematology / Nematology. - 2002. - 4. - P. 244 (abstract).

Сусуловський А.С., Головачов О.В. Chiloplectus Andrassy, 1984 (Nematoda: Plectida) - новий для фауни України рід нематод // Наук. зап. ДПМ НАНУ, Львів. - 1997. - Т. 13. - С. 87.

Головачов О.В., Сусуловський А.С. Стан вивчення біорізноманіття вільноживучих ґрунтових нематод родини Plectidae в Україні // Збереження біорізноманітності в Україні / Збірник Національної Конференції - Київ-Егем, 1997. - С.26.

Головачов О.В. Перша знахідка Plectus elegans Zell, 1993 в Україні на території Українського степового заповідника // Роль охоронюваних природних територій у збереженні біорізноманіття / Матеріали конференції присвяченої 75-річчю Канівського природного заповідника - Канів, 1998. - С. 168.

Размещено на Allbest.ru