Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

УДК 582.916.21:581.522.4+581.95(292.485)+(477)

ІНТРОДУКЦІЯ В ЛІСОСТЕП УКРАЇНИ ВИДІВ КВІТНИКОВО-ДЕКОРАТИВНИХ РОСЛИН РОДИНИ SCROPHULARIACEAE JUSS

Спеціальність: 03.00. 05 - ботаніка

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

ПРОКОПЧУК ВАЛЕНТИНА МАР'ЯНІВНА

Київ 2005

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано у Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України.

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Музичук Галина Михайлівна, головний спеціаліст департаменту науково-технологічного розвитку Міністерства освіти і науки України

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Зиман Світлана Миколаївна, провідний науковий співробітник Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

кандидат біологічних наук, доцент Кушнір Анатолій Іванович, Національний аграрний університет Кабінету Міністрів України, м. Київ

Провідна установа Київський національний університет імені Тараса Шевченка (Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна), Кабінет Міністрів України, м. Київ

Захист дисертації відбудеться 24 червня 2005 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01. при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (01014, м. Київ, вул.. Тімірязєвська, 1).

Автореферат розіслано “ 20 ” травня 2005 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко

Загальна характеристика роботи

Питання збагачення і оновлення асортименту декоративних рослин завжди є актуальними для квітникарства будь-якої країни у зв'язку з облігатним явищем як перманентна зміна потреб і розширення масштабів попиту споживачів. Все це викликано як природним зростанням рівня людських вимог з розвитком цивілізації, так і моральним старінням сортів, які протягом тривалого часу беззмінно перебувають у центрі уваги. Для України актуальність цих питань підсилюється ще й тим, що асортимент декоративних культур, які сьогодні використовуються в нашій країні, надзвичайно бідний у порівнянні з таким асортиментом у провідних країнах світу. Шлях вирішення цієї проблеми - інтродукція нових рослин, що дозволяє значно розширити асортимент декоративно-цінних видів, їх сортів та збагатити культивовану флору України.

Серед широкого спектру квітниково-декоративних рослин до числа найбільш перспективних для інтродукції в Україну належать види родини Scrophulariaceae Juss, представники якої займають одне з чільних місць у світовому асортименті садових культур. Маючи високі декоративні якості значної частини видів цієї родини і широкі можливості їх застосування, дана група рослин становить великий інтерес для квітникарства як цінне джерело для поповнення асортименту квітниково-декоративних культур.

Актуальність теми. В колекційних фондах ботанічних установ України ці рослини, незважаючи на високу декоративність, є досить рідкісними, а їх посадковий матеріал практично відсутній. Також відсутня попередня оцінка придатності цих рослин до наших умов разом із списками перспективних для інтродукції в Україну видів та сортів Scrophulariaceae. Фрагментарно проведене інтродукційне випробування декількох рослин, натомість дані про біологічні особливості інтродукованих видів майже відсутні. Недостатньо необхідних відомостей про особливості проходження етапів органогенезу, біоморфологічні особливості, деякі аспекти репродуктивної біології, в першу чергу ті, що становлять великий інтерес для насінництва та селекції. Селекційна робота зі створення нових високодекоративних сортів перспективних видів даної родини, пристосованих до місцевих умов, в нашій країні ще не здійснювалась.

Отже, вищезазначені питання є актуальними, а їх опрацювання має становити вагомий внесок до ботанічної науки в цілому, й у першу чергу для інтродукції рослин, а також для практичного квітникарства й ландшафтного дизайну.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано у рамках наукових тем відділу квітниково-декоративних рослин Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України “Вивчення світового біорізноманіття квітниково-декоративних рослин, їх інтродукція та селекція”, шифр 2.3.7.320-КДР, номер державної реєстрації 0199U 003057 та “Збереження і збагачення генофонду квітниково-декоративних рослин шляхом інтродукції та селекції”, шифр 2.3.7.339, № державної реєстрації 0104U000385.

Мета і задачі дослідження. Дослідження біоморфологічних особливостей квітниково-декоративних рослин родини Scrophulariaceae, визначення перспективності їх інтродукції в Україну та розширення асортименту рослин для використання в декоративному садівництві Лісостепової зони. квітниковий декоративний інтродукція лісостеп

Для досягнення поставленої мети вирішувалися такі завдання:

Ш Аналіз сучасного світового асортименту квітниково-декоративних рослин родини Scrophulariaceae та оцінка перспективності їх для інтродукції в Лісостеп України.

Ш Створення колекційного фонду декоративних рослин родини Scrophulariaceae.

Ш Дослідження біоморфологічних особливостей видів даної родини, інтродукованих в Україну.

Ш Опрацювання асортименту видів ранникових для різних напрямків використання в декоративному садівництві.

Ш Розробка основ технології вирощування видів родини Scrophulariaceae.

Об'єкт дослідження - фенологія, морфометрія, органогенез, репродуктивна біологіїя, а саме, інтенсивність цвітіння в різні проміжки генеративного періоду, життєздатність чоловічих гамет, репродуктивна здатність індивідів у видів та сортів в межах виду, біоморфологічна та систематична структура родини в культивованій флорі світу та України.

Предмет дослідження - 22 види та 6 сортів родини Scrophulariaceае.

Методи дослідження - польові, лабораторні, біоморфологічні, морфометричні, порівняльно-обчислювальні.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше отримані дані щодо систематичного та сортового складу квітниково-декоративних рослин родини Scrophulariaceae у сучасній культивованій флорі світу і України. Визначені найбільш перспективні варіанти інтродукції ранникових в Україну за результатами попередньої оцінки їх видового та сортового різноманіття. Вперше отримані результати первинного інтродукційного випробування та інтродукційної оцінки 22 видів і 6 сортів родини Scrophulariaceae в умовах Лісостепу України. Отримано нові дані щодо біоморфологічних особливостей одно- і багаторічних трав'янистих рослин родини, інтродукованих в Лісостеп України. Визначена репродуктивна здатність (вперше для зони Лісостепу України) інтродукованих видів родини Scrophulariaceae при різних способах розмноження. Розроблені основи прийомів агротехніки, адаптованої до умов України та варіанти використання в декоративному садівництві нашої держави.

Практичне значення одержаних результатів. Створено наукову базу для збагачення асортименту квітниково-декоративних рослин в Україні видами і сортами родини Scrophulariaceae. Закладено колекційний фонд та створено колекцію з більш ніж 20 найбільш перспективних декоративних видів і сортів родини Scrophulariaceae, випробуваних та підготовлених до впровадження у вітчизняному квітникарстві. Дані про особливості росту і розвитку, інтенсивність, динаміку та строки цвітіння мають практичне значення для зеленого будівництва при підборі компонентів для квітникових груп. Результати вивчення життєздатності пилку та інших частин генеративного розвитку є значущими для селекційної роботи. За підсумками цих досліджень розроблені основи агротехніки 16 видів і 6 сортів родини в умовах відкритого грунту. Рослини цих видів та сортів передано у впроваджувальний сектор ботанічного саду “Поділля” Вінницького державного аграрного університету для розмноження і подальшого використання на об'єктах озеленення Вінницької області. Результати досліджень використано для курсу лекцій та практичних занять за програмою спеціалізації “Садово-паркове та рекреаційне господарство” для студентів агрономічного факультету Вінницького державного аграрного університету.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням, виконаним автором у 2000-2004 рр. Постановка завдань й розробка програми досліджень та публікації двох наукових праць були здійснені дисертантом разом з науковим керівником Г.М. Музичук. Автором особисто проведені польові та лабораторні дослідження, зроблено критичний огляд літератури з проблеми досліджень, аналіз експериментальних даних та формування за їх результатами висновків і рекомендацій.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень обговорювались на ІІ Міжнародній науковій конференції “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Умань, 2002 р.), на ІІІ Міжнародній науковій конференції молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Біла Церква, 2003 р.), Міжнародній науково-практичній конференції “Динаміка наукових досліджень” (Дніпропетровськ, 2004 р.) та Всеукраїнській науковій конференції “Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин” (Дніпропетровськ, 2005 р.).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 5 статей: в наукових журналах “Інтродукція рослин” (№2, 3 2004 р., №1 2005р.), “Вісник Національного науково-природничого музею” (№2-3, 2004 р.) та у збірнику наукових праць Вінницького державного аграрного університету (Випуск 14, 2003 р.).

Структура і обсяг дисертації. Дисертацію викладено українською мовою на 177 сторінках основного тексту і складається зі вступу, п'яти розділів, висновків, списку літератури (288 найменувань, з яких 119 належать іноземним авторам) і додатків. Робота включає 26 таблиць, 25 рисунків, 3 додатки.

Основний зміст роботи

СВІТОВЕ БІОРІЗНОМАНІТТЯ ДЕКОРАТИВНИХ ВИДІВ РОДИНИ SCROPHULARIACEAE JUSS, СТАН ТА ПЕРСПЕКТИВИ ЇХ ДОСЛІДЖЕННЯ Й ІНТРОДУКЦІЇ В УКРАЇНУ

У даному розділі подано критичний перегляд літератури з географії, систематичного положення та інтродукції декоративних видів родини Scrophulariaceae, їх стисла екологічна характеристика та морфолого-біологічні особливості.

Узагальнено літературні дані щодо вивчення морфологічних й анатомічних особливостей, фізіології і генетики декоративно-цінних видів цієї родини, оскільки саме ці відомості є першочергово необхідними при розробці пропозицій щодо використання, удосконалення агротехніки і досліджень з селекції та для здійснення дослідних робіт, спрямованих на задоволення потреб квітникарства.

На основі узагальнення літературних джерел розглянуто досягнення сучасної науки та актуальні невирішені теоретичні та прикладні питання біології декоративних видів родини.

Аналіз літературних даних щодо використання видів Scrophulariaceae свідчить про те, що вони є цінними у народному господарстві: у квітникарстві для вирощування як у відкритому, так і закритому грунті, зокрема, для всіх існуючих на цей час варіантів індивідуального і масового озеленення територій, в окремих випадках - для озеленення приміщень, а також як лікарські рослини та в кулінарії.

Враховуючи високі декоративні якості видів родини Scrophulariaceae, широкі можливості їх застосування, позитивний досвід випробування і практичного використання у країнах Європи та Північної Америки, а також у близьких до агрокліматичних умов України, ці рослини можуть стати об'єктами значного поповнення асортименту квітниково-декоративних культур нашої країни.

Об'єкт, умови та методи досліджень

Дослідження з інтродукції декоративних видів родини Scrophulariaceae в Лісостеп України проводились у 2000-2004 рр. Насіння та вегетативно-розмножений посадковий матеріал цих рослин були отримані з колекції відділу квітниково-декоративних рослин Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка (м. Київ), а також з обмінного фонду ботанічних садів Європи за делектусами. Вивчення ґрунтових однорічників та багаторічників даної родини проводились у ботанічному саду “Поділля” Вінницького державного аграрного університету.

У розділі наведено інформацію про об'єкт, предмет вивчення, едафо-кліматичні умови місця проведення досліджень, подано перелік та характеристики використаних методів та суть наших доповнень і модифікацій, пов'язаних з використанням цих методів стосовно об'єкту і завдань роботи.

Методика досліджень. Використано методи польових і лабораторних дослідів та методи випробування інтродуцентів у відкритому грунті.

Вирощування досліджуваних видів здійснювали загальноприйнятими способами, а саме розсадою ( для Alonsoa meridionalis Ruis et Pav., A.incisifolia Ruis et Pav., Asarina barclaiana Mill., Calceolaria tripartite L., Kickxia еlatina Dumort., Nemesia strumosa Benth., Mimulus cardinalis Dougl.еx Benth.., M. hybridus hort., Penstemon strіctus Pennel., Veronica longifolia L..) або посівом безпосередньо в грунт (Antirrhinum maujs L., Digitalis purpurea L., D.davisiana L., Linaria bipartita Mill., L. repens Mill., Verbascum blattaria L.). Агротехнічні заходи догляду за рослинами проводили згідно з рекомендаціями З.Д. Шевченко (1955) для Лісостепової зони України.

Основним методом роботи був порівняльний морфологічний аналіз рослин, вирощених з насіння за роками життя, а в межах року - за фазами розвитку відповідно до методичних вказівок І.П. Ігнатьєвої (1989). Для визначення етапів органогенезу було використано метод морфофізіологічного аналізу за Ф.М. Куперман (1977, 1982). Морфофізіологічні зміни в конусі наростання спостерігали на живому матеріалі. Спостереження і аналіз включали опис і зарисовку морфоструктур та визначення етапів органогенезу. Життєздатність пилку визначали згідно з методичними вказівками І.М. Голубинського (1974) та паралельно з цим йодним методом (Алексеева, Паушева, 1988) свіжезібраний пилок пророщували в лабораторних умовах на розсіяному сонячному світлі, при температурі 18-20єС. Тип запилення визначали за методикою А.Н. Пономарьова (1960), використовуючи паперові ізолятори для окремих суцвіть і цілих рослин. Реальну і потенційну насіннєву продуктивність визначали за методикою І.В. Вайнагія (1962. 1974). Облік проводили диференційовано, визначаючи такі показники: середня кількість генеративних пагонів однієї рослини, кількість плодів на генеративному пагоні, кількість насіння в одному плоді і в усієї рослини.

Жіночу та чоловічу репродуктивні пропозиції визначали відповідно до методики визначення ефективності насіннєвої репродукції за К. Урбанською (1989), вносячи до неї такі зміни: термін “ефективність репродукції” (відповідно - жіноча та чоловіча) ми позначили як “потенційна ефективність репродукції”, оскільки її дійсна ефективність залежить від впливу значної кількості факторів, і визначений параметр в подальшому не завжди може повною мірою реалізуватися.

При визначенні посівних якостей насіння декоративних рослин родини Scrophulariaceae дотримувались правил та методів визначення якості насіння згідно з ДСТУ та міжнародних правил дослідження насіння.

Порівняльна сортооцінка декоративних рослин родини ранникових проводилась відповідно до методики В.Н Билова (1976, 1978) з деякою модифікацією її ключових положень згідно з вимогами нинішнього часу.

Оцінку за кожним з критеріїв проводили за 5-бальною системою. Загальну оцінку визначали як середнє значення від суми всіх балів. Спеціально для потреб цієї роботи було розроблено визначення і бальна система оцінки для показників стійкості до шкідників, хвороб і механічного пошкодження опадами та вітром й тривалості цвітіння, що використовувались для характеристики випробуваних видів, для яких не існує розробленої методики державної сортооцінки.

Для оцінки перспективності інтродуцентів за основу взято метод агрокліматичних аналогів (Кохно, Курдюк, 1994). Тип культури, освітленість, додаткові заходи щодо забезпечення вологою та можливі варіанти використання в озелененні визначали на основі узагальнених даних про морфобіологічні та аутекологічні особливості досліджуваних видів. Життєву форму визначали за К. Раункієром (Жуковський, 1978). При описі форми листків, стебел, коренів, квіток, суцвіть, плодів та насіння використовували термінологію, наведену в працях з морфології вищих рослин (Артюшенко, Кирпичников, Федоров, 1962, 1975, 1979, 1990). При проведенні порівняльного опису рослин використовували термінологію з праць І.Г. Серебрякова (1952) та І.П. Ігнатьєвої (1989).

При опрацюванні схем дослідів з інтродукції та для аналізу їх результатів користувались положеннями теорії інтродукції рослин, викладеними в роботах Н.А Базилевскої (1982, 1984), М.А. Авроріна (1964), Ф.Н. Русанова (1950, 1974), С.А. Мамаєва (1981, 1982) та ін. Статистичну обробку експериментальних даних проводили за Г.Н. Зайцевим (1973, 1978), В.І. Вольфом (1966), В.М. Шмідтом (1984) та Б.А. Доспєховим (1985) за сучасними програмами.

Обсяг родини Scrophulariaceae та її родів, а також номенклатуру видів прийнято відповідно до системи рослин, розробленої R. Brummit (1992), яка використовується у більшості провідних країн світу.

ІНТРОДУКЦІЯ ВИДІВ РОДИНИ SCROPHULARIACEAE JUSS В ЛІСОСТЕП УКРАЇНИ

Проведений нами аналіз показав, що у світовому асортименті садових культур на цей час використовується 1163 види квітниково-декоративних рослин 80 родів родини Scrophulariaceae. Здійснений скринінг і аналіз даних найбільш повних сучасних довідників, каталогів рослин відомих фірм та електронних інформаційних ресурсів свідчить, що 226 видів є добре відомі і поширені у квітникарстві.

У вітчизняному садівництві за останні декілька років в асортименті (з урахуванням пропозицій імпортованих на ринок України рослин і насіння) наявні 57 видів, що становить біля 5 % від їх загальної кількості у світовому асортименті.

Для першого етапу збагачення видового складу колекційних фондів і асортименту квітниково-декоративних рослин в Україні за рахунок представників родини Scrophulariaceae найбільш доцільним варіантом є надання пріоритету видам родів, що виділені за ознаками їх найбільшої поширеності у світовій культурі декоративних рослин. З цієї позиції до числа найбільш перспективних належать такі рослини: Penstemon Schmidel. - 242 види, Veronica L. - 158, Pedicularis L. - 151, Calceolaria L. - 86, Verbascum L. - 50, Linaria Mill. - 44 види, Mimulus L. - 33, а також Antirrhinum L., Diascia Link et Otto, Digitalis L., Mazus Lour, Nemesia Vent., Parahebe W.Oliv., Selago L., Zaluzianskya F.W.Schmidt, з яких для потреб квітникового оформлення в культуру введено біля 10 і більше видів.

За даними узагальнення інформації щодо результатів селекційної роботи з різними видами садово-цінних рослин родини Scrophulariaceae встановлено, що станом на 2004 рік в цей процес залучено 119 видів. Кількість сортів у переважної їх більшості (без врахування Antirrhinum majus, який нараховує більше 200 сортів) варіює від 1-2 до 7-9. Загальна ж кількість сортів, створених у межах родини Scrophulariaceae, становить більше 934 одиниць.

На цей час у вітчизняному садівництві було відомо лише близько 4 % від створеної у світі кількості культиварів родини. Селекційна робота з її видами поки що не проводилась.

Виходячи з оцінки за рівнем популярності та масштабами використання у світовому садівництві, найбільш перспективними в інтродукції сортів, крім A. majus, є культивари таких видів: Digitalis purpurea, Linaria maroccana, Mimulus x hybridus, види родів немезія (Nemesia), пенстемон (Penstemon), коров'як (Verbascum), вероніка (Veronica).

У межах дисертації здійснено як аналіз, так і практична робота з первинного інтродукційного випробування та первинної інтродукційної оцінки 6 сортів Antirrhinum majus та 22 видів родини Scrophulariaceae.

Первинне інтродукційне випробування сортів A. majus дало змогу рекомендувати для подальшого сортовипробування 6 сортів. Інші види цієї родини, які були піддані первинному інтродукційному випробовуванню й визнані придатними для вирощування в умовах України, мають менш широкий потенційний спектр використання у порівнянні з Antirrhinum majus, але ці рослини за сумою показників отримали статус високоцінних рослин для збагачення асортименту садових культур України, а разом з цим і для поліпшення якості озеленення.

БІОМОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ДЕЯКИХ ВИДІВ РОДИНИ SCROPHULARIACEAE JUSS

Особливості органогенезу. За даними дослідження особливостей органогенезу трьох видів Scrophulariaceae (Antirrhinum majus,Digitalis purpurea та Veronica longifolia) встановлено, що послідовність закладання і формування органів рослин в меристемах вегетативної та генеративної сфер типові для відповідних процесів раніше досліджених видів дводольних рослин (рис.1). Фізіономіка структур макроморфологічного рівня, тривалість окремих етапів органогенезу та їх співвідношення з фенологічними фазами онтогенезу відзначаються глибоко вираженою видоспецифічністю. Отримані дані про характер діяльності конуса наростання у декоративних видів родини Scrophulariaceae дають більш детальну інформацію про їх біоморфологічні особливості, визначають специфіку органогенезу за умови їх росту і розвитку в культурі відкритого грунту під впливом сукупності зовнішніх факторів даного місцезростання.

Репродуктивна здатність. Для встановлення репродуктивної здатності ми визначали строки та тривалість цвітіння у досліджуваних видів ранникових, життєздатність їх пилкових зерен, особливості плодоношення та показники якості насіння, а також встановлення потенційної можливості насіннєвого розмноження видів в умовах Центрального Лісостепу.

Нами відзначено, що фертильність пилкових зерен у переважної більшості видів має високі значення (понад 70%). Зокрема, у Antirrhinum majus - 95,8%, Mimulus cardinalis - 92,2%, Penstemon strictus - 91,3%, Digitalis purpurea - 78,8%, у Mimulus x hybridus й Kickxia elatina фертильність пилкових зерен була трохи вищою 50%.

Узагальнені дані експериментального вивчення ефективності функціонування андроцею та гінецею в умовах даного місця інтродукції. Показник потенційної ефективності жіночої репродукції (відношення числа дозрілих насінин до числа насіннєвих зачатків) мав високий рівень у Antirrhinum majus (95,8%), Penstemon strіctus (92%), Digitalis purpurea (91,6%), Linaria repens (89,1%). Низькі його значення характерні для Nemesia strumosa (48,5%) та Mimulus x hybridus (32%). У інших досліджуваних рослин цей параметр коливається у межах 68% - 85%.

Найвищу потенційну чоловічу ефективність репродукції (відношення життєздатних пилкових зерен до їх загальної кількості) виявлено у Antirrhinum majus (95%), Mimulus cardinalis (93%), Penstemon strіctus (91%). У більшості досліджених видів його величина знаходиться на рівні від 60% до 84%, і лише у Linaria bipartite та Mimulus x hybridus цей показник становив 54% й 43% відповідно.

Внаслідок дослідження жіночого репродуктивного успіху встановлено, що найбільшою мірою жіночий потенціал реалізований у Antirrhinum majus (86,2%), Digitalis purpurea (82,9%), Verbascum blattaria (76,1%), Penstemon strіctus (75,9%), Linaria repens (74,2%).

Дуже низьку успішність жіночої складової процесу репродукції виявлено в даних умовах культури у Nemesia strumosa (27,7%) та Mimulus x hybridum (11,9%). У решти залучених до цього досліду рослин цей показник становив понад 50%.

Високі показники чоловічого репродуктивного успіху відзначено у Antirrhinum majus (85,5%), Digitalis purpurea (77,9%), Mimulus cardinalis (76,2%) та Penstemon strіctus (75,1%). Тим часом у Linaria bipartitа (32,0%), Mimulus x hybridum (16,0%) - цей показник найнижчий.

Показники, за якими характеризують успішність насіннєвого розмноження рослин, у видів ранникових, вирощених в умовах м. Вінниці, варіюють у досить широкому діапазоні. Потенційна насіннєва продуктивність від 21 насінин на 1 плід (Nemesia strumosa) до 1500 насінин у Digitalis purpurea, фактична - від 6 насінин на 1 плід (Mimulus x hybridus), до 1350 у Digitalis purpurea, урожай насіння - від 0,19 г до 16,00 г. При цьому найвищі значення були у Verbascum blattaria 16,00 ± 0,65 г. Найменші показники виявилися у двох видів: Nemesia strumosa ( 0,23 ± 0,03 г) та Mimulus x hybridus L. (0,19 ± 0,04 г). Для них характерні також найнижчі значення коефіцієнта продуктивності. Обмежуючим фактором, що призводить до формування невеликої кількості насіння в умовах м. Вінниці для цих видів, є передусім низька вихідна жіноча пропозиція та досить низький рівень її реалізації. У більшості інших видів він мав значення, що оцінюються як високі або середні.

Таким чином, у ході первинного інтродукційного експерименту, проведеного з 16 видами родини ранникових в умовах м. Вінниці, встановлено, що їх онтогенез або його річний цикл (для багаторічників) завершується повноцінним плодоношенням з переважно високою насіннєвою продуктивністю, що кількісно виражається від 0,1 до 16 г на рослину, з кількістю насіння від 3,2 до 10 тисяч в 1 г.

Успішність інтродукції підтверджують також дані щодо здатності окремих декоративних видів до вегетативного розмноження. За період досліджень (2000-2004 рр.) у таких видів як Veronica longifolia, V. spicata, Penstemon strіctus та P. hartvegii спостерігалось інтенсивне галуження кореневищ. Штучне розмноження здійснювалось шляхом поділу цих кореневищ, що можна успішно проводити як весною, так і восени, або укоріненням стеблових живців. Це забезпечує додаткові можливості при обмеженому насіннєвому розмноженню і є важливим способом збереження цінних компонентів спадковості, що доцільно використати при розробці селекційних програм та для оптимізації процесу вирощування у рослинництві.

У процесі здійснюваного в рамках теми даної роботи інтродукційного експерименту, відповідно до її мети та завдань, визначались типи запилення у найбільш перспективних декоративних видів: Antirrhinum majus, Digitalis purpurea, Mimulus cardinalis та Linaria repens. В результаті досліду з використанням ізоляторів, насіння було отримано лише у Antirrhinum majus, що свідчить про можливість самозапилення в даного виду. При подальшому його дослідженні, виявлено, що насіння досить життєздатне і має високі посівні якості (схожість - 82%, енергія проростання - 65%). У інших видів автогамія, як показали досліди, при спонтанному запиленні не відбувається і пилок не здатний потрапляти на приймочку маточки без наявності агентів його переносу.

Під час вивчення фази цвітіння ми детально досліджували - такі особливості в найбільш перспективних декоративних видів родини ранникових як інтенсивність цвітіння в різні строки онтогенезу, його тривалість та тривалість життя окремої квітки. Складові цвітіння окремих видів знаходяться в таких діапазонах: загальна тривалість цвітіння від 34 до 128 днів, тривалість життя окремої квітки - 1-2 до 6-8 днів. В межах виду останній показник варіює дуже малою мірою, переважно він залежить від погодних умов. За інтенсивністю цвітіння дослідження показали, що Antirrhinum majus проявив себе як культура з великою інтенсивністю цвітіння з максимальними значеннями на 20-й день від початку фази (52-60 квіток). Однак на такому рівні значна кількість квіток зберігалася досить короткий час, до 5-7 днів, далі починався різкий спад, що тривав з 25-го до 40-го дня цвітіння. В наступний проміжок часу зміна інтенсивності уповільнюється. Певні коливання інтенсивності цвітіння пов'язані з погодними умовами, але середній її рівень (в межах 10-15 розкритих квіток) зберігається до кінця вегетаційного періоду навіть за умови, коли згідно з планом нашого експерименту плоди дозрівали. Найвищу інтенсивність цвітіння встановлено у Verbascum blattaria (130-140 квіток). Що ж стосується динаміки інтенсивності, то найбільш характерною відмінною рисою цього виду є прояв в даних умовах культури більш високих рівнів інтенсивності цвітіння як до проміжних, так і пікових його значень. Як і в Antirrhinum majus, цей вид не має чітко виявленого короткочасного максимуму названого показника. Найвищі його значення залишаються практично незмінними протягом п'яти діб. У досліджуваних багаторічників (Veronica longifolia та Penstemon strіctus) виявлено, що у V. longifolia тривалість періоду цвітіння становить 58 днів, а інтенсивність цвітіння - 84-90 квіток. P. strіctus відрізнявся поступовим збільшенням інтенсивності цвітіння, яка досягала в наших умовах піку на 25 день і набувала значення рівного до 90 розкритих квіток на рослину. Спад цвітіння відбувався дещо більш різко протягом 20 днів від періоду досягнення максимального прояву. Майже однакову тривалість цвітіння було відзначено у таких однорічників як Calceolaria tripartitа (62 дні), Kickxia elatina (64 дні) та Nemesia strumosa (65 днів). Але тривалість періоду від посіву до початку цвітіння у них різна. Найбільша тривалість спостерігалась у Kickxia elatina (115 днів), а найменша - у Nemesia strumosa (73 дні). Цвітіння у C. tripartitа відзначалось поступовим збільшенням інтенсивності протягом 35 днів до максимуму (20-25 квіток на рослину) та більш різким зниженням протягом наступних 25 днів. У Nemesia strumosa максимальна величина інтенсивності цвітіння складала 20-25 квіток і досягалась на 40-й день від розкривання перших квіток. Тривалість життя окремої квітки - 1-2 дні. K. elatina характеризувалась, як і попередні види, дуже поступовим збільшенням інтенсивності цвітіння, яка досягала найвищого значення (18-25 квіток на рослину) на 45 день від початку розкривання перших квіток. Спад цвітіння також відбувався більш різко, - протягом 20 днів від максимуму. Alonsoa incisifolia та A. meridionalis не відзначались дуже високими показниками як інтенсивності цвітіння, так і його тривалості. Навіть у дні максимальних значень інтенсивність цвітіння становила 28-30 квіток. Якщо врахувати, що в умовах досліду вони розвивали по 5-8 генеративних пагонів, то на кожен з них припадало лише від 3-4 до 6 одночасно розкритих квіток, невеликих за розміром (1,5-2 см). Основною причиною цього є коротка тривалість життя окремої квітки (1-2 дні). Загальний хід цвітіння у Digitalis purpurea відбувався за схемою близькою до раніше описаних видів з різницею тривалості складових самого цвітіння, від досягнення його пікових значень до спаду, а потім до повного його припинення (20). В період найвищого розквіту індивідів інтенсивність цвітіння коливалась у межах 36-40 квіток. Інший вид цього роду, D. davisiana, мав близьку інтенсивність цвітіння (36-40 квіток), що проявлялась на 20-й день від його початку, але тривалість була менша (34 дні). Mimulus cardinalis відзначався дуже поступовим збільшенням інтенсивності цвітіння, яка в наших умовах досягала максимуму на 70-й день від розкривання перших квіток (60 розкритих квіток на рослину). Спад цвітіння відбувався більш різко, протягом 30 днів від часу досягнення його максимального прояву. Тривалість фази цвітіння у цього виду була досить довгою, близько 100 днів. Подібно до нього, M. x hybridus, мав не меншу тривалість цвітіння (99 днів), але його інтенсивність була значно менша (24-28 квіток), яка досягала максимуму на 40-50-й день від його початку. Тривалість життя окремої квітки у обох видів - 2-3 дні.

Генетично-детерміноване та антропогенно-видозмінене формування пагонової системи. Для отримання перших даних щодо особливостей природного процесу наростання пагонів та характеру його змін при антропогенному втручанні були проведені аналітико-порівняльні дослідження росту і розвитку рослин у варіантах генетично-детермінованого та антропогенно-видозміненого формування пагонової системи у трьох видів з різним життєвим циклом: однорічним (Antirrhinum majus), дворічним (Verbascuт blattaria) і багаторічним (Veronica longifolia). У трав'янистих рослин ці прийоми для такої їх групи як декоративні становлять значний інтерес. Зокрема, серед досліджуваних нами ранникових є велика кількість видів, які обмежено використовуються у зв'язку з занадто великою висотою їх пагонів. Зменшення висоти пагонів з одночасним покращанням декоративності сприяло б розширенню можливостей застосування цих рослин у квітникових композиціях. Саме ця ситуація наштовхнула нас на ідею проведення досліджень для виявлення можливостей антропогенно-видозміненого формування пагонової системи і, відповідно, форми рослин у даних об'єктів.

Встановлено, що процес антропогенно-видозміненого формування пагонової системи шляхом одноразового відчуження верхівкових метамерів головного пагона супроводжується цілим рядом змін. У тому числі збільшенням ступеня розгалуженості пагонів рослин і кількості та співвідношення пагонів другого й наступних порядків. Так, у A. majus збільшилась кількість пагонів другого порядку (12-14 проти 4-6), а також пагонів третього порядку (16-18 проти 8-12). У V. blattaria в результаті штучного формування його структури, утворились 3-5 нерозгалужених пагонів другого порядку, а у V. longifolia у зв'язку з розвитком 4-5 пагонів першого порядку (близькі за довжиною, що утворились з бруньок відновлення на кореневищі), 12-15 пагонів другого порядку (сплячих пазушних бруньок) та 18-22 пагонів третього порядку (з бічних бруньок збагачення). Рослини мають вигляд розлогих кущів. Спостерігається відчутне зниження росту: у A. majus до 30-50 см (і такою ж шириною) в порівнянні з природно-розвинутими особинами цього сорту - 50-70 см; у V. blattaria - 60-80 см (у природних особин - 180-220 см). У V. longifolia надземна частина рослин має вигляд розлогого куща висотою 40-60 см (у природно-сформованих рослин висота сягала 60-80 см). Відбувається зміна кількості та розмірів суцвіть: у V. blattaria збільшилась кількість бічних відгалужень суцвіть (12-16 проти 6-8) та зменшилась їх довжина (25-35 см проти 60-80 см). У V. longifolia колосовидні дрібноквіткові суцвіття зменшували довжину (14-16 см проти 18-25 см), але збільшувалась їх кількість (25-35 проти 12-18). Розміри квіток при антропогенному втручанні у процес формування пагонової системи дещо зменшуються. Зафіксовано також деякий зсув фенофази цвітіння у бік більш пізніх строків без зменшення її загальної тривалості. Враховуючи позитивні, з точки зору декоративності, зміни габітусу індивідів при антропогенно-видозміненому формуванні пагонової системи у порівнянні з генетично-визначеним у трьох модельних видів Scrophulariaceae (Antirrhinum majus, Verbascum blattaria та Veronica longifolia), а також наявність збереження, а в окремих випадках і підвищення їх насіннєвої продуктивності, цей прийом рекомендується для широкого практичного використання у названих рослин та для випробування у інших, особливо середньо- та високорослих рослин для швидкої неселекційної зміни їх форми і поліпшення декоративності та розширення потенціалу їх використання в квітникових композиціях.

ВАРІАНТИ ВИКОРИСТАННЯ В ДЕКОРАТИВНОМУ САДІВНИЦТВІ ТА ОСНОВИ ТЕХНОЛОГІЇ ВИРОЩУВАННЯ ІНТРОДУКОВАНИХ ВИДІВ РОДИНИ SCROPHULARIACEAE.

На основі аналізу потенційних можливостей даних рослин, для вирішення існуючих проблем вітчизняного садівництва, запропоновано варіанти їх використання як перспективних видів для збагачення таксономічного складу асортименту та уникнення одноманітності і однотипності садових композицій. Багатство кольору, різноманітний габітус, висока декоративність, тривалий період цвітіння, висока насіннєва продуктивність дозволяють вважати інтродуковані нами декоративні види родини Scrophulariaceae перспективними для широкого впровадження їх у квітникарство України. З практичної точки зору всі досліджувані види викликають інтерес як потенційно цінні об'єкти для збагачення асортименту декоративних рослин України та є перспективними для поліпшення стану озеленення різних територій. За даними проведеного нами інтродукційного експерименту в Центральному Лісостепу та попередньо здійсненими подібними дослідженнями окремих видів в інших ботаніко-географічних зонах, низка цих рослин входить до числа добре адаптованих до різних кліматичних умов нашої держави і заслуговує широкого впровадження в квітникарство відкритого грунту. Саме збагачення видової та сортової різноманітності квітникових культур інтродукованими видами родини Scrophulariaceae, розширення варіантів простих і комплексних садових композицій з їх участю, більш рівномірне їх розміщення в межах населених пунктів, значно наблизить квітникове оформлення населених міст України до рівня кращих світових зразків.

Основи агротехніки видів родини родини Scrophulariaceae Juss.

У результаті випробування нами варіантів вирощування досліджуваних інтродуцентів, здійснених загальноприйнятими способами: розсадною культурою ( для Alonsoa mersdionalis, A. incisifolia, Asarina barclaiana, Antirrhinum majus, Calceolaria tripartita, Kickxia elatina, Nemesia strumosa, Linaria bipartita, Mimulus cardinalis, M. x hybridus, Penstemon strictus, Veronica longifolia), або прямим посівом у грунт (Antirrhinum majus, Diditalis purpurea, D. davisiana, Linaria repens, Verbascum blattaria) було можливо отримати повноцінно розвинені рослини з рясним цвітінням, високими балами оцінки за господарсько-біологічними показниками. Відповідно, вони лягли в основу для опрацювання їх агротехніки в умовах Центрального Лісостепу. На підставі даних порівняльного аналізу рослин, отриманих при їх вирощуванні розсадною культурою та прямим посівом у грунт, встановлено, що їх насіннєва продуктивність вища при використанні першого з названих способів. Тому він рекомендується як обов'язковий елемент агротехніки в насінництві цих видів. Агротехніка ж цих видів при використанні для озеленення може базуватись як на розсадній, так і безрозсадній культурі, а її деталі визначатимуться вимогами щодо строків отримання квітучих рослин.

З метою розробки найбільш економічно вигідної агротехніки вирощування декоративних видів родини ранникових були вивчені також окремі кількісні ознаки (висота, ширина, кількість пагонів, довжина суцвіть, кількість суцвіть), які визначають декоративність виду при різних способах посадки. У досліді були використані такі види родини Scrophulariaceae: Antirrhinum majus, Diditalis purpurea, D. davisiana, Linaria repens, Verbascum blattaria.

Аналіз результатів досліду дав можливість зробити такі висновки: при посіві насіння безпосередньо в грунт цвітіння затримувалось на 12-15 днів у всіх випробуваних видів, пагони рослин Antirrhinum majus, Linaria repens менш кущились у порівнянні з розсадними рослинами і у них була менша кількість суцвіть, а у Diditalis purpurea, Diditalis davisiana, Verbascum blattaria була менша кількість квіток у суцвітті, що в кінцевому результаті впливало на врожай насіння даних видів.

Висновки

1. Встановлено, що у галузі садівництва родина Scrophulariaceae представлена як значною кількістю видів (1163), так і багатим сортовим асортиментом, який становить майже 1,0 тис. культиварів (без урахування провідної культури Antirrhinum majus - 730 сортів). Водночас виявлено, що до асортименту декоративних культур України входить менше 5 % видів та близько 4 % сортів родини від їх кількості, що використовується в провідних країнах світу.

2. За попередніми даними рослини родини Scrophulariaceae можна розглядати як вагоме джерело значної кількості перспективних інтродуцентів для збільшення асортименту квітникових рослин Лісостепової зони України.

3. Визначено, що пріоритетними для збагачення видового складу квітниково-декоративних рослин в Україні є роди: Penstemon Schmidel., Veronica L., Pedicularis L., Calceolaria L., Verbascum L., Linaria Mill., Mimulus L., Castilleja Mutis ex L., Ourisia Comm. ex Juss., Scrophularia L., Lagotis Gaertn., Antirrhinum L., Diascia Link et Otto, Digitalis L., Mazus Lour, Nemesia Vent., Parahebe W.Oliv., Selago L., Zaluzianskya F.W.Schmidt.

4. Для поліпшення асортименту сортів квітникових рослин першочергову значущість мають численні селекційні варіанти таких видів та культур: Angelonia angustifolia Benth, Diascia x hybrida hort., Digitalis purpurea L, Linaria maroccana Hook. f., Mimulus x hybridus hort., Torenia furnieri Lindl ex Foarn та види родів Nemesia, Penstemon, Verbascum L., Veronica L.

5. Встановлено, що послідовність закладання і формування органів рослин в меристемах вегетативної та генеративної сфер трьох видів Scrophulariaceae (Antirrhinum majus, Verbascum blattaria та Veronica longifolia) типові для раніше досліджених видів дводольних рослин. Морфологічні особливості, тривалість окремих етапів органогенезу та їх співвідношення з фенологічними фазами онтогенезу відзначається глибоко вираженою видоспецифічністю.

6. Визначено, що в 16 інтродукованих видів родини Scrophulariaceae онтогенез або річний цикл розвитку (для багаторічників) завершується повноцінним плодоношенням з насіннєвою продуктивністю від 0,1 до 16 г на рослину, з кількістю від 1,5 до 79 тисяч насінин на одну рослину. За комплексом показників, з урахуванням якості насіння (схожість та енергія проростання), більшість досліджених видів характеризуються високим рівнем насіннєвої продуктивності в даному районі інтродукції при вибраних режимах культивування, що відкриває перспективи для їх успішного насінництва в умовах Центрального Лісостепу.

7. Показники репродуктивного успіху у більшості з 16 інтродукованих видів родини мають високі значення в даній зоні вирощування (50,9 % - 86,2 %). При цьому рівні вкладу жіночої й чоловічої складових у процес формування морфологічно та фізіологічно повноцінного насіннєвого матеріалу становлять: жіноча ефективність репродукції 32 % - 95 %, чоловіча - 43 % - 95%, (залежно від виду).

8. Критичними факторами при формуванні насіння в даній зоні у двох видів з невисоким показником насіннєвої продуктивності (Mimulus х hybridus та Nemesia strumosa) є низька жіноча пропозиція та жіноча ефективність репродукції, що повинні бути враховані при проведенні селекційних робіт та агротехнічних заходів з поліпшення рівня репродуктивної здатності в названих рослин.

9. Антропогенно-видозмінене формування пагонової системи (шляхом одноразового відчуження верхівкових метамерів головного пагона) у трьох модельних видів Scrophulariaceae з різною тривалістю онтогенезу (Antirrhinum majus, Verbascum blattaria та Veronica longifolia) супроводжується збільшенням ступеня їх розгалуженості і кількості та співвідношення пагонів другого й наступних порядків, відчутним зниженням росту, зміною кількості та розмірів суцвіть і величини квітки, а також незначним зсувом фенофази цвітіння у бік більш пізніх строків без зменшення її загальної тривалості.

10. Враховуючи позитивні, з точки зору декоративності, зміни габітусу особин при антропогенно-видозміненому формуванні пагонової системи у порівнянні з генетично-детермінованим у трьох модельних видів Scrophulariaceae: Antirrhinum majus, Verbascum blattaria та Veronica longifolia, а також факт збереження, а в окремих випадках і підвищення їх насіннєвої продуктивності, цей прийом рекомендується для широкого практичного використання у названих рослин та для випробування у інших, особливо середньо- та високорослих видів, для швидкої неселекційної зміни їх структури і поліпшення декоративності, що сприятиме розширенню потенціалу їх використання в квітникових композиціях.

11. 16 інтродукованих видів Scrophulariaceaе, що пройшли первинне інтродукційне випробування, отримали високі оцінки за комплексом показників, які визначають їх декоративність та господарсько-біологічні якості. Тому вони оцінюються як добре адаптовані до едафо-кліматичних умов Лісостепу і рекомендуються як об'єкти для збагачення асортименту рослин для озеленення, колекційних та експозиційних фондів, а також для використання в селекційній роботі і комерційній діяльності.

12. На підставі даних порівняльного аналізу рослин, отриманих при їх вирощуванні розсадною культурою, у Alonsoa mersdionalis, A. incisifolia, Asarina barclaiana, Antirrhinum majus, Calceolaria tripartita, Kickxia elatina, Nemesia strumosa, Linaria bipartita, Mimulus cardinalis, M. x hybridus, Penstemon strictus, Veronica longifolia та прямим посівом у грунт Antirrhinum majus, Diditalis purpurea, D. davisiana, Linaria repens, Verbascum blattaria, встановлено, що їх насіннєва продуктивність вища при вирощуванні розсадною культурою. Відповідно, цей спосіб рекомендується як обов'язковий елемент агротехніки в насінництві цих видів. Агротехніка цих видів при використанні для озеленення має базуватись на розсадній і безрозсадній культурі, а її деталі визначатимуться вимогами щодо строків отримання квітучих рослин.

Список опублікованих праць за матеріалами дисертації

1. Прокопчук В.М. Перспективи використання в декоративному садівництві України видів родини ранникових (Scrophulariaceaе Juss.). //Збірник наукових праць Вінницького державного аграрного університету. Вінниця, Випуск 14. 2003. С. 26-32.

2. Прокопчук В.М. Особливості онтогенезу та перспективи використання в декоративному садівництві України видів родини ранникових (Scrophulariaceaе Juss.) //Інтродукція рослин. К., 2004. № 2. С. 30-36.

3. Прокопчук В.М. Насіннєва репродукція декоративних видів родини ранникових (Scrophulariaceaе Juss.) в умовах Центрального Лісостепу України // Інтродукція рослин. К., 2004. № 3. С. 43-48.

4. Музичук Г.М., Прокопчук В.М. Світовий асортимент культиварів квітниково-декоративних рослин родини ранникових (Scrophulariaceaе Juss.) та перспективи їх інтродукції в Україну // Інтродукція рослин. К., 2005. № 1. С. 46-52.

5. Музичук Г.М., Прокопчук В.М. Родина ранникових (Scrophulariaceaе Juss.) в культигенній фракції флори світу та України // Вісник Національного науково-природничого музею. Серія ботанічна. № 2-3. К.: Фітон, 2004.С. 342-354.

6. Прокопчук В.М. Перспективи використання в зеленому будівництві України декоративних видів родини ранникових (Scrophulariaceaе Juss.). // Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва: Матеріали ІІ Міжнародної наукової конференції молодих дослідників 17-21червня 2002 р. Умань, 2002. С. 177-179.

7. Прокопчук В.М. Перспективи використання в декоративному садівництві України видів родини ранникових (Scrophulariaceaе Juss.) // Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва: Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції молодих дослідників 26-29 травня 2003 р. Біла Церква, 2003. С. 145-147.

8. Прокопчук В.М. Підсумки первинного інтродукційного випробування декоративно-цінних видів родини ранникових (Scrophulariaceaе Juss.) // Матеріали ІІІ Міжнародної науково-практичної конференції “Динаміка наукових досліджень 2004”. Том 31. Біологічні науки. Дніпропетровськ: Наука і освіта, 2004. С. 43-45.

9. Прокопчук В.М. Первинна інтродукційна оцінка видів та сортів родини Scrophulariaceaе Juss. // Сучасні проблеми фізіології та інтродукції рослин: Матеріали Всеукраїнської науково-практичної конференції до 90-річчя від дня народження професора О.Ф. Михайлова. Дніпропетровськ: ДНУ, 2005. С. 100-101.

Анотація

Прокопчук В.М. Інтродукція в Лісостеп України видів квітниково-декоративних рослин родини Scrophulariacea Juss. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2005.

У дисертації досліджено квітниково-декоративні рослин родини ранникових (Scrophulariaceae Juss.) як джерела поліпшення якісно-кількісного складу вітчизняного асортименту декоративних культур. Наведено результати вивчення систематичної структури родини Scrophulariaceae у сучасній культивованій флорі світу і України, обгрунтовано пропозиції щодо інтродукції видів та культиварів з різних родів. За підсумками експериментів з первинного інтродукційного випробування 16 видів та шести сортів Scrophulariaceae отримано дані для висновку про високий ступінь їх адаптації до едафо-кліматичних умов Лісостепу України та потенційну цінність для практичного використання в якості складових для поліпшення стану озеленення територій різного типу. Подано узагальнені дані щодо особливостей органогенезу, ряду аспектів репродуктивної біології, результатів порівняльного аналізу генетично-детермінованого та антропогенно-видозміненого формування пагонової системи, основних прийомів агротехніки інтродукованих видів квітникових культур родини Scrophulariaceae.