Лишайники приморської смуги Кримського півострова

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

УДК 582.29: 551.435.36 (477.75)

ЛИШАЙНИКИ ПРИМОРСЬКОЇ СМУГИ КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

03.00.21 - мікологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

РЕДЧЕНКО Олексій Олексійович

Київ 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі ліхенології і бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук Кондратюк Сергій Якович Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, завідувач відділу ліхенології і бріології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Бухало Ася Сергіївна Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, головний науковий співробітник відділу мікології

кандидат біологічних наук, доцент Громакова Алла Борисівна Харківський національний університет ім. В.Н. Каразіна, доцент кафедри ботаніки

Провідна установа: Національний аграрний університет України УААН, кафедра фітопатології, м. Київ

Захист відбудеться ”28” листопада 2005 р. о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 при Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, Київ-25, вул. В. Житомирська, 28.

Автореферат розісланий 27.10. 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

канд. біол. наук Виноградова О. М.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Посилення процесу перетворення рослинного покриву у наш час є однією з актуальних проблем сучасності. Підвищення антропогенного впливу на оточуюче середовище призводить до корінних змін в його структурі. Тому актуальність вивчення та моніторингу рослинного покриву територій, де спостерігається зростання виробництва, зокрема традиційної здравниці України - приморської частини АР Крим не викликає сумніву. Процес моніторингу екосистем неможливий без дослідження криптогамних рослин як складової рослинного покриву. Лишайники, як компонент біогеоценозів, є дуже чутливими, реагують на незначні зміни природного середовища та можуть виступати у ролі індикаторів означених змін. Тому одним із приоритетних завдань сучасної ботаніки є дослідження ліхенофлор окремих територій, зокрема приморських смуг.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Вивчення ліхенофлори території досліджень проводилося у рамках держбюджетних тем № 331 „Критико-систематичне, номенклатурне та флористичне вивчення спорових рослин України (на прикладі окремих груп)” (1998-2002 рр.) та № 199 “Створення кадастру рослинного світу України. Розділ Лишайники” (2003 р.), у рамках проекту INTAS: “Poikilotroph response of lichens and free living cyanobacteria and fungi on rocks in extreme environments as clue for the search for biodeteriorative processes and extraterrestrial life (ref. N 97-30778)” (1999-2001 рр.).

Мета і задачі досліджень: Метою роботи є еколого-флористичне вивчення лишайників приморської частини АР Крим та виявлення їх особливостей. Для досягнення цієї мети були поставлені наступні завдання:

· Встановити видовий склад ліхенофлори;

· Провести аналіз систематичного складу досліджуваної ліхенофлори;

· Провести порівняльний аналіз ліхенофлори та встановити її положення серед інших ліхенофлор приморських та континентальних територій;

· Виявити екологічні особливості ліхенофлори;

· Провести дослідження стану та поширення рідкісних і зникаючих видів лишайників приморської смуги Криму, провести інвентаризацію лишайників заповідних об'єктів та встановити заходи щодо їх збереження та подальшої охорони;

· Дослідити поширення лишайників в межах приморської території досліджень та встановити закономірності їх розміщення під впливом моря як головного фактору;

· Провести спеціальне вивчення лишайникових угруповань з участю рідкісного виду Roccella phycopsis Ach. та встановити їх синтаксономічне положення.

Об`єкт дослідження - лишайники приморської смуги Кримського півострова. ліхенофлора лишайник крим континентальний

Предмет дослідження - таксономічний склад, екологія, біогеографія, фітоценологія лишайників приморської частини Криму.

Методи дослідження - методи польових досліджень (збір та камеральна обробка матеріалу); мікроскопічні методи дослідження морфологічної та анатомічної будови лишайників; методи флористичного, біогеографічного та екологічного аналізу; математичні методи порівняльної флористики.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше встановлено таксономічний склад ліхенофлори території досліджень, що нараховує 441 вид, які відносяться до 116 родів, 44 родин, 13 порядків та групи Ascomycota indet. Новими для території досліджень є 314 видів, серед яких 28 вперше наводяться для Кримського півострова, 10 видів - вперше для території України. Вперше показано проміжне положення ліхенофлори території досліджень між приморськими середземноморськими та північними бореально-неморальними ліхенофлорами на основі порівняльного флористико-систематичного аналізу. Вперше в Україні проведено спеціальне еколого-флористичне дослідження лишайників приморської смуги, що дало змогу виявити незначну частку справжніх морських та приморських видів. Вперше виявлені зміни угруповань під впливом провідних природних факторів. Описано нова для науки асоціація Ramalinetum pollinarea, що включає чотири субасоціації. На прикладі приморської частини Криму розроблено созологічну схему аналізу стану і поширення рідкісних та зникаючих видів лишайників. Проведено інвентаризацію ліхенофлор заповідних об'єктів приморського Криму та виявлено ступінь їх репрезентативності, який складає 267 видів або 60,5% від загальної кількості видів території досліджень.

Практичне значення отриманих результатів. Результати досліджень будуть використані під час підготовки окремих розділів "Флори лишайників України" а також монографій щодо лишайників України та суміжних територій, чергових випусків "Червоної Книги України". Результати досліджень ліхенофлор заповідних об'єктів будуть використані для складання літописів природи даних об'єктів. Отримані дані стосовно видового складу та стану угруповань лишайників можуть бути використані як фонові під час екологічного моніторингу. Підготовлено і запропоновано для охорони перелік синтаксонів та наведено відповідну їх характеристику. Запропоновані практичні рекомендації і заходи для охорони Ramalinetum pollinarea.

Особистий внесок. Робота є самостійним дослідженням. Збір матеріалу, його ідентифікація, аналіз отриманих результатів, підготовка матеріалів у вигляді статей і тез до друку та написання рукопису дисертації здійснені здобувачем особисто. Автором проведено 9 наукових експедицій до АР Крим, в результаті яких зібрано більше 1500 зразків лишайників. Здійснено таксономічний, екологічний та географічний аналіз. Проведені та опрацьовані описи окремих лишайникових угруповань. Складено конспект лишайників приморської частини Криму.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційного дослідження доповідались на наступних конференціях: „Актуальні питання ботаніки та екології” (конференція молодих вчених) - Херсон-Лазурне, 1998; „7-я Молодежная конференция ботаников”, Санкт-Петербург, 2000; „Актуальні проблеми ботаніки та екології” (конференція молодих вчених) - Чернігів, Седнів, 2000; „The Fourth IAL symposium - Progress and problems in lichenology at the turn of the millenium”, Барселона, 2000 (Іспанія); Друга Російська ліхенологічна школа та міжнародний симпозіум молодих ліхенологів “Лишайники аридных зон” - Волгоград, 2001 (Російська Федерація); Молодіжна конференція ботаніків України "Актуальні проблеми ботаніки та екології" - Зноб-Новгородське, 2001; Конференція молодих вчених “Понт Эвксинский - 2”. - Севастополь, 18-20 вересня 2001 р.; 11 з'їзд Українського ботанічного товариства - Харків, 25-27 вересня 2001 р.; Молодіжна конференція ботаніків України "Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіторізноманіття" - Львів 6-10 серпня 2002; 14 конгрес європейських мікологів - Кацивелі, Україна, 22-27 вересня 2003.

Публікації. За матеріалами дисертаційного дослідження опубліковано 19 наукових праць, з яких 4 у фахових виданнях „Український ботанічний журнал” (3) та „Вчені записки Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського (1) та 15 публікацій у матеріалах і збірниках тез конференцій.

Обсяг і структура роботи. Дисертаційна робота складається зі вступу, 10 розділів, висновку, додатку А „Анотований список лишайників приморської смуги Кримського півострова”, додатку Б „Розподіл видів лишайників приморської смуги Криму за екологічними групами”, додатку В „Розподіл видів лишайників приморської смуги Криму за еколого-географічними групами” та додатку Г „Просторовий розподіл екотопів приморської смуги Криму”. Основна частина дисертації викладена на 160 сторінках, ілюстрована 12 таблицями та 33 рисунками. Додатки займають 166 сторінок, список літератури (354 джерела) - 32 сторінки.

Основний зміст дисертації

Розділ 1. КОРОТКИЙ НАРИС ПРИРОДНИХ УМОВ

У розділі охарактеризовано географічне положення (підрозділ 1.1), тектоніку та геологічну будову (підрозділ 1.2), рельєф (підрозділ 1.3), клімат (підрозділ 1.4), ґрунтовий покрив (підрозділ 1.5) та флору і рослинність (підрозділ 1.6) приморської смуги Кримського півострова.

Розділ 2. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

В основу роботи покладено оригінальні збори (KW, KHER, більше 1,5 тис. зразків), які зібрано протягом 1996-2005 років в результаті 9 експедиційних виїздів до 26 пунктів приморської частини Кримського півострова. Опрацьовано невизначені збори А.М. Окснера, Є.Г. Копачевської та О.Б. Блюма (KW).

Для порівняльного аналізу ліхенофлор використано коефіцієнт рангової кореляції Кендела та коефіцієнт флористичної спільності Стугрена-Радулеску (Шмидт, 1984), метод мір включення (Сёмкин, Комарова, 1977).

Під час геоботанічних описів лишайникових ценозів використовувалася стандартна методика (Egea & Llimona, 1987) та проводилася їх подальша обробка за системою Браун-Бланке.

Розділ 3. ІСТОРІЯ ДОСЛІДЖЕНЬ ЛИШАЙНИКІВ ПРИМОРСЬКИХ ТЕРИТОРІЙ

Розділ складається з двох підрозділів: 3.1 - „Історія досліджень приморських лишайників у світі” та 3.2 - „Історія досліджень лишайників приморської частини Криму”.

Дослідження приморських ліхенофлор ведуться з початку 20 ст. за чотирма напрямками: флористичним (Alonso & Egea, 1994; John, 1996; Poelt, 1965; Nimis & Poelt, 1987; Sipman & Raus, 1999), еколого-флористичним (Knowles,1913; Stephenson & Stephenson, 1952; Lewis, 1961, 1964; Fletcher, 1973 a, b, 1975), систематичним (Arup, 1995; Santesson, 1939, 1992) та ліхеноценотичним (Egea,1989; Egea, Llimona, 1987).

В Європі найбільш дослідженим є її північне узбережжя (Велика Британія, Скандинавія), найменш - південне (Середземне море). Спеціальних еколого-флористичних праць щодо приморських ліхенофлор Середземноморської флористичної області до останнього часу не проводилось, хоча певну увагу лишайникам приморської смуги Криму приділяли ряд дослідників (Ришави, 1891; Зеленецкий, 1896; Vainio, 1899; Воронихин, 1908; Еленкин, 1911; Мережковский, 1920а, б; Окснер, 1956, 1968; Тарасова, Толпышева, 1978; Копачевская, 1986; Ходосовцев, 1999, 2004; Szatala, 1942, 1960; Degelius, 1954). Однак спеціальних досліджень приморської ліхенофлори в Україні не проводилося. За літературними даними, для приморського Криму до наших досліджень було відомо 127 видів лишайників.

Розділ 4. СИСТЕМАТИЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ

На основі камерального опрацювання власних зборів, зборів інших колекторів та опрацювання літературних джерел нами складено загальний флористичний список лишайників, який включає 441 вид, що відносяться до 116 родів, 44 родин 13 порядків та групи Ascomycota indet. З них 314 видів є новими для території досліджень, серед них 28 вперше наводяться для Кримського півострова, 10 видів: Gyalecta geoica (Wahlenb.) Ach., Diplothomma murorum (Massal.) Coppins, Opegrapha celtidicola (Jatta) Jatta, Pyrenocollema orustense (Erichsen) A. Fletcher, Schismatomma graphidioides (Leighton) Zahlbr., Rinodina subglaucescens (Nyl.) Sheard., Verrucaria amphibia R. Clem. apud Ach., V. ditmarsica Erichsen, V. fusconigrescens Nyl., V. halizoa Leighton для території України наводяться вперше.

Основою ліхенофлори приморського Криму є порядок Lecanorales, який нараховує 261 вид (59,5% від загальної кількості видів, 69 родів та 20 родин). Вагоме місце також посідають порядки Teloschistales (59 видів або 13,4%, 4 роди та 1 родина) та Verrucariales (42 види або 9,5%, 9 родів та 1 родина).

Приморська ліхенофлора Криму нараховує у своєму складі 44 родини. До провідних за кількістю видів родин входять Teloschistaceae (59 видів), Physciaceae (41), Parmeliaceae (39), Lecanoraceae (35), Bacidiaceae (24), Collemataceae (22), Roccellaceae (13) Hymeneliaceae (13), Cladoniaceae (12), Pertusariaceae (11), Acarosporaceae (10). Середня кількість видів в родині 10,2. Наявність в спектрі провідних за кількістю видів таких родин, як Teloschistaceae, Collemataceae, Verrucariaceae (42 види, 9,5%), Hymeneliaceae (13 видів, 2,9%) та Acarosporaceae (10 видів, 2,3%) наближує ліхенофлору території досліджень до давньосередземноморських ліхенофлор, де ці родини займають провідні положення (Голубкова, 1983; Кудратов, 1985). Досить високе положення родини Pertusariaceae (11 видів або 2,5%) та Cladoniaceae (12 видів або 2,7%) свідчить про вплив неморального та бореального елементів на формування ліхенофлори приморської частини Криму. Вагома роль представників родини Roccellaceae (13 видів, 2,9%) свідчить про зв`язки досліджуємої території із західно-середземноморськими ліхенофлорами.

У складі ліхенофлори приморської частини Криму налічується 115 родів. Середня кількість видів у роді - 3,8. До 15 провідних родів відносяться 219 видів, що складає 49,7% від загальної кількості видів. Провідними за кількістю видів родами виступають: Caloplaca (49 видів, 11%), Lecanora (33 види, 7,5%), Verrucaria (26 видів, 5,8%), Collema (16 видів, 3,6%), Lecania (11 видів, 2,5%), Cladonia (11 видів, 2,5%), Aspicilia, Ramalina, Rinodina (по 10 видів, 2,3% кожний), Acarospora та Candelariella (по 8 видів, 1,8 % кожний), Melanelia, Opegrapha, Rhizocarpon (по 7 видів, 1,6% кожний), Arthonia (6 видів, 1,4%). Наявність серед провідних родів таких як Caloplaca, Collemа, Ramаlina, Arthonia, з одного боку, наближує приморську ліхенофлору Криму до власне середземноморських, з іншого, вагоме положення родів Verrucaria, Aspicilia та Acarospora виявляє спорідненість досліджуваної флори з давньосередземноморськими (аридними) флорами. Велика кількість видів з роду Lecanora та Melanelia свідчить про значний вплив неморальних та бореальних флор. Майже половина родів (52) представлені по 1 виду, що свідчить про значний вплив міграційних процесів на формування ліхенофлори території досліджень.

Таким чином, аналіз систематичної структури ліхенофлори приморської смуги Криму дозволяє зробити висновок про проміжне її положення між середземноморськими (західними), давньосередземноморськими (східними) та бореальними (північними) ліхенофлорами. Останнє, на нашу думку, пов'язане з географічним положенням Кримського півострова на межі помірного та середземноморського кліматичних поясів (Природа УССР. Климат, 1984), Середземноморської та Неморальної (Циркумбореaльної) флористичних областей (Геоботанічне районування УССР, 1977). Всі ці фактори, а також положення території досліджень на межі суходолу та моря зумовлюють екотонний характер ліхенофлори регіону досліджень.

Аналіз порівняння приморських ліхенофлор Марокко, Італії, Греції, Сардинії, Скандинавії за систематичною структурою, вказує на значну спорідненість ліхенофлор приморського Криму, приморської Греції та приморської Італії. Вказані ліхенофлори утворюють окрему плеяду на рівні 0,7 (Рис. 1). До другої групи входять приморські ліхенофлори Великої Британії та Скандинавії.

0.75 0.96 0.51 0.78

0.96

Рис. 1 Дендрит подібності структур провідних за кількістю видів родин приморських ліхенофлор: А - Криму; B - Греції (о-ви Санторін та Парос); C - Італії; D - Сардинії; E - Великої Британії; F - Скандинавії

Розділ 5. ЕКОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ

Під час екологічного аналізу були використані загальноприйняті для позначення екологічних груп терміни (Nimis & al., 1989, 1992; Wirth, 1995; Ходосовцев, 1999).

По відношенню до режиму освітлення нами виділено чотири екогрупи: геліофіти, геліосциофіти, сциогеліофіти та сциофіти. Переважають сциогеліофіти, до яких відноситься 218 видів або 49,4% від загальної кількості. На другому місці стоять геліофіти (92 види, 20,7%), геліосциофіти нараховують 76 видів (17,4%), сциофіти - 55 видів (12,5%).

Відносно реакції лишайників до режиму зволоження виділяються наступні екологічні групи: еуксерофіти, гігрофіти, мезофіти та ксеромезофіти. Провідне положення займає група ксеромезофітів (259 видів або 58,7%). На другому місці розташовані еуксерофіти - 87 видів (19,7%). Мезофіти займають близьке положення до еуксерофітів - 78 видів або 17,7%. До гігрофітів відносяться 17 видів (3,9%).

За реакцією на кислотність субстрату нами виділено наступні екологічні групи: ацидофіли, базофіли, нейтрофіли та інцертофіли. Загальна картина розподілу видів лишайників в межах цих груп показує переважання базофільних видів (196 видів, 44,4%). Виявлена також досить значна роль ацидофілів (126 видів або 28,6%). Нейтрофільна група нараховує 96 видів (21,8%). Найменший показник для інцертофільної групи - 23 види (5,2%).

У ліхенофлорі території досліджень виявлені наступні субстратні групи: епіліти, епіфіти, епіксіли, епібріофіти, епігеї та ліхенофіти. Результати аналізу ліхенофлори Приморської частини Криму вказують на переважання видів епілітної групи (264 або 59,9%). Друге місце посідають види, що належать до епіфітної групи (121 вид, 27,4%). Геофітні лишайники нараховують 29 видів (6,6%), ліхенофіти - 15 видів (3,4%). Епіксільна група нараховує 3 види (0,7%), епібріофітні види - 9 (2%). Переважання епілітних видів в регіоні досліджень зумовлене наявністю великої кількості кам'янистих відслонень, порівняно невелика кількість епігейних видів пояснюється значним антропогенним навантаженням на території досліджень.

Таким чином, в регіоні досліджень переважають представники сциогеліофітної та геліосциофітної екологічних груп лишайників. Виходи твердих гірських порід зумовлюють переважання представників епілітної екологічної групи, домінування вапнякового субстрату сприяє найбільшому поширенню власне базофільних видів лишайників.

Розділ 6. ЕКОЛОГО-ГЕОГРАФІЧНІЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ

Еколого-географічний аналіз передбачає групування видів за подібністю ареалів на зональній основі, ареалогічний - на окремі групи за типами ареалів.

Нами розподілено види ліхенофлори приморського екотону Кримського півострова за 13 еколого-географічними групами: середземноморська - 93 види (21,1% від загальної кількості видів), мультизональна --- 94 види (21,3%), неморальна - 71 вид (16,1%), аридна - 57 видів (12,9%), бореальна - 45 вид (10,2%), гіпоарктомонтанна - 31 вид (7%), монтанна - 28 видів (6,3%), морська - 12 видів (2,8%), арктоальпійська - 7 видів (1,6%), альпійська - 3 види (0,7%). Основу ліхенофлори приморського Криму складають представники мультизональної, середземноморської та аридної еколого-географічних груп.

В результаті аналізу ліхенофлори нами виділено групу видів, які поширені практично по всій земній кулі в літоральній зоні морів та океанів. Вони не мають чіткої приуроченості до певної кліматичної зони. Ці види нами виділено в окрему еколого-географічну групу - морську, яка нараховує 12 видів, або 2,8% від загальної кількості видів.

Таким чином, основу ліхенофлори приморської частини Кримського півострова складають види мультизональної та середземноморської еколого-географічної групи. Специфічною рисою території досліджень є наявність морської еколого-географічної групи.

У ліхенофлорі Приморської частини Криму нами виділено 11 типів ареалів: голарктично-позаголарктичний - 134 види (30,2% від загальної кількості видів); голарктичний - 100 видів або 22,7%; європейський - 89 видів або 20,2%; європейсько-азіатський - 32 види, 7,3%; європейсько-американський - 24 види, 5,4%; європейсько-африканський - 21 вид, 4,8%; євразо-американський - 14 видів (3,2%); євразо-африканський - 10 видів, 2,3%; європейсько-американо-африканський - 7 видів, 1,6%; євразо-американо-африканський - 6 видів або 1,4%; понтичний - 4 види або 0,9%. В ліхенофлорі Приморської частини Кримського півострова переважають види з голарктично-позаголарктичним та голарктичним типами ареалів. Значну роль також відіграють представники європейського та європейсько-азіатського типів ареалів.

Дуже мала кількість видів з понтичним типом ареалу свідчить про незначну роль автохтонних процесів у формуванні ліхенофлори приморського екотону Криму.

Розділ 7. ЕКОТОПІЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ

Всі дослідники (Du Rietz, 1932; Santesson,1939; Almborn, 1955; Lewis, 1961, 1964; Sheard, 1968; Sheard and Ferry, 1968) виділяють дві частини приморського екотону - літораль та супралітораль. Ми також залишаємо цей загальний поділ на два компоненти. Враховуючи невиразність припливів в Криму ми використовуємо назву псевдолітораль (аналог літоралі) та віддаємо перевагу використанню терміна епілітораль (аналог супраліторалі). Епілітораль характеризується великою мозаїчністю екотопів, з яких вона складається. В залежності від зміни показників екофакторів екотопи епіліторалі можна розмістити по такій схемі: посушливі - напіввологі - вологі, освітлені - напівзатемнені - затінені. Аналіз комбінації даних факторів дає нам змогу виділити наступні типи екотопів в межах епіліторалі: посушливі освітлені (ксеричні), напіввологі напівзатінені (ксеромезичні) та вологі затінені (мезичні). Для кожного з типів екотопів притаманний свій набір видів лишайників. Для псевдоліторалі притаманні: Verrucaria adriatica Zahlbr., V. amphibia, V. maura (Sm.) Wahlnbg. in Ach., Pyrenocollema halodytes (Nyl.) R.C. Harris, Lichina confinis (O.F. Mыll.) Agardh. Висока концентрація розчинених у повітрі морських солей, значний рівень сонячної інсоляції, посушлива дія бризів у сукупності формують жорсткі аридні умови. Дана група екотопів відноситься до ксеричної епіліторалі. Це сприяє зростанню тут ксерофільних лишайників: Aspicilia desertorum (Krempelh.) Mereschk., Verrucaria compacta, Acarospora strigata (Nyl.) Jatta, Lecanora bolcana Pollinni, L. elenkinii Mereschk. В затінених вологих екотопах зростають Caloplaca marina (Wedd.) Du Rietz, C. microthallina (Wedd.) Zahlbr., Dirina stenhammari (Stenham.) Poelt & Follm., D. Massiliensis Durieu & Mont., Lecanographa grumulosa (Dufour) Torrente & Egea, Opegrapha mougeotii A. Massal., Roccella phycopsis. В залежності від віддаленості від моря вплив останнього слабішає, що зумовлює зміну у видовому складі. Тому ксерична та мезична групи екотопів поділяються на верхні та нижні. Під терміном „верхня епілітораль” ми розуміємо групу екотопів, які порівняно з нижньою епілітораллю зазнають меншого впливу моря. В екотопах перехідного типу (напіввологі напівзатемнені) не спостерігається значних відмін у видовому складі незалежно від рівня моря. Тут спостерігаються такі види: Caloplaca decipiens (Arnold) Blomb. et Forss., C. flavescens (Huds.) J. R. Laundon, C. flavovirescens (Huds.) J. R. Laundon, C. saxicola (Hoffm.) Nordin, C. velana (A. Massal.) Du Rietz, Candelariella aurella (Hoffm.) Zahlbr., Catillaria detractula (Nyl.) H. Olivier, Lecanora albescens (Hoffm.) Branth & Rostr., L. crenulata Hook, L. dispersa (Pers.) Sommerf., Verrucaria marmorea (Scop.) Arnold, V. muralis Ach., V. nigrescens Pers., V. viridula (Schrad.) Ach. Поблизу узбережжя часто зустрічаються екотопи, ліхенофлора яких не має у своєму складі власне приморських таксонів і є типово суходільною. Їх ми об'єднали в одну групу під назвою терестріаль. Серед усіх груп екотопів найбільшу кількість нараховують ксеромезична - 220 (або 49,9% від загальної кількості видів ліхенофлори приморської смуги Криму) та верхня ксерична епілітораль (124 види або 28,1%). В межах верхньої мезичної епіліторалі зростає 88 видів (20%). Терестріаль нараховує 44 види (10%).

Нижня ксерична епілітораль характеризується досить жорсткими та динамічними екологічними умовами, чим, очевидно, зумовлена наявність лише одного виду (V. nigrescens). В межах нижньої мезичної епіліторалі екологічні умови дещо сприятливіші, тому кількість видів у порівнянні з нижньою ксеричною епілітораллю більша - 4 (0,9%). Взагалі спостерігається збільшення кількості видів при віддаленні від рівня моря.

В межах верхньої ксеричної епіліторалі зареєстрована значна частка геліофітних видів лишайників. Максимум сциофітів спостерігається в мезичній епіліторалі. Ксеромезична епілітораль і терестріаль характеризуються домінуванням сциогеліофітних лишайників. Верхня мезична епілітораль відрізняється переважанням мезофітних та ксеромезофітних видів. В межах верхньої ксеричної епіліторалі значна частка еуксерофітних видів. Ксеромезична епілітораль і терестріаль - групи екотопів із значною долею ксеромезофітних лишайників. Найбільш повно (у всіх групах екотопів) представлені епілітні види (всі літоральні види відносяться до цієї групи). Переважання вапнякового субстрату зумовило присутність базофільних видів майже в усіх групах екотопів. Завдяки впливу морських солей спостерігається нівелювання кислотності кам'янистого субстрату в межах псевдоліторалі. Багато літоральних ацидофільних видів (Verrucaria ditmarsica, V. halizoa, V. fusconigrescens) було знайдено нами також на вапняковому субстраті. Псевдолітораль - група екотопів з абсолютним домінуванням представників морської еколого-географічної групи. Дуже характерною ознакою еколого-географічного спектру ксеромезичної епіліторалі і терестріалі є присутність „монтанних” лишайників: арктоальпійської, монтанної, гіпоарктомонтанної груп видів. Це пов'язано з близьким розташуванням приморської зони та Гірського Криму, а, можливо, спорідненістю їх розвитку. Верхня ксерична епілітораль характеризується відносно суттєвою долею аридних та середземноморських видів. Суттєва роль середземноморської групи у верхній мезичній епіліторалі. Домінування середземноморської групи у верхній мезичній епіліторалі свідчить про її спорідненість з Середземномор'ям. На процес формування ліхенофлори ксеричних екотопів суттєво вплинули представники саме аридних ліхенофлор. Псевдолітораль характеризується значною долею участі видів з європейським та європейсько-американським типами ареалів. Найбільший ареалогічний спектр (за кількістю ареалогічних груп) спостерігається в межах верхньої мезичної, верхньої ксеричної та ксеромезичній епіліторалі.

Незважаючи на вертикальний поділ приморських територій, не існує загально прийнятого підходу щодо виділення межі приморської території. На основі власних спостережень, а також в результаті опрацювання даних з ландшафтознавства (Позаченюк, 1986) ми прийшли до висновку про доцільність виділення приморської зони на основі саме ландшафтного підходу. Результати польових спостережень показали, що поширення приморських видів лишайників (клас Roccelletea phycopsis) співпадає з межами приморських ландшафтів, що були виділені для Криму.

Розділ 8. ТЕРИТОРІАЛЬНА ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ ЛІХЕНОФЛОРИ ПРИМОРСЬКОЇ СМУГИ КРИМСЬКОГО ПІВОСТРОВА

На основі порівняння списків лишайників локалітетів приморської смуги Криму з використанням коефіцієнту флористичної спільності Сьоренсена-Чекановського складено дендрит зв`язку видового складу ліхенофлор локалітетів території досліджень. В результаті аналізу виявлено фактори, які зумовили розподіл ліхенофлор локалітетів на окремі кластери та групи.

Епілітні лишайники є домінуючою субстратною групою в ліхенофлорі Приморської частини Криму. За рівнем pH вони поділяються на дві групи: з основною та кислою реакцією, тому фактором розподілу груп локалітетів на два основних кластери виступає кислотність субстрату. На рівні 34,5 спостерігається розподіл на два кластери. Перший - це локалітети, що пов`язані з інтрузивними та ефузивними гірськими породами і конгломератами. Між ліхенофлорами Аюдаг та мису Плака, Кучук-Аю спостерігається високий рівень спорідненості. Масив Карадаг характеризується більш різноманітним петрологічним складом, що сприяє поширенню тут певної групи кальцефільних видів лишайників. Вапняки представлені в 13 локалітетах узбережжя, які об'єднуються в другий кластер, який на рівні 0,42 розподіляється на два підкластери. Окремо розташовані локалітети, пов'язані з низинними рівнинними ландшафтами, де відсутні виходи твердих гірських порід (присиваські степи). На рівні 0,49 формуються два кластери, які об'єднують локалітети Рівнинного Криму та Південного Берегу. Таким чином в даному випадку розподіл зумовлений геоморфологічним поділом території досліджень на рівнинну та гірську частини. В межах підкластеру Рівнинного Криму на рівні 0,60 має місце розпад на дві групи локалітетів: Східний (Казантип, Опук та Чокрак) і Західний (Атлеш, Тарханкут). Це зумовлено екологічними умовами: для Тарханкуту притаманний більш посушливий клімат. Підкластер Південного Берегу Криму на рівні 0,58 також формує дві групи: околиці Судака та мису Мартьян (східна частина ПБК) та локалітети мису Айя і скелі Дива (західна частина ПБК). В цілому такий розподіл співпадає з фізико-географічним районуванням Південного Берегу Криму.

Таким чином, на різних рівнях розмежування локалітетів на групи та підгрупи виступають різні фактори. Зокрема, головною є кислотність кам'янистого субстрату. Геоморфологічні особливості зумовлюють відмінності ліхенофлор рівнинного та Гірського Криму, кліматичні (рівень зволоження) - на відмінності ліхенофлор Тарханкутського та Керченського півостровів.

Розділ 9. ФІТОЦЕНОТИЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ЛИШАЙНИКОВИХ УГРУПОВАНЬ ПРИМОРСЬКОЇ ЛІХЕНОФЛОРИ КРИМУ

Вивченню лишайникових угруповань в Україні приділяли увагу ряд дослідників (Кашменский, 1906; Еленкин, 1901а; Чернов, 1931; Окснер, 1924, 1927, 1961, 1962; Окснер, Копачевская, 1959; Маслова, 1975; Коваленко, 1977). І хоча фітоценотичні дослідження лишайників на Україні почалися одночасно із дослідженнями в Європі, лише в двох працях (Clement, 1955; Кондратюк та ін., 1996) наведені результати вивчення лишайникових угруповань за принципами флористичної класифікації.

Перші згадки про ліхеноценози класу Roccelletea phycopsis Egea знаходимо в роботі Дю Ріє (1925). Згодом вони були описані з різних ділянок приморської частини Європи: Канарські о-ви (Clement, 1965; Follmann, 1973, 1976), Франція (Clauzade, Roux, 1975), Британія (James et al., 1977) Іспанія (Egea, Llimona, 1984, Egea, Rowe, 1987). Певна група ботаніків приділяла увагу також аналізу синтаксономічного положення класу Roccelletea phycopsis (Clement, 1965; Egea, Llimona, 1982, 1984; Llimona, Egea, 1984; Egea et al., 1987; Egea, 1989).

Одним із завдань дисертаційного дослідження приморської ліхенофлори Криму було вивчення особливостей складу та поширення угруповань з участю червонокнижного виду Roccella phycopsis. Протягом 1999-2001 років нами проводилося виявлення локалітетів угруповань класу Roccelletea phycopsis на території приморської частини АР Крим та проведення їх описів з подальшою обробкою даних. В результаті опрацювання описів лишайникового покриву ми виділили нову асоціацію та чотири субасоціації в межах вищезгаданого класу, зокрема асоціація Ramalinetum pollinaria; субасоціації: tephromeletosum atra - scoliciosporo umbrinum - candelarielletum vitellinae; lecanoretosum lojkae - lecanoretum rupicola та lecanoretosum rupicolae -ramalinetosum pollinariae.

Розділ 10. ЛИШАЙНИКИ ЗАПОВІДНИХ ОБ'ЄКТІВ ПРИМОРСЬКОЇ ЧАСТИНИ КРИМУ

Проблемі охорони лишайників в Україні приділялася значна увага, починаючи ще з середини 20 ст. (Окснер, 1961а; Копачевская, 1961; Копачевская, Навроцкая, 1981; Маслова, 1972; Кондратюк, 1982, 1983; Байрак, 1987б, в, 1998а; Ходосовцев, 1995б, 1996 б, 1998а, в; Редченко, 1996; Ходосовцев, Редченко, 2002). Ще на початку розробки цієї проблеми виділилося декілька напрямків: охорона на видовому рівні (Ходосовцев, 1999б) та інвентаризація ліхенофлор заповідних об'єктів (Окснер, 1961б; Копачевская, 1963; Маслова, 1977; Кондратюк, 1983. 1984, 1985, 1986, 1993; Kondratyuk & Navrotskaya, 1995; Навроцкая, 1984).

Сучасні тенденції зміни рослинного світу потребують виділення окремої дисципліни в межах ботаніки: флоросозології (Заверуха, 1985,1992). На основі созологічної таблиці, розробленої С.М. Стойко (1982) та доповненої іншими ботаніками (Дидух, Шеляг-Сосонко, 1982; Дидух, Любченко, 1988) з урахуванням відмінностей об'єкту досліджень нами створено комплексну характеристику созологічної оцінки рідкісних та зникаючих видів лишайників. До них відносяться такі показники: 1. ботаніко-географічна значущість виду: ендем чи релікт на межі ареалу, ендем чи релікт в межах ареалу, вид на межі ареалу, вид в межах ареалу (територія досліджень розташована далеко від границь ареалу); 2. характер унікальності виду для регіону: планетарний, європейський, державний, регіональний; 3. таксономічна репрезентативність: на рівні родини або вище, на рівні роду, виду, географічної раси (підвиду); 4. кількість місцезнаходжень: 1-5, 6-10, 11-20, >20; 5. час першого повідомлення про знахідку виду (залежить від історії досліджень): до 1930 р., 1930-86 рр., 1987-95 рр., після 1995; 6. частота трапляння виду: дуже рідко, рідко, часто, звичайно (тобто широко розповсюджений вид); 7. швидкість згасання популяцій під впливом антропогенного фактора: висока, середня, низька, не згасає; 8. швидкість відновлення популяцій після їх порушення: не відновлюється, повільно відновлюється до попередніх показників (чисельність тощо), повільно відновлюється (але не досягає рівня попередніх показників), швидко відновлюється; 9. причини зменшення ареалу в межах території досліджень: вид збирається (збирався у минулому) для потреб сільського господарства або промисловості, вплив забруднення повітря або водного середовища, порушення екотопів (де цей вид зростає), природне згасання популяції.

В залежності від ботаніко-географічної значущості в межах свого ареалу зростають 18 видів. 1 вид - Ramalina pontica Vмzda є ендемом, 1 - Teloschistes lacunosus (Rupr.) Savicz - реліктовим видом, що зростає на межі ареалу. 17 видів мають характер унікальності на державному рівні. 32 мають таксономічну репрезентативність на рівні виду, 5 (Roccella phycopsis, Tornabea scutellifera (With.) J. R. Laundon, Anema nummularium (Dufour ex Dur. & Mont.) Nyl. ex Forssell, Degelia plumbea (Lightf.) P. M. Jorg & P. James, Placolecis opaca (Fr.) Haffelner) - на рівні роду. За кількістю знаходжень домінують представники іншої групи (2-5 локалітетів) - 17 видів, 6 видів зустрічаються частіше (6-10 локалітетів), 3 види (Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Cetraria steppae (Savisch) Karnef., Dirina stenhammari) - більше ніж у 10 локалітетах. Найбільша кількість повідомлень про знахідки видів (23) припадає на період 1930-1986 рр. 11 видів (Lobaria pulmonaria, Cetraria steppae, Lasallia pustulata (L.) Hoffm., Usnea florida (L.) F. C. Weber ex F. H. Wigg., Collema ryssoleum (Tuck.) A. Steiner, Degelia plumbea, Lobaria scrobiculata (Scop.) DC., Neofuscelia taurica (Mereschk.) S. Kondr., Nephroma laevigatum Ach., N. resupinatum (L.) Ach., Placolecis opaca) приводяться в працях, що вийшли до 1930 року. Починаючи з 1999 року, для території досліджень приводиться ще 18 рідкісних видів лишайників. Переважаюча кількість видів (20) зустрічаються дуже рідко, 13 - рідко. Антропогенне навантаження по різному впливає на швидкість згасання популяції видів. 14 видів зростають в швидко зникаючих ліхеноценозах, 13 - в ценозах, які мають середню швидкість зникання. Чотири види зростають в екотопах, які характеризуються низькою швидкістю згасання. Серед видів, що занесені до Червоної Книги України, 6 мають другу категорію охорони, 5 - третю.

На території Приморської частини Криму розташовані заповідні об'єкти різного рівня організації (заповідники, заказники, пам'ятки природи).

Природний заповідник "мис Мартьян": Ліхенофлора заповідника нараховує 259 видів, 58,7% від загальної кількості видів, відомих з території досліджень. В ліхенофлорі заповідника ми нараховуємо 9 видів, що запропоновано для внесення до Червоного списку Криму та 2 види до Червоної книги України.

Карадазький природний заповідник: На території приморської частини заповідного об'єкту (приморська сторона хр. Карагач) нами виявлено 137 видів лишайників (31,1%). На території цього заповідника найбільший в приморському Криму локалітет рідкісного середземноморського виду Roccella phycopsis.

Опукський природний заповідник: Ліхенофлора заповідника налічує 99 видів (22,4%). З території заповідника відоме єдине в Україні місцезростання рідкісного червонокнижного виду Ramalina lacera (With.) J. R. Laundon.

Казантипський природний заповідник: В його межах зростає 123 види лишайників (27,9%). В межах заповідника нами знайдено 4 червонокнижних епігейних види (Cetraria steppae, C. muricata (Ach.) Karnef., Neofuscelia ryssolea (Ach.) Essl. Xanthoparmelia camtschadalis (Ach.) Hale), популяції яких знаходяться в критичному стані та потребують негайних заходів щодо їх збереження.

Заповідне урочище „мис Атлеш”: Ліхенофлора урочища складається з 58 видів лишайників (13,2%). Ліхенофлора цього заповідного урочища відносно бідна на рідкісні лишайники, за виключенням епігейних червонокнижних видів (Cetraria steppae, Xanthoparmelia camtschadalis) та літорального Lichina confinis.

Ландшафтний заказник „мис Айя”: Ліхенофлора заказника нараховує 132 види (29,9%). Тут відсутні види, занесені до Червоної книги України. Зареєстровано зростання рідкісного виду Dirina stenhammari, який запропоновано до внесення у Червоний список Криму.

Ландшафтний заказник „гора Аюдаг”: Оточений великою кількістю санаторно-курортних комплексів. Загальна кількість лишайників тут обмежена 64 видами (14,5%). На території заказника не виявлено червонокнижних видів.

Таким чином, на території заповідних об'єктів, що знаходяться в межах Приморської частини Криму, нараховується загалом 267 видів лишайників, що складає 60,5% від загальної кількості видів території досліджень. Серед заповідних об'єктів найбільший видовий склад лишайників має заповідник "Мис Мартьян" (259 видів). Заповідні об'єкти охоплюють практично всі види рослинних формацій Приморської частини Криму.

Питанню охорони угруповань з рідкісними та зникаючими видами лишайників приділялася незначна увага (Байрак, 1988; Кондратюк, 1996; Zelenko et al., 1997; Kondratyuk et al., 1998).

Протягом 1999-2001 років нами проводився опис лишайникових угруповань в межах території досліджень, до складу яких входять рідкісні червонокнижні види: Roccella phycopsis та Dirina stenhammarі - які поширені вздовж узбережжя Чорного та Азовського морів. Нижче ми приводимо характеристику цього угруповання.

Угруповання Ramalinetum pollinaria класу Roccelletea phycopsis Egea 1989.

Мотиви охорони: рідкі угруповання, що знаходяться на східній межі свого поширення.

Категорія охорони: 1 (фітоценоз, до складу якого входять червонокнижні види).

Загальне поширення: Середземноморські райони а також вздовж узбережжя Атлантичного океану на північ до Великої Британії.

Поширення в Україні: виключно приморська смуга узбережжя Чорного та Азовського морів в межах південної та східної частин Кримського півострова.

Екологічні умови: в основному вертикальні поверхні вапнякових та силікатних скель, що розташовані вище зони прибою (верхня мезична епілітораль). Як правило, це напівзатемнені, досить зволожені та захищенні від прямого сонячного проміння ділянки приморських скель. В межах Південного Берегу Криму це східні схили (г. Аюдаг, Кучук-Аю) або обернений в бік моря макросхил хр. Карагач (Карадазький природний заповідник).

Видовий склад: Roccella phycopsis, Dirina stenhammari, Lecanographa grumulosa, Opegrapha calcarea (L.) Mudd, O. mougeotii, O. variaeoformis Anzi, Ramalina pollinaria (Westr.) Ach.

Флористичне ядро: представлено середземноморськими видами з родів Roccella, Dirina, Lecanographa, Opegrapha. Ramalina pollinaria, що також входить до складу флористичного ядра цього угруповання поширений в основному у помірній зоні Голарктики. Серед інших видів, які зростають в цих ценозах, слід зазначити представників родів Lecanora, Caloplaca, Xanthoria.

Фактори, які скорочують ареал угруповання: у минулому вид Roccella phycopsis збирався для потреб фарбувальної промисловості, особливо в середземноморських регіонах. Можливо, скорочення його ареалу є наслідком мікрокліматичних змін.

Забезпеченість охороною: охороняється в державних природних заповідниках "Карадазький", "Казантипський", "Опукський", заказниках „Аюдаг”, „Новий Світ”.

Необхідні заходи охорони: створення нових заповідних об'єктів в межах природних зон, де зустрічається угруповання з даними видами. Зокрема, можливе приєднання до заказника "Аюдаг" також гори Кучук-Аю, що розташована поруч.

Висновки

1. В результаті опрацювання власних зборів, зборів інших колекторів та матеріалів ліхенологічного гербарію Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України та Гербарію нижчих рослин Херсонського державного університету встановлено видовий склад ліхенофлори приморської частини Криму, що нараховує 441 вид, які відносяться до 116 родів, 44 родин, 13 порядків та групи Ascomycota indet. Новими для території досліджень є 314 видів, серед яких 28 вперше наводяться для Кримського півострова, 10 видів, зокрема: Diplothomma murorum, Gyalecta geoica, Opegrapha celtidicola, Pyrenocollema orustense, Schismatomma graphidioides, Rinodina subglaucescens, Verrucaria amphibia, V. ditmarsica, V. fusconigrescens, V. halizoa для території України наводяться вперше.

2. До числа провідних за кількістю видів родин ліхенофлори належать наступні 12 родин: Teloschistaceae (59 видів), Verrucariaceae (42), Physciaceae (41), Parmeliaceae (39), Lecanoraceae (35), Bacidiaceae (24), Collemataceae (22), Roccellaceae (13), Hymeneliaceae (13), Cladoniaceae (12), Pertusariaceae (11), Acarosporaceae (10). Разом вони нараховують 321 вид, або 72,6% від загальної кількості видів ліхенофлори досліджуваного регіону. Наявність серед перших у списку провідних родин таких, як Teloschistaceae, свідчить про середземноморські риси ліхенофлори. З іншого боку, досить суттєве положення родин Pertusariaceae та Cladoniaceae свідчить про неморально-бореальні риси досліджуваної ліхенофлори.

3. До 15 провідних за кількістю видів родів відносяться 219 видів, що складає 49,7% від загальної кількості видів. Провідними родами виступають роди Caloplaca (49 видів), Lecanora (33), Verrucaria (26), Collema (16), Lecania (11), Cladonia (11), Aspicilia (10), Ramalina (10), Rinodina (10), Acarospora (8), Candelariella (8), Melanelia (7), Opegrapha (7), Rhizocarpon (7), Arthonia (6). Наявність серед провідних родів таких як Caloplaca, Collemа, з одного боку, наближує приморську ліхенофлору Криму до середземноморських, з іншого, вагоме положення родів Verrucaria, Acarospora виявляє її спорідненість із древньосередземноморськими флорами. Вплив неморальних та бореальних ліхенофлор підтверджується присутністю серед провідних родів Melanelia, Lecanora. Майже половина родів (52) представлені по 1 виду, що свідчить про значний вплив міграційних процесів на формування ліхенофлори території досліджень.

4. На основі порівняльного аналізу ліхенофлори регіону досліджень з іншими приморськими ліхенофлорами Європи виявлено її більшу спорідненість з приморськими флорами Італії, Греції та Сардинії, і меншу - з приморськими флорами Скандинавії та Великої Британії. Це пояснюється особливостями географічного положення території досліджень, часткового розташування її в зоні середземноморського клімату. Порівняння приморських ліхенофлор окремих ділянок території досліджень з приморськими ліхенофлорами Європи виявило найбільшу спорідненість власне флори Південного Берегу Криму з середземноморськими ліхенофлорами.

5. В регіоні досліджень має місце переважання представників сциогеліофітної та ксеромезофітної екологічних груп (хоча Керченський п-ів і Тарханкут характеризуються переважанням геліофітної групи). Наявність вапнякового субстрату зумовлює домінування представників епілітної (зокрема базофільної) екогрупи. Домінування степових ценозів в межах рівнинного Криму обумовлює тут незначну кількість епіфітних лишайників.

6. Основу ліхенофлори приморського екотону Криму складають види - представники середземноморської та евриголарктичної еколого-географічних груп. Специфічною рисою території досліджень є наявність морської еколого-географічної групи, представники якої поширені виключно в прибережній зоні морів та океанів. Зачну роль у формуванні ліхенофлори регіону досліджень відіграють представники аридної групи. Спорідненість історії розвитку південного берега Криму та Кримських гір зумовлюють також певну роль представників монтанної, альпійської та інших еколого-географічних груп лишайників.