Структура популяцій справжніх ящірок

Размещено на http://www.allbest.ru/

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Структура популяцій справжніх ящірок

Спеціальність: Біологія

СИТНІК ОЛЕКСІЙ ІВАНОВИЧ

Київ, 2005 рік

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Зараз відомо, що багато видів плазунів та земноводних можуть бути модельними об'єктами -індикаторами екологічних досліджень (Яблоков, 1976, Heuse, Spellerberg, 1983, Шарыгин, 1987, Nicholson, Spellerberg, 1989, Щербак, 1993, Cavin, 1993, Гассо, 1998, Ушаков, 2001, Захаров, Чубинишвили, 2001, Кармишев, 2002 та ін.). Однак, за останні десятиріччя в Україні практично відсутні систематизовані дані з багаторічної популяційної динаміки рептилій. Наявні джерела містять переважно дані аутекології досліджуваних видів й, фактично, представляють собою фауністичні зведення або узагальнений еколого-морфологічний опис, автори яких зовсім не ставили перед собою таких завдань (Ануфриев, Бобрецов, 1996, Климов и соавт., 1999, Павлов, 2001, Панова, 2001). Крім того, мало дослідженими також є питання комплексної синекології, особливо у порівняльному аспекті. Адже саме таким чином можна із максимальною часткою достовірності прогнозувати шляхи адаптаційного процесу у різних популяціях порівнюваних видів рептилій, при різних ступенях антропогенного тиску на середовище їх існування. У літературі до цього часу прослідковується відсутність чіткого розуміння різниці між аутекологічним, демекологічним, та синекологічним рівнями досліджень. Одним й тим самим термінам часто надається різне значення, літературні дані суперечливі, питання міжвидових стосунків на рівні екосистеми не мають належної характеристики та в деяких аспектах, описані з спекулятивних позицій (Лаврик, 1998). Роботи, які б були виконані на одних й тих самих популяціях, у однакові сезони, протягом тривалого періоду, у формі порівняльного багатофакторного син екологічного аналізу, відсутні серед вітчизняних зведень та невідомі нам серед доступних робіт у світовій герпетологічній літературі. Стан біотопічного розподілу, міжвидових відносин та закономірності, що визначають структуру та цілісність популяцій трьох найвідоміших вітчизняних видів ящірок родини Lacertidae - прудкої (Lacerta agilis Linnaeus, 1758), зеленої (L. viridis Laurenti, 1768) та живородної (L. vivipara Jacquin, 1787) у лісостеповій зоні України є практично не вивченим. Своєчасним є синекологічний, порівняльний підхід до вивчення цих проблем. На сьогоднішній день, чисельність навіть цих, раніше звичайних для нашої герпетофауни, видів справжніх ящірок, особливо зеленої, різко скоротилась у багатьох регіонах України (Куриленко, 1999, Кармишев, 2002). Саме тому важливим є подальше та поглиблене, систематичне дослідження особливостей багаторічної популяційної динаміки та інших дем- та синекологічних параметрів цих рептилій, які можуть бути зручними модельними об'єктами, що вже було показано фундаментальними дослідженнями у галузі екології (Захаров, Чубинишвили, 2001).

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконувалась в рамках держбюджетної теми кафедри зоології Київського національного університету імені Тараса Шевченка: “Дослідження тваринного світу України як складової частини світової фауни, морфологічних та екологічних особливостей тварин та регуляції деяких параметрів їх популяцій в умовах якісних змін довкілля” (№ держ. реєстрації 0197.U.003535), з 2001 року - у межах планової теми №01 БП 036-02 “Дослідження видового різноманіття тварин України та прилеглих територій, їх морфо-екологічних особливостей та розробка біологічних засобів боротьби з деякими шкідливими видами” (№ держ. реєстрації 0101U000969). Дане дослідження є також складовою екологічних досліджень науково-дослідницької групи “Lacerta”, що є ланкою міжнародного герпетологічного товариства імені О.М. Нікольського при РАН, та очолюється канд. біол. наук О.С. Барановим (ІБР РАН, Москва). Крім того, екологічний моніторинг на базі Канівського природного заповідника проводився при співробітництві з лабораторією екологічного моніторингу заповідника.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було порівняльне дослідження кількох популяцій трьох видів справжніх ящірок (Lacertidae, Sauria, Squamata, Reptilia) у межах ділянки придніпровського лісостепу за умов різного ступеня гетерогенності середовища, що може надати можливість подальшого діагностування та прогнозування ймовірних популяційних реакцій на дію певних екологічних факторів довкілля. Відповідно до мети дослідження, вирішувались такі основні завдання:

1. Вивчити характер біотопічного та стаціального розподілу угруповань, просторової та статевовікової структури досліджуваних популяцій, основні аутекологічні параметри, встановити можливу залежність цих параметрів від конкретних екологічних чинників;

2. Дослідити можливий зв'язок таких параметрів, як структура та щільність популяцій з типами біотопів, живленням, міжвидовими відносинами;

3. У порівняльному аспекті вивчити етологічну структуру популяцій досліджуваних видів ящірок, основні типи та прояви міжвидових відносин, а також типи забарвлення у різних популяціях, їх можливий зв'язок з біотопами;

4. Дослідити багаторічні зміни чисельності та інших популяційно-екологічних показників, їх характер та ймовірний зв'язок з антропогенним тиском, погодно-кліматичними умовами тощо.

Об'єктам досліджень є формування комплексної популяційної реакції на приоритетні екофактори (антропогенний комплекс чинників та погодно-кліматичні умови) та позначення її на багаторічних змінах чисельності досліджуваних популяцій (Канівський заповідник), міжвидові стосунки (прояв на топічному та трофічному рівнях) та їх позначання на біотопічно-стаціальному розподілі угруповань. Відповідно проводився порівняльний аналіз таких параметрів, як добова активність, живлення, поведінка, біотопічний розподіл, структура та щільність популяцій, динаміка чисельності за роки моніторингу.

Предметом досліджень були популяції трьох видів Lacertidae - прудкої (Lacerta agilis), зеленої (L. viridis), та живородної (L. vivipara) ящірок, як найбільш поширені, типові елементи регіональної герпетофауни.

Методи дослідження - обліки чисельності рептилій, відлови на стаціонарних та пробних площах, мітки, тощо, здійснювались за загально прийнятими польовими методиками. Визначення статистичної значущості одержаного матеріалу виконано згідно з стандартними методами.

Наукова новизна одержаних результатів. Отримані нові дані про характер багаторічних змін в популяціях ящірок на базі Канівського природного заповідника під дією антропогенного впливу (зокрема господарської діяльності - розорювання і випасу та хижацького, несанкціонованого вилову) та погодних умов, які в останні 10-12 років є нетиповими для нашої кліматичної зони. Виявлені основні тенденції адаптаційного процесу в популяціях ящірок за умов несприятливої екологічної ситуації. Встановлений зв'язок біотопічного та стаціального розподілу не тільки з абіотичними чинниками, але і з конкурентними відносинами між популяціями досліджуваних видів та станом самих угруповань, ступенем антропогенного навантаження. Розроблено схему конкуренції між трьома видами, яка суттєво визначає потенційні та реалізовані екологічні ніші двох видів - прудкої та живородної ящірок. Також розроблено схеми, що ілюструють ступінь перекриття зон толерантності досліджуваних видів за окремими абіотичними та біотичними чинниками, що дозволяє мати уявлення про ступінь відносної подібності елементів їх екологічних ніш (“багатовимірні ніші”). Встановлено зв'язок відносної ефективності міжвидових конкурентних відносин з таким зоогеографічним чинником, як представленість різних зон ареалів досліджуваних видів в регіоні досліджень. Була підтверджена наявність територіальності для двох видів Lacertidae - Lacerta viridis та L. agilis, що до цього часу ставилось під сумнів деякими авторами (Семенов, Роговин, 2001).

Практичне значення одержаних результатів. Порівняння показників багаторічної динаміки популяцій в умовах середовища, стан якого дедалі погіршується, необхідно для прогнозування їх подальшого стану, та екосистем в цілому, невід'ємною частиною яких є дані популяції. Знання про стан та зміни багатьох популяційних параметрів за умов дії конкретних антропогенних чинників можуть принести велику користь для подальшого прогнозування і регуляції стану, а також для розуміння необхідності бережливого ставлення до оточуючого природного середовища.

Результати досліджень можуть бути використані при розробці практичних заходів з охорони цих, та інших, що опинились під ще більшою загрозою, видів рептилій, а також у подальших комплексних екологічних дослідженнях. Матеріали дисертаційної роботи доцільно використовувати в курсах популяційної екології та синекології ВНЗ України, в науково-дослідних установах НАН України зоолого-екологічного та еколого-природоохоронного спрямування.

Особистий внесок здобувача. Формулювання наукової проблеми і вибір напрямків та методів дослідження, статистична обробка даних, їх аналіз та узагальнення, виконані самостійно та належать автору.

Апробація результатів дисертаційної роботи. Матеріали досліджень доповідались і обговорювались на регіональній науково-практичній конференції молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство” (Київ, 1998), Всеукраїнській науково-практичній конференції “Екологія. Людина. Суспільство” (Київ, 1999, 2000), Спільній міжнародній конференції герпетологічного товариства імені О.М. Нікольського та товариства охорони амфібій та рептилій (Пущино-Москва, 2000), Міжнародній науково-практичній конференції молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство” (Київ, 2001, 2002, 2003), I міжнародній науковій конференції “Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах” (Дніпропетровськ, 2001), Всеукраїнській конференції, присвяченій 80-річчю Канівського природного заповідника (Канів, 2003), II міжнародній науковій конференції “Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах” (2003).

Публікації. За результатами роботи опубліковано 16 наукових праць, в тому числі 6 у фахових виданнях та 10 - матеріали і тези конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація викладена на 243 сторінках друкованого тексту і складається зі вступу, 5 розділів основної частини та висновків. Список літератури включає 200 найменувань (з яких 54 - іноземними мовами).

Робота містить 13 таблиць та ілюстрована 32 рисунками.

2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

У даному розділі в хронологічному порядку розглянуто літературні джерела, присвячені основним напрямкам вивчення різних аспектів екології трьох видів справжніх ящірок, в порівнянні з аналогічними дослідженнями близьких видів групи. Перші дослідження присвячені проблемам демекології та синекології справжніх ящірок, на відміну від суто фауністичних та таксономічних, з'являються на початку 70-х років минулого століття. Разом з тим, було б помилковим стверджувати, що ця тема достатньо вивчена. Незважаючи на значну кількість робіт з окремих аспектів екології справжніх ящірок (зокрема, прудкій ящірці та різнокольоровій ящурі присвячені навіть монографії), деяким важливим питанням належної уваги не приділялося. Слід зазначити різнобічний підхід дослідників до вивчення даної проблематики. При цьому, незважаючи на чисельні праці, присвячені популяційно-екологічним характеристикам рептилій, (Семенов, Роговин, 2001, Ушаков, 2001), спроби об'єднати окремі факти в загальну, узгоджену картину до цього часу не завершились успіхом. Розбіжності таких відомостей в даному випадку пояснюється не стільки неповнотою чи неточністю сучасних екологічних уявлень, скільки масштабним руйнуванням оточуючого природного середовища. В багатьох випадках в поле зору дослідників потрапляють реакції популяцій саме на такі антропічні порушення, що є дуже далеким від того, що слід відносити до природних закономірностей популяційної динаміки. Крім того, у переважній більшості проаналізованих робіт не повною мірою розглянуто питання багаторічної динаміки популяцій, зокрема тенденцій і закономірностей коливального процесу багаторічної динаміки середньої щільності поселень. Дуже мало робіт присвячено порівняльному аналізу демографічних параметрів поселень близьких видів Lacertidae. На підставі критичного огляду підходів у вивченні динаміки населення рептилій показано, що проблему доцільно вирішувати, виходячи з концепції про популяцію як цілісну одиницю, яка в процесі існування за рахунок кількісних і якісних змін забезпечує підтримання екологічного балансу з середовищем.

У розділі наведена фізико-географічна характеристика території, на якій проводились дослідження - область Київського плато Дніпровсько-Дністровської лісостепової провінції. Детально розглянуто особливості рельєфу, клімату, ґрунтів, рослинного покриву та інших складових середовища, комбінації яких створюють різноманітність умов і місць існування рептилій.

У цілому нами були використані стандартні методики польових досліджень, які застосовуються у аут- та демекології (Щербак, 1989, Лаврик, 1998, Щербак, 1998, Баранов, 2000). В основу досліджень покладені переважно польові спостереження, а також додаткові дані, одержані в тераріумних умовах. Дані базуються на матеріалах восьмирічного моніторингу популяцій трьох видів справжніх ящірок у Канівському природному заповіднику (1995-2002), та дво- і трирічного спостереження за іншими популяціями цих видів в регіоні (1999-2001). Досліджено 7 популяцій прудкої ящірки (в районі м. Українка, м. Ржищева, правобережжя Дніпра на південь від м. Кагарлика, 3 популяції в районі м. Канева, та м. Сміли), 4 популяції зеленої (с. Конча-Заспа у південних околицях м. Києва, правобережжя Дніпра в районі м. Кагарлика, Канівський природний заповідник, та район м. Сміли) та 3 популяції живородної ящірки (м. Українка, м. Ржищів, Канівський заповідник). Головні спостереження проводились у весняно-літній період, переважно у травні-червні (період найбільшої агрегації в популяціях досліджуваних видів). У кожному пункті досліджень закладались не менше двох стаціонарних та кілька пробних ділянок, де проводились спостереження, відлови та кількісні обліки. Використовувались маршрутні лінії довжиною 100 м. (для кількісних обліків прудкої та живородної ящірок) та 1 км. (для обліків зеленої ящірки) враховуючи природну різницю у щільності популяцій цих видів. Порівняльні маршрутні обліки рептилій проводились в межах біотопів одного типу. Відносна ширина стрічок для обліків активності та трансект для вивчення чисельності, відповідно - 2 та 3 м.

Враховуючи неоднакову щільність поселень ящірок, проводились багаторазові прокладки пробних облікових стрічок. Відстань між такими маршрутами була від 5 до 10 м.

Для з'ясування сезонних змін чисельності регулярні обліки проводились в обов'язковому режимі у травні-червні та серпні-вересні на всіх стаціонарних ділянках.

Для визначення характеру добових пересувань різних статевовікових груп використано методики міток. Перші два роки у Канівському заповіднику використовувався метод обрізання пальців, але потім, як жорстокий та й недостатньо інформативний, він був замінений на методику відловів та кільцювання на стаціонарних ділянках.

Для визначення складу живлення проводились відлови з основних ділянок розселення із препаруванням шлунків та подальшим мікроскопічним аналізом їх вмісту за допомогою бінокуляра. Крім того значна частина матеріалу була одержана на підставі аналізу екскрементів відловлених ящірок. Як додаткове джерело інформації на ділянках вивчення живлення досліджуваних видів ящірок проводились також викошування (3-4 рази на день), що дозволяло встановлювати домінуючі групи безхребетних в межах відповідних стацій. При визначенні основних типів забарвлення використовувався безкровний експеримент з виловом у природних умовах та візуальним сортуванням особин за типами рисунку. Матеріал одержано на 184 екземплярах прудкої, 135 - зеленої, та 84 особинах живородної ящірки.

Під час аналізу одержаних даних ми користувались стандартними методами обрахунків (Лакин, 1990, Лаврик, 1998, Боровиков, 2001) за допомогою програми Microsoft Excel for Windows 98. Вміст шлунків утримувався у 10% розчині формальдегіду. Аналіз живлення проведений з використанням підходів, запозичених у Л. Гвоздіка та М. Бокала (1998).

Нами також були використані індекси відносної схожості та відносної відмінності для порівняння ряду екологічних параметрів досліджуваних популяцій:

Під час досліджень групи прудких та зелених ящірок додатково досліджувались в тераріумних умовах. Спостерігались особливості поведінки, шлюбної поведінки, розмноження. В тераріумі підтримувались такі умови: для L. agilis - субстрат суміш піску з торфом (2:1), t = 25-27?C, група 7 особин (5:2), для L. viridis - субстрат пісок, t = 27°C. Група 5 особин (3:2). Один раз на тиждень плідники одержували ультрафіолетові ванни (5 хвилин).Для інкубації яєць використовувався субстрат у вигляді суміші торфу з вермікулітом (1:2) при t = 25°C вдень та 20°С вночі та регулярному зволоженні стінок інкубатора. За період тераріумних спостережень одержано 2 виходу молоді L. agilis та 1 вихід цьогорічок L. viridis. Всі особини, що утримувались, були випущені в природні умови.

Прудка ящірка (Lacerta agilis Linnaeus, 1758). Прудка ящірка в районі берегової лінії Дніпра області Київського плато, як і у більшості інших ділянок її ареалу є еврібіонтним видом з широким спектром біотопів і стацій. Залежно від типу біотопу та рівня вологості спостерігається деяка мінливість в поселеннях ящірок, виражена, зокрема, у типах забарвлення та рисунку, переважно у дорослих, статевозрілих (Adultus) особин, наявності кольорових аберацій. У досліджених нами угрупованнях спостерігались прояви дії зоогеографічного правила Глогера.

Прудка ящірка - звичайний, фоновий вид в регіоні, практично на всіх своїх біотопах, у зоні заплави це домінуючий вид у асамблеях рептилій.

Добова активність прудкої ящірки характеризується наявністю подвійного піка, який зв'язаний з внутрішньо-популяційною агрегацією під час періоду розмноження, після завершення якого другий пік поступово зникає. Розмноження виду в регіоні відбувається за стандартною для L. agilis схемою. Спостерігається відносна територіальність самців, як стратегія, спрямована на зменшення непотрібної конкуренції за самок.

Крім того, під час скупчення дорослих самок на ділянках самців відмічається не характерна для передшлюбної та постшлюбної поведінки агресія по відношенню до нестатевозрілих особин (juvenilus, subadultus), як стратегія зменшення трофічної конкуренції на локальних ділянках, коли тиск на кормову базу з боку щільних скупчень ящірок на малих площах значно зростає. Після завершення шлюбного періоду ступінь територіальності дорослих самців знижується, популяція розосереджується.

Агресивна поведінка самців по відношенню до інших особин свого виду спостерігається значно рідше, самки взагалі втрачають ознаки агресивності, ювенільні особини в загалі, як правило, ігноруються.

Згідно з дослідженнями живлення, прудка ящірка в даному регіоні є типовим ентомофагом, однак відсоткове співвідношення різних груп комах та деяких інших безхребетних у харчуванні ящірок із різних біотопів має свої відмінності.

Структура популяцій переважно агрегаційна, має спільні риси та залежить переважно від просторової конфігурації сприятливих ділянок в різних типах біотопів та фактору міжвидових відносин, особливо конкуренції з зеленою ящіркою в місцях контакту популяцій. Деяке значення для просторового розподілу угруповань має також наявність достатньої кількості харчових ресурсів, сховищ.

Для трьох популяцій виду в районі Канівського природного заповідника встановлене зниження відносної щільності на 20% за сім років моніторингу. Досить низькі показники середньої щільності у 2000-2001 роках відмічені й для популяцій в районах м. Українки та м. Ржищева, тоді як в районі м. Кагарлика та м. Сміли чисельність виду залишалась порівняно високою. Зелена ящірка (L. viridis Laurenti, 1768). В біогеоценозах зелена ящірка в цілому займає те саме місце, що й прудка. При цьому, як більш крупний вид, вона є не тільки консументом 2-го та 3-го порядків, а виступає ще й як хижак-консумент 4-го порядку (у раціонах присутні хребетні - консументи 2-3 порядків).

Зелена ящірка є стенотопним видом, який надає перевагу лише 2-3-м видам біотопів, й тому дуже вразлива для порушення специфічних стацій. В місцях, де угруповання L. viridis залишаються чисельними, вона, безумовно, відіграє значну роль в екоситемах. Можна сказати, що зелена ящірка у дослідному регіоні Київського плато є стенотопним видом, приуроченим до двох основних типів біотопів, деяка мінливість ювенільного забарвлення, притаманна поселенням в районі Канева, ймовірно може бути пов'язана з оптимальністю стаціально-біотопічних умов та ступенем ізольованості даного угрупування. Північна межа даної ділянки ареалу виду проходить на північ від м. Канева та на південь від м. Ржищева (р-н Кагарлика), де закінчується неперервна зона бугристого рельєфу, до якої прив'язані популяції. Популяцію в с. Кончі-Заспі слід вважати локальною плямою, відокремленою від основного поля ареалу, яке починається значно південніше. Добова активність зеленої ящірки демонструє кореляцію з температурою та освітленістю (сонячна погода), та меншою мірою - з вологістю. У добових пересуваннях бере участь переважно молодь, статевозрілі самки пересуваються зрідка, самці різко територіальні.

Для розмноження виду характерне утворення факультативних пар, статевозрілі самці мають виражені ревіри, під час шлюбної поведінки зрідка відмічається стратегія сателізму та самці з не вибірковою парувальною поведінкою. Популяціям властиві дві хвилі смертності - по закінченні шлюбного періоду та після виходу цьогорічок, що є природнім.

На рівні співвідношень дорослих самок та молоді статевовікова структура угруповань відрізняється у різних популяціях, однак відсоткова частка статевозрілих самців стабільно менша показників самок в усіх досліджених поселеннях ящірок, що є повністю протилежним віковій структурі, яка відмічається для локальних популяцій степової зони України.

Просторова структура має спільні риси у всіх популяціях й визначається переважно формою і розмірами вподобаних ділянок та кількісними характеристиками кормових ресурсів.

Співвідношення кормових об'єктів в живленні виду має певні відміни у вологих та сухих біотопах. Протягом 7-річного періоду в районі Канева чисельність зеленої ящірки постійно знижувалась з вираженими ознаками дестабілізації динаміки.

Живородна ящірка (L. vivipara Jacquin, 1787). Область Київського плато Дніпровсько-Дністровської лісостепової провінції припадає на зону острівного розселення ареалу живородної ящірки де за природними обставинами мало сприятливих для неї біотопів.

Таким чином, в регіоні досліджень L. vivipara є зональним стенобіонтом, який представлений на смузі південні околиці Києва-Сміла у вигляді поодиноких, значно ізольованих, популяцій. Характерна стація виду в межах зони досліджень - ділянка із низьким, рідким трав'яним покривом та підвищеною вологістю. Як встановлено, більшому розповсюдженню L. vivipara у заплавних луках та лісових ділянках перешкоджають насамперед біотичні чинники: конкуренція з близькими видами Lacertidae, насамперед, прудкою ящіркою.

Суттєвої мінливості забарвлення у досліджуваних популяціях виявлено не було, однак присутній певний відсоток темних хромістів та поодинокі знахідки аберації nigra, що має імовірнісний характер.

Добова активність виду має видоспецифічні особливості, що пов'язано з наданням переваги іншим діапазонам добових температур. Цикл добової активності менш залежний від сонячної погоди, ніж у двох інших видів. Менше значення має й висока зволоженість (випадки зустрічі ящірок після дощу). Розмноження виду в регіоні відбувається за стандартною схемою. Відмічаються деякі видоспецифічні елементи статевої поведінки, які не спостерігались у інших видів (ритуальна поведінка самця під час парування). Спостерігався певний рівень смертності серед цьогорічок, однак, очевидно, це не позначається на загальному, відносно незмінному, рівні чисельності ящірок (стабільний рівень середньої щільності у всіх досліджених популяціях за два роки). Така стабільність певно забезпечується дією принципу агрегації особин (Оллі), яка поширюється на всі ізольовані поселення наземних хребетних.

Склад живлення має деяку залежність від біотопів, більше на рівні кількісних співвідношень. Основу живлення ящірок складають комахи та інші дрібні безхребетні (зокр., павуки, багатоніжки, дощ. черви).

Живородній ящірці не властива виражена територіальність. При цьому, ящірки демонструють значну осілість, соціальність та етологічну толерантність на рівні всіх статевовікових груп. Деяка агресія та охорона власних ділянок статевозрілими самцями відмічалась лише під час шлюбного періоду. Для досліджених угруповань характерний рівномірно-плямистий просторовий розподіл. Частка самців на 5-10% менша за частку самок, а частка молоді, в свою чергу, в середньому на 20% більша за частку дорослих.

Протягом двох років, чисельність виду залишалась стабільно низькою у всіх угрупованнях, що може свідчити про певну рівновагу в популяціях між рівнем чисельності та кількісними показниками споживчих ресурсів з одного боку, та розмірами сприятливих ділянок - з іншого (Неручев и др., 1979, Одум, 1985). Це також говорить й про невиродженість досліджуваних популяцій, які просто мають оптимальний, для даних екологічних умов, рівень чисельності, що, очевидно, лімітується кількома основними факторами, серед яких не останнє місце займають конкурентні відносини з близькими видами Lacertidae. За одержаними даними саме останній чинник визначає низьку розповсюдженість L. vivipara в біотопах заплави, а також лісових біотопах. Дослідження ряду популяцій трьох видів Lacertidae в районі придніпровської смуги області Київського плато дало можливість встановити деякі загальні а також видоспецифічні особливості їх екології. З'ясовано, що незважаючи на заселення однакових біотопів, угруповання прудкої та зеленої ящірок розміщуються там, як правило, по різних стаціях, що дозволяє цим близьким не тільки в таксономічному, але й в екологічному відношенні видам співіснувати на одних і тих самих територіях.

Угруповання прудкої та живородної ящірок у межах лучних біотопів заплави Дніпра мають різні за щільністю рослинного покриву та вологістю стації, що зменшує витрати на недоцільну конкуренцію. Просторова структура популяцій досліджених видів виражена у декількох формах поселень, що пов'язано переважно з конфігурацією вподобаних ділянок, щільністю кормової бази, ступенем впливу людської діяльності на місцях помешкання ящірок. Крім того, в окремих випадках виражених міжвидових контактів (зокр., у Канівському заповіднику), просторовий розподіл угруповань ящірок формується під впливом міжвидової конкуренції. Статевовікова структура поселень трьох видів має як деякі спільні риси (напр., менша частка самців по відношенню до самок), так й суттєві відмінності, навіть між різними поселеннями одного виду (зелена ящірка). Під час досліджень виявлена певна неоднорідність забарвлення та рисунку на рівні дорослих (L. agilis, L. vivipara) та ювенільних (L. viridis) вікових груп, що вірогідно пов'язано з біотопами, зокрема ступенем зволоженості, а також з впливом ізольованості окремих мікропопуляцій, як у випадку з ювенільними формами L. viridis.

Порівняльні дані з різних біотопів дають підставу вважати, що прояв кольорових аберацій має варіативний характер.

Живлення трьох видів ящірок взагалі складається з комах та деяких інших безхребетних, однак у L. viridis серед об'єктів, знайдених під час аналізу вмісту препарованих шлунків, відмічені і хребетні. Якісний склад об'єктів в раціоні різних популяцій досліджуваних видів суттєво не відрізнявся, але були встановлені окремі відмінності на рівні кількісних співвідношень різних груп корму. Цикл добової активності трьох видів справжніх ящірок мав суттєві видоспецифічні відміни. Зокрема для графіку добової активності прудкої ящірки під час розмноження характерний подвійний пік, не властивий іншим двом видам, а періоди найбільшої та мінімальної активності у живородної ящірки повністю не співпадають з такими у L. agilis та L. viridis.

Характер та специфіка циклів добової активності визначались, переважно, дією трьох основних абіотичних чинників: температури, освітленості та вологості. Ступінь участі різних статевовікових груп у добових пересуваннях в поселеннях досліджуваних видів ящірок теж відрізнялась. Найбільш схильними до зміни місць помешкання виявились ювенільні групи в популяціях L. agilis та L. viridis. Дорослим ящіркам цих видів властива облігатна (L. viridis) та факультативна (L. agilis) територіальність. Різко територіальними виявились статевозрілі самці L. viridis, що зв'язується з статевою стратегією, спрямованою на зниження рівня конкуренції. Всі статевовікові групи в поселеннях L. vivipara, в межах дослідженої ділянки регіону Київського плато, були осідлими, але при цьому нетериторіальними, демонструючи високий рівень соціальності.

Розмноження розглянутих видів Lacertidae відбувалось, у загальних рисах, за класичними схемами. Наявності двох етапів відкладання яєць в популяціях регіону не відмічалось. Під час вивчення статевої поведінки ящірок, були виявлені деякі своєрідні риси в ритуалі парування самців L. vivipara (дезорієнтація самки самцем перед паруванням). В поселеннях L. agilis та L. viridis присутні дві виражені хвилі смертності: на рівні дорослих, під час періоду розмноження, та на рівні цьогорічок в періоди їх виходу. Певна смертність, зокрема ювенільна, відмічалась також на зимівлі, особливо в канівській популяції L. viridis у 1996 році. Однак, ці хвилі не позначаються на загальному рівні середньої щільності настільки, щоб пояснювати його багаторічні зміни, описані для двох видів.

Найбільш складним є питання значних змін чисельності двох видів ящірок (L. agilis, L. viridis) в районі Канева за сім років моніторингу.

Загально відомо, що динаміка населення, відбиваючи баланс між відтворенням та смертністю в популяції, є одним з найважливіших механізмів, що приводять її потреби у відповідність до можливостей оточуючого середовища (правило Одума). Значне зниження рівня середньої щільності поселень L. viridis а також L. agilis, відмічене в районі Канівського природного заповідника та його околиць, навряд може вважатись природнім за вже описаними типовими ознаками. Непоступовість та нерівномірність процесу при вираженому синхронітеті, коли етапи різкого спаду щільності угруповань двох видів ящірок та її подальшого повільного зниження припадали на одні і ті самі роки, говорить про дестабілізацію багаторічної динаміки чисельності досліджених популяцій ящірок. Інша проблема це встановлення конкретних приоритетних причин цього явища. Згубний вплив антропічної трансформації ландшафтів за рахунок господарської діяльності та вирубок на популяції наземних хребетних вже давно добре відомий (Мякушко, 1997). Для рептилій ця проблема вивчена набагато гірше. При цьому, враховуючи такі факти, як відсутність принципових змін в популяціях хижаків - можливих споживачів ящірок за роки моніторингу, зміни погодних умов за період 1995-2001 рр., інтенсифікацію господарської діяльності у буферній зоні Канівського заповідника у 1996 році, наявність такого явища, як браконьєрський вилов рептилій в околицях заповідної території, додамо зміни, що були зареєстровані за цей період в досліджених популяціях L. viridis та L. agilis, це дає нам право із значною впевненістю відносити такі ефекти на рахунок комплексної дії погодних умов та антропічного чинника. Однак, хижаки не можуть самі по собі формувати динаміку середньої щільності даних видів - як відомо, хвиля чисельності хижака завжди відстає від хвилі чисельності ресурсу, й тому це не могло слугувати причиною обвального спаду, що особливо яскраво реєструвався в “канівській” популяції L. viridis у 1996 році. Також, несприятливі погодні умови взимку 1996 року не могли як такі забезпечити довготривалий спад чисельності протягом більше 7 років. Не можна зв'язувати відмічені явища і з такими глобальними чинниками як сонячна активність, яка за період їх спостереження не завжди була підвищеною.

ВИСНОВКИ

1. В результаті проведеного порівняльного популяційного аналізу трьох близьких видів Lacertidae встановлено наявність подібних реакцій з боку популяцій досліджених видів на дію проявів антропічного впливу та погодно-кліматичних умов у вигляді, в першу чергу, синхронізованого спаду чисельності поселень. Окремі популяції живородної та всі поселення зеленої ящірки в регіоні досліджень демонструють ознаки комплексної реакції на негативний вплив несприятливих погодно-кліматичних умов та факторів антропічної діяльності (розорювання, випасу, витоптування, відлову) у вигляді зниження рівня відносної щільності поселень, домінування у віковому складі самок, занадто низької частки дорослих особин в багатьох поселеннях та потребують активних заходів охорони, зокрема у загрозливому стані перебувають локальні поселення Lacerta viridis у Кончі-Заспі;

2. Прудка та зелена ящірки в регіоні досліджень приурочені до певних подібних типів біотопів, де мають видоспецифічні стації, що забезпечують чітке екологічне розмежування;

3. Прудка ящірка в районі досліджень поширена скрізь, маючи найбільшу (до 100 екз/га) щільність поселень на ділянках заплави, лісу та різнотравного степу, або їх антропогенних дереватів, зелена ящірка поширена, починаючи з півночі Кагарлицько-гребінківського фізико-географічного району, де існує у вигляді поодиноких і стрічкоподібних поселень, приурочених до надлучних терас. Острівне поселення виду існує також у Кончі-Заспі, живородна ящірка зустрічається зрідка, відокремленими поселеннями тільки в перезволожених ділянках заплави та долини Дніпра в районі Українки, Ржищева та Канева;

4. Просторова структура досліджених угруповань Lacertidae в регіоні переважно агрегаційна, та існує в кількох різних формах, що пов'язано з конфігурацією сприятливих ділянок, кормовою базою та міжвидовими стосунками, статева та вікова структура цих поселень відрізняється у різних видів і в окремих популяціях, що зв'язано з різним ступенем гетерогенності середовища та факторами антропогенного перетворення (випасом, розорюванням і відловом);

5. Цикли добової активності досліджених видів мають виражені видоспецифічні відмінності, які визначаються, переважно, відношенням до температури, освітленості та вологості;

6. Забарвлення та рисунок L. agilis, L. viridis та L.vivipara у різних поселеннях мають окремі відмінності на рівні дорослих (L. agilis, L. vivipara) та ювенільних (L. viridis) вікових груп. Різниця забарвлення в різних угрупованнях прудкої ящірки, виражена в насиченості фону та переважанні окремих кольорових елементів і пов'язана з ступенем зволоженості біотопів, певний відсоток кольорових аберацій в різних поселеннях прудкої ящірки (immaculata, erytronothus-rubra) а також живородної (nigra) має, певно, варіативний характер;

7. Дорослим особинам прудкої та зеленої ящірок властива облігатна (L. viridis) та факультативна (L. agilis) територіальність, тоді, як для живородної ящірки вона не характерна; ящірка лісостеп екологічний

8. У місцях вираженого контакту поселень досліджених видів ящірок спостерігається так звана “ланцюгова” форма конкурентних відносин, центральна ланка яких - L. agilis, через її значну еврітопність. Між популяціями L. viridis та L. agilis в місцях щільних контактів виражені дві форми конкурентних відносин - інтерференційна та експлуатаційна, а між поселеннями L. agilis та L. vivipara чітко відмічається лише конкуренція типу інтерференції, експлуатаційна форма конкурентних взаємовідносин у даному випадку невиражена через значне просторове розмежування на рівні різних стацій;

9. В угрупованнях L. viridis та L. agilis району Канівського природного заповідника за 7-річний період моніторингу відмічене значне скорочення середньої щільності (більш, ніж на 50% - L. viridis, та 25-30% - L. agilis) яке носило неврівноважений, стрибкоподібний характер, що є ознаками дестабілізації багаторічної динаміки чисельності, які імовірно сформувались під впливом комплексної дії антропічних чинників та погодно-кліматичних умов за цей термін.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Сытник А.И. Сравнительная характеристика популяций прыткой и зеленой ящериц в Каневском заповеднике и его окрестностях // Заповідна справа в Україні. - - 1997. - Т. 3 - Вип. 2. - С. 65-67.

2. Сытник А.И. Изменения стациального распределения группировок зеленой ящерицы в районе Каневского заповедника в 1998 году // Заповідна справа в Україні. - 1998. - Т. 4. - Вип. 2. - С. 56.

3. Ситнік О.І. Значне зниження чисельності в популяціях прудкої (Lacerta agilis) та зеленої (L. viridis) ящірок у лісостеповій зоні району Канівського заповідника // Збірка тез доповідей учасників науково-практичної конференції студентів, аспірантів та молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство”. - К.: НТУУ “КПІ”, 1998. - С. 16.

4. Ситнік О.І. Основні риси відгуку популяції Lacerta viridis на нерегулярний антропічний вплив у межах заповідної екосистеми // Збірка тез доповідей учасників другої Всеукраїнської науково-практичної конференції студентів, аспірантів та молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство”. - К.: НТУУ “КПІ”, 1999. - С. 26-27.

5. Ситнік О.І., Алексієнко В. Р. Екологічне розмежування угруповань прудкої (Lacerta agilis) та зеленої (L. viridis) ящірок в районі Канівського природного заповідника // Вісник Київського університету імені Тараса Шевченка. Серія Біологія. - 1999. - Вип. 29. - С. 50-51.

6. Ситнік О.І. До питання низької представленості Lacerta vivipara у спільнотах вологих луків в районі Каніва // Збірка тез доповідей учасників третьої Всеукраїнської науково-практичної конференції студентів, аспірантів та молодих вчених “Екологія. Людина. Суспільство”. - К.: НТУУ “КПІ”, 2000. - С. 33.

Размещено на Allbest.ru