Тонка структура поля біолюмінесценції як показник агрегованості планктонних організмів та її зв'язок з динамічним режимом водних мас

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БІОЛОГІЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ ім. О.О. КОВАЛЕВСЬКОГО

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

ТОНКА СТРУКТУРА ПОЛЯ БІОЛЮМІНЕСЦЕНЦІЇ ЯК ПОКАЗНИК АГРЕГОВАНОСТІ ПЛАНКТОННИХ ОРГАНІЗМІВ ТА ЇЇ ЗВ'ЯЗОК З ДИНАМІЧНИМ РЕЖИМОМ ВОДНИХ МАС

Сєрікова Ірина Михайлівна

03.00.17 - гідробіологія

Севастополь - 2005

Анотація

Сєрікова І.М. Тонка структура поля біолюмінесценції як показник агрегованості планктонних організмів та її зв'язок з динамічним режимом водних мас. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю - 03.00.17 - гідробіологія. - Інститут біології південних морів ім. О.О. Ковалевського НАН України, Севастополь, 2005.

Дисертація присвячена вивченню дрібномасштабної просторово-часової структури планктонного угруповання в різних за гідрологічною структурою водних масах з використанням сучасного методу багаторазових батифотометричних зондувань верхнього фотичного шару пелагіалі.

Автором показана визначальна роль дінофітових водоростей у формуванні мезомасштабної просторової структури, а також тонкої вертикальної структури поля біолюмінесценції в морях Середземноморського басейну. Показано вагомий вплив зсувних ефектів внутрішніх хвиль на розподіл планктону, неврахування яких може привести до значних помилок у визначенні його продуктивності. Встановлено повсюдне існування тонкої структури в розподілі планктону у вигляді протяжних шарів товщиною 3-7 м, що має важливе значення для функціонування пелагічних угруповань і загальної оцінки стану морських екосистем.

Вперше розглянуті механізми генерації тонких шарів скупчень дінофітових водоростей на фоні фронтогенезу вод при переході від північно-західного шельфу до відкритої частини в Чорному морі.

Виявлено зв'язок між тонкою структурою поля біолюмінесценції (планктону) та тонкою термохалінною структурою вод. Розроблено метод розрахунку параметрів тонкої структури поля біолюмінесценції, що відображають характер агрегованості планктону, і досліджені діапазони їхньої мінливості у водних масах з різним динамічним режимом. Вперше показана залежність процесів структуроутворення планктонних скупчень від гідродинамічних факторів.

Ключові слова: поле біолюмінесценції, планктон, тонка структура, гідродинамічний режим.

Аннотация

Серикова И.М. Тонкая структура поля биолюминесценции как показатель агрегированности планктонных организмов и ее связь с динамическим режимом водных масс. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь, 2005.

Диссертационная работа посвящена изучению мелкомасштабной пространственно-временной структуры планктонного сообщества в различных по гидрологической структуре водных массах с использованием современного метода многократных батифотометических зондирований верхнего фотического слоя пелагиали.

Установлено повсеместное существование тонкой структуры в распределении планктона в виде протяженных слоев, толщиной 3-7 м, что имеет важное значение для функционирования пелагических сообществ и общей оценки состояния морских экосистем.

В практику биофизических исследований морской среды для оценки вертикальных масштабов тонких слоев скоплений планктона и изменчивости концентрации в них введены параметры тонкой структуры поля биолюминесценции - характерный масштаб тонкоструктурных неоднородностей (H) и коэффициент вариабельности флуктуаций биолюминесценции (C_VB'). Разработан метод расчета параметров тонкой структуры поля биолюминесценции, отражающих характер агрегированности планктона. Исследованы диапазоны их изменчивости в различных водных массах Мирового океана и показана их зависимость от гидродинамического режима. Показана зависимость процессов структурообразования планктонных скоплений на мелкомасштабном уровне от гидродинамических факторов.

Выявлена связь между тонкой структурой поля биолюминесценции (планктона) и тонкой термохалинной структурой вод. Впервые рассмотрены механизмы генерации тонких слоев скоплений динофитовых водорослей на фоне фронтогенеза вод при переходе от северо-западного шельфа к открытой части Черного моря.

Автором показана определяющая роль динофитовых водорослей в формировании мезомасштабной пространственной структуры, а также тонкой вертикальной структуры поля биолюминесценции в морях Средиземноморского бассейна. Показано существенное влияние сдвиговых эффектов внутренних волн на распределение планктона, не учет которых может привести к значительным ошибкам в определении его продуктивности.

Ключевые слова: поле биолюминесценции, планктон, тонкая структура, гидродинамический режим.

Summary

Serikova I.M. Thin structure of the bioluminescence field as an index of plankton organisms agregatedness and its connection with the water masses dynamic regime. - Manuscript.

Thesis for the degree of candidate of biological sciences on speciality 03.00.17 - Hydrobiology. - A.O.Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of the National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2005.

The thesis is devoted to the studying the small-scale spatial-temporal structure of the plankton community in the water masses with different hydrological structure, using the modern method of multiple bathyphotometrical soundings of the pelagic upper euphotic layer.

Author has shown the determining role of dinophyte algae in formation of the mesoscale spatial structure as well as of the thin vertical structure of bioluminescence field in the Mediterranean basin seas. Considerable impact on the plankton distribution made by shifting effects of the internal waves, non-account of which can lead to the significant mistakes in its productivity determination has been shown. Everywhere existence of thin structure in plankton distribution in the form of extensive layers of 3-7 m thickness has been stated and that is very important for functioning of the pelagic communities and general assessment of marine ecosystems state.

Mechanisms of the dinophyte algae thin layers accumulations generation on the background of waters frontogenesis under transfer from the northwestern shelf to the open part in the Black Sea have been considered for the first time.

Connection between thin plankton structure and thin thermohaline structure of waters has been revealed. Method of calculating the bioluminescence field thin structure parameters, reflecting the principles of plankton agregatedness was developed and ranges of their changeability in the water masses with different dynamic regime were studied. Dependence of the plankton accumulations structure formation processes on hydrodynamic factors has been shown for the first time.

Keywords: bioluminescent field, plankton, thin structure, hydrodynamic regime.

1. Загальна характеристика роботи

Безперервне вдосконалювання фізичних і хімічних методів досліджень, виникнення сучасних біофізичних апаратурних комплексів та інформаційних технологій створюють унікальні можливості для розвитку нових уявлень щодо найважливіших гідробіологічних проблем. До таких, зокрема, відносяться дослідження структурних характеристик морських екосистем. Так, використання сучасної оптичної й акустичної техніки дозволило виявити стійкі просторові неоднорідності планктону, вертикальні розміри яких не перевищують 10 м (Donaghay et al., 1997). Ці структури відомі як тонкі шари.. До цього часу більша частина інформації про тонкі шари планктону ґрунтувалася на обмеженому числі профілів, більшість із яких були отримані без супутніх даних про фізичні характеристики морського середовища. Тому залишалося відкритим питання, яку роль у формуванні тонких шарів відіграють фізичні процеси.

Серед біофізичних методів дослідження просторово-часової структури планктону широке розповсюдження одержав метод багаторазових батифотометричних зондувань поля біолюмінесценції, створеного його агрегаціями (Гительзон и др., 1992). Цей метод вигідно відрізняється від інших малою інерційністю та швидкодією, тобто є експрес-методом для вивчення розподілу життя в океані. Він найбільш підходить також для встановлення зв'язку мікророзподілу планктону з мікроструктурою гідрофізичних полів, від якої багато в чому залежить структура планктонного угруповання. При цьому вирішуються основні труднощі поставленого завдання - одержання на масштабах метри - десятки метрів статистично значимого матеріалу.

Актуальність теми. Вивчення просторової структурованості морських екосистем, взаємодії їхніх різних компонентів і дослідження механізмів формування їхньої гетерогенності відносяться до числа найбільш важливих проблем сучасної гідроекології. В зв'язку з недосконалістю традиційних планктонологічних методик, концепція дрібномасштабної агрегованості планктону - фундаментальної основи процесів, що протікають у пелагічній екосистемі, розроблена у вітчизняній гідробіології недостатньо. Це приводить до суттєвого перекручення уявлень про функціонування екосистем у цілому, оскільки основний шлях трансформації речовини до вищих трофічних рівнів пролягає через агреговану частину її компонентів.

Відомо, що дрібномасштабні процеси в океані значною мірою визначаються явищами більших масштабів і в той же час служать внутрішнім механізмом формування мінливості останніх (Монин, Озмидов, 1981). Так, результати статистичного аналізу тонкої структури гідрофізичних полів океану показали наявність стійкого зв'язку між параметрами, що характеризують тонку структуру та середні гідрофізичні умови (Беляев, Гезенцвей, 1977; Волочков, Корчашкин, 1977; Евгущенко и др.,1990; і ін.).

Умови існування планктонного угруповання залежать від типу стратифікації водних мас та визначаються вертикальним обміном енергії та живильними речовинами (Alcaraz et al., 1994; Owen, 1989; Петипа и др., 1986). Тому, щоб одержати уявлення про тонку структуру планктонних угруповань як перших ланок продукційних ланцюгів, що визначають розвиток іншої біоти океану, пошук статистичних зв'язків між параметрами тонкої структури біологічних полів і фонових гідрологічних умов є одним з перспективних напрямків.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана відповідно з держбюджетними темами фундаментальних досліджень ІнБПМ НАН України: “Дослідження впливу океанологічних процесів у зонах взаємодії вод шельфових і глибоководних акваторій на їх біопродукційні характеристики” (1991-1995 рр., № держреєстрації 01.9.10.056177), “Оцінка стану водних екосистем у мінливих умовах середовища” (1996-1998 рр., № держреєстрації 0196U0022100), “Структурно-функціональні основи продукційних процесів у гідробіонтів” (1999-2002 рр., № держреєстрації 0199U001389), “Дослідження і кількісна оцінка екологічної ємності чорноморських акваторій України у відношенні забруднень ядерної і неядерної природи” (1999-2001 рр., № держреєстрації 0199U001390), а також проектами Міністерства України в справах науки й технологій “Полігон” (шифр 6.7/2), “Чорне море” (шифр 6.5/1) і “Біошельф України” (шифр 1.1/7) цільового комплексного проекту “Морські науки” Міністерства України в справах науки і технологій, 1995-1996 рр.

Мета і задачі досліджень. Мета дійсної роботи - оцінити вплив гідродинамічних факторів на тонку структуру поля біолюмінесценції як індикатора дрібномасштабної структурованості планктону та виявити механізми її формування.

Для досягнення зазначеної мети були поставлені та вирішені наступні задачі:

Розробити методологію досліджень і визначити характеристики тонкої структури поля біолюмінесценції, які характеризують особливості дрібномасштабної агрегованості планктону.

Виявити зв'язок між параметрами поля біолюмінесценції та концентрацією окремих груп планктонного угруповання.

Оцінити горизонтальні та вертикальні розміри дрібномасштабних неоднорідностей поля біолюмінесценції та порівняти їх із такими ж у гідрофізичних полях.

Визначити діапазони мінливості параметрів тонкої структури поля біолюмінесценції в районах з різною гідродинамічною активністю та провести дослідження процесів структуроутворення планктону.

Виявити механізми утворення тонких шарів скупчень планктону.

Об'єкт дослідження - планктонні угруповання.

Предмет дослідження - тонка структура поля біолюмінесценції (планктону).

Метод дослідження - багаторазові батифотометричні зондування верхньої 100-метрової товщі моря паралельно з відбором проб планктону та виміром гідрофізичних полів.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше встановлено факт стабільного існування тонкої структури поля біолюмінесценції й, відповідно, тонких шарів скупчень планктону. Показано, що співвідношення вертикальних і горизонтальних розмірів агрегацій планктону, як і для тонкоструктурних неоднорідностей термохалінних полів, складає приблизно 10^-3. Вперше отримані значимі кореляційні співвідношення між тонкою структурою поля біолюмінесценції та тонкоструктурними неоднорідностями термохалінних полів.

Для оцінки вертикальних розмірів шарів скупчень планктону та мінливості концентрацій в них у практику біофізичних досліджень морського середовища вперше введені параметри тонкої структури поля біолюмінесценції - характерний вертикальний масштаб тонкоструктурних неоднорідностей (H) і коефіцієнт варіабельності флуктуацій біолюмінесценції (C_VB' ). Досліджені діапазони мінливості цих параметрів у різних водних масах Світового океану та вперше показана їхня залежність від гідродинамічного режиму. Таким чином, знайшла підтвердження гіпотеза, що процеси структуроутворення дрібномасштабних планктонних скупчень визначаються структурою й динамікою вод.

Вперше описано механізм генерації тонкої структури поля біолюмінесценції, а також процес розвитку шарів скупчень дінофітових водоростей, як результат взаємодії вод шельфових і глибоководних акваторій у північно-західній частині Чорного моря.

Практичне значення отриманих результатів. Проведені дослідження істотно доповнюють існуючі поняття про механізми, що обумовлюють мінливість планктонних полів в океані. Пропонований метод дає можливість оперативно проводити оцінку розмірів дрібномасштабних неоднорідностей і градієнтів концентрацій планктону у тонких шарах його скупчень і розряджень. Розроблені оригінальні програми дозволяють автоматично розраховувати параметри тонкої структури поля біолюмінесценції, які важливі для експресного виявлення зон з підвищеним рівнем гідродинамічної активності й біологічної продуктивності. Дослідження мають важливе практичне значення для рішення ряду прикладних проблем, пов'язаних з підводною навігацією, прогнозуванням регіональних катастроф, а також при океанологічному забезпеченні рибного промислу.

Особистий внесок здобувача. Автором запропонований метод розрахунку параметрів тонкої структури поля біолюмінесценції, що характеризують дрібномасштабну агрегованість планктону. Ним особисто розроблені методики математичної обробки полів біолюмінесценції разом з гідрофізичними полями. Розробка програмного забезпечення до описаних в дисертації апаратурних комплексів “Свіча” і “Сальпа” проводилася безпосередньо здобувачем. Здобувач брав безпосередню участь у зборі експериментального матеріалу, його обробці, плануванні експериментів і аналізі отриманих результатів. Інтерпретація всіх результатів досліджень проведена автором самостійно. У роботах, надрукованих у співавторстві, внесок дисертанта заключається в розробці задач досліджень, аналізі та інтерпретації результатів досліджень, складанні текстів робіт.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертації були представлені на конференції “Екологія й раціональне використання природних ресурсів Південного регіону України” (Севастополь, 1984); на 3-му з'їзді радянських океанологів (Ленінград, 1987); на 10-му і 11-му Пленумах робочої групи по оптиці океану (Ростов-на-Дону, 1988 і Красноярськ, 1990); на 3-ій Всесоюзній школі-семінарі “Методи гідрофізичних досліджень (Світлогорськ, 1989); на VI-ій регіональній конференції по комплексному вивченню природи Атлантичного океану (Калінінград, 1991); на 29-му і 34-му Європейських Симпозіумах по морській біології (Відень, Австрія, 1994 і Понта Дельгада, Португалія, 1999); на 1-му, 2-му і 3-му з'їздах Гідроекологічного суспільства України (Київ, 1995 і 1997; Тернопіль, 2001); на Міжнародній конференції "Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea: similarities and differences of two interconnected basins" (Анкара, 2002); на 30-ій Міжнародній конференції “Pacem in Maribus” (Київ, 2003). Матеріали та розділи дисертації неодноразово доповідалися на семінарах відділу біофізичної екології й об'єднаних тематичних наукових семінарах.

2. Матеріал і методи досліджень

Матеріал, методи збору й обробки. Для вивчення просторово-часової структури планктону використовували методику багаторазових батифотометричних зондувань верхньої 100-метрової товщі пелагіалі, засновану на тісних кореляційних зв'язках між кількісними характеристиками планктону і біолюмінесценції (Токарев, Серикова и др., 2002). Дані отримані на 37 дрейфових станціях у морях Середземноморського басейну та 23-х станціях в Атлантичному океані, виконаних в 6-ті науково-дослідних експедиціях на судах НАН України. Паралельно з реєстрацією інтенсивності біолюмінесценції (ІБ) здійснювалися виміри температури й солоності за допомогою розроблених у дослідному виробництві ІнБПМ НАН України гідробіофізичних комплексів “Свіча” та “Сальпа”. До виготовлення цих приладів проводилися синхронні зондування фотичного шару батифотометром і приладовим комплексом “Істок”.

Дискретність вимірів характеристик при зондуванні вниз зі швидкістю 1.2 мсек^-1 складала 0.25 м. Програмним забезпеченням вона інтегрувалася до 1 м. Таким чином, двомірні матриці біолюмінесцентного та гідрологічного полів представляли профілі цих параметрів у діапазоні глибин від 1 до 100 м, отримані з дискретністю в 1 м, а в горизонтальному напрямку через кожні 10-60 м, залежно від швидкості дрейфу судна.

Для визначення функціональних зв'язків поля біолюмінесценції (ПБ) з якісним складом і достатком планктону батифотометричні зондування супроводжувалися паралельними зборами планктону. Фітопланктон відбирали за допомогою гірлянди батометрів через кожні 2-5 м синхронно із зондуванням водної товщі комплексом “Сальпа”. Визначення чисельності та видового складу фітопланктону проводилося к.б.н. Т.Ф. Нарусевич при згущенні проб через фільтр із розміром пор 0.45 мкм. Збір зоопланктону здійснювали мережею Джеді (діаметр вхідного отвору 36 см, розмір вічка сита 116 мкм) у стандартних шарах 0-10, 10-25, 25-50, 50-75 і 75-100 м, а також у шарах 0-50, 51-100 і 0-100 м. Обробка зоопланктонних проб здійснювалася О.П. Чеботарьовою і полягала у визначенні об'єму сестону волюмєнометром Яшнова з наступним переглядом під бінокуляром для ідентифікації масових форм.

Методи математичної обробки поля біолюмінесценції й супутніх гідрологічних полів. Профілі біолюмінесценції, температури й солоності, одержувані за допомогою описаних апаратур, представлялися у вигляді суми детермінованого компонента, що описує середню закономірну зміну параметра із глибиною (В(z ), T(z ), S(z ) ), і однорідної випадкової функції (В, T, S), (), що характеризує тонку структуру, тобто у вигляді:

B(z) = В(z ) + В; T(z) = T(z ) + T; S(z) = S(z ) + S.

Розкладання здійснювалося за допомогою низькочастотної фільтрації з використанням косинус-фільтра. Після вилучення з вихідних даних детермінованого компонента вироблялася обробка флуктуаційної складової, що характеризує дрібномасштабну, або тонку, структуру полів біолюмінесценції, температури, солоності, із застосуванням методів кореляційного й спектрального аналізів.

Для кількісної характеристики порізаності профілів біолюмінесценції розраховували коефіцієнт варіабельності флуктуацій: C_VB' = _B'/, де _B' - середньоквадратичне відхилення профілю B в обраному шарі; - середнє значення профілю B(z) у цьому ж шарі. Усереднення параметрів, обчислених для кожного профілю, вироблялося по всьому ансамблю реалізацій, отриманих на окремій станції.

Параметр C_VB' є нормованою середньою амплітудою флуктуацій біолюмінесценції. Беручи до уваги, що інтенсивність біолюмінесценції прямо пропорційна концентрації організмів, що світяться, у біологічному аспекті такий параметр має певний біологічний зміст: він виражає рівень коливань концентрації планктону у тонких шарах його скупчень і розряджень, що чергуються між собою. Середня товщина таких шарів приймалася рівною половині зсуву автокореляційної функції профілю B, на якому спостерігається її другий максимум (наступний за максимумом при нульовому зсуві). Автокореляційні функції розраховувалися окремо для кожного профілю. Потім вони усереднювались для визначення характерного вертикального масштабу (H) тонкої структури ПБ на окремій станції.

Для оцінки внеску агрегованостей планктону в просторову мінливість поля біолюмінесценції у вертикальному й горизонтальному напрямку проводився двохфакторний дисперсійний аналіз серії профілів біолюмінесценції з розбивкою в групи по 5-ти та 10-метровим шарам. Цей аналіз показав істотну взаємодію факторів глибини та горизонту, що є наслідком впливу кінематичного ефекту внутрішніх хвиль на розподіл ІБ. Величини F-критерію, що оцінюють значимість факторів глибини та горизонту, а також їх взаємодії, виявилися відповідно рівними: F_A = 149.4 ; F_B = 6.0 ; F_AB = 3.4, що при використаному числі профілів (30) набагато перевищує табличні значення квантілей F-розподілу при будь-якому рівні значимості. Це вказує на наявність мінливості як по глибині, так і по горизонту, що не є проявом ефекту внутрішніх хвиль. Разом з тим, неврахування зсувного ефекту внутрішніх хвиль на розподіл планктону може привести до значних помилок у визначенні його неоднорідності. Тому, при дослідженні структурованості ПБ необхідно вилучати маскуючий ефект внутрішніх хвиль. Для цього використали характерну особливість в згладжених профілях біолюмінесценції, тобто максимум її інтенсивності.

3. Вплив біотичних та абіотичних параметрів середовища на структуру поля біолюмінесценції у морях середземноморського басейну

Роль деяких фракцій планктону у формуванні структури поля біолюмінесценції в морях Середземноморського басейну. У Чорному морі в період осінньо-зимового перемішування вод максимальна концентрація водоростей відзначена над слабо вираженим шаром сезонного термокліну, що залягає нижче горизонту 40 м. У верхньому квазіоднорідному шарі (ВКШ) було зосереджено до 95% сумарної енергії біолюмінесценції. У цьому шарі виявилися тісні кореляційні зв'язки інтенсивності світіння моря (BL) як із чисельністю панцирних дінофітових водоростей (PD) (R= [0.10.85]), так і з сумарною чисельністю фітопланктону (SF) (R =[0.63 0.98]).

Рівняння лінійної регресії, що описують ці залежності, мали вигляд:

BL = (0,4 0,3) PD (1); BL = (1,5 0,5) SF (2) ;

Ідентичні залежності були отримані у весняно-літній сезон у Середземному морі для верхньої 100-метрової товщі, в якій шари підвищеної інтенсивності біолюмінесценції розподілялися майже рівномірно. При цьому коефіцієнт регресії в залежності BL(PD) статистично не відрізнявся від такого ж в рівнянні (1), а вільний член не відрізнявся від нуля.

Залежності середньої ІБ від біомаси мезозоопланктону (SB) у Середземному морі, незалежно від глибини залягання й товщини досліджуваного шару, апроксимувалися статичною функцією виду:

BL = a ^. SB ^{1/ n} , де n 2 (3);

Для оцінки внеску зоо- і фітопланктонних фракцій планктонного угруповання у формування біолюмінесцентного потенціалу фотичного шару Середземного моря був застосований множинний лінійний регресійний аналіз. Рівняння лінійної регресії для стандартизованих перемінних (нормованих на середньоквадратичне відхилення) мало вигляд:

BL = (0.610.19) SF + (0.400.19) SB (4);

У прогностичну модель (4) перемінна сумарної чисельності фітопланктону входить з помітно більшою вагою, ніж перемінна зоопланктону.

Аналіз часткових і множинних коефіцієнтів кореляції, що розраховуються у процесі покрокової регресії, показав, що після включення в рівняння (4) першої незалежної перемінної SF (фітопланктону), частка стандартного відхилення, що залишилася непоясненою цим рівнянням, складає близько 28.8%. Додавання другої перемінної (зоопланктону), дозволило зменшити частку непоясненого стандартного відхилення іще більш, ніж на 21%. Частина стандартного відхилення параметра BL, яка залишилася непоясненою, рівна 7%. Вона пов'язана, ймовірно, з іншими фракціями планктону (у першу чергу, з бактеріопланктоном).

Особливості вертикального розподілу дінофлагеллят і їхня роль у формуванні вертикальної структури поля біолюмінесценції. З метою з'ясування спряженості вертикальної структури в розподілі дінофлагеллят та поля біолюмінесценції були проведені два експерименти в Егейському морі на ст. 10 (=39⁰39 півн. ш., =24⁰02 с. д.) і ст. 6 (=36⁰40 півн. ш., =23⁰17 с. д). Сінхронно з батифотометричними зондуваннями відбиралися проби води 1-літровим батометром через кожні 2 м до горизонту 22 м на ст. 10 та через кожні 5 м до горизонту 80 м на ст. 6. У першому експерименті проби відбиралися в проміжку між 15-им та 16-им батифотометричними зондуваннями. У другому експерименті під час кожного зондування по черзі відбиралися проби з того або іншого горизонту, а потім будувався гіпотетичний профіль біолюмінесценції, що відповідає горизонту й часу, коли відбиралася проба. Дані сумарної чисельності дінофітових водоростей зіставлялися з інтенсивністю біолюмінесценції на відповідних горизонтах.

Для зіставлення варіабельності досліджуваних параметрів розраховувалися коефіцієнти варіації і їхні довірчі межи. Для профілів біолюмінесценції № 15 і № 16, а також для розподілу сумарної чисельності дінофітових водоростей діапазони мінливості цього параметра в значній мірі перекривалися: V_BL15 = [0.3600.782]; V_BL16 = [0.3080.641]; V_PD = [0.2160.616]. По ступеню перекриття довірчих інтервалів, розрахованих для даних другого експерименту при =0,05 (V_BL= [0.2440.538] і V_PD= [0.2640.622]) також можна зробити висновок про те, що флуктуації біолюмінесценції обумовлені нерівномірністю розподілу по глибині дінофітових водоростей (рис. 1).

Рис. 1. Профілі біолюмінесценції (1,2) та розподіл чисельності дінофітових водоростей (3) на ст. 10 (а) та ст. 6 (б).

Для з'ясування питання, які види із числа дінофітових водоростей вносили найбільший вклад у формування профілів біолюмінесценції, застосовувався кластерний аналіз. На ст. 6 розподіл по глибині видів Ceratium extensum, Peridinium steinii, Dinophysis rotundata найбільшою мірою відображав характер вертикальної структури поля біолюмінесценції, максимальна інтенсивність якого доводилася на горизонт 8 м і 14 м. На ст. 10 піки біолюмінесценції на горизонтах 20 і 65 м були обумовлені видами Peridinium evetum, Heterocapsa triquetra і Prorocentrum aporum, на горизонті 30 м вагомий внесок у формуванні піка внесла Prorocentrum aporum, а на горизонті 45 м - Prorocentrum compressum, Dinophysis rotundata і Spherodinium sp.

Таким чином, на обох станціях внаслідок проведених експериментів показано, що вертикальна структура поля біолюмінесценції в Егейському морі досить точно визначається вертикальним розподілом загальної чисельності дінофітових водоростей, причому обрана нами характеристика порізаностей профілів біолюмінесценції (нормована середня амплітуда флуктуацій) збігається зі саме такою у розподілі сумарної чисельності дінофлагеллят.

Добова ритміка поля біолюмінесценції та його тонкоструктурних характеристик. Добова мінливість вертикальної структури поля біолюмінесценції та її параметрів були досліджені в зоні західного циклонічного кругообігу в Чорному морі, а також в Егейському морі в осені 1989 р. Виявилося, що розходження в добовій ритміці розподілу енергії світіння по глибині в цих районах пов'язані з різним якісним складом біолюмінесцентів. Зміни значень параметра Cvb' протягом доби практично збігалися із процесом перерозподілу енергії світіння по шарах природної стратифікації, що був обумовлений екзогенним і ендогенним ритмами біолюмінесценції дінофлагеллят, а також міграціями зоопланктонних біолюмінесцентів. У нічні години параметр C_VB' залишався досить стабільним. Його варіації від середнього рівня на обох станціях становили від 8 до 20%.

Стійкість тонкої структури поля біолюмінесценції. Для виявлення горизонтальних масштабів тонких шарів скупчень планктону, що світиться, у різних акваторіях проводився кореляційний аналіз пар профілів флуктуацій ІБ, рознесених як у часі, так і в просторі до декількох км. Показано наявність вагомого кореляційного зв'язку між флуктуаційними (високочастотними) складовими профілів ІБ, не зсунутих один щодо іншого внутрішніми хвилями. Це свідчить про повсюдне існування тонкої шарової структури в розподілі планктону з довжиною шарів, що значно перевершують їхню товщу. Товщина шарів для різних регіонів у середньому становила 37 м, про що свідчили середні оцінки автокореляційних функцій, а горизонтальна довжина тонких шарів перевищувала відстань 4000 м. Таким чином, відношення вертикальних і горизонтальних розмірів шарів скупчень планктонних організмів, як і для тонкоструктурних неоднорідностей термохалінних полів, складає близько 10^-3.

Для вивчення процесів структуроутворення планктону досліджена залежність середньоквадратичного відхилення флуктуаційних складових профілів ІБ (_{В. Ч.}) від середньої ІБ в 100-метровому шарі (_0-100) по шості серіях батифотометричних зондувань на багатодобовій станції в Егейському морі.

Незважаючи на те, що розподіл енергії світіння по глибині й параметр _0-100, значно змінювались, не виявлена залежність відношення _{В. Ч.} / _0-100 від _0-100. Це вказує на незалежність процесів утворення тонкої структури поля біолюмінесценції від його середньої інтенсивності, та, як слід, від концентрації планктону.

Зв'язок тонкої структури поля біолюмінесценції з тонкою термохалінною структурою водних мас. Для з'ясування зв'язку тонкої структури поля біолюмінесценції з тонкою структурою основних гідрологічних полів в усіх районах досліджень проводився розрахунок коефіцієнтів кореляції між флуктуаційними складовими відповідних профілів. Показано високий ступінь корельованості профілів флуктуацій біолюмінесценції й температури, що особливо чітко проявляється в шарах з вираженою східчастою або інтрузійною термохалінною структурою. Адаптивні оцінки спектрів параметрів B, T, S показали збіг їхніх максимумів у діапазоні хвильових чисел 26 м, що свідчить про відповідність вертикальних масштабів тонкоструктурних неоднорідностей термохалінних полів і поля біолюмінесценції.

4. Механізми розвитку тонкої структури поля біолюмінесценції при переході від шельфу до глибоководної частини Чорного моря

У цьому розділі аналізуються різні механізми формування елементів тонкої структури поля біолюмінесценції на підставі обробки даних спостережень на 6-ті станціях, виконаних в 35-му рейсі НДС “Профессор Водяницкий” на розрізі від північно-західного шельфу до глибоководного району в Чорному морі.

Фонові гідрологічні умови в районі досліджень. У зоні звалу глибин антициклонічний вихор зсувно-топографічної природи, що утворився в струмені основної чорноморської течії (ОЧТ), затягував на більші глибини як розпріснені води північно-західного шельфу (ПЗШ), так і солоні поверхневі води відкритого району. Шари інтрузій, що чергуються між собою, на профілях температури проявлялися у вигляді сходів у ВКШ, а також пронизували термоклін, зменшуючи тим самим його щільнісну стійкість. Наявність інтрузійних прошарків, що виникають досить часто у фронтальних зонах, сприяє формуванню тонкої структури вод океану (Федоров, 1976).

Мезомасштабний розподіл біофізичних і біологічних параметрів. Максимальний розвиток ПБ у фотичному шарі спостерігався у відкритій частині моря на стику вихрових структур антициклонічної й циклонічної спрямованості, причому шари з інтенсивною біолюмінесценцію реєструвалися нижче горизонту 35 м під термокліном, що відрізняло цей район (ст. 4823) від інших станцій розрізу. Шари зі слабкою біолюмінесценцією у термокліні були зареєстровані вже в струмені ОЧТ на ст. 4821 та по глибині збігалися з інтрузіями розпріснених вод шельфової зони. Розвиток шарів скупчень дінофлагеллят, що генерують поле біолюмінесценції, відбувся в цій же водній масі, виявленої на відстані близько 16 миль до півдня від ст. 4821. У зоні циклонічного вихору (ст. 4824) відбулася зміна водних мас, що виявлялося по T,S-характеристикам. У цьому районі відзначалося різке зниження інтенсивності світіння із глибиною під термокліном, але у ВКШ інтенсивність світіння залишалася високою, завдяки достатку дінофітових водоростей.

Залежність тонкої структури поля біолюмінесценції від тонкої термохалінної структури на станціях розрізу. Кореляційний аналіз пар профілів флуктуацій біолюмінесценції та гідрологічних параметрів показав наявність стійкого зв'язку між профілями B і T у районі ОЧТ. При цьому шари підвищеної біолюмінесценції були приурочені до квазіоднорідних шарів (“сходів” на профілях температури), таким чином дінофітові водорості скупчувались у тонких шарах турбулізованої рідини. Це свідчить про те, що в цей район вони були затягнуті антициклонічним вихором з інтрузіями вод різного походження. На ст. 4822, також розташованої в зоні антициклонічного вихору, але ближче до його південної периферії, такого стійкого зв'язку між профілями B і T не виявлялося. В шарі 20-40 м, у якому знаходились води, що збігаються по своїм T,S-характеристикам з поверхневими водами відкритого моря, відзначався збіг тонких шарів біолюмінесценції з максимумами флуктуацій солоності.

Роль інтрузійних процесів у розвитку шарів підвищених концентрацій дінофлагеллят. У зоні звалу глибин антициклонічний вихор затягує як розпріснені води ПЗШ, так і поверхневі води відкритого району, при цьому утворюються шари з різними T,S-характеристиками, що чергуються між собою. На профілях температури вони мають вигляд сходів в шарі ВКС. Сезонний термоклін вод ОЧТ містить також солоні води відкритого району та розпріснені води шельфу, захоплені з більш глибоких шарів та затягнуті антициклонічним вихором ще на більші глибини.

На нижніх границях інтрузій солоних вод створюються умови для розвитку конвекції. Це забезпечує водообмін між шарами, збагачуючи їх солями та біогенами. Внаслідок конвективних потоків відбувається також перерозподіл концентрації дінофлагеллят, і, отже, енергії світіння по глибині.

Вихід таких збагачених вод на горизонти, де проникаюча сонячна радіація більш інтенсивна, що також пов'язано з підвищенням прозорості вод відкритих районів, приводить до розвитку скупчень одноклітинних водоростей у тонких шарах. Таким чином, у результаті фронтогенезу вод відбувається розвиток тонкої структури поля біолюмінесценції в глибоководній акваторії під термокліном. Збільшення числа шарів супроводжується зменшенням їхніх вертикальних розмірів.

Розвиток тонких шарів дінофітових водоростей під термокліном відбувається в одній і тій же водній масі, що перетерпає вертикальні коливання по глибині. Їхнє формування почалося вже в зоні ОЧТ, де відбулося впровадження інтрузій вод різного походження, що несуть аллохтонні види та живильні речовини. Етапи розвитку шарів скупчень дінофлагеллят під термокліном і в поверхневому шарі схематично показані на рис. 2. Овалами відзначене залягання шарів з однаковими T,S-характеристиками, горизонтальною рискою - місце розташування термокліну.

Рис. 2. Детерміновані складові профілів ІБ на станціях розрізу. На врізці позначений масштаб 10^-12 Втсм^-2л^-1.

Параметри тонкої структури поля біолюмінесценції на станціях розрізу. У зоні стику вихрових структур антициклонічної й циклонічної спрямованості зареєстрований мінімальний характерний вертикальний масштаб тонкоструктурних неоднорідностей ПБ, рівний 2.5 м, а також збільшення числа цих неоднорідностей. Максимальний вертикальний масштаб (4 м), був зареєстрований у зоні антициклонічного вихору на ст. 4822, де відбувалося конвективне перемішування інтрузій вод різного походження.

У зоні дивергенції (ст. 4824), на межі антициклонічного й циклонічного вихорів (ст. 4823), а також у районі звалу глибин (ст. 4821) параметр C_VB' приймав мінімальні значення. Це вказувало на розмивання концентрацій фітопланктону між сусідніми тонкими шарами. Таким чином, підвищений рівень динамічної активності вод приводить до згладжування тонкої структури поля біолюмінесценції.

5. Залежність параметрів тонкої структури поля біолюмінесценції від гідродинамічного режиму

Тонка структура поля біолюмінесценції в північно-східній частині Тропічної Атлантики. У даному підрозділі розглядається мінливість тонкої структури ПБ на станціях полігона між 20⁰ і 32⁰ з. д. і 1⁰ півд. ш. і 12⁰ півн. ш., виконаних під час 48-го рейсу НДС “Михаил Ломоносов” влітку 1987 р. Поряд з багаторазовими батифотометричними зондуваннями верхньої 100-метрової товщі проводилася гідрологічна зйомка по ходу судна для вивчення просторової структури фронтальних зон (ФЗ), у межах яких зустрічалися один або декілька різких фронтальних розділів (ФР).

Фонові характеристики водних мас у районі досліджень. Рівень і структурованість поля біолюмінесценції, що відображають просторові особливості розподілу планктону, мали зональну направленість і узгоджувались з виділеними раніше (Іванов і ін., 1989) фоновими характеристиками гідрологічних полів. За формою детермінованих складових профілів біолюмінесценції <B> виявилося можливим ідентифікувати водні маси. Так у зоні північної тропічної дивергенції (ПТД) розподіл ПБ по глибині був сильно нерівномірним, різко обкреслений максимум у діапазоні глибин 64-69 м доводився на шар термокліну. В області Міжпасатної протитечії (МПТ) спостерігалися два основних максимуми, що також збігаються з шаром максимальних градієнтів температури та підповерхневим максимумом солоності. Форма згладжених профілів біолюмінесценції на цих станціях зберігалася протягом всієї серії зондувань. У районах течії Ломоносова (ТЛ) і ФР згладжені профілі біолюмінесценції мали настільки мінливу форму по всім серіям вимірів, що було важко виділити глибини залягання основних шарів максимального світіння.

Вплив внутрішніх хвиль на тонку структуру поля біолюмінесценції. Максимуми в згладжених профілях біолюмінесценції перетерпали вертикальні коливання, синхронні з коливаннями ізотерм під дією внутрішніх хвиль. Розрахунок коефіцієнтів кореляції між глибинами залягання максимуму біолюмінесценції та близько розташованих до них ізотерм та ізопікн на ряді станцій показав їхні високі величини, відмінні від нуля на рівні значимості 0.05, що свідчить про їх тісний зв'язок. Таким чином, на станціях зі стійкою структурою ПБ показана можливість вилучення кінематичного ефекту внутрішніх хвиль по розташуванню максимумів в профілях <B>, що збігаються із коливаннями ізотерм та ізопікн.

У той же час помічено, що вплив кінематичного ефекту внутрішніх хвиль на фізичні та біологічні поля декілька відрізняється. Так, амплітуда шарів підвищеної біолюмінесценції в окремих випадках трохи перевищувала амплітуду коливань елементів тонкоструктурних неоднорідностей термохалінних полів, що, ймовірно, обумовлено розмиванням та перерозподілом планктону у місцях гребенів і балок внутрішніх хвиль під дією значних орбітальних швидкостей потоків рідини. У зв'язку з цим можлива зміна знака BxT- кореляції на протилежний.

Мінливість параметрів тонкої структури поля біолюмінесценції у водних масах з різним рівнем динамічної активності. Дослідження параметрів тонкої структури поля біолюмінесценції показали їхню обумовленість динамічним режимом водних мас. У водах з однаковим типом динамічного режиму діапазон мінливості параметрів C_VB' складає лише 15-20% від діапазону їх мінливості на всьому полігоні у той час, як середня інтенсивність біолюмінесценції у верхній 100-метровій товщі вар'їрує значно сильніше (рис. 3).

Рис. 3. Оцінки середньої ІБ і параметра C_VB' у водах із різним динамічним режимом: (1 - синоптичні вихрови утворення; 2 - фронтальни розділи та течія Ломоносова; 3 - Міжпасатна протитечія; 4 - північна тропічна дивергенція ПТД)

Практично не перекриваються діапазони мінливості параметрів C_VB' у водах ТЛ і ФР із такими ж самими у водах МПТ і синоптичних вихрових утворень (СВУ). Отже, цей параметр може служити характеристикою динамічного режиму водних мас і застосовуватися для їхньої ідентифікації.

Мінімальні значення коефіцієнтів C_VB' спостерігалися в районах із розвитою турбулентністю - в областях різкого фронтального розділу та у водах ТЛ, де течія була трохи заглиблена, що сприяло розвитку турбулентності. Інтенсифікація тонкої структури ПБ відбувалася у водах СВУ, де параметр C_VB' різко зростав у порівнянні з навколишніми водами МПТ, досягаючи значень 1.2 при тому, що середній рівень ІБ верхньої 100-метрової товщі в цих районах практично не змінювався.

Характерний вертикальний масштаб тонкоструктрурних неоднорідностей ПБ (Н) не перевищував 3-4 м у водах МПТ і збільшувався в 2 рази в СВУ цієї течії. У водах ПТД параметр Н вар'їрував від 4 до 9 м, а в зонах ТЛ і ФР становив 4-5 м .

У динамічно активних зонах відбувається згладжування тонкоструктурних неоднорідностей ПБ на фоні росту неоднорідностей більшого масштабу. Про це свідчить зменшення частки дисперсії високочастотного компонента (S_B) у загальній дисперсії профілів біолюмінесценції (S_B) у районах дивергенції вод, а також підповерхневої ТЛ (табл. 1).

Таблиця 1 Внесок дисперсії високочастотного компонента (SB) профілів біолюмінесценції в дисперсію вихідних реалізацій (SB)

Район	№ станції	SB /SB
ТЛ	5395	0,22 0,05
ТЛ	5400	0,40 0,04
ПТД	5311	0,43 0,04
ПТД	5416	0,33 0,02
ПТД	5285	0,36 0,04
ПТД	5241	0,36 0,05
МПТ	5225	0,60 0,06
МПТ	5407	0,58 0,05
МПТ	5239	0,58 0,04
МПТ	5234	0,68 0,04
СВУ	5332	0,74 0,07

Розміри таких неоднорідностей відповідають плямам агрегацій планктону, що світиться, тобто 10-30 м. Таким чином, високий рівень турбулентності в динамічно активних районах приводить до згладжування неоднорідностей із масштабами 1-5 м й утворенню неоднорідностей більших масштабів.

Тонка структура поля біолюмінесценції в районах підвідних височин. До числа зон динамічної активності відносяться райони підвідних височин, що викликають у взаємодії із течіями різні порушення структури вод. Деформаційний вплив підняттів океанічного дна проявляється у формуванні шарів з підвищеним рівнем турбулентної енергії. При перетинанні таких зон у районах підняттів в Атлантичному океані в період 11-го рейсу НДС “Профессор Водяницкий” вивчали мінливість характеристик тонкої структури ПБ.

Була досліджена структура ПБ верхньої 100-метрової товщі на розрізах, що перетинають три підняття океанічного дна вздовж струменя переважної течії: глибоководну банку Удала, середньоглибинну банку Вальдівія й мілководну банку Дейвіс з вершиною на глибині 65 м.

Як видно з діаграми розподілу середньої інтенсивності світіння й параметра C_VB' у районах досліджень залежність між параметрами C_VB' і не простежується (рис. 4).

Однак є закономірність у зміні параметру C_VB' залежно від типу динамічного режиму водних мас. Так, діапазон його мінливості від 0.3 до 0.5 окреслює райони підйомів водних мас або динамічно активних зон, утворених натіканням основного потоку на мілководну вершину банки Дейвіс. Виняток становить “фонова” станція в районі б. Удалої, але, судячи з максимальних значень АТФ мікропланктону і чисельності фітопланктону, на цій станції в порівнянні з іншими станціями розрізу, тут також проходила зона динамічної активності, пов'язана з апвеллінгом, води якого дійсно були виявлені в цьому районі.



Рис. 4. Мінливість середньої ІБ і параметра C_VB' в шару 11-90 м в водах з різним динамічним режимом вод в районах підняттів океанічного дна. Буквеними символами позначені: “фонові” станції -Ф; райони вершин банок - В; зони підйому вод - П; зони опускання вод - О.

На “фонових” станціях оліготрофного й перехідного від оліготрофного до мезотрофного районів, а також у зоні опускання першого, параметр C_VB' вар'їрував у діапазоні від 0.5 до 0.6. Значення цього параметра, вищі за 0.6, характеризували райони вершин глибоководної й середньоглибинної банок, на останній з яких був зареєстрований антициклонічний вихор.

Таким чином, у формуванні тонкої структури поля біолюмінесценції, створеного скупченнями планктону, що світиться, основну роль відіграють структура та динаміка вод у районі досліджень.

біолюмінесценція планктон агрегованість

Висновки

Тонка структура поля біолюмінесценції, утворена агрегаціями планктону, що світиться, у верхньому діяльному шарі океану досліджених регіонів існує повсюдно та стабільно.

В результаті розробки методик досліджень і розрахунку параметрів тонкої структури поля біолюмінесценції - характерного вертикального масштабу тонкоструктурних неоднорідностей (H) і коефіцієнту варіабельності флуктуацій біолюмінесценції (C_VB') оцінені вертикальні масштаби шарів скупчень планктону та мінливість його концентрації в них. Довжина тонких шарів скупчень планктону, за результатами наших спостережень, досягає 4000 м, а їх середні вертикальні розміри - 37 м. Таким чином, співвідношення вертикальних і горизонтальних розмірів агрегацій планктону, як і для тонкоструктурних неоднорідностей термохалінних полів, складає приблизно 10^-3.

Параметри тонкої структури поля біолюмінесценції залежать від динамічного режиму водних мас. Підвищений рівень турбулентної активності вод у районах фронтальних розділів, підповерхневих течій та в зонах дивергенцій приводить до згладжування тонкоструктурних неоднорідностей поля біолюмінесценції на фоні росту неоднорідностей більших масштабів. У зонах синоптичних вихрів відбувається загострення й збільшення вертикальних розмірів тонкоструктурних неоднорідностей поля біолюмінесценції приблизно в 2 рази.

Синоптична мінливість термохалінних полів та інтрузійне розшарування верхнього фотичного шару є визначальними факторами в механізмі розвитку тонких шарів скупчень планктону при фронтогенезі вод північно-західного шельфу в Чорному морі.

Процеси структуроутворення планктонних скупчень визначаються структурою та динамікою вод в районах досліджень.

Тонка структура поля біолюмінесценції пов'язана з тонкою структурою гідрофізичних полів. Вертикальні розміри тонкоструктурних неоднорідностей поля біолюмінесценції і, як слід, агрегацій планктону, збігаються з розмірами тонкоструктурних неоднорідностей термохалінних полів, що свідчить про єдині механізми їх утворення.

Вертикальна структура ПБ в Егейському морі досить добре визначається вертикальним розподілом загальної чисельності дінофітових водоростей, причому нормована середня амплітуда флуктуацій біолюмінесценції збігається з такою ж у розподілі чисельності дінофлагеллят.

Двохпараметрична модель, що описує залежність середньої інтенсивності біолюмінесценції від розподілу чисельності фітопланктону й біомаси мезозоопланктону в Середземному морі, показує, що частка фітопланктону в дисперсії поля біолюмінесценції становить 71%. Це свідчить про його домінуючу роль у формуванні біолюмінесцентного потенціалу даного регіону Світового океану.

Основні роботи за темою дисертації

1. Токарев Ю.Н., Битюков Э.П., Василенко В.И., Евстигнеев П.В., Бородин Д.Н., Нарусевич Т.Ф., Соколов Б.Г., Машукова О.В., Серикова И.М., Побежко Т.Н., Слипецкий Д.Я. Видовое разнообразие планктонных биолюминесцентов в Черном море и характеристики формируемого ими поля биолюминесценции в неритической зоне Крыма // Cовременное состояние биоразнообразия прибрежных вод Крыма (черноморский сектор) / Под ред. В.Н. Еремеева, А.В. Гаевской; НАН Украины, Институт биологии южных морей. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2003. - С. 121-151.

2. Битюков Э.П., Василенко В.И., Серикова И.М., Токарев Ю.Н. Результаты и перспективы исследований биолюминесценции в Черном море // Экология моря. - 1996. - Вып. 45. - С.19-25.

3. Серикова И.М., Василенко В.И. Влияние гидродинамического режима водных масс на тонкую структуру поля биолюминесценции // Экология моря. - 2000. - Вып.51. - С.20-24.

4. Серикова И.М. Изучение механизмов формирования тонкой структуры поля биолюминесценции в районах подводной возвышенности // Наук. зап. Терноп. держ. пед. ун-у iм. В. Гнатюка. Сер. Бiологiя. - 2001. - №4(15), спец. вип. : Гiдроекологiя. - С.93-94.

5. Токарев Ю.Н., Серикова И.М., Нарусевич Т.Ф., Евстигнеев П.В. Роль некоторых фракций планктона в формировании поля биолюминесценции в морях Средиземноморского бассейна // Мор. гидрофиз. журн. - 2002. - №3. - С.51-60.

6. Tokarev Yu.N., Bityukov E.P., Vasilenko V.I., Sokolov B.G., Serikova I.M. Bioluminescence from the Black Sea to the eastern Mediterranean: the spatial structure and functional connection with the characteristics of plankton in the two interconnected bsins // Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea: Similarities and Differences of Two Interconnected Basins, 14 - 18 Oct. 2002, Ankara, TURKEY.- Ankara: Tubitak, 2003. - P.785-793.

7. Tokarev Yu.N., Serikova I.M., Narusevich T.F., Evstigneev P.V. Fine structure of the bioluminescence field as an index of the dinophyta algae layer structure in the Aegean Sea // A gateway to sustainable development: Proc. of the 30-th Intern. Conf. Pacem in Maribus. A Year after Johannesburg. Ocean Governance and Sustainable Development: Ocean and Coasts - a Glimpse in the Future (Kiev, Ukraine, Oct. 27-30, 2003). - Sevastopol, 2004. - P.742-747.

8. Битюков Э.П., Ольшанский Ю.И., Серикова И.М. Тонкая структура поля биолюминесценции и ее связь с распределением гидрологических характеристик // Океанология. - 1988. - Т.28, вып. 5. - С.752.

8. Битюков Э.П., Ольшанский Ю.И., Серикова И.М. Тонкая структура поля биолюминесценции и ее связь с распределением гидрологических характеристик. - М.,1988. -15 с.: Деп. в ВИНИТИ 01.04.88, N2495-В88.

...