Cyanophyta морської кам'янистої супраліторалі Криму

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Cyanophyta морської кам'янистої супраліторалі Криму

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Інвентаризація видового складу альгофлори Азовського й Чорного морів є найважливішою частиною досліджень, спрямованих на виявлення біорізноманіття прибережних територіально-аквальних комплексів. У першу чергу це стосується існуючих і проектованих заповідних об'єктів. На цей час відповідно до Загальнодержавної програми формування Національної екологічної мережі України на 2000-2015 р. (2000 р.), ланцюг прибережноводних природних ландшафтів Азовського і Чорного морів формує окремий природний коридор міжнародного значення, що оточує територію України з півдня. У Криму сформовано перелік територій, пріоритетних для збереження біорізноманіття регіону, які є потенціалом для розширення й удосконалення природно-заповідного фонду (ПЗФ) (Выработка приоритетов…, 1999). Разом з тим, тільки для 20% об'єктів ПЗФ півострова існує науковий опис охоронюваного природного комплексу (Биоразнообразие Крыма…., 1997). З іншого боку, саме в береговій зоні морів сконцентровані економічні інтереси населення і зростає антропогенне навантаження на екосистеми. встановилася тенденція до скорочення ареалів і до зникнення окремих видів і цілих екологічних угруповань водоростей (Царенко та ін., 1998).

Верхньою зоною бенталі є супралітораль. У безприпливних Чорному й Азовському морях вона розташована вище рівня вітрового нагону води і лише зволожується бризками прибійних хвиль. Серед організмів, які витримують екстремальні умови існування в супраліторалі (висока інсоляція, різкі і значні сезонні і добові перепади температури, сукупний вплив солоної і прісної води тощо), слід особливо виділити синьозелені водорості (Cyanophyta або Cyanoprocaryota). Завдяки їх масовому розвитку (і деяких видів лишайників), на твердому субстраті «чорна зона» супраліторалі (в англомовній літературі - «black zone») добре виділяється візуально. Чорноморські й азовоморські Cyanophyta, що є своєрідною візитною карткою супраліторального біотопу, раніше ніколи не були об'єктом спеціального альгофлористичного дослідження. Отже, інвентаризація видового складу Cyanophyta Чорного й Азовського морів дуже актуальна. Робота в цьому напрямку є невід'ємною частиною досліджень з виявлення біологічного різноманіття заповідних об'єктів і антропогенно змінених районів.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана у відділі флори, рослинності і заповідної справи НБС-ННЦ у період з 1999 р. по 2004 р. відповідно до розділів тематичного плану науково-дослідних програм «Розробити систему оцінки стану, контролю, прогнозування збереження окремих видів рослин і стійкості природних комплексів Криму» (№ДР 0197U004321), «Збереження різноманіття, пошук та ефективне використання біологічних ресурсів у природних і антропогенних ландшафтах на півдні України» (№ДР 0101U007189), а також у рамках програми наукового кураторства НБС-ННЦ над Опукським і Казантипським природними заповідниками (наукова тема «Літопис природи») і плану аспірантської підготовки.

Мета і завдання досліджень. Мета роботи - виявити видовий склад Cyanophyta кам'янистої супраліторалі азово-чорноморського узбережжя Криму й охарактеризувати особливості його розподілу в обстеженому регіоні.

Для досягнення мети було поставлено такі завдання:

Провести інвентаризацію видового складу Cyanophyta морської кам'янистої супраліторалі Криму

Проаналізувати систематичну структуру виявленого видового складу.

Проаналізувати поширення Cyanophyta в супраліторальній зоні різних гідроботанічних районів біля берегів Криму і в межах ПЗФ.

Виявити особливості просторового (уздовж берегів і над рівнем моря) розподілу видового і систематичного складу Cyanophyta.

Встановити особливості сезонної динаміки видового складу Cyanophyta супраліторалі.

Скласти конспект флори Cyanophyta морської кам'янистої супраліторалі Криму.

Об'єкт досліджень - Cyanophyta Чорного й Азовського морів.

Предмет досліджень - видовий склад Cyanophyta морської кам'янистої супраліторалі Кримського півострова.

Методи досліджень - експедиційно-польовий метод, світлової мікроскопії, флористичного аналізу, методи порівняльної флористики.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше виконано дослідження видового складу Cyanophyta кам'янистої супраліторалі кримського узбережжя і складено конспект флори, що налічує 115 видів Cyanophyta, які представлені 131 формою (враховуючи форми, що містять номенклатурний тип виду), 32 роди, 18 родин, 7 порядків, 3 класи. Вперше для флори України наведено 4 види і 2 форми водоростей. Для одного виду відмічено друге місцезнаходження в Україні; 85 видів і форм водоростей - нові для супраліторальної зони Чорного й Азовського морів; для 17 видів відмічено друге місцезнаходження на території Криму. Показано, що з зареєстрованих видів 43 належать до категорії рідкісних. Вперше дано порівняльну характеристику видового складу Cyanophyta супраліторалі восьми районів узбережжя Криму. Встановлено, що у флорі Cyanophyta кам'янистої супраліторалі домінують представники класу Hormogoniophyceae. Для кам'янистої супраліторалі півострова виділено комплекс провідних видів. Вперше охарактеризовано вертикальний (над рівнем моря) розподіл Cyanophyta на кам'янистій супраліторалі, при цьому відзначено, що критична зона, яка характеризується мінімальною кількістю видів, розташована на висоті близько 0,9 м н.р.м. Встановлено, що на значній частині обстеженого спектра висот н.р.м. найбільш різноманітно представлений клас Chroococcophyceae. Представники Hormogoniophyceae переважають у нижній частині спектра, де видовий склад Cyanophyta найбільш мінливий. Встановлено, що максимум видового різноманіття Cyanophyta незалежно від висоти н.р.м. відзначається в літньо-осінній період. Визначено вплив фізико-хімічних властивостей субстрату (гірських порід) на розподіл видового складу Cyanophyta кам'янистої супраліторалі. Вперше дано опис альгофлори супраліторальної зони 16 об'єктів ПЗФ, у тому числі чотирьох природних заповідників, кількох заказників загальнодержавного значення і пам'ятників природи місцевого значення, а також ділянок, пріоритетних для збереження біорізноманіття Криму.

Практичне значення одержаних результатів. Результати дисертаційних досліджень включено до «Літописів природи» природних заповідників Опукський, Казантипський, Кримський і «Мис Мартьян»; використано при організації моніторингу фітобентосу цих заповідників і можуть застосовуватися для інших об'єктів ПЗФ півдня України. Одержані здобувачем дані включено до матеріалів з обґрунтування створення заказника загальнодержавного значення на мисі Меганом і враховано при складанні чек-ліста «Разнообразие водорослей Украины» (2000). Далі вони можуть застосовуватися при складанні флор і визначників, а також при написанні наукових і науково-популярних видань, присвячених природі регіону. Відомості про видовий і систематичний склад Cyanophyta супраліторальної зони включено в лекційний курс «Основи гідробіології» для студентів кафедри екології в Ялтинському інституті менеджменту IV рівня акредитації (акти впровадження результатів досліджень додаються).

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням автора. Здобувачем проведено критичний аналіз вітчизняної і закордонної літератури, розроблено структуру роботи. Протягом 6 експедиційно-польових виїздів обстежено практично все Азово-Чорноморське узбережжя Криму (загалом 62 пункти), проведено камеральну обробку зібраного матеріалу (понад 650 альгологічних проб). Здобувачем виконано статистичну обробку й аналіз отриманих результатів, сформульовано положення й висновки дисертації. Результати спостережень опубліковані у 29 наукових роботах, більшість з яких написані без співавторів. У спільних роботах здобувачеві належать матеріали, що стосуються супраліторального мікрофітобентосу.

Апробація результатів дисертації. Основні положення й результати дисертації доповідалися на науково-виробничих зібраннях відділу флори, рослинності і заповідної справи (1999-2004 рр.), засіданнях Вченої ради НБС-ННЦ (1999-2003 рр.), а також на 22 наукових і науково-практичних конференціях і з'їздах: Всеукраїнській загальнотеоретичній та науково-практичній конференції «Заповідна справа в Україні на межі тисячоліть», присвяченій виконанню державної Програми перспективного розвитку заповідної справи в Україні «Заповідники», (Канів, 1999); Науковій конференції «Б.П. Колесников - выдающийся отечественный лесовед и эколог. К 90-летию со дня рождения» (Єкатеринбург, 1999); Міжнародній науково-практичній конференції, присвяченій 20-річчю Карпатського національного природного парку (Яремче, 2000); Міжнародній науково-практичній конференції «Туризм на пороге третьего тысячелетия: экология, образование, культура, туризм» (Ялта, 2000); VII Молодіжній конференції ботаніків в Санкт-Петербурзі (С.-Петербург, 2000); Конференції молодих вчених «Понт Эвксинский 2000», (Севастополь, 2000); ХІ з'їзді Українського ботанічного товариства (Харків, 2001); Міжнародній науково-практичній конференції «Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья» (Тирасполь, 2001); Республіканській конференції «Заповедники Крыма на рубеже тысячелетий» (Сімферополь, 2001); Міжнародній науково-практичній школі для молодих вчених і спеціалістів «Природні екосистеми Карпат в умовах посиленого антропогенного впливу» (Ужгород, 2001); ІІІ з'їзді Гідроекологічного товариства України (Тернопіль, 2001); I і II Республіканських конференціях молодих вчених Криму «Актуальные вопросы современной биологии» (Сімферополь, 2000, 2001); Конференціях молодих вчених-ботаніків України «Актуальні проблеми ботаніки та екології» (Чернігів - Седнів, 2000; Зноб-Новгородське, 2001) та «Актуальные проблемы флористики, систематики, экологии и сохранения фиторазнообразия» (Львів, 2002); Науковій конференції, присвяченій, 180-річчю заслуженого професора Харківського університету Л.С. Ценковського (Харків, 2002); Науковій конференції «Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно-змінених територіях» (Кривий Ріг, 2002); Міжнародній науковій конференції «Сучасні проблеми інтродукції рослин та збереження біорізноманіття екосистем» (Чернівці, 2002); II науковій конференції «Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных территориях: 5 лет после Гурзуфа» (Сімферополь, 2002); Міжнародній науково-практичній конференції «Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття», присвяченій 80-річчю Канівського природного заповідника, (Канів, 2003); Науково-практичній конференції, присвяченій 80-річчю Кримського природного заповідника «Состояние природных комплексов Крымского природного заповедника и других заповедных территорий Украины, их изучение и охрана» (Алушта, 2003).

Публікації. Результати дисертаційних досліджень опубліковано у 29 наукових роботах: 1 брошура, 8 статей у виданнях, що затверджені ВАК України як спеціалізовані для біологічної галузі, матеріали й тези 20 наукових і науково-практичних конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку використаної літератури (294 джерела, з них 75 іноземних) і містить 55 рисунків і 18 таблиць. Загальний обсяг роботи становить 395 сторінок, в їх числі 195 сторінок додатків (зокрема, Конспект флори Cyanophyta морської кам'янистої супраліторалі Кримського півострова).

Основний зміст дисертації

супралітораль сезонний флора морський

Стан вивченості Cyanophyta морської супраліторалі (огляд літератури)

Коротко охарактеризовано підходи до виділення морської супраліторалі та основні напрямки і ступінь вивченості об'єкту досліджень. Відзначено, що за кордоном широко проводяться дослідження, які присвячені морським Cyanophyta Атлантичних берегів Європи і Північної Америки, Середземномор'я, Індійського океану, далекосхідних морів тощо (Francoise, 1970; Tsuda, Tobias, 1977; Kocatas, 1980; Boudouresgue, Perret-Boudouresgue, 1987; Anagnostidis, Pantazidou, 1988, 1991; Silva, 1991-1992; Tittley, 1994; Umezaki, Watanabe, 1994; Silva, Basson, Moe, 1996; Sean McGlynn, 1997; Sellner, 1997; Starmach, 1997; Белякова 1975-2000; та інші). Відомості про Cyanophyta Чорного моря зустрічаються в публікаціях болгарських, румунських і турецьких авторів (Celan, 1935; Челан, 1959; Celan, Bavary 1973; Bavary, 1972; Чёрное море, 1983; Петрова-Караджева, 1974; Bodeanu, 1977; Starmach, 1997; Bavaru, Bologa, Skolca, 1991; Dural, Aysel, Lok, Guner, 1997). У ряді робіт вітчизняних авторів XIX - середини ХХ ст. дано лише загальні відомості про чорноморські і азовоморські Cyanophyta (Рейнгард, 1885; Деккенбах, 1893, 1903; Надсон, 1900, 1927; Воронихин, 1908; Дагаева, 1927; Усачёв, 1927; Чернов, 1929; Зинова, 1935; Морозова-Водяницкая, 1936, 1948; Михайловская, 1937; Водяницкий, 1941; Косинская, 1948). У 90-і рр. ХХ ст. надто мало опубліковано матеріалів, присвячених безпосередньо Cyanophyta кам'янистої супраліторалі (Виноградова, 1994; Зайцев и др., 1999; Ткаченко, 2000). Ця прогалина у вивченні морської альгофлори регіону добре помітна на фоні досить широкого вивчення Cyanophyta континентальних водойм і позаводних біотопів Кримського півострова (Вислоух, 1923-1925, Мейер, 1916, 1925; Еленкин, 1938; Дагаева, 1927; Перфильев, 1923; Прошкина-Лавренко, 1945,1950; Іванов, 1964; Владимирова, 1960; Водопьян, 1970; Приходькова, 1971, 1982, 1992; Герасименко и др., 1992; Виноградова, 1989-1995; Дариенко, 1999, 2000; Костиков, Дариенко, 1995, 1996 та інші). Охарактеризовано созологічні аспекти альгофлористичного напрямку. На основі критичного аналізу вітчизняної й зарубіжної літератури зроблено висновок про актуальність власних досліджень.

Фізико-географічна характеристика району досліджень

У зв'язку з локалізацією супраліторалі в контактній зоні «суша - море», у даному розділі коротко охарактеризовано і проаналізовано фізико-географічні і кліматичні особливості Кримського півострова та його окремих частин, а також Чорного, Азовського морів і Керченської протоки.

Матеріали та методи досліджень

У роботі використано матеріал, зібраний у 1999-2002 рр. Проби відбирали в супраліторальній зоні на малорухомому і нерухомому субстраті (на бриловому, валунному і валунно-бриловому навалах, на окремо стоячих кекурах і гідротехнічних спорудах з природного матеріалу й бетону) за методикою, загальноприйнятою при зборі і фіксації бентосних мікроводоростей; ідентифікацію видів і внутрішньовидових таксонів здійснювали за відповідними визначниками (Еленкин, 1938, 1949; Косинская, 1948; Михайловская, 1937; Кондратьева, 1968; Голлербах, Полянский, 1951; Кондратьева, Коваленко, Приходькова, 1984; Водоросли, 1989). Систематичне положення уточнювали за J. Komarek, K. Anagnostidis (1999). У цілому обстежено 62 пункти, розташовані уздовж азово-чорноморських берегів Криму (рис. 1), і дано їх характеристику, що включає географічне положення, характер субстрату, созологічний статус. При виділенні районів за основу взято гідроботанічне районування прибережної зони Чорного моря за О.А. Калугіної-Гутник (Калугина-Гутник, 1975), а також розподіл берегів Чорного моря на геоморфологічні області за В.П. Зенковичем (Зенкович, 1960). Усього опрацьовано і проаналізовано 654 альгологічні проби, у їх числі збори І.І. Маслова і Є.Ф. Молчанова 1977 і 1988 років (39 проб).

Сезонну динаміку видового складу Cyanophyta вивчали в акваторії природного заповідника «Мис Мартьян» (відбір проб проводили щомісяця протягом року), у Керченській і Камиш-Бурунській бухтах Керченської протоки (відбір проб - по сезонах року). Проведено порівняння матеріалів, зібраних у 1977 і 1999 рр. на стаціонарних площадках у природному заповіднику «Мис Мартьян» і Ялтинському морському порту.

Особливості вертикального розподілу Cyanophyta на кам'янистій супраліторалі вивчали в межах природних заповідників Опукського, Казантипського і «Мис Мартьян», а також на мисах Меганом і Рибачий. Матеріал відбирався в літній період на звернених до моря вертикальних поверхнях брил в інтервалі висот 0,1-1,5 м н.р.м. В заповіднику «Мис Мартьян» для виявлення особливостей сезонної динаміки вертикального розподілу водоростей матеріал відбирався по сезонах.

У роботі використано мікроскоп МБИ-3 з об'єктивами 10; 20; 40; 60; 90 і приставка АУ-12. Трапляння видів і внутрішньовидових таксонів визначалося за формулою: F=(а/А)100%, де F - трапляння, а - кількість проб, у яких відзначено вид; А - загальна кількість досліджених проб. Рясність видів визначали за шкалою К. Стармаха (Starmach, 1963; Коваленко, 1977). При вивченні розподілу водоростей уздовж узбережжя Криму провідними вважали види, трапляння яких перевищувало 80% при відносній рясності 4-5 балів; при вивченні вертикального розподілу - які трапляються в половині випадків і більше і досить рясно. При виділенні рідкісних видів водоростей використовували методичні настанови вітчизняних фахівців (Кондратьева, 2001; Паламарь-Мордвинцева и др., 1998).

Використано методи порівняльної флористики: розраховано коефіцієнти флористичної спільності (КФС) Жаккара і Серенсена-Чекановського, рангової кореляції Кендела (), з дальшою побудовою дендрита за методом максимального кореляційного шляху, а також коефіцієнт Спірмена (Толмачёв, 1986; Зайцев, 1990; Шмидт, 1984; Миркин, Наумова, Соломещ, 2001). Взаємозв'язки між флорами описували мірами включення і мірами подібності (Сёмкин, Комарова, 1977).

Розподіл Cyanophyta кам'янистої супраліторалі уздовж кримського узбережжя

У ході досліджень на кам'янистій супраліторалі Кримського півострова відзначено представників трьох класів Cyanophyta. Визначено 7 порядків (87,5%); 18 родин (43,9%); 32 роди (40,0%) і 115 видів, представлених 131 формою, які включають номенклатурний тип виду (18,6% від представлених у флорі України). Відмічені види становлять близько половини флори Cyanophyta Кримського півострова (47,3%). У підсумку складено Конспект флори Cyanophyta морської кам'янистої супраліторалі Криму (з характеристикою місцезнаходжень кожного виду). Для флори України вперше наведено 4 види і 2 форми водоростей: Gloeocapsa lithophila (Erceg.) Hollerb., Lyngbya epiphytica f. calotrichicola (Copeland) Kondrat., Lyngbya gaardneri (Setch. et Gardn.) Geitl., Schizothrix septentrionalis Gom., Microcoleus confluens (Setch. et Gardn.), Microcoleus tenerrimus f. minor Elenk. Для Gloeothece coerulea Geitl. відмічено друге місцезнаходження в Україні; 85 видів і форм водоростей - нові для супраліторальної зони Чорного й Азовського морів; для 17 видів вказано друге місцезнаходження на території Криму

Родова насиченість родин невисока: тільки три родини включають від трьох до п'яти родів, але саме на них припадає половина видового багатства. Середнє число родів у родині складає 1,8; середнє число видів у родині - 6,1 (по районах змінюється від 2,2 до 6,5); середнє число видів у роді - 3,4 (по районах - від 1,8 до 3,2). У ранзі класу домінують представники Hormogoniophyceae - 64,3%. На частку Chroococcophyceae припадає 27,0%, Chamaesiphonophyceae - 8,7%. Найбільш представлені родини Oscillatoriaceae (30,4%), Gloeocapsaceae (15,7%), Rivulariaceae (13,0%), а також Microcystidaceae і Pleurocapsaceae (по 7,0%), Schizotrichaceae (6,1%) (табл. 1). Вони включають 105 видів і форм або 79,2% видового складу. За видовою насиченістю виділяються роди Lyngbya (13,9%), Gloeocapsa (13,1%), Oscillatoria (8,7%), а також Calothrix, Phormidium, Plectonema, Microcystis, Rivularia, Microcoleus, Homoeothrix (від 3,5 до 7,0%). Вони включають 93 види й форми або 69,8% усього видового складу. У складі провідних родинах частка морських видів - 31,8%, у складі провідних родів - 35,0%.

Провідні родини та роди Cyanophyta кам'янистої супраліторалі Криму

Кількість видів Cyanophyta уздовж обстеженого узбережжя коливається по пунктах від 9 до 32, по районах - від 22 до 71. Серед районів за кількістю видів і високою видовою насиченістю родів і родин виділяються Азовське узбережжя Керченського півострова і Керченська протока (відповідно, і вся Керченсько-Таманська область). Найменшою видовою насиченістю родів і родин вирізняється Північно-західний район.

Уздовж берегів Криму від Азовського до Північно-західного узбережжя спостерігається зменшення різноманіття Hormogoniophyceae. У зміні кількості Chroococcophyceae і Chamaesiphonophyceae вираженої тенденції немає. Лише для відносно захищених берегів (бухт і заток) у вказаному напрямку виявляється збільшення Chroococcophyceae. При узагальненні даних про видове різноманіття Cyanophyta по трьох областях, зазначена тенденція в зміні співвідношення класів уздовж кримського берега простежується ще більш наочно.

За видовим складом Cyanophyta найближчі між собою Чорноморське узбережжя Керченського півострова і Тарханкутський район, Чорноморське узбережжя Керченського півострова і Севастопольський район, Тарханкутський район і Східна частина Південного берега Криму. Між трьома областями флористична подібність також досить висока (КФС 57-61%).

Матриця мір включення видових списків досліджених районів при граничному значенні 70% показує, що завдяки високому видовому багатству центральне місце за числом зв'язків займають Азовське узбережжя Керченського півострова і Керченська протока, які мають між собою високий ступінь подібності. Найбільшу кількість зв'язків з іншими районами мають Чорноморське узбережжя Керченського півострова і Північно-західний район. Серед областей найбільш різняться між собою флори Південно-Кримської і Керченсько-Таманської областей, а флора Північно-західної області займає проміжне положення, маючи риси подібності з флорами обох інших. Значення коефіцієнтів досить високі і свідчать про спільність флори Cyanophyta супраліторальної зони Криму.

Особливості просторового розподілу і часової динаміки Cyanophyta кам'янистої супраліторалі Криму

Вивчення вертикального розподілу Cyanophyta на морській кам'янистій супраліторалі (залежно від висоти н.р.м.) показало, що при деяких місцевих відмінностях (за кількістю і розподілом видів) між обстеженими пунктами є певна подібність. Скрізь кількість видів менша на висоті 0,9 м н.р.м. Узагальнення даних про кількість видів по кожній обстеженій висоті свідчить, що вказана особливість характерна і для супраліторалі в цілому: у порівнянні з іншими горизонтами видове різноманіття (загальний список видів) також істотно зменшується на 0,9 м н.р.м (рис. 4). Максимум кількості видів у дослідженому спектрі висот локалізований нечітко. Найбільші значення показника в різних пунктах відзначено в інтервалі 0,3-0,6 м н.р.м. і на 1,2 м н.р.м. Аналіз сезонної динаміки видового складу Cyanophyta показує, що мінімум кількості видів на висоті 0,9 м н.р.м. простежується протягом усього року. Тут також відзначено мінімальну кількість провідних видів Cyanophyta, а найбільшу - на висотах 0,1 і 1,2 м н.р.м. У більшості випадків на значній частині обстеженого спектра висот н.р.м. найрізноманітніше представлений клас Chroococcophyceae. При цьому, представники Hormogoniophyceae лідирують у нижній частині спектра висот, а частка Chamaesiphonophyceae скрізь незначна (аж до повної відсутності). Величини КФС між різними пунктами, обчислені для окремих горизонтів, при збільшенні висоти н.р.м. зростають. Тобто, видовий склад Cyanophyta наймінливіший у нижній частині кам'янистої супраліторалі, а чим вище над рівнем моря, тим він більш стабільний. У певному значенні можна говорити про існування поясного розподілу Cyanophyta на кам'янистій супраліторалі.

Певно, в межах супраліторалі існує зона, де значення екологічних факторів утворюють найекстремальніше поєднання, яке впливає на рівень видового різноманіття. Лімітуючий фактор, для горизонту 0,9 м н.р.м. виділити досить складно і мова йде саме про вплив комплексу факторів. Проте відзначимо, що біля обстежених берегів за частотою і тривалістю домінують хвилі силою до III балів (висота хвиль 0,75-1,25 м). Тому саме на горизонт 0,8-1,0 м припадає найнестабільніший режим зволоження і солоності, а також впливає максимум механічної енергії гребеня хвилі. Отже тут лишаються деякі найстійкіші види (Calothrix scopulorum, Gloeocapsa crepidinum, Entophysalis granulosa і Microcystis pulverea f. inserta).

Вивчення сезонної динаміки супраліторальних Суаnорhуtа показало, що в акваторії природного заповідника «Мис Мартьян» на протязі року кількість видів змінювалась від 11 до 27 (рис. 5). Найвищі значення показника зафіксовано у вересні - листопаді, найменші - у грудні - січні. По сезонах мінімум відзначено у зимовий і весняний періоди, максимум - восени. У бухтах Керченської протоки максимум кількості видів відзначено у літній період, мінімум - у весняний. Протягом всього року як на Південному березі Криму, так і в Керченській протоці Chroococcophyceae і Hormogoniophyceae представлені приблизно порівну. Частка Chamaesiphonophyceae невелика, але в літньо-осінній період трохи зростає. Провідне положення за видовою насиченістю посідає родина Gloeocapsaceae, друге і третє на Мартьяні - родини Rivulariaceae і Microcystidaceae, а в Керченській протоці - Oscillatoriaceae і Microcystidaceae. У літній період на тлі збільшення загальної кількості видів частка Gloeocapsaceae знижується, а частка Oscillatoriaceae зростає. С.М. Переяславцева (1910) і Н.В. Морозова-Водяницька (1926-1948) у розвитку водоростей протягом року виділяли всього два сезони - холодний (зима - весна) і теплий (літо - осінь). Такий підхід дає змогу стверджувати про те, що максимум видового різноманіття Cyanophyta супраліторальної зони припадає на теплий період року, а мінімум - на холодний.

Порівняльний аналіз матеріалів, зібраних у природному заповіднику «Мис Мартьян» і в Ялтинському порту в 1977 і 1999 рр. показав, що систематичний склад на рівні родин в обох пунктах виявляє високий ступінь подібності. Скрізь з великою перевагою домінують представники родини Gloeocapsaceae (27-38%). З плином часу істотних змін не відбулося і намітилась тенденція до подальшого нівелювання відмінностей між флорами Cyanophyta цих двох ділянок (як в абсолютних одиницях, так і у відсотках). Вона добре простежується на рівні таксонів високого рангу (порядків і особливо класів). Разом з тим, одержані дані показують, що співвідношення таксонів Cyanophyta на кам'янистій супраліторалі відносно стабільне.

Одним з факторів, що впливає на якісний і кількісний склад біоти, є характер субстрату. Цей вплив на водорості має комплексний характер, обумовлений сукупністю фізичних і хімічних показників різних гірських порід. Найбільшу кількість видів Cyanophyta відзначено на моховаткових вапняках (64,9% від загального числа), мармуроподібних вапняках (54,1%) і бетонному субстраті (50,4%); найменшу кількість видів - на магматичних породах (26,7%). При цьому в усіх випадках таксономічна насиченість досить висока. На всіх типах субстрату відзначено представників родин Gloeocapsaceae, Microcystidaceae, Entophysalidaceae, Pleurocapsaceae, Oscillatoriaceae і Rivulariaceae. Виділено види, що тяжіють до певних типів гірських порід. Середня кількість видів у пункті на різних породах змінюється від 9-10 до 31-32. Мінімальні значення показника зареєстровано на бетоні і білих меотичних вапняках-черепашниках, максимальні - на бетоні і мармуроподібних вапняках. Розкид значень показника для бетону відображає неоднорідність фізико-хімічних властивостей цього антропогенного субстрату. Кількість видів Cyanophyta вища на породах найбільш нестійких до механічного впливу і відносно розчинних у морській воді. На узбережжі Криму вони представлені різними вапняками і вапняками-черепашниками. Такі властивості субстрату надають водоростям можливість заселяти не тільки поверхні брил і валунів, але і досить легко проникати всередину породи. Навіть якщо порода механічно міцна, але відносно розчинна в морській воді, останнє призводить до розпушення поверхневого шару брил і валунів, що сприяє розвитку мікроводоростей.

З 62 пунктів відбору проб 43 розташовані на мисах, де домінує бриловий і брилово-валунний навал, а дія морських хвиль і ступінь зрошення прибережних скель бризками особливо сильні. Інші пункти розташовуються на більш захищених берегах, де переважають пляжі з валунним навалом, а механічний (абразивний) вплив часток субстрату (галька, пісок, черепашки), що переносяться хвилями, інтенсивніший. На бриловому і брилово-валунному навалі у 67,4% випадків домінують Hormogoniophyceae, на валунному навалі у 57,9% випадків домінують Chroococcophyceae, а кількість видів і форм Cyanophyta у середньому менша.

Созологічні аспекти вивчення супраліторальних Cyanophyta

В азово-чорноморській супраліторалі Криму відмічено 36 видів, представлених 43 формами, які слід віднести до категорії рідкісних (32,8% від загальної кількості зареєстрованих нами видів). Преважна частина спостережень проводилася в межах ПЗФ і на територіях, пріоритетних для збереження біологічного різноманіття Криму. Дослідженнями були охоплені береги 16 заповідних об'єктів різного рангу, у тому числі природних заповідників Казантипського, Опукського, «Мис Мартьян» і Кримського (філія «Лебедині острови»), заказника загальнодержавного значення «Мис Айя», заповідних урочищ «Мис Алчак» і «Балка Великий Кастель», низки пам'яток природи місцевого значення (у тому числі прибережно-аквальних комплексів біля мисів Ай-Тодор, Плака, Атлеш, Джангульського зсувного узбережжя, гори Кішка, Херсонеського історико-археологічного музею-заповідника). Показано, що в акваторіях ПЗФ представлено 77,1% усіх видів Cyanophyta, відмічених нами на кам'янистій супраліторалі Криму, у їх числі 97,7% усіх рідкісних видів.

У природних заповідниках Казантипський, Опукський і «Мис Мартьян» рівень видового різноманіття високий (41-71 вид), а співвідношення таксонів у ранзі класу аналогічне встановленому для узбережжя Криму в цілому: з великою перевагою домінують представники класу Hormogoniophyceae (рис. 6). У супраліторалі «Лебединих островів» на тлі бідного видового складу (22 види) домінують представники класу Chroococcophyceae, що, імовірно, обумовлено характером субстрату (нечисленні бетонні гідротехнічні споруди і навал привізного оолітового вапняку), а також значним опрісненням прибережної морської акваторії. У заповідниках зареєстровано 74,8% усіх виявлених видів Cyanophyta, у їх числі - 93,0% рідкісних.

Загальна характеристика Cyanophyta кам'янистої супраліторалі Кримського узбережжя

У даному розділі коротко узагальнено результати вивчення Cyanophyta кам'янистої супраліторалі кримського узбережжя. На основі аналізу трапляння і рясності для даної зони виділений комплекс провідних видів Cyanophyta: Calothrix scopulorum (Web. et Mohr.) Ag., Entophysalis granulosa Kьtz., Gloeocapsa crepidinum Thur., Gloeocapsa varia (A. Br.) Hollerb., Gloeocapsa turgida (Kьtz.) Hollerb., Gloeocapsa punctata Nдg. ampl. Hollerb., Gloeothece confluens Nдg., Microcystis pulverea f. inserta (Lemm.) Elenk., Lyngbya gaardneri (Setch. et Gardn.) Geitl., Lyngbya rivulariarum Gom., Lyngbya halophila Hansg., Plectonema golenkinianum Gom., Plectonema battersii Gom., Pleurocapsa entophysaloides Setch. et Gardn. Серед них домінують літофіти - 88,0%, на частку ендолітофітів і епіфітів припадає по 6,0%. Аналіз літературних даних свідчить, що види, виділені як провідні, еврибіонтні, проте переважна їх більшість (близько 70%) характерна саме для морських берегів.

Висновки

Вперше виконано дослідження кам'янистої супраліторалі азово-чорноморського узбережжя Криму, в результаті якого виявлено 115 видів Cyanophyta, представлених 131 формою (враховуючи форми, що містять номенклатурний тип виду). Вперше для флори України наведено 4 види і 2 форми водоростей: Gloeocapsa lithophila (Erceg.) Hollerb., Lyngbya epiphytica f. calotrichicola (Copeland) Kondrat., Lyngbya gaardneri (Setch. et Gardn.) Geitl., Schizothrix septentrionalis Gom., Microcoleus confluens (Setch. et Gardn.), Microcoleus tenerrimus f. minor Elenk. Для одного виду відмічено друге місцезнаходження в Україні; 85 видів і форм водоростей - нові для супраліторальної зони Чорного й Азовського морів; для 17 видів вказано друге місцезнаходження на території Криму; до категорії рідкісних відносяться 43 види (32,8%).

Показано, що у флорі Cyanophyta кам'янистої супраліторалі Криму домінують представники класу Hormogoniophyceae - 64,3%; в меншій мірі представлені класи Chroococcophyceae - 27,0% і Chamaesiphonophyceae - 8,7%. Ядро флори складають родини Oscillatoriaceae, Gloeocapsaceae, Rivulariaceae, Microcystidaceae, Pleurocapsaceae і Schizotrichaceae, які у сукупності включають 79,2% загальної кількості видів. За видовою насиченістю переважають роди Lyngbya, Gloeocapsa, Oscillatoria, Calothrix, Phormidium, Plectonema, Microcystis, Rivularia, Microcoleus і Homoeothrix - 69,8% загальної кількості видів. У складі провідних родин частка морських видів сягає 31,8%, у складі провідних родів - 35,0%.

У флорі Cyanophyta кам'янистої супраліторалі Криму виділено комплекс провідних видів: Calothrix scopulorum (Web. et Mohr.) Ag., Entophysalis granulosa Kьtz., Gloeocapsa crepidinum Thur., Gloeocapsa varia (A. Br.) Hollerb., Gloeocapsa turgida (Kьtz.) Hollerb., Gloeocapsa punctata Nдg. ampl. Hollerb., Gloeothece confluens Nдg., Microcystis pulverea f. inserta (Lemm.) Elenk., Lyngbya gaardneri (Setch. et Gardn.) Geitl., Lyngbya rivulariarum Gom., Lyngbya halophila Hansg., Plectonema golenkinianum Gom., Plectonema battersii Gom., Pleurocapsa entophysaloides Setch. et Gardn. Серед них частка морських видів сягає 70,4%.

Видове різноманіття супраліторальних Cyanophyta найвище в Керченсько-Таманській області: біля Азовського узбережжя Керченського півострова і в Керченській протоці. Вздовж обстежених берегів Криму спостерігається зменшення частки Hormogoniophyceae від Азовського до Північно-західного узбережжя. У зміні часток Chroococcophyceae і Chamaesiphonophyceae вираженої тенденції немає.

Встановлено, що на кам'янистій супраліторалі Криму найвищі значення кількості видів Cyanophyta характерні для інтервалу висот 0,3-0,6 м н.р.м. і висоти 1,2 м н.р.м. Незалежно від сезону року, рівня видового багатства окремих районів і деяких локальних розходжень у розподілі водоростей за висотою, мінімум кількості видів чітко простежується на 0,9 м н.р.м., що, певно, обумовлено особливостями хвильового режиму в прибійній зоні Чорного й Азовського морів. На значній частині обстеженого спектра висот н.р.м. найрізноманітніше представлений клас Chroococcophyceae. Представники Hormogoniophyceae переважають у нижній частині спектра висот, частка Chamaesiphonophyceae незначна. Видовий склад Cyanophyta найбільш мінливий у нижній частині кам'янистої супраліторалі, а чим вище над рівнем моря, тим він стабільніший.

Аналіз сезонної динаміки видового складу показав, що максимум видового різноманіття Cyanophyta на кам'янистій супраліторалі Кримського півострова відзначається в літньо-осінній період. При цьому вказана закономірність виявляється на всьому дослідженому спектрі висот н.р.м. Дані повторних спостережень показують, що співвідношення таксонів високого рангу у Cyanophyta кам'янистої супраліторалі Криму досить стабільне.

Показано, що на розподіл супраліторальних Cyanophyta впливають властивості субстрату. Кількість видів Cyanophyta вища на гірських породах, найбільш нестійких до механічного впливу і відносно розчинних у морській воді (вапняки і вапняки-черепашники). Найбільшу кількість видів Cyanophyta відзначено на моховаткових вапняках (64,9% від загального числа), мармуроподібних вапняках (54,1%) і бетонному субстраті (50,4%); найменшу кількість видів - на магматичних породах (26,7%). Виділено види, що тяжіють до певних типів гірських порід. На бриловому і брилово-валунному навалі зазвичай домінують представники класу Hormogoniophyceae, на валунному навалі - Chroococcophyceae.

Вперше виявлено і охарактеризовано видовий склад Cyanophyta морської кам'янистої супраліторалі 16 об'єктів ПЗФ і ряду ділянок, пріоритетних для збереження біорізноманіття Криму. Встановлено, що в межах ПЗФ представлено 77,1% видів, відмічених у супраліторальній зоні Кримського півострова, у їх числі - 97,7% усіх рідкісних видів. Показано, що видовий склад супраліторальних Cyanophyta природних заповідників Казантипський, Опукський, «Мис Мартьян» і Кримський (філія «Лебедині острови») досить репрезентативний і включає 74,8% загальної кількості відмічених видів, у їх числі - 93,0% рідкісних.

В межах азово-чорноморської супраліторалі Криму за флористичним складом Cyanophyta найближчі між собою Чорноморське узбережжя Керченського півострова і Тарханкутський район (КФС 63,8%), Чорноморське узбережжя Керченського півострова і Севастопольський район (КФС 61,2%), Тарханкутський район і Східна частина Південного берега Криму (КФС 60,0%). Аналіз мір включення показує, що завдяки високому видовому багатству центральне місце за числом зв'язків посідають Азовське узбережжя Керченського півострова і Керченська протока.

Список робіт, опублікованих за темою дисертації

Леванець А.А., Садогурська С.О., Садогурський С.Ю. Водорості заповідників та національних природних парків України. Бібліографія. - Ніжин: Наука-Сервіс, 2001. - 63 с. (брошура).

Садогурская С.А. Предварительные данные о видовом разнообразии Cyanophyta супралиторали Южного берега Крыма // Экология моря. - 52. - 2000. - С. 48-51.

Садогурская С.А. Флора Cyanophyta супралиторали Казантипского природного заповедника (Азовское море) // Труды Никит. ботан. сада. - 2001. - Т. 120. - С. 124 -131.

Садогурская С.А., Маслов И.И. Фитобентос твердых грунтов у мыса Малый (Керченский пролив) // Учёные записки ТНУ им. В.И. Вернадского. Серия биология. - 2001. - Т.14 (53), №1. - С. 194-198.

Маслов И.И., Белич Т.В., Садогурский С.Е., Садогурская С.А. История и основные направления гидроботанических исследований в Никитском ботаническом саду // Наук. записки Тернопільського держ. педагогічного унів. ім. В. Гнатюка. Серія: Біологія. - 2001. - №3 (14). - Спец. вип.: Гідроекологія. - С. 16-18.

Садогурська С.О., Маслов И.И. До вивчення фітобентосу «Прибережного аквального комплексу біля мису Плака» (Чорне море) // Наук. вісн. Ужгородського нац. унів. Серія: Біологія. - 2001. - С. 123-126.

Садогурская С.А. Сезонная динамика супралиторальной флоры Cyanophyta в бухтах Керченского пролива // Бюлл. Никит. ботан. сада. - 2002. - Вып. 84. - С. 39-43.

Садогурский С.Е., Белич Т.В., Садогурская С.А., Маслов И.И. Видовой состав фитобентоса природных заповедников Крыма // Бюлл. Главного ботан. сада РАН. - 2003. - Вып. 186. - С. 86-104.

Садогурская С.А. Cyanophyta супралиторальной зоны полуострова Меганом (Чёрное море) // Труды Никит. ботан. сада. - 2004. - Т. 123. - С. 59-67.

Садогурська С.О. Вивчення альгоценозів супраліторалі Чорного моря в зв'язку з охороною і інвентаризацією видового складу // Заповідна справа в Україні на межі тисячоліть (сучасний стан, проблеми і стратегія розвитку): Мат-ли всеукраїнської загальнотеоретичної та науково-практичної конф., присвяченої виконанню державної Програми перспективного розвитку заповідної справи в Україні «Заповідники», м. Канів, 11-14 жовтня 1999 р. - Канів, 1999. - С. 149-151.

Садогурская С.А. К вопросу изучения супралиторального пояса заповедника «Мыс Мартьян» // Б.П. Колесников - выдающийся отечественный лесовед и эколог. К 90-летию со дня рождения: Тез. докл. науч. конф., 7-8 декабря 1999 г. - Екатеринбург, 1999. - С. 100-101.

Садогурская С.А. Предварительные данные о Cyanophyta в супралиторали Южного берега Крыма // «Понт Эвксинский 2000». Конференция молодых учёных 16-18 мая 2000 г., Севастополь. - Севастополь, 2000. - С. 58-59

Садогурская С.А. Весенняя альгофлора супралиторальной зоны акватории Ялтинского порта // Актуальные вопросы современной биологии: Мат-лы І республиканской конф. молодых учёных Крыма, Симферополь, 18 мая 2000. - Симферополь: Таврия, 2000. - С 36-37.

Садогурская С.А. Водоросли супралиторальной зоны заповедника «Мыс Мартьян» // Тез. VII молодёжной конф. ботаников в С.-Петербурге, 15-19 мая, 2000 г. - С.-Петербург, 2000. - С. 81.

Садогурська С.О. Зимова альгофлора супраліторальної зони Керченської і Камиш-Бурунської бухт (Керченська протока) // Актуальні проблеми ботаніки та екології в Україні: Мат-ли конф. молодих вчених-ботаніків, 13-16 вересня 2000 р., Чернігів - Седнів. - Київ, 2000. - С. 23-24.

Маслов І.І., Садогурська С.О. До вивчення фітобентосу пам'ятника природи місцевого значення «Прибережний аквальний комплекс біля мису Ай-Тодор» // Національні природні парки: проблеми становлення та розвитку: Мат-ли міжнар. наук.-практ. конф., присвяченої 20-річчю Карпатського національного природного парку (м. Яремче, 14-17 вересня 2000 р.). - Яремче, 2000. - С. 190-195.

Садогурский С.Е., Садогурская С.А. Результаты и перспективы ботанического изучения прибрежных акваторий Керченского полуострова // Туризм на пороге третьего тысячелетия: экология, образование, культура, туризм: Мат-лы междунар. научно-практич. конф. (26-29 сентября 2000 г., Ялта). - Ялта, 2000. - С. 105-107.

Садогурская С.А. Cyanophyta супралиторали окрестностей Симеиза (Чёрное море) // Мат-лы международной научно-практической конф. «Геоэкологические и биоэкологические проблемы северного Причерноморья», Тирасполь, 28-30 марта 2001 г. - Тирасполь, 2001. - С. 256-257.

Садогурская С.А. Первые сведения о флоре Cyanophyta Казантипского природного заповедника // Заповедники Крыма на рубеже тысячелетий: Мат-лы республиканской конф., 27 апреля 2001 г., Симферополь. - Симферополь, 2001. - С. 102-105.

Садогурська С.О. До вивчення Cyanophyta морської супраліторалі Кримського півострова // Мат-ли ХІ з'їзду Українського ботанічного товариства (Харків, 25-27 вересня 2001 р.) - Харків, 2001. - С. 341-342.

Садогурська С.О. Літня альгофлора супраліторалі заповідника «Мис Мартьян» // «Актуальні проблеми ботаніки та екології» (20-23 серпня 2001 р., смт. Зноб-Новгородске, Національний природний парк «Деснянсько-Старогутський.»): Мат-ли конф. молодих вчених-ботаніків України. - Ніжин, 2001. - С. 24.

Корженевский В.В., Белич Т.В., Садогурский С.Е., Багрикова Н.А., Садогурская С.А., Маслов И.И., Саркина И.С., Максименко В.А. Инвентаризация флоры Казантипского природного заповедника // Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных территориях: Мат-лы II научн. конф. (25-26 апреля 2002 г., Симферополь, Крым). - Симферополь, 2002. - С. 112-114.

Корженевский В.В., Садогурский С.Е., Белич Т.В., Багрикова Н.А., Садогурская С.А., Маслов И.И., Саркина И.С., Сёмик А.М., Кузнецов С.Н. Инвентаризация флоры Опукского природного заповедника // Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных территориях: Мат-лы II научн. конф. (25-26 апреля 2002 г., Симферополь, Крым). - Симферополь, 2002. - С. 115-118.

Садогурская С.А. Вертикальное распределение Cyanophyta в супралиторали полуострова Казантип // Мат-лы научн. конф., посв. 180-летию заслуженного проф. Харьковского ун-та Л.С. Ценковского (Харьков, 4-5 декабря, 2002 г.). - Харьков, 2003. - С. 64-65.

Садогурская С.А., Садогурский С.Е., Белич Т.В. Организация мониторинга морского фитобентоса Опукского природного заповедника // «Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно-змінених територіях»: Мат-ли наук. конф. молодих вчених (Кривий Ріг, 13-16 травня 2002 р.). - Кривий Ріг, 2002. - С. 342 - 346.

Садогурська С.О. Cyanophyta супраліторалі урочища Батіліман (Чорне море) // Актуальні проблеми ботаніки та екології в Україні: Мат-ли конф. молодих вчених-ботаніків (Яворівський нац. природ. парк, 6-10 серпня 2002 р.). - Львів, 2002. - С. 45-46.

Белич Т.В, Садогурская С.А., Садогурский С.Е. Организация мониторинга морского фитобентоса Казантипского природного заповедника // Наук. вісн. Чернівецького університету. Серія: Біологія. - 2002. - Вип. 144. - С. 24-31.

Садогурская С.А. О вертикальном распределении Cyanophyta на морской каменистой супралиторали Крымского полуострова // Мат-ли міжнародної науково-практичної конференції «Роль природно-заповідних територій у підтриманні біорізноманіття», присвяченой 80-річчю Канівського природного заповідникам, м. Канів, 9-11 вересня 2003 р. - Канів, 2003. - С. 140-142.

Садогурский С.Е., Белич Т.В., Садогурская С.А., Маслов И.И. Результаты изучения фитобентоса природных заповедников Крыма // Состояние природных комплексов Крымского природного заповедника и других заповедных территорий Украины, их изучение и охрана: Мат-лы науч.-практ. конф., посвящённой 80-летию Крымского природного заповедника. - Алушта, 2003. - С. 105-107.

Размещено на Allbest.ru