Бделоідні коловертки (Rotifera, Bdelloidea) України (систематика, фауна, екологія)

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

УДК 595.18 (477)

БДЕЛОІДНІ КОЛОВЕРТКИ (ROTIFERA, BDELLOIDEA) УКРАЇНИ (СИСТЕМАТИКА, ФАУНА, ЕКОЛОГІЯ)

03.00.08. - зоологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ЯКОВЕНКО Наталія Сергіївна

Київ - 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті зоології НАН України ім. І. І. Шмальгаузена

Науковий керівник: академік НАН України, доктор біологічних наук, професор Монченко Владислав Іванович Інститут зоології НАН Украіни ім. І. І. Шмальгаузена відділ фауни та систематики безхребетних головний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук Колодочка Леонід Олександрович Інститут зоології НАН Украіни ім. І. І. Шмальгаузена відділ акарології провідний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор Протасов Олександр Олексійович Інститут гідробіології НАН України відділ санітарної та технічної гідробіології провідний науковий співробітник

Провідна установа: Київський національний університет ім. Тараса Шевченка

Захист відбудеться "13"грудня_2005 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д. 26.153.01 при Інституті зоології НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий "12"листопада_2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук _________________ В.В. Золотов

бделоідея коловертка екосистема грунт

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. Бделоідеї (Rotifera, Bdelloidea) - один з класів типу коловерток, представники якого мають характерну будову тіла та коловертального апарату, мастакс раматного типу, пару гонад і розмножуються виключно партеногенетичним шляхом. Більшість з них мають тонкі покриви і не можуть бути зафіксовані стандартними методами. Бделоідеї є однією з суттєвих складових мікрофауни як у водоймах, так і на суходолі. У водоймах ці коловертки є харчовими об'єктами для веслоногих раків та мальків риб, тому здійснені спроби масового культивування деяких видів як живого корму (Кокова, Спицкая, Фуряев, 1988 та ін.). Бделоідеї приймають участь у очищенні вод, зокрема стічних (Кутикова, 1984; Лебедева и др.., 1990) і використовуються як тест-об'єкти при біоіндикації водойм (Цимдинь, 1971; Зарубов, 1990). У суходільних ценозах вони представляють інтерес насамперед як представники ґрунтової фауни (Donner, 1971; Yakovenko, 2003).

Отже, необхідними є фундаментальні дослідження бделоідей, зокрема їх фауни, екології, морфології тощо. Морфофізіологічні особливості цих облігатно-партеногенетичних безхребетних є матеріалом для розуміння еволюції та філогенії первиннопорожнинних тварин. Пізнання їх екологічних особливостей важливе для розуміння механізмів адаптації до різноманітних умов середовища, з'ясування процесів трансформації речовини в екосистемах. Необхідний подальший пошук підходів до групи як до об'єкту-індикатора стану водних і суходільних екосистем. Особливу актуальність має розробка методів досліджень бделоідей суходолу.

В Україні вивчення бделоідей досі знаходилося на початкових етапах. Не здійснено жодного спеціального дослідження з їх систематики, фауни або екології. Фауно-екологічні дані в роботах вітчизняних вчених мають, як правило, фрагментарний характер.

Звґязок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана у рамках науково-дослідних тем Відділу фауни та систематики безхребетних Інституту зоології НАН України “Стан фауни безхребетних в Україні в умовах мінливого навколишнього середовища; проблеми систематики та екології” (державний реєстраційний № 01950002705), “Таксономічне та екологічне різноманіття ряду груп безхребетних України в мінливих умовах середовища” (№ 0100V000069), “Фауна, екологія і філогенія деяких груп безхребетних України” (№ 014V000205).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - дати узагальнюючу характеристику бделоідних коловерток фауни України із вирішенням проблем їх номенклатури і таксономії на нижчих рівнях таксономічної системи, встановити особливості і основні закономірності їх поширення та екології в різних середовищах.

Мету реалізовано через рішення ряду завдань:

1. Визначити видовий склад Bdelloidea як у водних, так і в суходільних екосистемах. Провести порівняльний аналіз фауни бделоідей України із фаунами інших європейських країн.

2. Дослідити мінливість діагностичних ознак бделоідей, проаналізувати таксономічну вагу деяких морфологічних ознак. На цій підставі визначити та дати характеристику видових та підвидових ознак. Провести ревізію бделоідей фауни України на рівні родів та видів.

3. Розкрити основні закономірності поширення та біотопічного розподілу бделоідних коловерток у водних та суходільних екосистемах.

4. Встановити характер вертикального розподілу бделоідей у ґрунті.

5. Дослідити особливості сезонної динаміки ґрунтових бделоідей у зв'язку із зміною факторів навколишнього середовища.

Об'єкт дослідження - бделоідні коловертки різних біотопів у регіоні України.

Предмет дослідження - фауна, систематика, таксономія, екологія бделоідей України.

Методи дослідження. При зборі та визначенні матеріалу використані стандартні методи вивчення водної та ґрунтової мікрофауни (Кутикова, 1970; Туманов, 1994; Ярошенко, 1999; Bartoљ, 1959, 1967; Pourriot, 1965). Для підрахунку чисельності ґрунтових коловерток модифікований флотаційний метод виділення (Корганова и др., 1987).

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено комплексне дослідження бделоідей України. Виконана повна інвентаризація фауни і встановлено (за нашими та літературними даними), що у її складі є 156 відомих науці видів та 20 підвидів з 14 родів і 3 родин. Новими для фауни України є 81 вид, 11 підвидів та 4 роди (Bradyscela Bryce, Scepanotrocha Bryce, Anomopus Piovanelli, Didymodactylos Milne). 4 види (Habrotrocha vicina Donner, Macrotrachela hewitti Murray, Philodina nitida Milne, M. pinnigera (Murray) є новими для фауни Європи, а перші 2 з зазначених - нові для Північної Півкулі. Надані ілюстровані переописи вже відомих науці 136 видів і 15 підвидів коловерток та ще 14 видів, що потребують описання як нові або подальшого вивчення. Запропонований ряд найбільш вагомих у систематиці родів та видів морфологічних ознак. Отримані нові дані з морфології, мінливості, поширення, екології бделоідей.

Виявлено 6 видів, що за морфологічними ознаками можуть бути описані як нові (Adineta sp.1, Adineta sp.2, Habrotrocha sp.1, Otostephanos sp., Philodina sp.1, Macrotrachela sp.1). Доведено, що рід Pseudoembata Wyckliffе et Michael є синонімом р. Philodina Ehrenberg; підвид Adineta vaga major Bryce є синонімом номінативного підвиду A. vaga vaga (Davis), Pleuretra costata Bartos - синонімом P. reticulata Milne, Pseudoembata acutipoda Wyckliffе et Michael - синонімом Philodina megalotrocha Ehrenberg, а Mniobia edmondsoni Burger - синонімом Mn. symbiotica (Zelinka). Adineta vaga minor Bryce підноситься до рангу самостійного виду Adineta minor Bryce (stat.nov.). Уточнений діагноз роду Anomopus Piovanelli, в який переноситься вид Mniobia armata (Murray).

Встановлено загальні закономірності поширення та розподілу бделоідей в водних і суходільних біоценозах України. Вперше отримані дані про видовий склад (51 вид) коловерток у лишайниках та суттєво доповнені відомості з фауни та екології бделоідей мохів та ґрунту на території регіону. Вперше встановлений характер вертикального розподілу та сезонної динаміки бделоідей у верхніх ґрунтових горизонтах у зв'язку із факторами навколишнього середовища.

Практичне значення роботи. Суттєво доповнені сучасні уявлення про фауну та екологію бделоідей. Матеріали дисертації є основою для підготовки відповідного випуску з серії “Фауна України” і можуть бути включені в програми читання лекцій із зоології безхребетних та гідробіології, використані для рішення питань фауністики і систематики безхребетних тварин, грунтознавства, для оцінки стану екосистем в нормі та в умовах антропогенного пресу. Укладені фауністичні списки і дані з екології є матеріалом для Кадастру тваринного світу України.

Особистий внесок здобувача. Автором самостійно визначені головні завдання роботи та методи їх виконання, проведені польові збори основної частини матеріалу (більше 60%), визначення коловерток, аналіз даних з морфології, фауни та екології видів, комп'ютерна обробка даних, виготовлення малюнків, фотографій та постійних препаратів для колекції, написання рукопису. Співавтором А. Ф. Редченко проведені збори частини матеріалу (лишайники ПБК) та визначення видів лишайників - субстратів мешкання коловерток.

Апробація результатів. Основні положення та матеріали дисертації були викладені у доповідях на конференції молодих вчених-зоологів Інституту зоології НАНУ (м. Київ, 1999 р), всеукраїнських конференціях молодих вчених “Актуальные вопросы современного естествознания” (м. Симферополь, 2001, 2003 рр), на конференції молодих вчених-ботаників України (НПП “Деснянсько-Старогутський”, 2001р), на конференції молодих вчених “Наукові основи збереження біотичної різноманітності” (м. Львів, 2004 р), конференції “Заповедники Крыма: заповедное дело, биоразнообразие, экообразование” (м. Сімферополь, 2005).

Публікації. По темі дисертації автором опубліковано 11 наукових праць, з них - 5 статей у фахових (ВАК України) виданнях, 3 - у збірках статей; 3 - в тезах конференцій.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних джерел та 6 додатків. Робота викладена на 364 сторінках машинопису, ілюстрована 21 таблицею, 213 рисунками, мікрофотографіями, діаграмами та графіками, 1 картою-схемою. Список літератури містить 233 джерела, з них 115 кирилицею та 118 латиницею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Літературний огляд

1.1 Історія дослідження бделоідних коловерток та сучасний стан вивченості групи за межами України. З літератури відомо, що перші описи бделоідей з'явилися наприкінці XVIII - на початку XIX ст. (Pallas, 1766; Schrank, 1803; Ehrenberg, 1832). Вперше бделоідеї згадуються як самостійна група коловерток (секція Philodinaea родини Zygotrocha) в роботі К. Еренберга (Ehrenberg, 1830). Назва “Bdelloida” була запропонована К. Хадсоном (Hudson, 1884; Hudson et Gosse, 1886), який виділив цю групу у окремий ряд класу Rotifera. Дещо пізніше ряд Bdelloida був об'єднаний з родиною Seisonidае у підклас Digononta - коловерток із парою гонад (Plate, 1889; Wesenberg-Lund, 1899). Завдяки ревізіям Д. Брайса (Bryce, 1910), Г. Харінга (Harring, 1913) система групи на рівні родин та родів набула сучасного вигляду. У роботі А. Ремана (Remane, 1929-1933), і далі у монографіях західноєвропейських ротіферологів (Bartoљ, 1959; Rudescu, 1960; Donner, 1965) назва ряду фігурувала як “Bdelloidea”, а сама система мала такий вигляд:

Клас Rotatoria Ehrenberg, 1838

Підклас Eurotatoria Bartos, 1959

Надряд Digononta Wesenberg-Lund, 1899

Ряд Bdelloidea Hudson et Gosse, 1886

Пізніше коловертки отримали ранг окремого типу (Малахов, 1980), а група Digononta визнана поліфілетичною (Melone et al., 1998). Таким чином, бделоідеї зараз розглядаються як один з класів типу коловерток:

Тип Rotifera Cuvier, 1798

Надклас Eurotatoria Bartos, 1959

Клас Bdelloidea Hudson et Gosse, 1886

Паралельно із цією системою існує система, запропонована Г. Маркевичем (1990), де ряд Bdelloida входить до складу підкласу Archeorotatoria Markevich, 1990 класу Rotatoria Ehrenberg, 1838.

Таким чином, аналіз зазначених робіт свідчить про відсутність одностайності в розумінні систематики бделоідей. За даними літератури, перспективними є досліждення таксономії, морфології бделоідей, їх фауни та екології. Недостатньо вивчені особливості видового складу і сезонної динаміки коловерток суходільних біотопів, зокрема ґрунту.

1.2 Вивченість бделоідних коловерток фауни України. Цілеспрямоване систематичне дослідження бделоідей в Україні досі не проводилося, хоча низка фрагментарних відомостей з їх видового складу та екології є у роботах вітчизняних та зарубіжних вчених. Існує також декілька зведень з фауни гідробіонтів даної території із переліком бделоідей водойм (Пидгайко, 1984; Поліщук, 1977). Описи нових видів з території регіону відсутні, а більшість переописів позбавлена ілюстрацій. Відносно добре висвітлені питання фауни та екології коловерток, що мешкають у водоймах, тоді як відомостей про бделоідей, що населюють суходільні біотопи, небагато (Скориков, 1898; Bartoљ, 1959; Donner, 1971). Зокрема, невідомі видовий склад та екологія коловерток лишайників та грибів, відсутні дані із сезонної динаміки бделоідей на території регіону.

За даними літератури (цитовано 50 джерел), у фауні України нараховується 75 видів і 9 підвидів з 10 родів 3 родин. Найбільш повно вивчена фауна Західної України та Карпат (72 види та підвиди), дещо гірше - Причорномор'я та Центральної України (35 та 33 види і підвиди, відповідно), найменш дослідженою є Східна Україна (21 вид та підвид). В літературі відсутні дані з фауни бделоідей Луганської, Кіровоградської, Черкаської, Дніпропетровської, Запорізької, Донецької областей, Гірського Криму.

Розділ 2. Матеріал та методи досліджень

Матеріал зібраний протягом 1995-2004 років в усіх 25 областях України. У 375 пунктах відібрано 1829 проб. Досліджували як водойми (494 проби), так і суходільні біотопи (1335 проб). У водоймах зібрано і визначено 142 проби планктону, 227 проб перифітону, 113 проб бентосу та псамону, 12 екземплярів водяних безхребетних; у суходільних біотопах - 440 зразків суходільних мохів та печіночників, 292 зразків лишайників, 574 проби ґрунту та 29 проб у специфічних субстратах (гриби; деревина, що розкладається).

У водоймах проби збирали за допомогою стандартних гідробіологічних методів. Суходільні мохи, лишайники, гриби, підстилку збирали та зберігали за методикою, що застосовується при вивченні тардіград (Bartoљ, 1967). Кількісні проби ґрунту відбирали металічною рамкою площею 10х10 см і 15 см заввишки (Гиляров, 1987; Ярошенко, 1999). Камеральну обробку проб проводили за загальноприйнятими методиками (Кутикова, 1970; Туманов, 1994; Pourriot, 1965; Цrstan, 1995). Загалом визначено біля 20 тис. екземплярів бделоідей. При визначенні користувалися як монографіями (Bartoљ, 1959; Rudescu, 1960; Donner, 1965), так і першоописами та роботами по ревізії таксонів (Bartoљ, 1951; Bзrsiтр, 1982; Donner, 1956, 1970, 1971, 1972, 1980; Haigh, 1965; Ricci et Melone, 2000).

Сезонну динаміку ґрунтових бделоідей вивчали на двох стаціонарних ділянках дубового сосняку крушинового у Київській області. На першій ділянці (4м²) проби відбирали протягом 14 місяців (двічі на місяць у 3 повторностях). Кожну пробу (колонку з підстилки та 2-сантиметрового шару ґрунту) ділили на 4 шари відповідно ступені розкладу рослинного опаду (Чернова, 1977), які запаковували, зберігали та обробляли окремо. На другій ділянці (15 м²) проби відбирали щотижня у 15 повторностях, при цьому колонка містила тільки верхній (лігниновий) шар підстилки. Зібраний матеріал обробляли наступним чином: пробу у скляному посуді заливали 120 мл дистильованої води, перемішували, струшуючи посуд, і залишали на 1-2 години при кімнатній температурі. Після цього пробу знову перемішували скляною паличкою і відбирали тричі по 3 мл у чашку Петрі, де під мікроскопом МБІ-1 рахували як живих, так і загиблих особин; потім проводили перерахунок на 10см² субстрату. Живих тварин переносили на предметне скло очною піпеткою з відтягнутим носиком та ідентифікували до виду.

Поставлена колекція (близько 1100 особин) нараховує 234 постійних препарати у гліцерин-желатині, 28 препаратів у рідині Фора та 40 спиртових проб. Колекція зберігається у відділі фауни та систематики безхребетних Інституту зоології НАН України.

При математичній обробці даних та розрахунках індексів користувалися монографіями Ю. Песенко (1982) та Н.Ярошенко (1999). Розрахунки середніх та їх похибок, кластерний, кореляційний та регресійний аналіз виконані на IBM PC у пакеті програм Statistica 6.0.

Розділ 3. Фізико-географічна характеристика району досліджень

Україна займає територію площею 603,7 тис. км², що охоплює південно-східну частину Східноєвропейської рівнини, Українські Карпати та Кримські гори. На півдні її межі омивають Чорне та Азовське моря. З півночі на південь територія республіки простягається майже на 900 км, із заходу на схід - на 1300 км (Маринич и др., 1982). Великі розміри території зумовлюють різноманіття кліматичних умов та рельєфу, та, внаслідок цього - широкий спектр ландшафтів. На території України виділені 5 природних зон, 14 фізико-географічних провінцій та 55 фізико-географічних областей (Мильков, 1977; Маринич и др., 1985).

Наведені стислі відомості про рельєф, особливості геологічної будови, клімат, континентальні водойми України та моря, а також рослинні угруповання, у яких був зібраний матеріал.

Розділ 4. Систематичний огляд бделоідних коловерток фауни України

4.1. Загальні зауваження. У підрозділі обґрунтовується вибір системи Bdelloidea, запропонованої західноєвропейськими авторами (Melone et al., 1998), яку дисертант використовує при викладенні матеріалів розділу:

Клас Bdelloidea Hudson et Gosse, 1886

Ряд Philodinavida Melone et al., 1998

Родина Philodinavidae Harring, 1913

Ряд Adinetida Melone et al., 1998

Родина Adinetidae Bryce, 1910

Ряд Philodinida Melone et al., 1998

Родина Habrotrochidae Bryce, 1910

Родина Philodinidae Bryce, 1910

Також обговорюються проблемні питання систематики бделоідей, зокрема, сумнівність вживання деяких ознак (будови кутикули, наявності прикріпного диску замість пальців ноги). Зважаючі на ряд нових публікацій (Melone et al., 1998; Ricci et Melone, 1994, 2000), обгрунтовано необхідність проведення таксономічної ревізії групи на рівні родів та видів.

Проведений аналіз морфологічних ознак бделоідей на основі опрацювання власного матеріалу (біля 20 тис. екз. коловерток) та даних інших авторів (Bзrsiтр, 1982; Donner, 1953, 1956, 1970, 1971, 1972, 1980; Melone, Ricci, 1995; Ricci, Melone, 1994; Melone, Ricci et Segers, 1998; Fontaneto et Melone, 2003). Обговорюється значимість цих ознак як видових та підвидових. Як найбільш стабільні видові ознаки виділені: 1) форма та пропорції навколоротових органів (основи голови, хоботка, валіка цингулуму, верхньої губи та трохусів); при цьому заперечуюється використання будови папіл та чуттєвих щетинок на трохусах в якості таксономічних ознак; 2) форма та відносна довжина шпор; 3) форма та пропорції відділів тіла і кількість несправжніх сегментів; 4) кількість зубів в ункусах мастаксу (для представників род. Philodinidae та деяких видів род. Habrotrochidae). Підвидовими ознаками вважаються: 1) наявність, кількість, форма і розташування виростів кутикули; 2) скульптура кутикули (розміри та форма гранул або пор); 3) наявність або відсутність лігули в сулькусі; 4) форма будиночка у видів, що секретують будиночки із твердими стінками.

Як діагностичні індекси, що описують пропорції тіла бделоідей, пропонуються відношення: 1) довжини головного відділу до його ширини на рівні цингулуму; 2) висоти верхньої губи до її ширини та глибини сулькусу до висоти верхньої губи; 3) ширини корони до ширини голови на рівні цингулуму; 4) довжини шпор до їх товщини та до ширини сегмента ноги, на якому розташовані шпори; 5) відношення товщини сегмента, на якому розташовані шпори, до відстані між кінцями шпор; 6) відношення довжин головного, головного разом із шийним відділів, стегна із ногою до загальної довжини тіла тварини (при повзанні); 7) відношення довжини стегна до його максимальної товщини.

4.2. Систематичний опис знайдених таксонів. У підрозділі наведені ілюстровані переописи знайдених на території України 150 видів та 15 підвидів бделоідних коловерток, що належать до 3 родин та 14 родів. З них 136 видів та 15 підвидів відомі науці, 6 видів (Adineta sp.1, A. sp.2, Habrotrocha sp.1, Otostephanos sp., Philodina sp.1, Macrotrachela sp.1) мають ознаки нових, 8 видів (Adineta sp.3, Habrotrocha sp.2, H. sp.3, H. sp.4, Philodina sp.2, Macrotrachela sp.2, M. sp.3, Mniobia sp.) потребують додаткового вивчення. Приводяться нові відомості з морфологічної мінливості 10 видів (Habrotrocha constricta (Dujardin), H. pusilla tetrix (Bryce), Philodina morigera Donner, Dissotrocha aculeata (Ehrenberg), Pleuretra brycei (Weber), Pl. reticulata Milne, Macrotrachela brevilabris de Koning, Mniobia magna (Plate), Mn. obtusicornis Murray, Mn. scarlatina (Ehrenberg). Крім того, у переописах приводяться дані із поширення (всесвітнього та у межах України) та екології, які для 152 видів та підвидів є уточненими або новими.

Усього нами знайдено і переописано по родинах та родах: Родина Adinetidae, рр.Adineta - 11 видів, Bradyscela - 2 види; родина Habrotrochidae, рр.Habrotrocha - 39 видів та 1 підвид, Otostephanos - 7 видів та 1 підвид, Scepanotrocha - 2 види; родина Philodinidae, рр. Didymodactylos - 1 вид, Philodina - 19 видів, Embata - 2 види, Dissotrocha - 3 види та 2 підвиди, Pleuretra - 3 види, Macrotrachela - 35 видів та 8 підвидів, Rotaria - 12 видів та 3 підвиди, Mniobia - 13 видів, Anomopus - 1 вид.

В результаті проведеної ревізії доведено, що підвид Adineta vaga major Bryce є синонімом номінативного підвиду A. vaga vaga (Davis). A. vaga minor Bryce підноситься до рангу самостійного виду A. minor Bryce (stat.n.). Ряд таксономічних переміщень запропонований для таксонів родини Philodinidae: рід Pseudoembata Wyckliffе et Michael вважається синонімом р. Philodina Ehrenberg; Pseudoembata acutipoda Wyckliffе et Michael, відповідно - синонімом Philodina megalotrocha Ehrenberg. Доведено також, що Pleuretra costata Bartos є молодшим синонімом P. reticulata Milne, а Mniobia edmondsoni Burger - молодшим синонімом Mn. symbiotica (Zelinka). Уточнений діагноз роду Anomopus Piovanelli, в який переноситься Mniobia armata (Murray). Характерними ознаками р. Anomopus визнані відсутність очних плям, широка низька корона, тонка п'ятисегментна нога, довжина якої перевищує довжину тулуба не менше ніж на третину, прикріпна пластинка замість пальців на кінці ноги. На відміну від близького роду Mniobia Bryce представникі р. Anomopus є мешканцями водойм (вільноживучі або симбіонти членистоногих). Таким чином, до складу роду Anomopus входять три (а не два, як вважали раніше) види: A. telphusae Piovanelli, A. chasmagnathi Maсй-Garzуn et Montero, A. armatus (Murray) (comb.n.).

Новими для фауни України є 81 вид, 11 підвидів та 4 роди бделоідей (Bradyscela Bryce, Scepanotrocha Bryce, Anomopus Piovanelli, Didymodactylos Milne). Нижче наведений перелік нових у фауні України видів та підвидів бделоідних коловерток:

1. Рід Adineta Bryce: A. glauca Wulfert; A. rhomboidea Berzinљ; A. steineri Bartoљ; A. minor Bryce (stat. nov.); A. tuberculosa Janson.

2. Рід Bradyscela Bryce: B. clauda (Bryce); B. granulosa de Koning.

3. Рід Habrotrocha Bryce: H. amphichlaena de Koning; H. bulbosa Wulfert; H. elusa s.str. Milne; H. eremita (Bryce); H. flava Bryce; H. flaviformis de Koning; H. fusca (Bryce); H. gulosa Milne; H. insignis Bryce; H. leitgebii (Zelinka); H. maculata Murray; H. minima de Koning; H. nodulata de Koning; H. pavida Bryce; H. puella excedens Donner; H. pulchra (Murray); H. pusilla textrix (Bryce); H. reclusa (Milne); H. solitaria Donner; H. stenostephana Schulte; H. thienemanni Hauer; H. thienemanni rubella Donner; H. tranquilla Milne; H. vicina Donner; H. visa Donner.

4. Рід Otostephanos Milne: O. annulatus Koniar; O. auriculatus (Murray); O. auriculatus bilobatus Hauer; O. cuspidilabris de Koning; O. donneri Bartos; O. monteti Milne.

5. Рід Scepanotrocha Bryce: S. corniculata Bryce; S. simplex de Koning.

6. Рід Didymodactylos Milne: D. carnosus Milne.

7. Рід Philodina Ehrenberg: Ph. amethystina Bartos; Ph. duplicalcar (de Koning); Ph. eurystephana Schulte; Ph. morigera Donner; Ph. nemoralis Bryce; Ph. nitida Milne; Ph. parvicalcar de Koning; Ph. tranquilla Wulfert.

8. Рід Embata Bryce: E. laticeps (Murray); E. laticornis (Murray).

9. Рід Dissotrocha Bryce: D. aculeata crystallina Murray; D. aculeata octobullata Hauer; D. hertzogi Hauer.

10. Рід Pleuretra Bryce: Pl. lineata Donner.

11. Рід Macrotrachela Milne: M. aculeata (Milne); M. brevilabris de Koning; M. concinna (Bryce); M. crucicornis (Murray); M. cuthberti Milne; M. extensa Haigh; M. festinans Donner; M. hewitti (Murray); M. induta Donner; M. inermis Donner; M. insolita de Koning; M. insulana Donner; M. kallosoma (Schulte); M. latior Donner; M. libera Donner; M. ligulifera Bartos; M. multispinosa crassispinosa Murray; M. musculosa (Milne); M. nixa Donner; M. oblita Donner; M. petulans Milne; M. pinnigera (Murray); M. punctata (Murray); M. quadricornifera loricata Donner; M. quadricornifera scutellata Schulte; M. timida Milne; M. timida inquies Milne.

12. Рід Rotaria Scopoli: R. curtipes (Murray); R. rotatoria granularis Zacharias; R. rotatoria spongioderma Pax et Wulfert; R. sordida fimbriata Murray.

13. Рід Mniobia Bryce: Mn. bredensis de Koning; Mn. circinata (Murray); Mn. lineata Rahm; Mn. montium Murray; Mn. obtusicornis Murray.

14. Рід Anomopus Piovanelli: An. armatus (Murray) (comb.n.)

Розділ 5. Фауна бделоідей України

За власними та літературними даними встановлено, що фауна бделоідних коловерток України представлена 156 видами та 20 підвидами, що у видовому відношенні складає 55% європейської та 43% світової. Таким чином, за ступенем вивченості вона поступається серед країн Західної Європи тільки Австрії (172 види). Найбільший ступінь фауністичної подібності серед країн Західної Європи з Україною має Румунія (I_СS=90%, I_SzS=81%), найменьшу - Ісландія (I_СS=2%, I_SzS=29%). Високу фауністичну подібність (I_СS=90-53%, I_SzS=94-72%) мають, відповідно, суміжні країни (Словаччина, Угорщина, Польща) та країни однієї широтно-кліматичної зони (Австрія, Німеччина, Швейцарія).

На території України відмічені представники 3 з 4 відомих науці родин бделоїдей та 14 родів із 21 відомих. За нашими та літературними даними, у фауні регіону найбільш представлені роди Habrotrocha (41 вид, 26% фауни бделоідей) та Macrotrachela (32, 20%). Дві третини усіх видів є мешканцями суходольних біотопів.

4 знайдені нами види є новими для фауни Європи (перші 2 з них - нові для Північної Півкулі): Habrotrocha vicina (Бразілія), Macrotrachela hewitti (Південна Африка), Philodina nitida (Південна Африка, Японія, Нова Зеландія), M. pinnigera (Африка, Мадагаскар, Ява).

У водоймах України нами знайдено 58 видів та 9 підвидів бделоідей; ще 24 види та 2 підвиди відомі за літературними даними. Найбільша кількість видів ? у басейнах Дунаю (54), Верхнього та Середнього Дніпра (40 та 42, відповідно), найменша ? у басейнах Південного Бугу (1), Азовського моря (2) та водойм Криму (4). 32 види бделоідей знайдено у басейні Дністра, 20 - Сіверського Донцю, 16 - Західного Бугу, 9 - річок Приазовґя та Причорноморґя, 8 - Нижнього Дніпра, 7 - у Чорному морі. Багатство та різноманіття водної фауни бделоідей Полісся та Карпат зумовлене присутністю видів болотного комплексу (Adineta elongata, A. gracilis, Habrotrocha tripus, Philodina striata, Macrotrachela zickendrathi та ін.). У басейнах Середнего Дніпра та Донцю фауна поповнюється видами, що вимиваються з суходолу у численні заплавні водойми (M. papillosa, M. plicata та ін.). У низов'ях річок Причорномор'я та Приазов'я видовий склад бделоідей збідненний та досить одноманітний. Значення обчислених для пар басейнів індексів фауністичної подібності Чекановського-Серенсена (I_СS) з найбільшою частотою лежать у межах 11-30 і 51-60%, значення міри включення Шимкевича-Сімпсона (I_SzS) - у межах 71-80%, іноді (Нижній Дніпро, водойми Криму, Азовське море) сягають 100% при I_СS=14-44%, що свідчить про збідненість або недостатню вивченість їх фауни. Високий ступінь подібності відмічений між фаунами басейнів Західного Бугу та Донцю (I_СS=67%, I_SzS=75%), Дунаю та Верхнього і Середнього Дніпра (I_СS=63-61%, I_SzS=73-71%, відповідно), а також Нижнього Дніпра та Чорного моря (I_СS=57%, I_SzS=57%). Отже, зональність водної фауни бделоідей України не є чітко вираженою.

У суходольних біотопах нами знайдено 114 видів та 9 підвидів бделоідей; тільки з літератури відомі ще 3 види та 1 підвид. З усіх природних зон України найбагатшою є фауна Полісся (71 вид), Лісостепу (48) та Карпат (45). Найменшу кількість видів зареєстровано у Гірському Криму (20), а також в зоні Кримського Лісостепу (3 види, обмежена кількість матеріалу). 43 види відмічено на ПБК, 38 - у степу, 33 - у Передкарпатті, по 27 - у Закарпатті та Розточчі-Опіллі, 23 - в Степовому Криму. У напрямку з півночі на південь кількість видів поступово зменшується, а вологолюбні Adineta vaga, A. gracilis, Philodina plena, Ph. vorax заміщуються ксерофільними A. glauca, Ph. morigera. Видове багатство Полісся та Карпат зумовлене сприятливими умовами вологості та наявністю у лісових ценозах значних за площею субстратів для заселення коловертками. На Південному Березі Криму сформувалася своєрідна фауна, серед представників якої численні ксеро- та термофіли (Adineta glauca, Habrotrocha fusca, Macrotrachela latior). На ПБК присутні рідкісні види, характерні для Середземномор'я (H. insignis, M. insulana). Значення I_СS для пар природних зон з найбільшою частотою лежать у межах 41-50%; значення I_SzS - у межах 61-70% і сягають 81-100% при I_СS=20-54% у випадку порівняння Гірського, Лісостепового та Степового Криму (бідних видами або малодосліджених) з іншими зонами. Найбільший ступінь фауністичної подібності відмічений для Предкарпаття та Закарпаття (I_СS=77%, I_SzS=85%), Полісся і Лісостепу (I_СS=64%, I_SzS=79%), що пояснюється сусідством територій та подібністю природних умов. Специфічна фауна мохів та лишайників вапнякових скель значною мірою зумовлює подібність ПБК та Лісостепу (I_СS=62%, I_SzS=65%). В цілому для фауни бделоїдей суходольних біотопів, на відміну від водної, характерна досить чітка зональність.

Розділ 6. Екологічні особливості бделоідних коловерток

Зазвичай бделоідеї, що постійно мешкають у водоймах, не мають фізіологічних пристосувань до раптового і довготривалого висушування і не здатні заселяти суходільні мохи, лишайники та підстилку. Дорослі особини коловерток у біоценозах суходолу при висиханні субстрату переходять у особливий стан спокою (“криптобіоз”) і можуть знаходитися в збезводненому стані до 4 років (Ricci, 1987).

Встановлено, що лише декілька видів (Adineta vaga, Philodina acuticornis та ін.) однаково часто трапляються як у водоймах, так на суходолі. Тому ми виділили групи “водних” (дорослі особини яких гинуть при збезводненні), “суходільних” (здатних до кріптобіозу) та “еврибіонтів” (що опанували обидва середовища). Дані про вплив висушування на життєдіяльність коловерток отримані з літератури (Pourriot, 1965; Ricci, 1997; Цrstan, 1995) та власних спостережень над лабораторними культурами. На Рис.1. показано співвідношення вказаних груп у водоймах.

6.1. Особливості екології бделоідей, що населяють водойми. З 82 видів, відмічених у водоймах, 38 знайдені у річках та каналах, 38 - у болотах, 23 - у ставках, 20 - у астатичних водоймах, 19 - у озерах та водосховищах, 19 - у ліманах, 12 - у канавах та стариках, 8 - у карстових воронках, 7 - у морях, 6 - у дуплових водоймах, 3 - у струмках та джерелах. Індекси подібності між угрупованнями коловерток найчастіше знаходяться у межах: I_СS=11-20%, I_SzS=11-20%. Найбільш подібні за видовим складом бделоідеї річок та лиманів (I_СS=53%, I_SzS=79%), а також озер та ставків (I_СS=52%, I_SzS=58%), річок та ставків (I_СS=52%, I_SzS=70%). Набільш своєрідними порівняно з іншими водоймами є бделоідеї боліт (I_СS=5-31%, I_SzS=16-50%) та дуплових водойм (I_СS=0-16%, I_SzS=0-33%), де більше половини видів є “суходольними”. 15 видів відмічені у складі планктону, 60 - у перифітоні, 30 - у бентосі.

Згідно з пропонованою нами класифікацією виділені 3 екологічні групи бделоідей: лімнофіли, що віддають перевагу стоячим водам, реофіли, характерні для водойм із швидкою течією (1-2 види), убіквісти, численні в усіх водоймах (12 видів). В межах групи лімнофілів ми розрізняємо підгрупи фітофілів (11 видів), “суходільних” (32 види), коменсалів (4 види) та болотний комплекс, або сфагнофілів (12 видів). Співвідношення цих груп та підгруп водоймах відображено на Рис.2.

До складу планктону входять пелагічні (Rotaria rotatoria, R. neptunia), фітофільно-пелагічні (Philodina citrina, Ph. roseola, Rotaria citrina, R. tridens та ін.) і випадкові види (Adineta vaga, R. socialis, Habrotrocha bidens). Частка планктонних бделоідей є найбільшою у річках, ліманах та ставах (23, 14 та 17%, відповідно).

Частка знайдених у перифітоні видів (41-100%) є найбільшою в усіх типах водойм, крім річок (25%). На ВВР прісних водойм (крім боліт) з найбільшою частотою (, де N - загальна кількість проб (221), n - кількість проб, у яких вид знайдено) трапляються Rotaria rotatoria (i=2,3-20,4), R. tardigrada (i=2,7-13,1), R. macrura, Philodina citrina, Ph. megalotrocha, Otostephanos monteti, для боліт є типовими Adineta gracilis (i=3,2), M. plicata (i=2,7), Habrotrocha angusticollis (i=2,3) Macrotrachela multispinosa, M. quadricornifera. Методом кластерного аналізу оброблені власні дані з видового складу та частоти трапляння на різних типах ВВР і виділені 4 топічні групи бделоідей перифітону: літоральна (на напівзануреній ВВР), фітофільно-пелагічна (на зануреній рослинності), натантна (на рясках та рослинах із плаваючим на поверхні листям), болотний комплекс (сфагнофіли).

Донні відклади менш придатні для мешкання бделоідей, ніж рослинність, внаслідок чуттєвості більшості цих коловерток до нестачі кисню та до органічного забруднення (Зарубов, 1990). Проте у річках, озерах та лиманах на долю бентосних припадає до 1/3 усіх видів. Видовий склад збіднений у субстратах із високим вмістом органіки (листовий опад, торф). Для мулів характерні Rotaria rotatoria (i=7,4; N=81) Dissotrocha hertzogi (i=3,7), Rotaria elongata (i=2,4). На пісках найчастіше зустрічаються Philodina citrina (i=2,5), на листовому опаді - Rotaria rotatoria (i=24,7), Rotaria neptunia (i=12,3). Методом кластерного аналізу видового складу і частоти трапляння виділені псамофільна, пелофільна та детритофільна топічні групи бделоідей бентосу.

6. 2. Особливості екології бделоідних коловерток суходільних екосистем. З 117 видів бделоідей суходолу 59 знайдено у суборях, 41 - в урбо- та агрофітоценозах, 39 - у степах, 38 - у дібровах Полісся та Лісостепу (з Quercus robur), 32 - у дібровах середземноморської зони (з Q. pubescens), 30 - у смеречниках, 28 - у букових лісах, 24 - у сосняках Полісся та Лісостепу (з Pinus sylvestris), 22 - у ялівцевих рідколіссях Криму, 20 - у гірських лучних степах Карпат та Криму, 15 - у лучних степах Лісостепу, 13 - у соснових рідколіссях Криму (з P. pallasiana, P. brutia), 13 - у мохах та лишайниках морської супраліторалі, 12 - у заплавних фітоценозах, 10 - у вільшаниках.

Значення індексів видової подібності угруповань різних зон з найбільшою частотою лежать у межах: I_СS=31-50%, I_SzS=51-70%. Найвищу подібність видового складу між сосняками, суборями та дібровами Полісся і Лісостепу (I_СS=51-60%, I_SzS=71-88%), а також між степами і угрупованнями ПБК (I_СS=52-62%, I_SzS=73-69%), що можна пояснити аналогічними температурами та вологістю. За видовим складом угруповання фітоценозів антропогенного походження (парки, сільськогосподарські угіддя) близькі до дібров Лісостепу (I_СS=56%, I_SzS=59%) та степів (I_СS=58%, I_SzS=59%). Найнижчі показники індексів видової подібності з іншими мають бделоідеї смеречників Карпат (I_СS=28-48%, I_SzS=42-70%) та вільшаників (I_СS=23-45%, I_SzS=30-90%). 77 видів знайдено у мохах, 51 - у лишайниках, 68 - у грунті та підстилці, 12 - у паренхімі трутових грибів та деревині, що розкладається.

На суходолі біотопічний розподіл коловерток визначається головним чином вологістю субстрату. По відношенню до цього фактору виділені 4 екологічні групи бделоідей суходільних біотопів: а) гігрофіли - мешканці субстратів, що постійно зволожуються, переважно лісові (24 види); б) ксерофіли - що витримують нагрівання та пересушування субстрату, надають перевагу наскальним мохам та лишайникам, підстилці ксерофітних рідколісь (11 видів); в) болотний комплекс (сфагнофіли) - мешканці перезволожених мохів на супраліторалі водойм або у заболочених ділянках лісу (4 види); г) убіквісти - екологічно пластичні, численні у субстратах різної вологості (11 видів). Співвідношення цих екологічних груп неоднакове у різних фітоценозах (Рис. 3).

Більшість бделоідей суходолу (до 75%) пов'язані із мохами. З 77 видів, знайдених у мохах, 52 є мешканцями лісових угруповань; з них 20 видів знайдено у мохах сосняків, 18 - суборів, 24 - дібров Лісостепу, 19 - смеречників, 18 - бучин, 20 - пухнастодубових лісів Криму. 29 видів відмічено у мохах степової зони, 36 - у мохах антропофітоценозів. Відносна частка видів, що мешкають у мохах, є найбільшою у вологих гірських районах (60-76%). Звичайними для мохів видами є Adineta vaga (i=0,1-2,7; N=685), Didymodactylus carnosus (i=0,1-2,6), Philodina plena (i=0,1-5,1), Macrotrachela ehrenbergii, M. multispinosa, Rotaria sordida, Mniobia russeola. Методом кластерного аналізу видового складу та частоти трапляння виділені 4 топічні групи бделоідей мохів: лісова, лучностепова, синантропна, петрофільна.

У лишайниках більше половини видів (31 з 51), як і у випадку мохів, належать до лісових. 12 видів знайдено у сосняках, 16 - у суборях, 11 - у пухнастодубових лісах Криму, 20 видів - в лишайниках степів і 11 - антропоценозів. Відносна частка видів-мешканців лишайників є найбільшою у ксерофільних фітоценозах: степах (34%), ялівцевих рідколіссях ПБК (42%). Найчастіше у лишайниках трапляються Adineta glauca, Habrotrocha ligula, Mniobia magna, Mn. russeola, Mn. scarlatina. Методом кластерного аналізу виділені лісова, лучно-степова, петрофільна топічні групи коловерток лишайників.

Серед населення підстилки та ґрунту найбільш багаті видами лісові угруповання: суборів (46 видів), дібров помірної та середземноморської зон (по 20), смеречників (18), сосняків (17). Видовий склад бделоідей букової підстилки вкрай збіднений (4 види), ймовірно завдяки несприятливому для коловерток хімічному складу букового листя. У ґрунтах сільськогосподарських угідь не знайдено жодного виду, збідненими є угруповання підстилки парків та лісопарків міст (7 видів). Найтиповішими для підстилки хвойних лісів є Adineta steineri (i=0,4-7,5; N=227), Habrotrocha constricta (i=8,8), H. thienemanni (i=5,3), Philodina plena (i=9,7), Macrotrachela papillosa (i=10,1-11,0), M. multispinosa, M. plicata hirundinella, M. quadricornifera. Тільки у смеречниках знайдені представники р. Pleuretra. Для листяних лісів Лісостепу характерні A. vaga, Ph. plena, M. papillosa, Rotaria sordida, для степових грунтів - H. bidens, H. elegans, для ПБК - A. glauca, R. sordida, M. aculeata, M. multispinosa, M. papillosa. Найбільша частка ґрунтових видів - у суборях (57%). Методом кластерного аналізу видового складу та частоти трапляння виділені лісова бореальна, неморальна та лучностепова топічні групи коловерток ґрунту.

6.3. Екологічні аспекти вивчення ґрунтових бделоідей (на прикладі угруповання суборі). Ґрунтовим коловерткам, серед яких більше 90% видів належать до Bdelloidea, присвячено біля сотні друкованих праць (Donner, 1951; Schulte, 1951; Pourriot, 1979 та ін.). Основна увага дослідників зосереджена на проблемах їх морфології, фауни, біотопічного розподілу. Проте багаторічна динаміка та особливості просторової структури популяцій бделоідей практично не висвітлені. Лише в роботах Л. Варги (Varga, 1959, 1960) та Дж. Доннера (Donner, 1952) є епізодичні спостереження над змінами видового складу та чисельності. Дж. Доннер, зокрема, зауважує, що взимку спостерігається максимум чисельності коловерток при невеликій кількості видів, а влітку, навпаки, значне видове різноманіття при мінімумі чисельності.

Дослідження проведені на 2 ділянках суборі (Київська обл.) у 1999-2000, 2003р. Крім відбору проб, вели спостереження за кліматичними умовами та станом ґрунту: реєстрували температуру поверхневого шару (підстилки) протягом року, а взимку - ступінь її промерзання та глибину снігового покриву.

6.3.1. Вертикальний розподіл ґрунтових коловерток. Встановлено, що протягом періоду досліджень, в тому числі взимку та у найбільш посушливий період літа, більша частина особин (97-99%) концентрувалася у верхньому (лігніновому) шарі підстилки, не проникаючи глибше 2-2,5 см від поверхні. Лише поодинокі особини масових видів (Habrotrocha constricta, H. flaviformis, Macrotrachela ehrenbergii, M. multispinosa, M. papillosa, M. plicata, M. quadricornifera, Rotaria sordida) були знайдені в нижніх шарах підстилки, а M. quadricornifera - і в піщаному грунті (глибше 10 см від поверхні, єдиний випадок 28.11.1999). На нашу думку, цей феномен повґязаний із нестачею кисню або трофічними умовами і потребує подальшого вивчення.

6.3.2. Сезонна динаміка видового багатства. За період досліджень знайдено 29 видів бделоідей на 1-й ділянці (середня кількість видів на повторність 11±1) і так само 29 (18±1) - на 2-й. На 1-й ділянці протягом року відбувалося зниження кількості видів до 5 під час приморозків наприкінці жовтня та її зростання (до 11-17) після встановлення снігового покриву взимку, повторне зниження наприкінці лютого - на початку березня (до 10 видів), і зростання у теплий період (до 11-13 видів). Спостерігали зміни у видовому складі домінантів і субдомінантів. Так, A. steineri, що домінувала взимку, повністю зникала у другій половині літа - на початку осені. H. flaviformis та M. papillosa, субдомінанти влітку, були відсутні в пробах з жовтня по квітень. Короткочасні зміни взимку (друга ділянка) відбувалися при промерзанні підстилки. При цьому зникали рідкісні види (H. minima) та крупнорозмірні субдомінанти (M. plicata, Philodina plena, Mniobia russeola).

6.3.3. Cезонна динаміка чисельності та її залежність від факторів середовища. Річна динаміка загальної чисельності на 1-й ділянці характеризується декількома максимумами: восени, взимку та навесні. Так, перший пік (1994 екз/дм²) відмічений у вересні, другий (1758 екз/дм²) ? у листопаді, третій (1486 екз/дм²) - у лютому, четвертий (1758 екз/дм²) у квітні. Мінімум припадає на літо (до 205 екз/дм²). На 2-й ділянці взимку піки чисельності спостерігаються під час відлиги (середня чисельність M±m до 596±105 екз/дм²), мінімуми - при промерзанні підстилки (M±m до 95±28 екз/дм²). Ступінь кореляції загальної чисельності та температури поверхні підстилки (r=-0,2 на 1-й та r=-0,02 на 2-й ділянці), а також (взимку) товщини снігового покриву (r=0,2 на 2-й ділянці) є дуже слабкою.

До 60% загальної кількості особин на 1-й ділянці складають домінанти R. sordida, H. constricta та субдомінанти A. steineri, A. vaga, Mn. russeola, M. multispinosa, H. flaviformis, H. rosa, Otostephanos auriculatus, M. ehrenbergii, M. papillosa. Максимум чисельності домінантів припадає на холодний період (до 375 екз/дм² для R. sordida та 419 екз/дм² для H. constricta). R. sordida також домінувала влітку (до 133 екз/дм²). Залежність між чисельністю домінантів та температурою підстилки, за результатами кореляційного аналізу, виявилася оберненою (r=-0,4 для R. sordida та H. constricta). Піки чисельності субдомінантів чергуються протягом року, при чому можна виділити субдомінанти літні (H. flaviformis, M. papillosa), осінь-весняні (H. rosa, O. auriculatus), зимові (A. steineri, A. vaga) та цілорічні (останні 3 види). Для деяких з них (M. ehrenbergii, H. rosa, O. auriculatus) не виявлено залежності від температурного фактору, для інших вона є прямою (r=0,5 для H. flaviformis та r=0,5 для M. papillosa) або оберненою (r=-0,3 для M. multispinosa, r=-0,3 для Mn. russeola та r=-0,5 для A. vaga).