Родина Caryophyllaceae Juss. у флорі України: систематика, географія, історія розвитку

7. Встановлено, що Caryophyllaceae України характеризуються широким спектром екобіоморф, який визначається передусім їх біологічною, екологічною та ценотичною специфікою. Найбільш представленими є гемікриптофіти, менше - терофіти, хамефіти і зовсім відсутні фанерофіти та геофіти. Біоморфологічні особливості та географія видів корелюють з екологічними факторами, що в сукупності зумовлює стратегію їх існування. Аналіз морфоструктур показав їх тісний зв'язок з екологічними особливостями. Переважна більшість напівкущиків є петрофітами; життєва форма монокарпиків характерна головним чином для видів відкритих аридних місцезростань; раннє відмирання головного кореня і перетворення підземних гілок каудекса на кореневища, що сприяє вегетативному розмноженню характерно для видів тінистих і вологих місцезростань.

8. За характером сезонних ритмів переважає група літньозелених рослин (79%). За способом запилення панівне місце займають ентомофіли (96,5%) і значно менше анемофіли (3%), для деяких видів характерна також автогамія (0,5%). За способом дисемінації переважає анемохорія в поєднанні з барохорією (54%), значно менше облігатна анемохорія (24%), облігатна барохорія (9%), зрідка також мірмекохорія (5%), епізоохорія (4%), антропохорія (3%) та спейрохорія (1%). Для більшості гвоздичних (83%) характерний генеративний, для меншості (17%) вегетативний спосіб розмноження, як наслідок більшість видів має унітарний спосіб формування популяцій і значно менше - модулярний.

9. Виявлено закономірності в меридіональному і висотному поширенні гвоздичних, які полягають у зменшенні кількості видів і родів у напрямку з півдня на північ, а також від рівнин до монтанного, субальпійського і альпійського поясу, їх дуже мало у літоральній смузі і вони зовсім відсутні у водному середовищі. Провідними лімітуючими факторами є кліматичні та едафічні, що певною мірою визначають фітоценотичну структуру Caryophyllaceae України. Більшість видів - степові, лучні та синантропні рослини, значно менше рослин лісових та болотних.

10. Вперше серед Caryophyllaceae на основі комплексу ознак (ценотичних, біологічних та екологічних) виділені види з різною життєвою стратегією. Більшість за своєю стратегією відносяться до патієнтів і експлерентів, і лише Stellaria holostea, що домінує в трав'яному покриві мішаних та листяних лісах, - до віолентів.

11. Аналіз хорологічної структури Caryophyllaceae України, проведений на основі ареалогічної системи регіонального типу показав, що гвоздичні представлені 7 типами, 22 класами і 41 групою географічних елементів, що дозволило виявити географічну приуроченість видів, їх зв'язки з центрами різноманіття родини. Тут є види як з широкими, голарктичними ареалами, так і з локальними, ендемічними. Основу географічної структури Caryophyllaceae України становлять європейсько-древньосередземно-євразійськостепові види.

12. Caryophyllaceae у флорі України характеризуються високим рівнем ендемізму (55 видів, або 24% видового складу), що свідчить про високу видову специфічність флори України. Більшість з цих ендеміків - відносно молоді види, приурочені до Причорномор'я, і їх виникнення та розвиток, ймовірно, пов'язані з кліматичними та едафічними змінами кінця плейстоцену - початку голоцену. З іншого боку, наявність значної кількості видів з широкими ареалами свідчить про їх аллохтонне походження.

13. Основними центрами розвитку гвоздичних України слугували аридні середньоазійський, середземноморський та передньоазійський, на основі яких сформувалися вторинні балканський та понтичний центри; в межах останнього відбувалося формування молодих й морфологічно слабко окреслених географічних рас. Розселенню багатьох видів гвоздичних України з Середземномор'я сприяла господарська діяльність людини. Еволюція цих видів вже тривалий час пов'язана з людиною, і їх можна розглядати як типові археофіти.

14. На основі созологічного аналізу встановлено, що більшість видів гвоздичних має задовільне відновлення. Але для багатьох видів воно недостатнє і під впливом антропогенного фактора вони скорочують свою чисельність і ареал. Зокрема, близько 50 видів (22,7%) є рідкісними і більшість з них (28 ) занесені до "Червоної книги України" (1996), міжнародних та регіональних (обласних) "червоних списків". Для багатьох видів ще необхідно розробити природоохоронні заходи щодо збереження і відтворення популяцій. Найбільш загрожуваними типами екотопів, в яких зростають рідкісні і зникаючі види гвоздичних, є відслонення гірських порід, степові угруповання, літоральні піски, низинні і гірські луки та широколистяні ліси.

15. Гвоздичні відіграють важливу роль в житті людини як декоративні та сировинні рослини для парфумерної та харчової промисловості. Багато видів у флорі України використовуються у фармакології та народній медицині. Деякі види є бур'янами сільськогосподарських культур. В результаті проведеного ресурсного аналізу розширений список видів гвоздичних України, які мають господарське значення.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Федорончук М.М., Дідух Я.П. Екофлора України. Т. 3 (Caryophyllaceae, Cactaceae, Nyctaginaceae, Molluginaceae, Portulacaceae). - Київ: Фітосоціоцентр, 2002.- 495 с.

Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist (ed. Sergei L. Mosyakin). Kiev, 1999. - xxiv + 346 p.

Дубовик О.М., Мороз И.И., Федорончук Н.М. Сем. Caryophyllaceae Juss. - Гвоздичные. Род Dianthus L. - Гвоздика // Хорология флоры Украины. Справочное пособие. - К.: Наук. думка, 1986. - С. 71-80; 194-198.

Список сосудистых растений гербария флоры Украины, издаваемого Институтом ботаники им. Н.Г. Холодного Академии наук Украины. Выпуск 3 (№№ 2010250) / Ред.: О. Дубовик. - Киев, 1993. - 29 с.

Федорончук М.М. Нові таксони і номенклатурні комбінації в роді Silene L. sensu lato та ключ для визначення видів роду Silene sensu stricto (Carypohyllaceae Juss) флори України // Укр. ботан. журн. - 1997. - 54, N 2. - С. 178-183.

Федорончук М.М. Silene L. sensu lato в Україні: огляд сегрегатних родів Oberna Adams. та Pleconax Raf. (Caryophyllaceae Juss) // Укр. ботан. журн. - 1997. - 54, № 1. - С. 70-76.

Федорончук М.М. Silene L. sensu lato в Україні: огляд роду Silene L. sensu stricto (Caryophyllaceae Juss.) // Укр. ботан. журн. - 1997. - 54, № 6. - С. 557-564.

Федорончук М.М. Нові таксони в системі роду Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) та критичний огляд деяких його видових комплексів // Укр. ботан. журн. - 1998. - 55, N 1. - С. 21-25.

Федорончук М.М. Рід Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України: підрід Carthusianastrum F. Williams // Укр. ботан. журн. - 1998. - 55, № 2. - С. 162-169.

Федорончук М.М. Рід Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України: підрід Dianthus, секція Barbulatum F. Williams // Укр. ботан. журн. - 1998. - 55, № 4. - С. 422-427.

Федорончук М.М. Рід Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України: підрід Dianthus L., секція Dianthus, Fimbriatum F. Williams // Укр. ботан. журн. - 1998. - 55, № 5. - С. 519-523.

Федорончук М.М. Види судинних рослин, описаних з території України, їх типифікація та критичний аналіз: рід Dianthus L. (підрід Сarthusianastrum F. Williams) // Укр. ботан. журн. - 1999. - 56, N 1. - C. 15-19.

Федорончук М.М. Види судинних рослин, описаних з території України, їх типифікація та критичний аналіз: рід Dianthus L. (підрід Dianthus) // Укр. ботан. журн. - 1999. - 56, N 5. - C. 514-519.

Федорончук М.М. Види судинних рослин, описаних з території України, їх типифікація та критичний аналіз: рід Silene L. s. str, Oberna Adans. (Caryophyllaceae Juss.) // Укр. ботан. журн. - 2000. - 57, N 1. - C. 26-31.

Федорончук М.М. Види роду Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України (хорологія, філогенетичні зв'язки, аспекти розселення). 1. Секції: Armerium F. Williams, Carthusianastrum F. Williams, Barbulatum F. Williams // Укр. ботан. журн. - 2000. - 57, N 3. - С. 277-284.

Федорончук М.М. Види роду Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України (хорологія, філогенетичні зв'язки, аспекти розселення). 2. Секції: Dianthus, Fimbriatum F. Williams // Укр. ботан. журн. - 2000. - 57, N 4. - С. 415-420.

Федорончук М.М. Особливості будови пилкових зерен видів Caryophyllaceae Juss. та їх значення для цілей систематики // Укр. ботан. журн. - 2005. - 62, № 4. - С. 531-537.

Федорончук М.М. Критична ревізія деяких родів гвоздичних (Caryophyllaceae s. l.) флори України // Наук. вісник Чернівецького ун-ту, вип. 145. Біологія. - Чернівці: Рута, 2002. - С. 268-278.

Федорончук М.М. Критична ревізія деяких родів триби Sileneae DC. (підродина Caryophylloideae) родини гвоздичних (Caryophyllaceae Juss.) флори України // Науковий вісник Чернівецького ун-ту, випуск 169. Біологія. - Чернівці: Рута, 2003. - С. 140-150.

Федорончук М.М. Таксономічний аналіз роду Silene L., sensu lato (Caryophyllaceae Juss.) флори України // Науковий вісник Ужгородського ун-ту, серія біологія, випуск 14. - Ужгород, 2004. - С. 92-102.

Федорончук М.М. Система родини гвоздичних (Сaryophyllaceae) флори України та критична ревізія деяких родів // Науковий вісник Чернівецького ун-ту, випуск 223. Біологія. - Чернівці: Рута, 2004. - С. 171-191.

Федорончук М.М. Критична ревізія деяких родів триби Diantheae A. Br. (родина Caryophyllaceae Juss.) флори України // Науковий вісник Ужгородського ун-ту, серія біологія, випуск 15. - Ужгород, 2004. - С. 92-97.

Федорончук М.М., Чорней І.І. Рід Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України: Таксономічний і созологічний аналіз // Заповідна справа в Україні. - 2005 - Т. 11. - Вип. 2. - С. 9-18.

Крицька Л.І., Новосад В.В., Федорончук М.М., Шевера М.В. Типіфікація видів судинних рослин, описаних з України: родина Caryophyllaceae Juss. (підродини: Alsinoideae A. Br., Paronychioideae Vierh.) // Укр. ботан. журн. - 1999. - 56, N 2. - C. 150-155.

Крицька Л.І., Федорончук М.М., Царенко О.М., Шевера М.В. Типіфікація видів судинних рослин, описаних з України: родина Caryophyllaceae Juss. (підродина Silenoideae A. Br.) // Укр. ботан. журн. - 1999. - 56, N 4. - C. 402-410.

Мосякін С.Л., Федорончук М.М. Яка флора нам потрібна? // Укр. ботан. журн. - 2005. - 62, N 3. - C. 312-320.

Федорончук Н.М. Эволюционные аспекты таксономического анализа высших растений // Доклады Республиканского семинара "Проблемы морфологии и биохимии в систематике и филогении растений" (Ялта, 1980). - Киев: Наук. думка, 1981. - С. 51-57.

Федорончук М.М., Шевера М.В. Науковий доробок професора Ю.Д. Клеопова у вивченні гвоздичних флори України // Клеопов Ю.Д. і сучасна ботанічна наука. Мат-ли міжнар. конф., присв'яченої 100- річчю з дня народження Ю.Д. Клеопова. - Київ: Фітосоціоцентр, 2002. - С. 30-40.

Федорончук Н.М., Савицкий В.Д. К оценке диагностического значения признаков скульптуры спородермы // Тезисы докл. V Всесоюзной палинологической конф. "Палинологические таксоны в биостратиграфии". - Москва: ГИН АН СССР, 1985. - Часть II. - С. 181-183.

Федорончук М.М. Внутрішньородова біорізноманітність роду Dianthus L. флори України // Proceedings of the international regional seminar Environment protection: Modern studies in ecology and microbiology. May 13-16, 1997, Ukraine, vol. 1, Uzgorod, 1997. - P. 165-166 (Мат-ли міжнар. регіонального семінару “Охорона довкілля: сучасні дослідження в екології і мікробіології”. Травень 13-16, 1997, Україна, ч. 1. - Ужгород, 1997). - С. 165-166.

Федорончук М.М. Біорізноманітність роду Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) у флорі Українських Карпат // Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття. Мат-ли конф., присвяченої 40-річчю функціонування високогірного біологічного стаціонару на г. Пожижевська, Львів, 23 грудня 1997 р. - Львів, 1998. - С. 161-163.

Fedoronchuk M.M. The genus Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) in the Ukraine flora // Botanica Polska u progu XXI wieku (Matarialy symposium i obrad sekcii 51 zjasdu PTB). Gdansk, 1998. - S. 133.

Федорончук Н.М. Критический обзор некоторых видовых комплексов рода Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флоры Украины // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Т. 2. - 1998. - С. 165-166.

Fedoronchuk M.M., Savitsky V.D. On evolution of diagnostic characters of the sculpture of sporoderma // XVI International Botanical congress St. Louis, USA, August 1-7 1999. Abstracts. - St. Louis, 1999. - P. 472.

Федорончук М., Шевера М. Й. Пачоський і українська школа систематиків та флористиків // Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка. - Херсон, 2004. - С. 31-34.

Федорончук Н.М. Географический анализ и классификация ареалов видов семейства Caryophyllaceae флоры Украины // Изучение флоры Восточной Европы: достижения и перспективы (Тез. докл. Междунар. конф., С.-Петербург, 23-28 мая 2005). - Москва-С. Петербург: Товарищ. науч. изд. КМК, 2005. - С. 89-90.

Федорончук М.М. Каріологічна характеристика Caryophyllaceae флори України // Історія та сучасний стан дослідження фітобіоти Карпат. Тези наук. конф., присв'яченої 60-тій річниці кафедри ботаніки Ужгородського національного університету. - Ужгород, 30 вересня-1 жовтня 2005. - С. 41-42.

Fedoronchuk M.M. A geographical analysis of the Caryophyllaceae family within the flora of Ukraine // XVII International Botanical Congress. Viena, Austria, Europe. Austria Center Vienna, 17-23 july 2005. - P. 363.

Федорончук М.М. Вплив антропогенного фактора на розподіл видів Caryophyllaceae у флорі України // Синантропізація рослинного покриву України. Тези наукових доповідей (м. Переяслав-Хмельницький, 27-28 квітня 2006). - Переяслав-Хмельницький, 2006. - С. 201-203.

Федорончук М.М. Історія розвитку гвоздичних Східної Європи // Мат-ли XII з'їзду Українського ботан. товариства (Одеса, 15-18 травня 2006 р.). - Одеса, 2006. - С. 56.

Fedoronchuk M. History of development of Caryophyllaceae in the flora of Ukraine // Plant, fungal, and habitats diversity investigation and conservation. IV Balkan Botanical Congress. Sofia, 20-26 june 2006. - P. 172.

АНОТАЦІЇ

Федорончук М.М. Родина Caryophyllaceae Juss. у флорі України: систематика, географія, історія розвитку

Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Київ, 2005.

У дисертації наведені результати комплексного таксономічного та фітогеографічного аналізу Caryophyllaceae у флорі України, що базуються на вивченні гербарних матеріалів, польових дослідженнях та критичному узагальненні опублікованих даних. Проведена таксономічна оцінка ознак та накреслені ймовірні напрями морфологічної еволюції Caryophyllaceae. Внесені зміни до системи родини Caryophyllaceae. Зроблено 37 номенклатурних новацій, проведена типіфікація назв всіх рангів таксонів. Уточнений видовий склад родини Caryophyllaceae, яка у флорі України нараховує 225 видів, що об'єднані в 42 роди і 4 підродини. Проведено аналіз поширення видів, розроблена класифікація їх ареалів та здійснений аналіз видового ендемізму. Зроблена спроба реконструкції основних напрямків розвитку й формування видового складу Caryophyllaceae України й суміжних територій. Проведена созологічна оцінка видів та їх ресурсного значення.

Ключові слова: Сaryophyllaceae, систематика, критико-систематичний аналіз, фітогеографія, ареал, флора України, історія розвитку, ендеміки, релікти.

Федорончук Н.М. Семейство Caryophyllaceae Juss. флоры Украины: систематика, география, история развития

Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2005.

В диссертации изложены результаты комплексного таксономического и фитогеографического исследования семейства Caryophyllaceae флоры Украины, полученные на основе изучения гербарных материалов, полевых исследований и критического обобщения литературных данных. Проведена таксономическая оценка диагностических признаков и построены их морфологические (эволюционные) ряды. Уточнен состав видов и их распространение в Украине. Установлено, что во флоре Украины семейство Сaryophyllaceae представлено 225 видами, которые объеденены в 42 рода и 4 подсемейства. Внесены существенные таксономические изменения в систему семейства Caryophyllaceae. Подтверждена целесообразность выделение родов Spergula и Spergularia в отдельное подсемейство Polycarpoideae. Сегрегатными с Stellaria s. str. родами признаны Alsine и Hylebia, с Elisanthe - Carpophora и Silenanthе. Сегрегатными с Silene s. str. родами признаны Oberna, Otites, Pleconax, рассматриваемые некоторыми авторами как подроды или секцие Silene.

Описано 14 новых таксонов (9 подсекций, 4 ряда, 1 разновидность), валидизировано 23 номенклатурных комбинаций (11 подсекций, 7 видов, 3 разновидности, 2 формы). Проведена типификация названий всех рангов таксонов (надвидового и видового уровней).

Изучена биоморфологическая структура Caryophyllaceae Украины. Установлено, что большинство видов являются травянистыми поликарпиками, четвертую часть составляют однолетники и еще меньше полукустарнички и малолетники. За классификацией Раункиера почти половина из них - гемикриптофиты, третью часть составляют терофиты, около четверти - хамефиты. Биоморфологические особенности и география видов коррелируют с экологическими. Подавляющее большинство полукустарничков являются петрофитами; жизненная форма типа монокарпик характерна преимущественно для видов открытых аридных местопроизрастаний; раннее отмирание главного корня и преобразование подземных ветвей каудекса в корневища, что содействует вегетативному размножению, характерно для видов тенистых и влажных местопроизростаний.

По характеру сезонного ритма развития побегов преобладает группа летнезеленых растений. По способу опыления господствующее место занимают энтомофилы и значительно менше - анемофилы (3%), для отдельных видов характерна также автогамия. По способу дессеминации преобладает анемохория и барохория, реже (в сочетании с основными способами) - эндозоохория, мирмекохория, эпизоохория, антропохория и спейрохория. Для большинства Caryophyllaceae характерен генеративный, для меньшинства (17%) вегетативный способы размножения.

Показано, что гвоздичные являются постоянными компонентами природных, частично синантропных сообществ и распространены во всех зонах и регионах Украины, однако количество видов и родов уменшается в направлении с юга на север и с увеличением высоты н.у.м. - от равнинного пояса к монтанному, субальпийскому и альпийскому, их мало в литоральном и совсем отсутствуют в аквальном. Большинство видов - степные, луговые и синантропные растения, значительно меньше лесных и болотных. Они практически не имеют доминирующего значения в ценозах Украины и по своей стратегии являются патиентами и эксплерентами и только один вид - Stellaria holostea, который доминирует в травяном покрове смешанных и лиственных лесов - виолентом.

Проведенный географический анализ видов гвоздичных Украины на региональной основе показал большое разнообразие ареалов видов, представленных 7 типами геоэлементов, в пределах которых выделяются классы и группы распространения. Найболее представлены евразиатско-степной, древнесредиземноморский и европейский типы ареалов.

Caryophyllaceae Украины характеризуются высоким уровнем эндемизма (55 видов), что составляет 24% общего видового состава. Большинство эндемиков являются молодыми образованиями. Наличие значительного количества видов с широкими ареалами свидетельствует о значительном влиянии на формирование Caryophyllaceae Украины аллохтонных элементов. Основными центрами разнообразия, которые содействовали формированию Caryophyllaceae Украины были среднеазиатский, средиземноморский, переднеазиатский, частично восточноазиатский, и как вторичные - балканский и понтический. Последний содействовал образованию молодых и морфологически слабо очерченых географических рас в Восточноевропейской провинции. Расселению некоторых видов гвоздичных Украины, первичный центр развития которых связан с Средиземноморьем, содействовала также хозяйственная деятельность человека.

Проведена созологическая оценка гвоздичных Украины, а также оценка их ресурсного значения. Показано, что в современных условиях под воздействием антропогенного фактора некоторые виды сокращают свою численность и ареалы. В частности, около 50 видов (22%) являются редкими и большинство из них (28) занесены в Красную книгу Украины и международные красные списки. Для части видов необходимо розработать природоохранные мероприятия по сохранению и возобновлению популяций.

Ключевые слова: Сaryophyllaceae, систематика, критико-систематический анализ, фитогеография, ареал, флора Украины, история розвития, эндемики, реликты.

Fedoronchuk, M. M. The family Caryophyllaceae Juss. in the flora of Ukraine: taxonomy, geography, and history of development

Manuscript. Dr.Sc. Degree Thesis; specialty 03.00.05 - Botany. M.G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences of Ukraine. - Kyiv, 2006.

The thesis provides results of a complex taxonomic and phytogeographical analysis of Caryophyllaceae in the flora of Ukraine, which is based on studies of herbarium material, field investigations and critical generalization of literature data. A taxonomic evaluation of characters has been done and possible pathways of morphological evolution in Caryophyllaceae are outlined. Nomenclatural changes have been made in the system of the family. 37 nomenclatural novelties are proposed, typifications of names of all taxonomic ranks have been made. The species composition of Caryophyllaceae is clarified; the family in the flora of Ukraine comprises 225 species belonging to 42 genera and 4 subfamilies. An analysis of species distribution patterns is provided, geographic ranges of species are classified, and the species endemism is analyzed. An attempt is made to reconstruct the main pathways of development and formation of the species composition of Caryophyllaceae of Ukraine and adjacent areas. Conservational and resource assessments of species are provided.

Key words: Caryophyllaceae, taxonomy, critical taxonomic analysis, phytogeography, geographical range, flora of Ukraine, development of flora, endemic species, relict species.

Размещено на Allbest.ru