Ембріологія деяких видів Rosoideae та Maloideae (Rosaceae) у флорі Українських Карпат

ВИСНОВКИ

1. Внаслідок проведених нами ембріологічних досліджень встановлено, що за способом насінної репродукції види є статевими (Fragaria viridis) та апоміктичними (агамними), серед яких необхідно виділити види з різними формами апоміксису: факультативні апомікти, які в локальних популяціях утворюють агамно-статеві комплекси (Potentilla aurea); псевдогамні апомікти з індукованим партеногенезом (Potentilla obscura); автономні апомікти (Cotoneaster horizontalis, Crataegus oxyacantha, C. monogyna, C. corallina, Alchemilla flabellatа, A. glabra). Одночасно у C. horizontalis та видів Crataegus нами виявлена і псевдогамія.

2. Стінка мікроспорангія у представників родини Rosaceae формується за типом дводольних. Тип тапетума секреторний. Чоловічий гаметофіт двоклітинний. Утворення мікроспор відбувається за симультанним типом. Мікроспорогенез у апоміктів супроводжується аномаліями при мейозі, що проявляються в утворенні уні- та тетравалентних хромосом, які в анафазі першого поділу мейозу нерівномірно розходяться до полюсів. Наслідком цих аномалій є утворення поліад - мікроспор, що містять мікро- та макроядра з різною кількістю хромосом, що призводить до зниження кількості морфологічно нормальних та утворення нежиттєздатних пилкових зерен.

У статевих видів та факультативних апоміктів відсоток фертильних пилкових зерен коливається від 82 до 90% для Fragaria viridis та 62-82% для видів роду Potentilla. Роди Crataegus та Cotoneaster характеризуються значною варіабельністю відсотку стерильних пилкових зерен, а саме: від 23 до 68% (Crataegus) та 43,7% (Cotoneaster). У Alchemilla відсоток фертильних пилкових зерен знаходиться в межах від 21 до 38.

3. Особливості насінної репродукції Rosaceae обумовлені структурою і функціонуванням потужного спорогенного комплексу, реалізація функцій якого здійснюється як в напрямі статевого відтворення, так і апоміксису. Для статевих видів характерне трансформування значної кількості спорогенних клітин у мегаспороцити, утворення декількох тетрад мегаспор, паралельний розвиток декількох зародкових мішків із мегаспор одної або декількох тетрад (Fragaria viridis). Аналогічне функціонування спорогенного комплексу виявлено у статевих особин факультативних апоміктів (Potentilla aurea). Для апоміктів властивими є: незначна кількість мегаспороцитів, дегенерація центрального і латеральних мегаспороцитів, тетрад мегаспор, еуспоричних зародкових мішків, утворення диплоспоричних зародкових мішків, дегенерація спорогенного комплексу і його похідних в цілому, розвиток і диференціювання апоспоричних зародкових мішків.

4. У високогірного виду Potentilla aurea, з індукованим партеногенезом (псевдогамія), в межах локальних популяцій встановлено наявність агамно-статевих комплексів. Співвідношення статевого і агамного способів репродукції у таких комплексах варіабельне: у популяції з г. Близниці - 78 до 22%, г. Говерла - 68 до 32%, г. Піп-Іван Чорногірський - 60 до 40%. Домінуючим у популяціях є статеве відтворення.

5. Для видів Rosaceae притаманний гаметофітний апоміксис. Аналіз форм гаметофітного апоміксису свідчить, що диплоїдні зародкові мішки розвиваються як із клітин спорогенного комплексу шляхом випадання мейозу і заміни його мітозом - диплоспорично (Potentilla aurea, P. obscura, Cotoneaster horizontalis, Alchemilla flabellatа, A. glabra), так і мітотично із соматичних клітин нуцелуса - апоспорично (Potentilla aurea, P. obscura, Cotoneaster horizontalis, Crataegus oxyacantha, C. monogyna, C. corallina, Alchemilla flabellatа, A. glabra). Найбільш поширеною формою апоміксису є апоспорія - партеногенез та диплоспорія - партеногенез. Для Alchemilla характерна адвентивна нуцелярна ембріонія.

6. Ендосперм нуклеарного типу. У статевих видів і факультативних апоміктів ендосперм утворюється внаслідок потрійного злиття - полярних ядер із спермієм і передує розвитку зародка за формулою ендосперм-зародок. Утворення системи ендосперм-зародок у автономних апоміктів відбувається в напрямі - зародок-ендосперм. Індукуючим фактором для розвитку ендосперма є початкові стадії розвитку зародка. Формування системи зародок-ендосперм є специфічним явищем характерним для апоміктів Rosaceae. Розвиток зародка в представників родини Rosaceae відбувається за типом Asterad var. Geum. Виняток складає вид Potentilla obscura у якого встановлено і Solanad-тип var. Nicotiana.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Гасинець Я.С. Ембріологічне дослідження Fragaria viridis Duch. (Rosaceae) в Українських Карпатах // Наук. вісник УжНУ, Серія біологія. - 2004. - № 14. - С. 70-73.

2. Гасинець Я.С. Статеве відтворення та апоміксис у деяких видів роду Potentilla L. із Українських Карпат // Наук. вісник УжНУ, Серія біологія. - 2004. - № 15. - С. 81-84.

3. Гасинець Я.С. Ембріологія Crataegus oxyacantha L. i Crataegus monogyna Jacq. (Rosaceae) з Українських Карпат // Укр. ботан. журн. - 2004. - Т. 61, № 2. - С. 125-133.

4. Гасинець Я.С. Ембріологія Cotoneaster horizontalis Decaisne (Rosaceae) // Наук. вісник УжНУ, Серія біологія. - 2005. - № 16. - С. 69-73.

5. Гасинець Я.С. Ембріологічне дослідження деяких видів роду Alchemilla L. та Cotoneaster Medik. із Українських Карпат // Актуальні проблеми ботаніки та екології: Матеріали конференції молодих учених-ботаніків (Канів, 7-10 вересня 2004 р.). - Київ: Абетка, 2004. - № 9. - С. 152-154.

6. Гасинець Я.С. Особливості насінної репродукції Crataegus corallina hort. (Rosaceae) // Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття: Матеріали конференції молодих учених-ботаніків (Умань, Національний дендрологічний парк „Софіївка” НАН України, 6-9 вересня 2005 р.). - Київ: Фітосоціоцентр, 2005. - С. 151-152.

7. Гасинець Я.С. Статеве відтворення та апоміксис у видів родини Rosaceae із Українських Карпат // Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти: Тези ІІ Міжнародної конференції (Львів, 18-21 серпня 2004 р.). - Львів: Сполом, 2004. - 37 с.

8. Гасинець Я.С. Особливості насінної репродукції деяких видів родини Rosaceae із Українських Карпат // Історія та сучасний стан дослідження фітобіоти Карпат: Тези наукової конференції, присвяченої 60-тій річниці кафедри ботаніки Ужгородського національного університету (Ужгород, 30 вересня - 1 жовтня 2005 р.). - Ужгород, 2005. - С. 20.

rosaceae продукція насінний карпати

АНОТАЦІЯ

Гасинець Я.С. Ембріологія деяких видів Rosoideae та Maloideae (Rosaceae) у флорі Українських Карпат. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Київ, 2006.

Дисертаційна робота присвячена ембріональним дослідженням особливостей насінної репродукції великих поліморфних, поліплоїдних родів родини Rosaceae, що зростають в умовах Українських Карпат. У досліджуваних видів аномалії в мікроспорангіях виявлені як на стадії мікроспорогенезу, так і при проростанні мікроспор у чоловічий гаметофіт.

За способом репродукції види поділяються на: статеві (Fragaria viridis) та апоміктичні (агамні), серед яких необхідно виділити різні форми апоміксису: - факультативні апомікти (Potentilla aurea); - псевдогамні, з індукованим партеногенезом (Potentilla obscura); - автономні, в яких структури, що пов'язані із статевим відтворенням, досягають певних стадій розвитку, але в подальшому знаходяться в стані депресії і поступово витісняються структурами, характерними для агамних видів (Cotoneaster horizontalis, Crataegus oxyacantha, C. monogyna, C. corallina, Alchemilla glabra, A. flabellatа).

Внаслідок функціонування багатоклітинного спорогенного комплексу в межах нуцелуса утворюються як еуспоричні, так і апоміктичні - диплоспоричні зародкові мішки. Із соматичних клітин халазальної частини нуцелуса розвиваються апоспоричні зародкові мішки. У факультативного апомікта Potentilla aurea у межах локальних популяцій встановлено наявність агамно-статевих комплексів. У популяціях домінує статеве відтворення. Для видів Cotoneaster, Crataegus, Alchemilla притаманна апоспорія і автономний апоміксис. У Cotoneaster horizontalis та видів Crataegus нами виявлена псевдогамія. Утворення системи ендосперм-зародок у автономних апоміктів відбувається в напрямі - зародок > ендосперм. Індукуючим фактором для розвитку ендосперма є початкові стадії розвитку зародка.

Ключові слова: мікроспорогенез, археспорій, диплоспорія, апоспорія, апоміксис, ендосперм, зародок.

АННОТАЦИЯ

Гасинец Я.С. Эмбриология некоторых видов Rosoideae и Maloideae (Rosaceae) во флоре Украинских Карпат. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Институт ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2006.

Диссертационная работа посвящена эмбриологическим исследованиям особенностей семенной репродукции больших полиморфных, полиплоидных родов семейства Rosaceae, произрастающих в условиях Украинских Карпат.

Для исследованных видов семейства Rosaceae свойственны аномалии, которые проявляются как во время микроспорогенеза, формировании микроспор, так и при развитии мужского гаметофита. Отклонения заключаются в наличии уни- и тетравалентных хромосом, которые в анафазе первого деления мейоза неравномерно расходятся к полюсам. Результатом таких аномалий является образование микроспор, которые содержат ядра с несбалансированным количеством хромосом, что обуславливает стерилизацию пыльцевых зерен.

В соответствии с репродукцией можно выделить виды (Fragaria viridis) репродукция которых осуществляется половым путем и апомиктические (агамные), среди них необходимо выделить разные формы апомиксиса: - факультативные апомикты (Potentilla aurea); - псевдогамные, с индуцированным партеногенезом (Potentilla obscura); - автономные, у которых изначально развиваются структуры, обуславливающие половое воспроизведение. Такие структуры достигают определенных стадий развития, но в последствии находятся в состоянии депрессии и вытесняются структурами, характерными для агамных видов.

Многоклеточный женский археспорий видов семейства Rosaceae является источником образования как эуспорических зародышевых мешков, которые развиваются из мегаспор за типом Polygonum, так и диплоидных апомиктических, образующихся митотически из спорогенных клеток (диплоспория). У одного и того же вида апомиктические зародышевые мешки развиваются не только из спорогенных, но и из соматических клеток нуцеллуса (апоспория).

Для Fragaria viridis полной дифференциации достигают два-три эуспорических зародышевых мешка. Для Potentilla aurea и P. obscura свойственным является образование как гаплоидных, так и диплоидных апомиктических зародышевых мешков (диплоспория, изредка апоспория). У P. aurea обнаружено как половое воспроизведение, так и псевдогамия. Эндосперм развивается в результате тройного слияния - полярных ядер и спермия, а зародыш - партеногенетически. P. aurea - факультативный апомикт, в пределах локальных популяций которого обнаружены агамно-половые комплексы.

Для видов Cotoneaster, Crataegus, Alchemilla свойственна апоспория и автономный апомиксис. У Cotoneaster horizontalis и видов Crataegus нами обнаружена псевдогамия. Образование системы эндосперм-зародыш у автономных апомиктов осуществляется в направлении зародыш > эндосперм. Индуцирующим фактором для развития эндосперма являются начальные стадии развития зародыша. Зародыш развивается по типу Asterad var. Geum. При развитии зародыша четко выделяется эпифизарная клетка, а позже эпифизарная группа клеток. У Potentilla obscura обнаружен и Solanad-тип var. Nicotiana развития зародыша.

Ключевые слова: микроспорогенез, археспорий, диплоспория, апоспория, апомиксис, эндосперм, зародыш.

SUMMARY

Hasynets Y.S. Embryology of some species Rosoideae and Maloideae (Rosaceae) in flora of the Ukrainian Carpatians. - Manuscript.

Thesis for a candidate's degree by speciality 03.00.05 - botany. - M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2006.

The thesis is devoted to the peculiarities of seed reproduction of large polymorphic, polyploid species of Rosaceae family, growing under the conditions of the Ukrainian Carpatians. In the studied species anomalies in microsporangium have been revealed both at the stage of microsporogenesis and germination of microspores into the male gametophyte.

According to the manner of reproduction the species are divided into: sexual (Fragaria viridis) and apomictic (agamous), among which we should mention various apomixis forms: facultative apomicts (Potentilla aurea); - pseudogamous with the induced parthenogenesis (Potentilla obscura); - autonomous - in which the structures connected with sexual reproduction reach the definite phases of their development but are further in the stage of depression and are gradually forced out by the structures characteristic of agamous species (Cotoneaster horizontalis, Crataegus oxyacantha, C. monogyna, C. corallina, Alchemilla glabra, A. flabellatа).

Owing to the function of polycellular sporogenous complex both eusporic and apomictic - diplosporic embryo sacs are formed within the nucellus. Somatic cells of chalazal part of nucellus develop into aposporic embryo sacs. The presence of agamic sexual complexes in facultative apomict Potentilla aurea has been determined within local populations.

Sexual reproduction dominates in the populations. Apospory and autonomous apomixis inherent in such species as: Cotoneaster, Crataegus, Alchemilla. Pseudogamy has been revealed by us in Cotoneaster horizontalis and Crataegus species.

Formation of endosperm - embryo system in autonomous apomixics takes place in the direction of - embryo > endosperm. Initial stages of embryo's development of endosperm.

Key words: microsporogenesis, archesporium, diplospory, apospory, apomixis, endosperm, embryo.

Размещено на Allbest.ru