Адаптаційні реакції соняшника до токсичної дії іонів свинцю та кадмію

Вивчення адаптаційних реакцій соняшника до токсичної дії іонів свинцю та кадмію. Зростання індексу толерантності за умов пересаджування рослин з нижчими концентраціями важких металів на розчини з вищими. Нагромадження пероксиду водню в органах соняшнику.

Рубрика Биология и естествознание
Вид автореферат
Язык украинский
Дата добавления 28.08.2014
Размер файла 91,7 K

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут фізіології рослин і генетики

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

03.00.12 - фізіологія рослин

Адаптаційні реакції соняшника до токсичної дії іонів свинцю та кадмію

Пацула Остап Ігорович

Київ 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі фізіології та екології рослин Львівського національного університету імені Івана Франка Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Демків Орест Теодорович Інститут екології Карпат НАН України, завідувач відділу екоморфогенезу рослин

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Криницький Григорій Томкович Український державний лісотехнічний університет Міністерства освіти і науки України,завідувач кафедри лісівництва

доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент НАН України Мусатенко Людмила Іванівна Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, завідувач відділу фітогормонології

Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса Шевченка

Захист відбудеться 16 березня 2006 року о 12 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.212.01 в Інституті фізіології рослин і генетики НАН України за адресою: 03022, Київ-22, вул. Васильківська, 31/17

Автореферат розіслано 13 лютого 2006 року

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, д.б.н. Є.Ю. Мордерер

1. Загальна характеристика роботи

соняшник токсичний метал адаптаційний

Актуальність теми. Швидкі зміни умов оточуючого середовища значно випереджають адаптивний потенціал рослинних організмів, а забруднення його важкими металами внаслідок антропогенної активності становить не тільки проблему для екології та фізіології рослин, але і загрозу здоров'ю людини.

Найбільш поширені важкі метали у ґрунті - свинець та кадмій проявляють високу мобільність і тому важливо дослідили вплив цих полютантів на їх акумуляцію та ростові показники у сільськогосподарських рослин (Titov, 1996). Точно не відомо, як рослини відповідають на надходження важких металів, проте збільшується кількість доказів, які вказують на те, що їх фітотоксичність частково пов'язана із оксидантним стресом (Cho, Park, 2000). Так, паралельно із метал-індукованим пригніченням росту у рослин зростає активність антиоксидантних ферментів, вміст антиоксидантів та збільшується активність перекисного окиснення ліпідів (Schutzendubel, 2001). Оксидантний стрес, який виникає з дисбалансу в утворенні та усуненні активних форм кисню є викликом для рослинних організмів. Активні форми кисню є сполуками, які за відсутності захисних механізмів, можуть викликати значні пошкодження клітин та їх функцій. Тільки синхронна дія супероксиддисмутази, пероксидази, каталази та глутатіонредуктази захищає клітинні компартменти від цього пошкодження (Mittova et al, 2000). Глутатіоно-аскорбатний цикл є основним механізмом усунення пероксиду водню. Він локалізований у більшості клітинних органел, включаючи хлоропласти, мітохондрії, пероксисоми, гліоксисоми та у плазматичній мембрані (Foyer at al 1995).

Адаптивні реакції рослин до дії важких металів на клітинному рівні включають в себе зв'язування, депонування та усунення іонів цих металів і тому важливими є наявність глутатіону у клітині, оскільки він має високу спорідненість до зв'язування цих іонів самотужки і, крім того, він є попередником фітохелатинів, які зв'язують їх та депонують у вакуолю (Lee, et al 2003).

Антиоксидантна система та її роль у адаптації рослин до кліматичних стресів та повітряного забруднення вже добре досліджені (Shainberg et al, 2000). Актуальною проблемою сьогодення є також вивчення адаптації рослин до стресу, викликаного кореневим надходженням важких металів. Збільшення емісії важких металів у ґрунт є дуже небезпечним явищем через їх потрапляння у харчові ланцюги, і тому використання рослин, толерантних до цих металів, робить їх придатними для рекультивації забруднених ґрунтів та промислових звалищ.

Дослідження основних принципів дії важких металів на рослини та ролі антиоксидантної системи у процесах адаптації дозволить розробити нові підходи для підвищення толерантності рослин та розробки нових методів фіторемедіації ґрунтів.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в рамках держбюджетної теми ОБ-175б „Роль регуляторів росту у формуванні адаптаційного потенціалу рослин до несприятливих умов довкілля”, № держреєстрації 0103U001910, яка виконувалась на кафедрі фізіології та екології рослин Львівського національного університету імені Івана Франка.

Мета і задачі дослідження. Метою роботи було оцінити адаптаційні реакції рослин соняшника на основі вивчення фізіолого-біохімічних, ростових та метаболічних процесів за умов дії різних концентрацій іонів свинцю та кадмію.

Для досягнення мети було поставлено конкретні завдання:

· виявити здатність рослин соняшника до нагромадження важких металів у коренях та пагонах за умов зростання на середовищах із різним вмістом іонів свинцю та кадмію;

· дослідити вплив іонів свинцю та кадмію на величину індексу толерантності рослин соняшника;

· визначити концентрацію пероксиду водню, як основного показника оксидантного стресу;

· визначити активність антиоксидантної системи - вміст відновленого глутатіону, активність каталази, пероксидази та глутатіонредуктази;

· узагальнити отриманні результати для оцінки адаптаційних реакцій рослин соняшника до дії іонів свинцю та кадмію.

Об'єкт дослідження - процес адаптаційних реакцій рослин соняшника за умов впливу різних концентрацій іонів свинцю та кадмію.

Предмет дослідження - комплекс фізіолого-біохімічних адаптаційних реакцій рослин соняшника за дії іонів свинцю та кадмію, що проявляються у здатності до акумуляції іонів важких металів, у зміні ростових процесів та активності антиоксидантних процесів.

Методи дослідження. В процесі виконання роботи використовували наступні методи: морфометричні - визначення біометричних показників досліджуваних рослин, хімічні - визначення вмісту важких металів у рослинах соняшника; біохімічні - визначення вмісту пероксиду водню та відновленого глутатіону, дослідження активності пероксидази, каталази та глутатіонредуктази; статистичні методи.

Наукова новизна отриманих результатів. Експериментально підтверджено здатність рослин соняшника поглинати із субстрату важкі метали і нагромаджувати їх у тканинах своїх органів. Свинець та кадмій дещо по-різному поглинаються і розподіляються у тканинах різних органів соняшника. Поглинутий свинець, в основному, концентрується у тканинах коренів. Кадмій активніше, ніж свинець, поглинається коренями й активно переміщується у пагони. Проте, незважаючи на це, вміст кадмію у тканинах пагонів на порядок нижчий, ніж у тканинах коренів.

Отримано нові дані щодо змін антиоксидантної системи на фоні дії важких металів. Встановлено, що із зростанням концентрацій свинцю та кадмію збільшується і концентрація пероксиду водню. Показано, що іони важких металів за низьких концентрацій (1 мкМ, 10 мкМ) стимулюють активність каталази та пероксидази, а за дії вищих концентрацій свинцю (1000 мкМ) та кадмію (100 мкМ) - пригнічують їх активність.

Встановлено залежність між концентрацією важких металів та вмістом відновленого глутатіону та активністю глутатіонредуктази. Виявлено, що високі концентрації цих металів сприяють нагромадженню глутатіону у 14-добових рослин, а нижчі концентрації - збільшують активність глутатіонредуктази та вміст глутатіону у 7-добових рослин. Показано, що пересаджування рослин з розчинів з нижчими концентраціями важких металів на розчини з вищими активізують адаптаційні реакції у рослин соняшника до дії цих металів - у них зростає індекс толерантності та активність антиоксидантних ферментів.

Практичне значення отриманих результатів. Результати проведених досліджень засвідчують високу акумулюючу здатність рослин соняшника до іонів свинцю та кадмію, що дає підстави запропонувати соняшник для біологічної очистки забруднених важкими металами ґрунтів. Особливо він може бути корисним для очистки ґрунтів вздовж автомобільних трас, ґрунти яких, в основному, містять високі концентрації свинцю і на декілька порядків нижчі концентрації кадмію. Соняшник, вирощений на таких ґрунтах, буде поглинати свинець, який нагромаджуватиметься у тканинах коренів.

Матеріали дисертації використовуються при викладанні загальних курсів „Фізіологія рослин”, „Основи екології” та спецкурсів „Ріст і розвиток рослин” та „Стійкість рослин до несприятливих факторів довкілля” на біологічному факультеті Львівського національного університету імені Івана Франка. Вони слугували основою для виконання студентами курсових і дипломних робіт.

Особистий внесок здобувача полягає у виконанні експериментальної частини дисертації, проведенні статистичної обробки результатів, підборі та опрацюванні даних літератури за темою дисертації, а також у аналізі й інтерпретації одержаних результатів за участю наукового керівника та співавторів, підготовці публікацій до друку.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи було висвітлено у доповідях на звітних наукових конференціях викладачів та співробітників біологічного факультету Львівського національного університету імені Івана Франка (2001-2004), всеукраїнських і міжнародних наукових конференціях: VII конференції ботаніків (Санкт-Петербург, Росія, 2000); „Наукові основи збереження біорізноманітності„ (Львів, 2001, 2004); 53-й науково-технічній конференції УкрДЛТУ (Львів, 2001); 6-тій Пущинській школі-конференції молодих вчених (Пущино, Росія, 2002); Студентській міжнародній науковій конференції „Студентська молодь і прогрес в АПК” (Дубляни, 2001); міжнародній конференції „Biodiversity and ecotoxicology of the industrial areas in reference to their bio-reclamation” (Катовіце, Польща, 2003); міжнародній конференції „Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі” (Львів, 2004), XIV Конгресі Європейської федерації біологів рослин, 14th FESPB Congress (Краків, Польша, 2004).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 11 наукових праць, із них - 4 статті у провідних фахових виданнях, 7 тез доповідей на наукових конференціях.

Структура дисертації. Дисертація складається зі вступу, 3 розділів, підсумків, висновків і списку використаних джерел; вона викладена на 144 сторінках друкарського тексту. Список цитованої літератури нараховує 276 найменувань. Робота містить 2 таблиці та 32 рисунки.

2. Основний зміст

Об'єкт та методи досліджень

Об'єктом досліджень були рослини соняшника (Helianthus annuus L.) сорту Піракокс. Насіння пророщували на фільтрувальному папері, змоченому дистильованою водою, протягом трьох діб у темноті в термостаті при температурі 24о С, після чого проростки переносили на розчини важких металів різної концентрації. Після цього проростки висаджували на водні розчини хлориду кадмію (1, 10, 100 мкМ) та ацетату свинцю (1,10,1000 мкМ). Контролем слугували рослини, вирощені на дистильованій воді. За 7 діб від початку досліду рослини пересаджували з розчинів, де був кадмій на розчини: контроль - на розчини хлориду кадмію 1,10,100 мкМ, 1 мкМ CdCl2 - на 10, 100 мкМ CdCl2, 10 мкМ - 1, 100 мкМ, 100 мкМ - 1, 10 мкМ, на яких рослини росли ще 7 діб, а з розчинів з ацетатом свинцю на розчини: контроль - на розчини ацетату свинцю 1,10,1000 мкМ, 1 мкМ Pb(CH3COO)2 - на 10, 1000 мкМ Pb(CH3COO)2, 10 мкМ - 1, 1000 мкМ, 1000 мкМ - 1, 10 мкМ. За 7 та 14 діб від початку досліду визначали індекс толерантності, вміст пероксиду водню, відновленого глутатіону, активність каталази, пероксидази та глутатіонредуктази.

Визначення вмісту важких металів здійснювали атомно-абсорбційним методом на спектрофотометрі „С-115 М1” у повітряно-ацетиленовому полум'ї (Серегин, Иванов, 1997).

Індекс толерантності розраховували як відношення середньої маси рослин за наявності іонів важких металів у середовищі до середньої маси контрольних рослин (Lenka et al., 1993).

Кількісне визначення вмісту пероксиду водню проводили колоримерично із використанням сульфату титану у розчині сірчаної кислоти (Di Toppi et al., 1999).

Визначення вмісту відновленого глутатіону здійснювали за методом Лея та Касіди ( Lay, Casida, 1976) із використанням реактиву Елмана.

Визначення активності каталази проводили після її екстрагування 50 мМ фосфатним буфером, рН 7,0. Активність ферменту визначали у надосадовій рідині спектрофотометрично при 240 нм (Marinescu et al, 2000).

Визначення активності пероксидази проводили після екстракції 0,05 М трис-НСl буфером рН 6,0. Активність ферменту визначали у надосадовій рідині спектрофотометрично за окисленням гваяколу до тетрагваяколу при 420 нм (Marinescu et al, 2000).

Визначення активності глутатіонредуктази здійснювали після її екстракції у 0,05 М калій-фосфатному буфері, рН 7,0 з 1 мМ трилоном-Б. Після центрифугування визначали активність ферменту за допомогою спектрофотометрії (Foyer, Halliwell, 1976).

Визначення вмісту загального білка проводили спектрофотометрично за поглинанням за допомогою кумасі синього G-250 (Read, Northcote, 1981).

Статистичний аналіз цифрового матеріалу. Досліди проводили у чотирикратній біологічній та трикратній аналітичній повторностях. Визначали середнє арифметичне, стандартну похибку. Достовірність різниці між варіантами оцінювали за критерієм Стьюдента, використовуючи 5% рівень значущості (Кучеренко, 2001).

Результати досліджень

Нагромадження важких металів рослинами соняшника. В результаті досліджень впливу іонів свинцю на його нагромадження рослинами соняшника нами виявлено значну відмінність у розподілі цього полютанта між коренями та пагонами. Так, у процесі подальшого росту рослин соняшника вміст свинцю у пагонах зростав у межах 30%, що у 3 рази менше щодо коренів, де його концентрація у 14-добових рослин зростала приблизно на 90 %. Результатом пересаджування рослин із варіантів з 10 мкМ Pb(CH3COO)2 на 1000 мкМ розчини був найвищий вміст свинцю у пагонах - 0,800±0,57 мг / г маси сухої речовини. Одержані результати засвідчують, що пересаджування рослин з низьких концентрацій ацетату свинцю на вищі сприяє його акумуляції рослинами соняшника. Таке нагромадження свинцю може бути результатом підсилення його активного транспорту. У рослинах активний транспорт свинцю здійснюється, в основному, за рахунок кальцієвих каналів, і власне такі високі концентрації його у клітинах і досягаються за рахунок зростання активності білків-переносників у цих каналах (Sunkar R., Kaplan B., 2000).

При дослідженні нагромадження кадмію рослинами соняшника ми виявили здатність коренів рослин акумулювати досить значні кількості цього токсичного іону. Концентрація його у 7-добових коренях соняшника знаходилась в залежності від концентрації хлориду кадмію у поживному розчині у межах від 0,251 до 3,966 мг / г маси сухої речовини. У пагонах концентрація кадмію була значно нижчою, ніж у коренях. Так, у пагонах 7-добових рослин соняшника його вміст був у межах 0,062 - 0,364 мг / г маси сухої речовини. Крім того, досить високий вміст кадмію спостерігався після пересаджування рослин з високих концентрацій (100 мкМ) на нижчі. Мабуть, ріст рослин на розчинах з високою концентрацією кадмію у середовищі запускає процеси його акумуляції, які при пересаджуванні рослин на нижчі концентрації не перестають працювати. Одним із таких механізмів можуть бути низькоспецифічні цинкові канали, які, як відомо, за умов високих концентрацій кадмію, здатні транспортувати його іони через мембрану (Assuncao et al, 2001).

Зміни індексу толерантності рослин соняшника за дії іонів свинцю та кадмію. Аналізуючи вплив важких металів на індекс толерантності рослин соняшника, можна стверджувати, що високі концентрації металу пригнічували ріст рослиню Особливо це проявлялось у 14-добових рослин.

При цьому токсична дія іонів кадмію була значно сильнішою за дію іонів свинцю. Відомо, що чутливість рослин до впливу важких металів, а отже, й індекс толерантності, залежать передусім від ефективної роботи всієї сукупності фізіологічних та молекулярних механізмів: нагромадження металу, його транспорт з цитоплазми у вакуолю, утворення ефективних комплексів з різними сполуками та індукція антиоксидантної системи. Наші дослідження виявили зростання індексу толерантності за умов пересаджування рослин з варіантів з нижчими концентраціями важких металів на варіанти з вищими концентраціями.

За таких умов у рослин активізуються адаптаційні реакції, що і сприяють зростанню індексу толерантності.

Так, при пересаджуванні рослин з 1 мкМ розчинів Pb(CH3COO)2 на 10 та 1000 мкМ розчини індекс толерантності зростав і становив 101,24±0,81 % та 105,24±0,53 % відповідно. Водночас, на цих варіантах рослини нагромаджували також досить високі концентрації свинцю. Таку різницю можна пояснити тим, що у рослинах рівень толерантності до іонів свинцю залежить від співвідношення між нагромадженням цього іону та ефективною його детоксикацією.

Вміст пероксиду водню у рослин соняшника за дії важких металів. Одержані результати щодо впливу важких металів на вміст пероксиду водню у коренях та пагонах соняшника свідчать про різну відповідь цих двох органів рослин на дію цих токсичних іонів.

Відомо, що електронний транспорт у плазматичних мембранах, хлоропластах, мітохондріях та пероксисомах призводить до того, що пероксид водню більш активно генерується у пагонах (Dixit, 2001). При пересаджуванні рослин з нижчих концентрацій на вищі, тобто у варіантах, де б мали активізуватись адаптаційні реакції, проходило зростання вмісту пероксиду водню, і його концентрація була найвищою - 86,26 мкг/мг маси сирої речовини.

Така закономірність спостерігалась і на тих самих варіантах у коренях рослин соняшника за дії іонів свинцю. Ймовірно, що власне пероксид є одним із факторів, що визначають активацію адаптаційних процесів до дії іонів свинцю, тобто підвищення його концентрація опосередковано відповідає за процеси адаптації, стимулюючи певним чином систему антиоксидантного захисту. Попередньо було показано, що пероксид водню є тим вторинним месенджером, який забезпечує активацію антиоксидантної системи (Bolwell et al, 2002). Проте, цей механізм адаптації потребує подальшого вивчення, оскільки точно невідомо, яка концентрація пероксиду є необхідною для стимуляції антиоксидантної відповіді та за яких умов відбувається її регуляція.

Іони кадмію були значно токсичнішими для рослин соняшника, у порівнянні з іонами свинцю, що проявлялось у підвищенні вмісту пероксиду водню. Так, у коренях 7-добових рослин його концентрація різко зростала і на 100 мкМ розчині хлориду кадмію становила 105,37±0,55 мкг/мг маси сирої речовини. Нагромадження пероксиду у присутності іонів кадмію може бути пов'язане із зниженням активності ферментативних та не ферментативних систем зв'язування вільних радикалів, яке спричинене дією важких металів. Цей зсув у балансі вільнорадикальних процесів, що проходить у клітині, може призвести до генерації пероксиду водню.

Активність каталази за дії іонів свинцю та кадмію. Загалом, активність каталази у рослинах соняшника за дії важких металів зростала на ранніх етапах розвитку та знижувалась в умовах тривалішого його впливу. Крім того, нами показано зростання активності ферменту при підвищенні концентрації іонів важких металів у середовищі.

У пагонах активність каталази була набагато вищою, ніж у коренях. Це зумовлено тим, що при взаємодії іонів свинцю із рослинами найбільш активно антиоксидантні процеси, зокрема активність каталази, проходять у зелених частинах рослин. Проте при подальшому рості рослин її активність дещо знижувалась, у порівнянні з 7-добовими рослинами.

Дія іонів кадмію проявлялась у зростанні активності цього ферменту у порівнянні до контролю. Одночасно виявлено зростання пероксиду водню на даних варіантах, що вказує на регуляцію активності ферменту цим метаболітом. У 14-добових рослин, як і у випадку із впливом іонів свинцю, активність каталази знижувалась. Ймовірно, у даному випадку токсична дія іонів кадмію пригнічує не тільки синтез, але й активність каталази, що й призводить до такого зниження. При пересаджуванні рослин з 10 мкМ розчинів хлориду кадмію на 100 мкМ як у коренях, так і у пагонах активність каталази знижується.

Зміни активності пероксидази за дії іонів важких металів. Нами показано зростання активності пероксидази за умов дії іонів свинцю у 7-добових рослин. У 14-добових активність ферменту різко знижувалась у коренях, проте, у пагонах вона залишалась досить високою і у варіанті із концентрацією ацетату свинцю 1000 мкМ - активність каталази у два рази перевищувала контроль. Це засвідчує що, підвищення пероксидазної активності є захисною відповіддю у рослин. В наших дослідженнях найбільш суттєво активність ферменту зростала у пагонах при перенесенні рослин з 1000 мкМ розчинів Pb(CH3COO)2 на 10 мкМ, що призвело до різкого зростання активності пероксидази - 272,9±0,65 мкМ/мг білка·хв.

Вплив кадмію на активність пероксидази помітно відрізнявся від впливу свинцю. Відомо, що іони кадмію мають більш значний вплив на оксидантний статус клітини, що в свою чергу позначається і на активності антиоксидантних ферментів. У наших дослідах було помічено значне зниження активності пероксидази у рослинах соняшника за дії іонів кадмію, у порівнянні з дією іонів свинцю. Активність ферменту у коренях соняшника на ранніх етапах росту знижувалась із зростанням концентрації хлориду кадмію.

Щодо адаптації рослин соняшника до токсичної дії іонів кадмію, то можна констатувати, що при пересаджуванні рослин з низьких концентрацій на більш вищі, активність пероксидази змінювалась незначно.

Позитивний результат дало лише пересаджування контрольних рослин на 1 та 10 мкМ розчини хлориду кадмію - активність ферменту на цих варіантах дещо зростала щодо варіантів без пересаджування.

Можливо такий ефект викликаний тим, що рослини старшого віку менш чутливі до його дії, що забезпечує відносно вищу активність пероксидази. Крім того, показано, що зниження росту рослин на фоні дії іонів кадмію та при підвищенні активності пероксидази проходить завдяки зростанню лігніфікації клітинних стінок коренів та відповідно із зменшенням поглинання поживних елементів (Punz, Sieghardt, 1993).

Вплив свинцю та кадмію на вміст відновленого глутатіону у рослин соняшника. В результаті дослідження дії ацетату свинцю на вміст відновленого глутатіону нами показано зниження його концентрації на ранніх етапах дії важкого металу та зростання його вмісту у 14-добових рослин соняшника за умов впливу високих концентрацій цього полютанта. Це говорить про специфічність реакції-відповіді на стрес за участю глутатіону та про адаптацію його метаболізму до дії іонів свинцю. Відомо, що за дії оксидативного стресу, викликаного засолюванням чи посухою, відбувається незначне зниження концентрації відновленого глутатіону на ранніх стадіях та після виживання рослин, проходить зростання його вмісту та адаптація їх до дії стресу (Tausz et al, 2001).

Дія іонів кадмію на вміст глутатіону у рослин соняшника призводила до зростання його концентрації, у порівнянні до контролю. Найбільш виражено це було у пагонах рослин.

Так, при пересаджуванні контрольних рослин на розчини хлориду кадмію зокрема, концентрації 10 мкМ, відбувалось різке підвищення вмісту глутатіону - 470,1±0,81 мкМ / мг маси сирої речовини. Найбільша концентрація відновленого глутатіону у пагонах була у варіанті з пересаджуванням рослин з 10 мкМ розчинів CdCl2 на 100 мкМ - 474,4±0,51 мкМ / мг маси сирої речовини.

Підсумовуючи дію іонів свинцю та кадмію на вміст відновленого глутатіону у рослинах соняшника можна сказати, що іони кадмію, на відміну від іонів свинцю, сприяють нагромадженню глутатіону у коренях та пагонах 14-добових рослин соняшника. Таку відмінність між двома важкими металами можна пояснити тим, що власне кадмій сприяє активації біосинтезу фітохелатинів - попередником яких є глутатіон. Крім того, такий високий рівень нагромадження відновленого глутатіону у рослинах соняшника за умов дії іонів кадмію у порівнянні із рослинами гороху (Torres et al, 1997), рису (Vaidyanathan et al, 2003) та пшениці (Herbinger et al, 2002) свідчить про те, що соняшник можна використовувати для потреб фіторемедіації ґрунтів. Це зумовлено й тим, що підвищена стійкість та здатність до ефективної фітостабілізації полютантів є одним із критеріїв для підбору рослин для фіторемедіації.

Активність глутатіонредуктази за умов впливу іонів свинцю та кадмію. У цілому, аналізуючи отримані результати щодо впливу іонів свинцю на активність глутатіонредуктази можна зробити висновок, що високі концентрації цього полютанта призводять до зниження активності ферменту у молодших рослинах та зростання активності у 14-добових рослинах соняшника. У пагонах активність глутатіонредуктази, порівнюючи із коренями зростала. Особливо це було помітно на варіантах з високими концентраціями ацетату свинцю. Найвища активність ферменту була на 10 мкМ розчинах - 61,7±0,59 мкМ / мг білка·хв.

Підсумовуючи отримані результати з впливу хлориду кадмію на активність глутатіонредуктази рослин соняшника, можна зробити висновок, що на ранніх етапах росту активність ферменту поступово зростає на низьких концентраціях полютанта та знижується на більш високих. Крім того, виявлено відмінність у активностях цього ферменту у різних органах рослин соняшника, зокрема у пагонах активність глутатіонредуктази була вищою, ніж у коренях. Кадмій, на відміну від свинцю, менш активно акумулюється клітинними стінками коренів, а отже і активніше транспортується у надземну частину, спричиняючи сильний оксидантний стрес, що призводить до інактивації ферменту. Нами також встановлено, що при пересаджуванні рослин соняшника з низьких концентрацій хлориду кадмію на більш високі спостерігається різке зростання активності ферменту у коренях до 188,7±0,53 мкМ / мг білка·хв та 162,7±0,71 мкМ / мг білка·хв відповідно.

Підвищення активності глутатіонредуктази за умов дії іонів кадмію вищих концентрацій говорить про те, що цей фермент може відповідати за адаптацію рослин соняшника до дії цього полютанта.

Узагальнення та аналіз результатів досліджень

Елементи техногенного забруднення природного середовища - свинець та кадмій не відносяться до необхідних елементів нормальної життєдіяльності рослин, однак їх також не можна віднести і до виключно токсичних, тому що кожний найбільш токсичніший елемент має власне вузьке „концентраційне вікно”, у якому його присутність може бути необхідною.

Токсичними, у залежності від граничних концентрацій, можуть бути будь-які речовини, у тому числі й життєво необхідні. Так, наприклад мідь та цинк, метали, які відносяться до мікроелементів, при підвищенні їх концентрацій у клітині призводять до генерації оксидантного стресу (Brune, 1995). Адаптація рослин до токсичного впливу будь-яких полютантів можлива лише у вузькому діапазоні концентрацій і в умовах зовнішнього середовища, коли природні фактори не створюють додаткових стресових ситуацій.

У своїй роботі ми застосували методику пересадок рослин соняшника з одних концентрацій на інші, за допомогою яких ми намагалися вияснити границі концентрацій іонів свинцю та кадмію, здатних ініціювати адаптаційні реакції рослинних клітин до токсичної дії близьких і вищих від них концентрацій. Пересадкою рослин із високих концентрацій на низькі ми старалися оцінити інерційність розвитку біохімічних процесів генерації пероксиду водню та функціонування антиоксидантних систем.

Адаптаційні реакції рослин до дії іонів свинцю та кадмію проявляються у здатності толерувати високі концентрації цих іонів без значних порушень метаболізму. Рівень толерантності до важких металів визначається співвідношенням між нагромадженням їх у рослині та ефективною їх детоксикацією (Aono et al, 1993). Нашими дослідженнями виявлено різницю у розподілі цих полютантів між коренями та пагонами рослин соняшника. Корені, безпосередньо занурені у середовище з цими іонами, нагромаджували значно більші їх кількості і токсичний вплив іонів кадмію був значно сильнішим за вплив іонів свинцю. При пересаджуванні рослин з розчинів з нижчими концентраціями свинцю на розчини з вищими у рослин зростала акумуляція цих іонів і одночасно зростав індекс толерантності. Іони кадмію подібної дії не виявляли, нагромадження цього іону було лише при пересаджуванні рослин з 100 мкМ розчинів хлориду кадмію на розчини із нижчими концентраціями. Такі результати передбачались нами, оскільки відомо, що кадмій є дуже токсичним полютантом, і його присутність у середовищі навіть у таких концентраціях, як 10-50 мкМ призводить до пригнічення росту рослин (Salt, 1995). Очевидно, чутливість рослин до впливу важких металів, а отже й індекс толерантності залежить передусім від ефективного зв'язування їх та депонування у вакуолі. Адаптація рослин проявлялась лише за умов стресу, що не викликав незворотних пошкоджень, тоді як сильна дія стресу не давала змоги проявитись адаптивним механізмам і індекс толерантності на цих варіантах знижувався.

Одним із наслідків дії важких металів на рослини є утворення пероксиду водню, який при надлишку негативно впливає на білки та ліпіди мембран та призводить до пошкоджень ДНК (Schutzendubel , Polle, 2002). Проте, крім своєї деструктивної дії він бере участь у реакціях захисту рослин від дії патогенів, процесах лігніфікації клітинної стінки та є посередником при регуляції експресії певних генів антиоксидантної системи (Vranova, 2002). Нами було показано значне нагромадження пероксиду водню у пагонах рослин соняшника за умов дії свинцю та кадмію. Крім того, за умов активації адаптаційних реакцій, при пересадці з нижчих концентрацій важкого металу на вищі, спостерігали зростання його вмісту. Це може свідчити про те, що одним із адаптаційних механізмів рослин до дії важких металів є нагромадження пероксиду водню, і можливо, він виступає у якості сигнальної молекули для подальшого запуску захисних механізмів у рослинній клітині. Проте, цей механізм адаптації, за участю пероксиду водню, потребує подальшого вивчення, оскільки невідомо, яка концентрація пероксиду є необхідною для стимуляції антиоксидантної відповіді і за яких умов проходить її регуляція.

Здатність рослин збільшувати активність антиоксидантних систем захисту для подолання негативного впливу важких металів є досить обмеженою, тому вартими уваги є дані про зниження активності антиоксидантних ферментів при зростаючому оксидантному стресі (Teisseire, Guy, 2000). У наших дослідженнях активність каталази за умов дії іонів свинцю не знижувалась, а навпаки, - зростала, особливо у пагонах рослин соняшника. Іони кадмію мали більш негативний вплив, хоча у рослин, на деяких варіантах активність ферменту була вищою щодо контролю. Слід зазначити що, активність каталази у рослин тих варіантів досліду, де на нашу думку проходили адаптаційні реакції (пересаджування їх з розчинів з нижчими концентраціями важких металів на вищі), що говорить про участь каталази у процесах адаптації рослин до дії цих полютантів.

Відомим антиоксидантним ферментом є й пероксидаза. Адаптація до дії свинцю за участю пероксидази проявлялась у збільшенні її активності, що найбільше проявлялось при пересаджуванні рослин з 1 мкМ розчинів ацетату свинцю на 1000 мкМ. Щодо впливу іонів кадмію, то нами було виявлено лише незначне зростання пероксидазної активності.

За умов, коли активність каталази та пероксидази знижується, за дії низьких концентрацій важких металів, клітини частково втрачають здатність до усунення пероксиду водню, в результаті чого він нагромаджується у небезпечних концентраціях. Глутатіонредуктаза є ключовим ферментом аскорбат-глутатіонового циклу, який також бере участь у процесах детоксикації пероксиду водню (Jimenez et al, 1997). Показано, що низькі концентрації важких металів призводять до підвищення активності глутатіонредуктази у рослин, гіперакумуляторів цих металів, а при зростанні концентрації цих полютантів - її активність знижується (Schicker, Caspi, 1999). Аналізуючи отримані нами результати, щодо впливу іонів свинцю та кадмію на активність глутатіонредуктази, ми виявили, що низькі концентрації цих полютантів призводили до зростання активності ферменту, а високі, за виключенням окремих випадків - до пригнічення його активності. Крім того, показано позитивний результат при пересаджуванні рослин з низьких концентрацій хлориду кадмію на вищі, де відбувалось зростання активності глутатіонредуктази.

Глутатіон є важливим компонентом окисно-відновного балансу клітини, оскільки він бере участь у регуляції клітинного циклу, детоксикації різних окислювачів, є мобільною формою відновленої сірки у клітині (May et al, 1998), тому можна припустити, що його нестача призведе до нагромадження пероксиду водню та до порушень процесів росту та розвитку. Здатність рослин до синтезу глутатіону є вирішальним фактором за умов дії важких металів, результатом чого є зростання толерантності рослин до дії цих іонів (Howden et al, 1995). Нами було показано зниження вмісту глутатіону за дії свинцю та кадмію на ранніх етапах росту та зростання його концентрації у 14-добових рослин. Крім того, за дії іонів кадмію вміст глутатіону у клітинах 14-добових рослин був значно вищим, ніж за дії свинцю, що підтверджує дані про стимуляцію іонами кадмію синтезу фітохелатинів. Загалом, при порівнянні з іншими видами рослин (Herbinger et al, 2002), у соняшника вміст глутатіону є досить високим і тому його можна рекомендувати для потреб фіторемедіації, оскільки одним із критеріїв підбору рослин для цього методу очистки ґрунтів є ефективна фітостабілізація полютантів.

Висновки

1. На підставі досліджень впливу іонів свинцю та кадмію на ріст рослин соняшника показано зростання індексу толерантності при пересаджуванні рослин з розчинів нижчими концентраціями важких металів на розчини із вищими.

2. За дії іонів важких металів у рослин соняшника нагромаджується пероксид водню. Іони кадмію значно більше стимулюють генерацію пероксиду, ніж іони свинцю. Особливо суттєво зростає вміст пероксиду за умов пересадки рослин з розчинів з нижчими концентраціями важких металів на розчини із вищими, що вказує на його участь у процесах активації антиоксидантної системи захисту.

3. Активність каталази та пероксидази з ростом рослин соняшника на розчинах з іонами свинцю та кадмію знижується. Підвищення концентрації іонів свинцю у середовищі сприяє зростанню активності каталази, іони кадмію у високих концентраціях інгібують її активність.

4. На підставі досліджень впливу іонів свинцю та кадмію на вміст відновленого глутатіону встановлено, що іони кадмію стимулюють нагромадження глутатіону у коренях та пагонах рослин соняшника. Іони свинцю знижують його концентрацію на ранніх стадіях дії.

5. Встановлено, що іони свинцю знижують активність глутатіонредуктази у 7-добових та підвищують її активність у 14-добових рослин соняшника. Іони кадмію, за умов дії низьких концентрацій сприяють активації ферменту. Позитивний результат виявлено і при пересаджуванні рослин з низьких концентрацій хлориду кадмію на вищі.

6. Таким чином, підсумовуючи отримані нами результати показано, що при пересаджуванні рослин з розчинів з нижчими концентраціями важких металів на вищі відбувається нагромадження важких металів рослинами, зростає індекс толерантності, концентрація пероксиду водню та відновленого глутатіону. На ранніх стадіях дії токсичних іонів свинцю та кадмію ефективно працює глутатіонредуктаза, а при подальшому рості - каталаза та пероксидаза.

Список публікацій за темою дисертації

1. Воробець Н.М., Пацула О.І. Функціонування ферментів глутатіонового циклу у насінні квасолі при проростанні за дії різних концентрацій свинцю та селену// Физиол. и биох. культ. растений. - 2001. - Т. 34, №4. - С. 326-331.

2. Пацула О.І., Демків О.Т. Каталаза та адаптація рослин соняшника до дії кадмію та свинцю // Вісник Львівського ун-ту. Серія біологічна. - 2003. - Вип. 34. - С. 225-230.

3. Пацула О., Демків О. Система глутатіону в разі адаптації рослин соняшника до токсичної дії свинцю// Вісник Львівського ун-ту. Серія біологічна. - 2004. - Вип. 37. - С. 222-226.

4. Пацула О.І. Пристосування Helianthus annuus L. до токсичної дії кадмію за участю пероксидази // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія біологія. - 2006. - Вип. 18. - С. 30-34.

5. Пацула О.І., Куртяк О., Воробець Н.М. Вплив іонів свинцю на вміст глутатіону у рослин соняшника за дії іонів свинцю / Матеріали студентської міжнародної наукової конференції “Студентська молодь і прогрес в АПК”. - м.Дубляни, 2-4 вересня 2001. - Львів,2001. - с.28-30.

6. Пацула О.І., Рибак С.О. Вміст відновленого глутатіону у рослин соняшника під час адаптації до дії іонів кадмію // Тематичний збірник Інституту екології Карпат НАН України „Наукові основи збереження біорізноманітності”. - Випуск 5. - Львів:Ліга-Прес, 2004. - С.294-297.

7. Patsula O. Cadmium impact on hydrogen peroxide content and catalase activity in sunflower seedlings // Book of abstract on conference “Biodiversity and ecotoxicology of the industrial areas in reference to their bio-reclamation”, Katowice: June 5-6, 2003. - Katowice, 2003. - P. 27

8. Пацула О.І., Демків О.Т. Активність глутатіону редуктази під час адаптації проростків соняшника до токсичної дії кадмію // Матеріали міжн. конф. „Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі”, Львів, 18-21 серпня. - Львів:Сполом. - 2004. - С. 268.

9. Patsula O., Demkiv O. Glutathione system during adaptation of sunflower seedlings to lead // Acta Physiol.Plant. - 2004. - Vol.26, N.3. - P. 214.

10. Пацула О.И., Рыбак С.О. Глутатион редуктаза растений подсолнечника во время адаптации к токсическому действию кадмия // Тезисы VІІІ Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге 17-21 мая 2004 г. - С-Пт, 2004. - С.132.

11. Пацула О.І. Демків О.Т. Перо1иоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация”, г.Одесса,28 марта - 1 апреля, 2005. - Одеса, 2005. - С.58.

Анотація

Пацула О.І. Адаптаційні реакції соняшника до токсичної дії свинцю та кадмію. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 - фізіологія рослин - 2005.

Дисертаційну роботу присвячено вивченню адаптаційних реакцій рослин соняшника до токсичної дії іонів свинцю та кадмію. Встановлено, що у рослин соняшника, при зростанні їх на розчинах ацетату свинцю та хлориду кадмію, важкі метали нагромаджуються в основному у коренях. Іони кадмію нагромаджуються в більшій мірі, ніж іони свинцю.

Виявлено зростання індексу толерантності за умов пересаджування рослин з варіантів з нижчими концентраціями важких металів на розчини з вищими. Надходження важких металів у рослини соняшника призводить до нагромадження пероксиду водню в його органах. Особливо суттєво зростає вміст пероксиду за умов пересадки рослин з розчинів з нижчими концентраціями важких металів на розчини із вищими, що вказує на його участь у процесах активації антиоксидантної системи захисту.

Підвищення концентрації іонів свинцю у середовищі сприяє зростанню активності каталази у 7-добових рослин, а іони кадмію у високих концентраціях інгібують її активність. Показано зниження активності каталази та пероксидази на розчинах з іонами свинцю та кадмію у 14-добових рослин соняшника. Встановлено, що іони кадмію стимулюють нагромадження глутатіону у коренях та пагонах рослин соняшника, а іони свинцю знижують його концентрацію. Дія іонів свинцю призводить до зниження активності глутатіонредуктази у 7-добових та підвищення її активності у 14-добових рослин соняшника. Іони кадмію, за умов дії низьких концентрацій, сприяють активації ферменту. Позитивний результат виявлено і при пересаджуванні рослин з низьких концентрацій хлориду кадмію на вищі.

Ключові слова: адаптація, свинець, кадмій, відновлений глутатіон, каталаза, пероксидаза, глутатіонредуктаза.

Аннотация

Пацула О. И. Адаптационные реакции подсолнечника к токсическому действию свинца и кадмия. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.12 - физиология растений - 2005.

Диссертационная работа посвящена изучению адаптивных реакций растений подсолнечника к токсическому действию ионов свинца и кадмия. Показано, что у растений подсолнечника, растущих на растворах ацетата свинца и хлорида кадмия, тяжелые металлы накапливаются в основном в корнях. Корни, которые непосредственно росли в среде с этим ионом, накапливали значительно большие их количества. При этом ионы кадмия накапливаются в большей мере, чем ионы свинца. При пересадке растений с растворов с низшими концентрациями свинца на растворы с высшими у растений возрастала аккумуляция этих ионов и одновременно возрастал индекс толерантности. Ионы кадмия подобного действия не выявляли, накопление этого иона было только при пересадке растений с 100 мкМ растворов хлорида кадмия на растворы с низшими концентрациями.

Выявлено повышение индекса толера eв в растение приводит к накоплению перекиси водорода. Особенно существенно возрастает содержание перекиси в условиях пересадки растений с растворов с низшими концентрациями тяжелых металлов на растворы с высшими, что указывает на его участие в процессах активации антиоксидантной системы.

Повышение концентрации ионов свинца в среде способствует росту активности каталазы у 7-суточных растений, высокие концентрации ионов кадмия ингибируют ёё активность. Показано снижение активности каталазы и пероксидазы на растворах с ионами свинца и кадмия у 14-суточных растений подсолнечника. Адаптивные реакции к действию свинца при участии пероксидазы проявлялись в увеличении ее активности, но это увеличение было только при пересадке растений с 1 мкМ растворов ацетата свинца на 1000 мкМ. Возможно такой эффект вызван тем, что растения старшего возраста менее чувствительные к его действие и это даёт относительно высшую активность пероксидази.

Выявлено, что ионы кадмия стимулируют накопление глутатиона в корнях и побегах растений подсолнечника, ионы свинца снижают его концентрацию на ранних стадиях действия. Нами было показано снижение содержания глутатиона при действии свинца и кадмия на ранних этапах вегетации и возрастания его концентрации у 14-суточных растений. Кроме того, влияние ионов кадмия на содержание глутатиону в клетках 14-суточных растений было более значительным чем действие ионов свинца, что подтверждает данные о стимуляции ионами кадмия синтеза фитохелатинов.

Влияние ионов свинца приводят к снижению активности глутатионредуктазы у 7-суточных и повышения ее деятельности у 14-суточных растений подсолнечника. Ионы кадмия, в условиях действия низких концентраций способствуют активации фермента. Положительный результат выявлено и при пересадке растений с низких концентраций хлориду кадмия на более высокие.

Таким образом при пересадке растений с растворов с низкими концентрациями тяжелых металлов на высокие происходит аккумуляция тяжелых металлов растениями, возрастает индекс толерантности, концентрация перекиси водорода и восстановленного глутатиона. На ранних стадиях действия этих тяжелых металлов эффективно работает глутатионредуктаза, а при дальнейшем росте - каталаза и пероксидаза.

Ключевые слова: адаптация, свинец, кадмий, восстановленный глутатион, каталаза, пероксидаза, глутатионредуктаза.

Annotation

Patsula O.I. Adaptation reactions of sunflower plants to toxic influence of lead and cadmium ions. - Manuscript.

Thesis for a Ph.D degree on biological sciences by speciality 03.00.12 - plant physiology. - 2005.

The dissertation is devoted to investigation of adaptive reactions of sunflower plants to toxic influence of lead and cadmium ions. It was shown that growth of the sunflower plants on the lead acetate and cadmium chloride solutions increases their ability to accumulate these metals in their roots. Cadmium ions were accumulating more then lead ions.

Determination of the tolerance index indicated increasing of this exponent under conditions of the transferring plants from variants with lower concentration of heavy metals to the solutions with higher concentration. The incoming of heavy metals into plants results in accumulation of hydrogen peroxide. Especially, contents of hydrogen peroxide were increasing under condition of transferring plants from solutions with lower concentration of heavy metals to solutions with highest concentrations of these metals, that indicates it's involvement in the processes of activation of the antioxidative system.

Increased concentration of lead ions in the solutions due to increasing activity of catalase. Also in the 14-day old sunflower plants was shown decreasing of catalase and peroxidase activity on lead solutions. Is established that cadmium ions simulat of their action. Lead effects were results in reduction of glutathione reductase activity in the 7-day old plants and increasing it activity in the 14-day old sunflower plants. Cadmium ions, under effect of lower concentrations, due to activation of glutathione reductase. Positive result is indicated under conditions of transferring plants from the lower concentration of cadmium chloride to higher.

Altogether is indicated that transferring plants from solutions with lower concentrations of heavy metals on the solutions with highest concentration proceeds in the accumulation of the heavy metals by plants, increasing tolerance index, hydrogen peroxide and glutathione content. On early stages of the heavy metals effect efficiently operates glutathione reductase, at subsequent growth - catalase and peroxidase.

Key words: adaptation, lead, cadmium, reduced glutathione, catalase, peroxidase, glutathione reductase.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

  • Вільні амінокислоти у регуляторних і адаптаційних процесах організму. Надходження важких металів і кадмію та пошкодження макромолекул та надмолекулярних компонентів клітини. Вплив кадмію сульфату на азотний і вуглеводний обмін в організмі щурів.

    автореферат [46,9 K], добавлен 09.03.2009

  • Дія стресу, викликаного іонами важких металів. Дослідження змін активності гваякол пероксидази та ізоферментного спектру гваякол пероксидази рослин тютюну в умовах стресу, викликаного важкими металами. Роль антиоксидантної системи в захисті рослин.

    курсовая работа [1,6 M], добавлен 31.12.2013

  • Продигіозин - один з декількох вторинних бактеріальних метаболітів у якому метоксибіпірольний фрагмент включений у дипірометиленову структуру. Дослідження впливу концентраційного ряду іонів металів на інтенсивність кольору пігменту у мікроорганізмів.

    статья [327,4 K], добавлен 19.09.2017

  • Важкі метали в навколишньому середовищі. Їх хімічні властивості і роль для живої природи. Вплив важких металів на ріст і розвиток рослин. Важкі метали - забруднювачі навколишнього середовища. Межі витривалості навантаження важкими металами.

    реферат [28,7 K], добавлен 31.03.2007

  • Основні джерела антропогенного забруднення довкілля. Вплив важких металів на фізіолого-біохімічні процеси рослин, зміни в них за впливу полютантів. Структура та властивості, функції глутатіон-залежних ферментів в насінні представників роду Acer L.

    дипломная работа [950,6 K], добавлен 11.03.2015

  • Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.

    курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015

  • Закономірності поширення та формування лісових масивів Пістинського лісництва. Визначення видового складу сировинних рослин у межах держлісгоспу. Виявлення основних місць зростання окремих видів корисних рослин шляхом обстеження лісових масивів.

    курсовая работа [2,3 M], добавлен 28.10.2022

  • Проведення наукового експерименту з метою визначення умов, необхідних для пророщування насінини. Вплив повітря, освітлення, вологості ґрунту, температурного режиму на зростання та розвиток рослин. Термін збереження насінням здатності до пророщування.

    презентация [229,9 K], добавлен 10.01.2012

  • Характеристика шкідників і збудників захворювань рослин та їх біології. Дослідження основних факторів патогенності та стійкості. Аналіз взаємозв’язку організмів у біоценозі. Природна регуляція чисельності шкідливих організмів. Вивчення хвороб рослин.

    реферат [19,4 K], добавлен 25.10.2013

  • Характер зміни вмісту нітратів у фотоперіодичному циклі у листках довгоденних і короткоденних рослин за сприятливих фотоперіодичних умов. Фотохімічна активність хлоропластів, вміст никотинамидадениндинуклеотидфосфату у рослин різних фотоперіодичних груп.

    автореферат [47,7 K], добавлен 11.04.2009

  • Особливості окисно-відновних реакцій в організмі людини. Відмінність окисно-відновних реакцій в живій та неживій природі. Взаємозв’язок енергетичного та пластичного обміну: розкладання вуглеводів в організмі, обмін тригліцеридів, окиснення білків.

    курсовая работа [1,9 M], добавлен 21.09.2010

  • Шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та роль факторів навколишнього середовища. Кількісна характеристика вірусів рослин. Віруси, що ушкоджують широке коло рослин, боротьба із вірусними хворобами рослин. Дія бактеріальних препаратів і біогумату.

    курсовая работа [584,5 K], добавлен 21.09.2010

  • Наукове значення рослин, статус, поширення. Місце зростання, чисельність та причини її змін. Загальна характеристика рослин та заходи охорони. Родина березові - Betulaceae. Родина Вересові - Ericaceae. Фіалкові занесено до Європейського Червоного списку.

    доклад [22,1 K], добавлен 14.11.2008

  • Участь марганцю в фізіологічних процесах. Наслідки нестачі марганцю в організмі. Токсична дія сполук марганцю на живі організми. Роль металотіонеїнів в детоксикації іонів марганцю в організмі прісноводних риб і молюсків, вплив низьких доз сполук марганцю.

    курсовая работа [37,0 K], добавлен 21.09.2010

  • Вивчення фіторізноманіття властивостей лікарських видів рослин, що зростають у Харківській області. Еколого-біологічна характеристика та біохімічний склад рослин, які використовуються в косметології. Фармакотерапевтичні властивості дослідженої флори.

    дипломная работа [138,2 K], добавлен 15.05.2014

  • Процеси утворення іонів з нейтральних атомів або молекул. Альфа-випромінювання, бета-випромінювання, гамма-випромінювання. Джерела зовнішнього опромінення. Внутрішнє опромінення людини. Ступінь впливу іонізуючих випромінювань на живий організм.

    презентация [228,4 K], добавлен 28.10.2013

  • Історія дослідження і вивчення ферментів. Структура і механізм дії ферментів. Крива насичення хімічної реакції (рівняння Міхаеліса-Ментен). Функції, класифікація та локалізація ферментів у клітині. Створення нових ферментів, що прискорюють реакції.

    реферат [344,3 K], добавлен 17.11.2010

  • Наявність хромофора, що складається із низки кон’югованих подвійних зв’язків, кількість яких визначає характер забарвлення пігменту - одне зі специфічних особливостей каротиноїдів. Піоцианін - антибіотик, активний проти всіх грампозитивних бактерій.

    статья [426,3 K], добавлен 21.09.2017

  • Проведення дослідження особливостей пристосувань певних видів рослин до ентомофілії. Оцінка господарської цінності, значення та можливості використання комахозапилення у практичній діяльності людини. Вивчення взаємної адаптації квитків та їх запилювачів.

    контрольная работа [3,0 M], добавлен 11.11.2014

  • Методика складання переліку лікарських рослин урочища Вістова, їх класифікація та вивчення характерних властивостей, призначення. Порядок проведення флористичного аналізу. Розробка заходів щодо використання лікарських рослин з лікувальною метою.

    курсовая работа [46,5 K], добавлен 05.11.2010

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.